6. metapopulaciona genetika i evolucijanasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2629/masterkonzppt6.pdf ·...

6. Metapopulaciona genetika i evolucija

Prof dr Jelka Crnobrnja Isailović

Konzervaciona biologija 6.


Metapopulacija se pojavljuje kao termin još u

tekstu Richard-a Levins-a (Ričard Luins) 1970,

kao skup više lokalnih populacija koje sve

poseduju osobinu izvesnog izumiranja u nekom

bliskom budućem vremenu, ali i osobinu

ponovnog ustanovljavanja i to upravo od

strane jedinki koje migriraju iz okolnih

lokalnih populacija.


Opstanak lokalnih populacija u definisanom

geografskom prostoru uslovljen je postojanjem

komunikacije između njih, tj mogućnošću

uspešne migracije, što definiše metapopulaciju

kao osnovnu jedinicu u okviru koje je opstanak

vrste na tom prostoru moguć na duže staze.


METAPOPULACIJA U EVOLUCIONOJ BIOLOGIJI

Skup dema ili lokalnih populacija (sinonim) ograničene veličine

unutar kojih je prisutno ukrštanje po principu slučajnosti,

a između kojih postoji ograničen protok gena (Tucić, 2003)



Usled dinamike izumiranja i obnavljanja lokalnih populacija,

stepen međupopulacione genetičke diferencijacije, tj nivo

genetičke strukturiranosti metapopulacije, nije veliki, bez obzira na

ograničen protok gena između lokalnih populacija

Genetička strukturiranost populacija

HT

HI2

HS2 HI1 HS1

HI3 HS3 HI4

HS4

HI = prosečna dobijena heterozigotnost unutar fragmenata

Hs = prosečna očekivana HW heterozigotnost po fragmentu

Ht = očekivana HW heterozigotnost za ukupnu populaciju (pulirano)


Genetička strukturiranost populacija

HT

HI2

HS2 HI1 HS1

HI3 HS3 HI4

HS4

FIS = 1 – (HI/HS)

FST = 1 – (HS/HT)

FIT = 1 – (HI/HT)




“korak-po-korak”“Source- sink” Metapopulacija

Nema aktuelnogProtoka gena

Genetičkiuniformna


GENETIČKA OSNOVA I MIGRACIJE

INTENZITET MIGRACIJE:

-Abiotički faktori

-Biotički faktori

-Stepen genetičke varijabilnosti za migratorno ponašanje



MIGRANTI:

Neslučajan genetički uzorak jedinki lokalne populacije



Proces migriranja, kada traje duži vremenski period,

izaziva promenu stope migracije u populaciji.



EMIGRACIJA >> imigracija

Izolovane populacije

Smanjenje stope migracije



emigracija << IMIGRACIJA

male deme u blizini velikih

povećanje stope migracije



Evolutivna promena unutar metapopulacije:

Model

Konstantan broj lokalnih populacijaKonstantne razlike u veličini lokalnih populacijaKonstantne razlike u kvalitetu fragmenataCena migracije postoji

Mehanizam povećanja adaptivne vrednosti jedinke(variranje adaptivne vrednosti jedinki u vremenu,variranje veličine lokalne populacije u vremenu)



Evolutivna promena unutar metapopulacije:

Model

Konstantan broj lokalnih populacijaKonstantne razlike u veličini lokalnih populacijaKonstantne razlike u kvalitetu fragmenataCena migracije postoji

Mehanizam povećanja adaptivne vrednosti jedinke(variranje adaptivne vrednosti jedinki u vremenu,variranje veličine lokalne populacije u vremenu)

Migracija u demusa budućnošću;

migracija u prazanfragment



SELEKCIJA UNUTAR METAPOPULACIJE

Lokalni nivo

OSOBINE ŽIVOTNE ISTORIJE

Populacioni nivo




Lokalni nivo

STOPA MIGRACIJE

Populacioni nivo




Fragmentacija staništa povećava cenu (rizik) migracije

Raste unutarpopulaciona selekcija PROTIV “migratornih” alela

Smanjuje se veličina lokalnih populacija

Povećava se intenzitet izumiranja lokalnih populacija

Povećava se variranje adaptivne vrednosti unutar metapopulacije

Intenzivira se selekcija za održavanje i povećanje učestalosti “migratornih” alela na metapopulacionom nivou


GENETIČKA OSNOVA I IZUMIRANJE LOKALNIH

POPULACIJA

Uticaj evolucionih faktora na metapopulacionu dinamiku još uvek je

nedovoljno istražen.



