7-fisiologia vegetal (1)
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Universidade Federal da ParabaUniversidade Aberta do Brasil
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Este material foi produzido pelo curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia da Universidade Federal da Paraba. A reproduo do seu contedo esta
condicionada a autorizao expressa da UFPB.
C 569 Cadernos Cb Virtual 5 / Rafael Angel
Torquemada Guerra ... [Org.].-
Joo Pessoa: Ed. Universitria, 2010.
422p. : II.
ISBN: 978-85-7745-536-2
Educao a Distncia. 2. Biologia
I. Guerra, Rafael Angel
Torquemada Guerra.
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Fisiologia VegetalProf Zelma Glebya Maciel Quirino
UNIDADE 1RELAES HDRICAS E UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERAIS NOS VEGETAIS
1. GUA NOS VEGETAIS
A vida organizou-se em ambiente aqutico, e a gua continua sendo o meio no qual se
desenvolvem a maioria das atividades bioqumicas das clulas, essenciais para a vida. A gua
funciona como constituinte do protoplasma, como solvente e participa de vrias reaes, alm de
desempenhar um papel importante na manuteno do turgor, mantendo o equilbrio intracelular.
Nos vegetais o contedo de gua pode variar de 85 a 95% em clulas vivas (lembrando
que os vegetais so formados por clulas mortas tambm), porm em sementes esse valor pode
chegar a somente 5% do peso total, por questes metablicas as quais sero discutidas na
unidade 4.
A gua circula nos vegetais, de forma contnua atravs do corpo da planta, desde os
plos radiculares epiderme das folhas.As plantas absorvem e eliminam continuamente gua,
sendo o processo de liberao na forma de vapor conhecido como transpirao. Esses processos
(absoro e transpirao) so de grande interesse para a fisiologia pelo fator econmico, pois
existe uma relao entre a quantidade de gua transpirada e o crescimento vegetal, ou seja, com
a produo vegetal como um todo.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
A continuidade da gua no corpo do vegetal forma um complexo sistema conhecido como
solo-gua-planta. A descrio deste sistema ser abordada a seguir, porm previamente serodescritos alguns conceitos necessrios ao seu entendimento.
1.1 PROPRIEDADES DA GUA
A gua possui propriedades que a permitem atuar como solvente e ser prontamente
transportada ao longo do corpo da planta. Essas propriedades so resultantes principalmente da
estrutura polar da molcula. Exemplos de trs propriedades so: tenso-coeso, solvente,
elevado calor especfico.
Tenso e coeso- A molcula de gua possui uma atrao intermolecular resultando na
formao de pontes de hidrognio, propriedade conhecida como coeso (Figura 1). Como
conseqncia desta fora coesiva, a gua acaba apresentando uma tenso superficial. A tenso
da gua extremamente elevada quando comparada a outros lquidos, a exceo do mercrio.
As clulas vegetais acumulam substncias em seus vacolos, ento
acabam absorvendo gua por osmose, fazendo com que ocorra um aumento da
presso sobre a parede celular, chamada de presso de turgor. Toda essa presso
ajuda a manter a clula rgida ou trgida.
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Esta tenso faz com que o lquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar. Como por
exemplo, ao longo de um cano de plstico.
Solvente A gua, devido ao tamanho diminuto de sua molcula e a sua polaridade, tem
a capacidade de neutralizar cargas de molculas, o que facilita sua atuao como meio para
interaes entre substncias.
Elevado calor especfico Devido ao arranjo de suas molculas a gua requer umagrande quantidade de energia para aumentar a sua temperatura, o que faz com que as plantas
possam no suportar as variaes de temperaturas no ambiente.
A gua tambm possui outras propriedades, mas no sero abordadas, como a
densidade, transparncia, etc.
Figura 1. Estrutura da molcula de gua. Ligaes de
hidrognio entre as molculas de gua (cinza-hidrognio; preto-oxignio). Linha pontilhada pontes de hidrognio.