POPULACIJA

EFEKAT INBRIDINGA

30% manja stopa izleganja jaja

Melitaea cinxia



POPULACIJA

EFEKAT “PROČIŠĆAVANJA” OD ŠTETNIH RECESIVNIH ALELA I METAPOPOPULACIJA

Veoma male populacije se ne mogu “pročistiti” jer se dešava fiksiranje alela sa ne tako jakim štetnim efektima,

koji se prenose i putem protoka gena između lokalnih populacija

a i povećani inbriding usled male veličine populacije,odnosno efekta slučajnog oscilovanja učestalosti alela

može brzo dovesti do inbridne depresije!



POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Haldane, 1939)

Ne (v) = 4N/(Vk+2)



POPULACIJA


Ne (v) = 4N/(Vk+2)

N = veličina populacije dobijena cenzusomVk = varijansa broja gameta koje proizvede

generacija roditelja



POPULACIJA


Ne (v) = 4N/(Vk+2)



POPULACIJA

VARIJANSNA EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE(Crow i Kimura, 1970)

Ne (v) = (Nk - k) / (1 + Vk/k)



POPULACIJA


Ne (v) = (Nk - k) / (1 + Vk/k)

N = veličina populacije dobijena cenzusomk = prosečan broj potomaka po jedinkiVk = populaciona varijansa k



POPULACIJA


Ne (v) = (Nk - k) / (1 + Vk/k)

Kada je reproduktivni uspeh jedinki slučajan, Vk=k=2 iNe (v) = N-1 približno Ne (v) = N



POPULACIJA


Ne (v) = (Nk - k) / (1 + Vk/k) Vk=k=2

Ne (v) = (Nk - k) / (1 + 1)Ne (v) = (Nk - k) /2Ne (v) = (N - 1)k / 2Ne (v) = N - 1



POPULACIJA

Uticaj populacionog obrta:

Brzina i intenzitet izumiranja pojedinačnih elemenata metapopulacije

Veći uticaj populacionog obrta je ukoliko su deme veće

Izumiranje velikih dema intenzivnije smanjuje ukupnu genetičku varijabilnostmetapopulacije



POPULACIJA

Izumiranje dema

Ustanovljavanje malih propagula

Efekat osnivača



POPULACIJA

Metapopulacije:

Kombinovani efekat uticaja Nm i e/c na FST



POPULACIJA

Metapopulacije:

Nm< < 1,

e/c → FST , ako

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)



POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

k - broj jedinki koji obnavlja datu lokalnu populaciju,

N - ravnotežna veličina lokalnih populacija

φ - verovatnoća da su dva genska alela u grupi k poreklom iz iste populacije.



POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

k ≈ Nm

e/c → FST



POPULACIJA

Metapopulacije:

k<((2Nm/(1-φ) + 0.5)

Intenzivan populacioni obrt →visoke vrednosti Nm

Nema genetičke strukturiranosti metapopulacije



POPULACIJA

Metapopulacije:

FST(sadašnji) = 1/2k +φ(1-1/2k) FST(prethodni)

pod uslovom

N>>k



POPULACIJA

Metapopulacije:

FST(sadašnji) = 1/2k +φ(1-1/2k) FST(prethodni)

φ~ 0, k određuje FST

φ~ 1, nema mešanja alela iz različitih dema prilikom rekolonizacije, FST


RAJTOVA TEORIJA POMIČNE RAVNOTEŽE KAO PRIMER DINAMIKE

GENETIČKE STRUKTURE NA METAPOPULACIONOM NIVOU

Kompleksi malih dema povezani protokom gena

Interakcija delovanja genetičkog drifta i selekcije

Izumiranja i rekolonizacije pojedinačnih dema su realne




FAZA 1. Genetički drift oblikuje lokalne genetičke strukture

FAZA 2.Fiksiranje adaptivnih genskih kombinacija putem selekcije

FAZA 3. Interdemno širenje adaptivnih genskih kombinacija protokom gena;metapopulacija napreduje ka “adaptivnom vrhu”




FAZA 3.