Fonte:
http://pt.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/A_%C3%A1gua,_sol
vente_da_Vida
:: TA NA WEB!!! ::
:: SAIBA MAIS... ::
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Vdeo com estrutura da molcula de gua.
http://www.youtube.com/watch?v=5m10DszH8a4
Texto sobre propriedades da gua
http://www.uenf.br/uenf/centros/cct/qambiental/ag_propriedades.html
SAIBA MAIShttp://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/11054/solvente.swf
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 2
Fsica para Cincias Biolgicas - Unidade II
Fludos - Tenso superficial
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1.2 POTENCIAL HDRICO
A gua, assim como demais substncias, busca se locomover de locais com maior nvel
de energia para o de menor nvel, obedecendo tendncia ao equilbrio termodinmico. A energia
aqui referida a capacidade de realizar trabalho, ou seja, o potencial qumico da substncia. No
caso da gua chamado potencial hdrico, representado pela letra grega psi + w (do ingls water) (w) pode ser definido como a energia necessria para realizar trabalho em uma molcula
de 1 mol de gua pura. Como o w da gua pura zero, por padronizao, e este valor
extremamente elevado quando comparado ao de dentro da clula, os demais potenciais hdricos
sero sempre inferiores, ou seja, possuiro valores negativos.
Na planta a gua encontra-se associada a outras substncias e sofre influncia de vrios
fatores, como: a gravidade e presso. Tais fatores interferem na energia disponvel ou potencial
hdrico.
O valor do potencial hdrico pode ser calculado como o somatrio de quatro outrospotenciais
Potencial osmtico s representa o efeito de dissoluo de solutos, devido
propriedade da gua de se ligar a molculas de soluto, o que impede a energia destas molculas
de realizar trabalho. Lembre-se que a gua age como solvente se ligando a outras substncias.
Potencial de presso ou turgescncia p as modificaes da presso sofridas pela
molcula no sistema exercendo uma fora sobre uma unidade de rea. Em plantas herbceas tem
grande importncia na manuteno do hbito ereto.
Potencial gravitacional g ao do campo gravitacional sobre a energia livre da
gua. insignificante dentro de razes ou folhas, mas tem importncia em rvores altas.
Potencial mtrico m devido capacidade de substncias slidas ou insolveis
adsorverem molculas de gua, diminuindo assim a energia livre da gua. Assim os slidos ou
substncias insolveis atraem as molculas de gua, e diminuem seu potencial hdrico.
Normalmente insignificante, a exceo das sementes em germinao.
Potencial Hdrico resultado do somatrio:
w= s+ p+ g + m
As diferenas entre os potenciais hdricos entre dois sistemas o que indica o sentido de
translocao da gua, sempre do maior para o de menor potencial. Seguindo este contexto com
relao ao meio exterior e interior do vegetal, no qual gua transportada no sentido do maior
para o de menor potencial, formado o modelo que conhecemos como solo-planta-atmosfera
(Figura 2).
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Figura 2. Representao da absoro de gua ligada a transpirao. Seguindo valores
crescentes de potenciais.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
1.2.1. GUA NO SOLO
Voc certamente se lembra de quando estava no ensino fundamental apreendendo sobre
as funes das partes da planta: sua professora disse que a raiz era responsvel tambm pela
retirada da gua no solo. Lembra-se? Agora vamos detalhar um pouco como isto acontece.
A gua utilizada pelo vegetal proveniente do solo e penetra na planta atravs das
razes e para a manuteno da vida esta absoro deve ser de maneira constante.
No solo, a gua da chuva penetra at o lenol fretico. Uma parte da gua infiltrada
retida e estocada nos poros do solo. A quantidade de gua retida est relacionada com a
composio do solo (tipo e tamanho dos poros). A capacidade de armazenamento de gua no
solo aps infiltrao, ou seja, o contedo hdrico de um solo saturado chamado de capacidade
de campo (gramas de gua retida por 100g de solo).
w - solo
w - raiz
w - caule
w - folha
w - Atmosfera
Valoresde
otencial
hdrico
NA PRTICA
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/17172/propriedades
daagua.pdf
ATIVIDADES
http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/recursos/10818/ciclodaagua.swf
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:: FIQUE LIGADO!! ::
Existem diferentes tipos de solos, porm os que apresentam maior teor de matria
orgnica e de colides possuem maior capacidade de campo. Em contrapartida existem solos em
ponto de murcha permanente, ou seja, nos quais o teor de gua retido baixssimo.