Zbog epistatičkih genskih interakcija, različite adaptivne genske kombinacije

mogu imati istu (maksimalnu) adaptivnu vrednost .

“Okupaciju” tj “pomeranje adaptivnog vrha” sprečava snažan protok gena (Nm ≥ 1)




FAZA 3.

Zbog epistatičkih genskih interakcija, različite adaptivne genske kombinacije

mogu imati istu (maksimalnu) adaptivnu vrednost .

“Okupaciju” tj “pomeranje adaptivnog vrha” sprečava snažan protok gena (Nm ≥ 1),“okupacija” migranata iz brojnijih populacija sa nižom prosečnom adaptivnom vrednošću




FAZA 3.

“Range shift” – pomeranje areala

Pleistocenske glacijacije


RAJTOV “OSTRVSKI” MODEL POPULACIONE STRUKTURE KAO

PRIMER DINAMIKE EFEKTIVNE VELIČINE POPULACIJE NA

METAPOPULACIONOM NIVOU

Modeli populacione strukture

Ostrvski model - Nm < 1; FST > 0.20





Rajt (Wright, 1943) je definisao efektivnu veličinu metapopulacije

koja se sastoji od idealnih n subpopulacija u kojima je Ne = N, kao

NeT ≈ NT/(1- FST),

NT = nN tj ukupan broj jedinki u metapopulaciji.





NeT ≈ NT/(1- FST),

FST > 0 NeT > NT

u ravnotežnom stanju FST ≈ 1/(1 + 4Nem),

NeT/NT ≈ 1 + 1/4Nem





U uslovima gde su pogodni fragmenti staništa izrazito izolovani, njihov kapacitet sredine podjednak, i ako lokalna regulacija populacije održava veličinu populacije stabilnom,

fragmentacija može ograničiti varijansu reproduktivnog uspeha i tako voditi ka većoj NeT .





Isti efekat mogu imati specifični dizajn rezervata prirode i programi uzgajanja u zatočeništvu,

putem izjednačavanja reproduktivnog uspeha u subpopulacijama.





Ako subpopulacije variraju u svojim stopama migracije, broju migranata i produktivnosti (P=varijansa produktivnosti)

NeT ≈ NT/((1+P)(1- FST) + NPFSTn/(n-1))

P=0, FST =0NeT ≈ NT/(1- FST) NeT ≈ NT/(1+P).





NeT ≈ NT/((1+P)(1- FST) + NPFSTn/(n-1))

P=0, FST =0NeT ≈ NT/(1- FST) NeT ≈ NT/(1+P).

Fragmentacija metapopulacije, čak iako nema genetičke diferencijacije, utiče na smanjenje efektivne veličine populacije zbog postojanja varijanse produktivnosti subpopulacija (P>0).





Model koji obuhvata interdemni genetički drift (variranje produktivnosti subpopulacija i tako i doprinosa skupu migranata) generisan nakupljanjem slučajnih razlika u reproduktivnom uspehu između jedinki i pretpostavljenim inbridingom unutar subpopulacija, izraženim preko FIS koeficijenta, opisan je

jednačinom:

NeT ≈ NT/((1+ FIS)(1+ FST) - 2 FISFST)





FIS =0

NeT ≈ NT/(1+ FST)





Proces izumiranja/rekolonizacije može drastično da umanji efektivnu veličinu metapopulacije, naročito ako je broj naseljenih fragmenata staništa tako mali da je metapopulacija u opasnosti od izumiranja.





Ako je varijansa produktivnosti metapopulacije rezultat izumiranja irekolonizacije subpopulacija, odnos između efektivne veličinemetapopulacije i koeficijenta međupopulacione genetičkediferencijacije biće:

NeT ≈ n/4(m+e)FST





NeT ≈ n/4(m+e)FST

U ovakvom modelu, efektivna veličina metapopulacije bićeproporcionalna broju subpopulacija (n), a ne veličini subpopulacije(N) ili ukupnoj veličini metapopulacije (NT).

6. metapopulaciona genetika i evolucijanasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2629/masterkonzppt6.pdf ·...

Documents