A planta s consegue retirar gua do solo se seu potencial hdrico for abaixo do potencial
do solo em contato. Algumas plantas tm capacidade de diminuir o seu potencial hdrico a nveis
inferiores ao do solo, ativamente, fazendo com que a gua penetre na planta. Por exemplo,
medida que a estao seca se inicia, a quantidade de gua no solo vai diminuindo. Assim, aplanta procura se adaptar para absorver mais gua. Esta funo vai estar relacionada diretamente
com a quantidade de gua perdida por transpirao, como ser descrito a seguir.
:: FIQUE LIGADO!! ::
1.2.2 TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA
Inicialmente a gua penetra nos plos radiculares, extenses epidrmicas das clulas da
raiz, as quais aumentam a rea de contato com o solo, para facilitar a absoro de gua e sais
minerais. Aps a gua ser absorvida por plos radiculares, se movimenta radialmente at o
xilema, localizado na regio no centro do estelo.
Existem trs caminhos possveis: apoplasto (gua se move entre as paredes e asmembranas), simplasto (atravs dos plasmodesmos de clulas adjacentes, ou seja, penetra na
clula e circula pelo citoplasma) e, para alguns autores, a terceira via a transmembrana (por
dentro das clulas passando pelo vacolo) (Figura 3 Banco de Imagens).
Independente da via inicial antes de alcanar o xilema, a gua passa pela endoderme,
sempre pela via simplasto, porque esta camada possui clulas com estrias de suberina, nas
paredes radiais e transversais, conhecidas como estrias de Caspary. A suberina forma uma
espcie de fita e impede a passagem de gua via apoplasto. Em algumas clulas da endoderme
as estrias so ausentes, estas clulas so denominadas de passagem.
A penetrao da gua na raiz s possvel pela formao de um gradiente constitudo
pelo fluxo de gua, o qual ser sempre decrescente do solo ao xilema. Esse gradiente aumenta
com a presso negativa devido transpirao de gua pela folha. A gua transportada at as
A gua proveniente da chuva tambm pode penetrar no vegetal atravs
das clulas da epiderme foliar, porm esta quantidade insignificante.
O solo de reas alagadas como o mangue, se apresenta em capacidade
de campo.
Na caatinga durante o perodo de seca, algumas reas podem apresentar
solos em ponto de murcha permanente, ou seja, alto teor de gua disponvel nosolo baixssimo e as plantas no conseguem mais retirar.
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folhas por presso da raiz, a qual impulsionada pela folha, atravs da transpirao, formando
uma coluna de gua no vegetal.
Todo esse transporte estabelecido devido s caractersticas das clulas que compem
o xilema: traquedes e elementos de vasos, como visto na disciplina Anatomia Vegetal. Ambas
possuem paredes secundrias, com lignina, as quais facilitam a passagem de gua.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
1.2.3 TEORIA COESO-TENSO
No xilema a gua transportada por capilaridade. A teoria que tenta explicar o
movimento da gua no xilema chamada tenso e coeso, descrita por Dixon (1914). De aodo
com essa teoria, a evaporao da gua causa a diminuio no potencial das folhas que provocar
o carreamento de gua nos terminais do xilema. A gua sugada junto s paredes celulares para
dentro das clulas da folha. Assim o xilema agora fica negativo e retira gua das regies onde os
potenciais esto maiores. A teoria est fundamentada na afirmao feita no inicio, no que serefere existncia de uma coluna de gua ao longo do corpo da planta.
Em algumas plantas a interrupo da coluna de gua, tenta impedir a formao de
bolhas, porm se estas surgem os elementos traqueais no podem conduzir gua. A membrana
de pontoao procura isolar as possveis bolhas existentes. Em conferas, que vivem em regies
temperadas, a gua no solo no inverno apresenta-se a forma lquida e a coluna interrompida por
uma membrana de pontoao bastante eficiente, chamada toro.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
1.3 TRANSPIRAO
A eliminao de gua por evaporao causa a reduo do potencial e do movimento da
gua travs do xilema, como indicado anteriormente. A transpirao um processo essencial na
relao gua-planta-atmosfera, como se observa ao longo do texto. Esse processo ocorre em
qualquer parte do corpo vegetal acima do solo.
RELEMBRANDO
Os traquedes so clulas alongadas e as pontuaes so ao longo de
toda a parede celular. Os elementos de vasos so mais curtos e possuem uma
regio na extremidade onde as pontuaes se unem formando uma regio
denominada placa de perfurao. Essas regies podem formar uma nica placa
simples, o que facilita a passagem de gua de forma rpida, semelhante a um
cano.
RELEMBRANDO
Cadernos CB Virtual 4. Anatomia Vegetal - Unidade I Clula Vegetal
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Fatores climticos podem interferir na transpirao como umidade do ar, temperatura ou
correntes de ar. Ambientes com elevada umidade levam a reduo da transpirao, mesmo que
apresentem tambm temperaturas altas. Alguns cientistas tambm acreditam que a transpirao
pode ser afetada pela concentrao de CO2, onde nveis baixos aumentam a transpirao, pois os
vegetais permanecem mais tempo com os estmatos abertos. O contrrio, ou seja, nveis mais
elevados de CO2 diminuem o tempo de abertura dos estmatos, reduzindo o volume de guaperdido por transpirao, com a abertura estomtica.
1.4 RELAES ECOLGICAS x GUA NA PLANTA
Ao longo da evoluo, na conquista do ambiente terrestre os vegetais se adaptaram a
condies de hdricas (limitantes, ideais ou excessivas). Nestas regies as espcies que
possuam mecanismos fisiolgicos diferenciados conseguiram se estabelecer. Uma destas foi um
mecanismo fotossinttico mais eficiente, no qual ocorre a reduo da perda de gua, por
mudanas nas rotas metablicas ou assimilao de CO2 no perodo noturno, o que reduz atranspirao.
Outras adaptaes anatmicas e morfolgicas tambm foram encontradas. Quando estas
caractersticas esto relacionadas a ambientes secos (xerfilos), chamamos estes caracteres de
xeromrficos, e as plantas que o possuem de xerfitas. Da mesma forma para ambientes
mesfilos e hidrfilos.
Exemplos podem ser encontrados quando se estuda a anatomia de plantas hidrfilas,
nas quais geralmente encontram-se clulas adaptadas a acumular ons, evitando o aumento no
turgor. Em plantas de ambientes xricos pode-se observar estmatos em criptas (escondidos),
epiderme com tricomas, cutcula espessa, folhas transformadas em espinhos.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
2. UTILIZAO DOS ELEMENTOS MINERIAS
No incio desta unidade estudamos as relaes hdricas nos vegetais. Nesse segundo
momento iremos descrever outros elementos necessrios vida das plantas, os quais tambm se
encontram em sua maioria disponveis no solo, os elementos minerais.
Voc se lembra de quando cultivamos uma planta, o que necessrio? gua, luz, solo e
quais as funes do solo, quais das suas partes so importantes para os vegetais? Agora vamos
conversar um pouco sobre tudo isso.
As plantas embora organismos auttrofos, necessitam de elementos minerais para
manter o seu metabolismo, crescimento, desenvolvimento e reproduo. Os elementos mineraisso absorvidos atravs das razes e passam a fazer parte da estrutura ou suco celular dos
vegetais.
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito de Potencial Hdrico.
Qual relao entre potencial hdrico e transpirao.
Fatores que influenciam na transpirao.
Adaptaes dos vegetais para evitar a perda de gua.
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O estudo destes elementos, conhecido como nutrio mineral, envolve todas as formas
de absoro, distribuio e utilizao de minerais pelos vegetais. Tais estudos remontam
antiguidade com Aristteles, sendo a teoria sobre a nutrio de plantas descrita por Liebig, no
sculo XIX e so de interesse at os dias atuais. Atualmente se reconhece a necessidade de pelo
menos 20 minerais importantes para os vegetais.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
2.1 ELEMENTO ESSENCIAL
O estudo dos requisitos para um crescimento de vegetais de maneira saudvel de
grande interesse econmico, e a partir da anlise de cerca de 100 espcies vegetais, foram
identificados e quantificados os vrios elementos minerais essenciais. Neste momento surge o
conceito de essencialidade para os vegetais.
Os elementos minerais podem ser considerados essenciais se estiverem includos em
pelo menos um dos critrios abaixo:
1. Na ausncia deste elemento o vegetal no completa o seu ciclo de vida.2. O elemento deve fazer parte de alguma molcula essencial. Como por exemplo, o
magnsio presente na molcula de clorofila.
:: FIQUE LIGADO!! ::
Os elementos essenciais so classificados como macronutrientes e micronutrientes, de
acordo com a quantidade adequada exigida pelo vegetal. Lembrando que, independente da
concentrao mnima, todos so essenciais para os vegetais. Os valores de concentrao dos
elementos essenciais so calculados sobre a matria vegetal seca, e foram observados em cerca
de 100 espcies, de maiores interesses econmicos, conforme tabela abaixo: todas as espcies
estudadas posteriormente tambm possuam minerais nas mesmas propores.
A partir dos estudos de Liebig foi postulada a Lei do Mnimo, na qual ele
estabelece que o elemento em menor quantidade no solo ser responsvel pela
limitao do crescimento vegetal.
J Spregel, um qumico alemo, publicou no sculo XIX, que para a
planta crescer so necessrios, no mnimo, 20 elementos minerais.
Na ausncia de alguns elementos minerais a planta pode at produzir
sementes, mas estas no podem germinar e originar uma nova planta frtil. Tais
sementes so consideradas inviveis. As sementes que germinam e originam
plantas saudveis so conhecidas como sementes viveis.
Neste caso o elemento mineral considerado essencial, seguindo critrio
descrito anteriormente no item 1.
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Elemento Concentrao / kgde matria seca
Macronutriente Igual ou menos de 100 mgMicronutriente Mais de 1000 mg
Todos os elementos essenciais encontram-se distribudos nestes dois grupos para todasas espcies vegetais. Os elementos necessrios em maior quantidade so os macronutrientes
(N,P,K,Ca, Mg e S) e aqueles em menor quantidade, micronutrientes (B,Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni,
Zn). Os elementos (C, O, H) so considerados macronutrientes que a planta absorve do ar e
gua, na forma de CO2e de H2O. Portanto os trs ltimos no so absorvidos diretamente do solo
e em termos proporcionais so necessrios em maiores propores do que os demais.
Cada elemento possui uma concentrao mnima necessria, que geralmente pouco
alterada para a maioria das espcies. Em termos gerais, pode-se ento indicar as quantidades
dos minerais presentes nos vegetais em condies ideais de crescimento, ou seja, para que a
planta complete seu ciclo de vida sem problemas.Variaes nas condies ideais sero tratadas mais na frente quando discutido as
deficincias minerais.
Elemento Smbolo Qumico Concentrao naMatria Seca (mg/kg)
Macronutrientes
Nitrognio N 15.000
Fsforo P 2.000Potssio K 10.000Clcio Ca 5.000Magnsio Mg 2.000Enxofre S 1000Carbono C 450.000Oxignio O 450.000Hidrognio H 60.000
MicronutrientesBoro B 20Cloro Cl 100Cobre Cu 6Ferro Fe 100Mangans Mn 50Molibdnio Mo 0.1Nquel Ni -0.1Zinco Zn 20
Fontes: Adaptado de Epstein (1965) e Brow et al(1987).
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2.1.1 ELEMENTO BENFICO
Alm destes elementos acima descritos, existem outros que estimulam o crescimento
vegetal, mas no so essenciais, ou o so apenas para algumas espcies. So conhecidos como
elementos benficos, a exemplo do sdio, o silcio, o cobalto, o alumnio e o selnio. O sdio (Na)
importante para algumas plantas com mecanismo fotossinttico C4, o qual ser descrito naunidade 2. Essa essencialidade relacionada ao acmulo de sdio, tais plantas so conhecidas
como halfitas. Plantas halfitas so plantas que podem crescer em ambientes salinos, como
deserto, mangues e restingas, como por exemplo, a Atriplex. As halfitas so de interesse para
locais com alta salinidade nos lenis de gua subterrnea, pois conseguem retirar grandes
quantidades de sais do solo. Popularmente so conhecidas como erva-sal, podem ser utilizadas
para absorver os rejeitos de salinizadores. Trata-se de uma planta introduzida, mas j utilizada em
algumas pesquisas na regio nordeste.
:: FIQUE LIGADO!! ::
2.2 DEFICINCIAS MINERAIS
Como vimos, o estudo da nutrio mineral se torna complexo e muito especifico. As
necessidades minerais mudam ao longo do crescimento e desenvolvimento de um vegetal, ouseja, os valores adequados podem mudar ao longo da vida de uma planta. Porm, independente
do elemento, podemos afirmar que quando a concentrao menor que a exigida, o crescimento
reduzido, e medida que comea a aumentar a disponibilidade, o crescimento retoma. Na
proporo que a disponibilidade se eleva, a produtividade tambm aumenta. Observe a figura
abaixo:
Figura 6. Relao entre o crescimento e concentrao de nutriente mineral no tecido
vegetal.
Zona deDeficincia
Zona Adequada Zona deToxidez
PontoCrtico Concentrao do nutriente no tecido
Crescimento
Macronutrientes e micronutrientes esto relacionados quantidade exigida
pelo vegetal e no com o tamanho do elemento. Ambos (macro ou micronutriente)
possuem o mesmo grau de importncia para o vegetal, ou seja, na ausncia de
qualquer um deles a planta no completa seu ciclo.
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Zona de deficincia a quantidade de nutriente abaixo do exigido pelo vegetal, um
aumento na concentrao proporcional a elevao na taxa de crescimento.
Zona adequada a concentrao nutriente suficiente para manter o crescimento vegetal
adequado.
Zona de toxidez a concentrao de nutriente no tecido causa prejuzos ao crescimento
vegetal.Ponto crtico o valor mnimo do nutriente para no causar prejuzos ao crescimento
vegetal.
:: FIQUE LIGADO!! ::
A deficincia de um mineral prejudica no somente o crescimento, mas tambm o
metabolismo e o funcionamento do vegetal. Assim como as deficincias nutricionais humanas, as
dos vegetais podem ser identificadas por um conjunto de sintomas. O estudo destes sintomas foi
bastante desenvolvido no sculo XX, com o uso da hidroponia, tcnica de cultivo vegetal onde as
razes ficam submersas em soluo nutritiva, sem solo.
Os sintomas das deficincias nutricionais esto relacionados com a funcionalidade decada elemento essencial no vegetal. Desta maneira, se consegue identificar o possvel elemento
que est causando dano a uma determinada cultura (Figura 7 e 8 Banco de Imagens). Na tabela
seguinte, podemos observar as principais funes dos elementos essenciais e alguns dos
sintomas de sua deficincia.
Os nutrientes podem ser redistribudos no corpo vegetal, quando constatado um sinal de
deficincias nos tecidos jovens em crescimento. Rapidamente enviada uma sinalizao para
que este nutriente possa ser retirado das partes mais velhas e levado at as mais jovens. Por
isso, os sintomas de deficincia variam entre os rgos vegetais. Nem todo elemento pode ser
redistribudo. Nesse caso trata-se de um elemento imvel.
Agora podemos entender que os sintomas de deficincia nutricional dependem tambm
da mobilidade deste elemento no corpo vegetal.
Independente do nutriente ou do tecido vegetal, todos os elementos
possuem um valor crtico, embora este possa variar entre as espcies, sempre
apresentaram zona de deficincia e zona de toxidez.
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Elemento Mobilidade Funcionalidade Sintomas deficincia
Boro Imvel Integralidade da parede celular e
membrana plasmtica, sntese de
cidos nuclicos e utilizao do
Ca2+.
Deformao nas paredes celulares das
clulas do pice das razes, retardo no
crescimento e necrose nas folhas
jovens.Clcio Imvel Componente da lamela mdia na
diviso celular, funcionalidade da
membrana, mensageiro secundrio
de mudanas externas. Se liga a
enzima calmodulina e atua em
diversos processos metablicos.
Necrose nas regies meristemticas,
como pice caulinar e radicular.
Sistema radicular acastanhado,
ramificado e curto.
Cloro Mvel Trocas incias e osmose. Fotlise
da gua no PSII.
Murchamento das folhas, enrolamento
dos fololos, inibio no crescimento
das razes.Cobre Imvel Estrutura de algumas enzimas de
oxi-reduo.
Folhas verde escuras com manchas
necrticas.
Enxofre Imvel Componente de coenzimas,
vitaminas, e aminocidos. Ex:
Coenzima A.
Similares aos sintomas do Nitrognio.
Em geral clorose em folhas jovens e
maduras.
Ferro Imvel Biossntese de citocromos, Sntese
da clorofila.
Clorose internervura nas folhas jovens.
Fsforo Mvel Elemento estrutural dos cidos
nuclicos (DNA e RNA), dasmembranas celulares
(fosfolipdeos). Participa de
reaes na respirao e
fotossntese,
Crescimento reduzido nas plantas
jovens, colorao escura nas folhas.Folhas com manchas de tecido morto
(necrose).
Magnsio Mvel Sntese de DNA e RNA, estrutura
da clorofila.
Clorose nas nervuras e necrose nas
folhas.
Mangnes Mvel Reao de fotossntese. Ativao
de enzimas descarboxilases e
desidrogenases.
Clorose internervuras. Em leguminosas
causa nas sementes manchas e
partidas.
Molibdnio Mvel Componente da nitrato redutase e
nitrogenase, enzimas envolvidas
na absoro do Nitrognio.
Clorose generalizada entre as nervuras
e necrose nas folhas mais velhas.
Nquel Mvel Componente da urase. Acmulo de uria nas folhas,
apresentando necrose no pice foliar.
Nitrognio Mvel Constituinte de aminocidos,
cidos nuclicos, clorofilas.
Clorose generalizada nas folhas mais
velhas, senescncia das folhas jovens.
Zinco Mvel Componente de enzimas. Reduo da rea foliar e alterao do
metabolismo dos carboidratos.
Os sintomas acima citados, embora generalizados, podem se manifestar com diferentes
intensidades nos vegetais. Alguns elementos podem produzir respostas a sua deficincia de forma
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especfica para uma espcie, pois como vimos anteriormente o requisito mineral pode variar com
a espcie, a fase do ciclo e a idade do vegetal.
2.3 ABSORES DOS MINERAIS
A absoro da maioria dos elementos essenciais ocorre na forma inica, a partir dasoluo do solo. O mecanismo de deslocamento dos ons depende do fluxo de gua na planta, da
densidade da raiz, das caractersticas genticas da espcie. O processo acaba sofrendo
interferncia do ambiente e cada espcie pode responder diferentemente.
A assimilao dos minerais obedece a um critrio de seletividade inica, ou seja, as
plantas podem apresentar preferncias por alguns ons. Esta seleo limitada a fatores
osmticos e a reaes entre os ons presentes no solo. Outra caracterstica da absoro que ela
pode ocorrer contra um gradiente de concentrao. Alguns elementos podem ser encontrados em
concentraes muito maiores no interior das razes.
A entrada de um elemento mineral no vegetal depende diretamente da disponibilidade
deste no solo. Por isso, esta assimilao est diretamente relacionada com os ciclos
biogeoqumicos, como o da gua, do fsforo, do nitrognio.
Os fungos tambm atuam na absoro, atravs de associaes com as razes de plantas
formam as micorrizas (ver CB Virtual 2. Capitulo 5), e em alguns casos a planta beneficiada.
Pouco se conhece como o processo de transferncia dos minerais absorvidos pelos fungos
transferido para o corpo vegetal. Sabe-se, porm, que as hifas dos fungos aumentam a rea de
alcance no solo, o que facilita a absoro de elementos relativamente imveis como o fsforo.
Cerca de 80% das Eudicotiledneas apresentam micorrizas. Porm em condies de alta
disponibilidade de minerais, a associao desaparece. Para algumas espcies, esta relao inicia
bem cedo, como as orqudeas nas quais a simbiose observada aps a germinao e se mantm
durante toda a vida (ver CB Virtual 2. Capitulo 5).
Outra associao mutualstica relacionada absoro mineral comum entre espcies
de leguminosas e dois gneros de bactrias (Rhizobiume Bradyrhizobium). Como estas espcies
de bactrias conseguem fixar nitrognio atmosfrico, esta associao acaba sendo bastantebenfica para o vegetal, pois trata-se de um dos principais compostos minerais. A bactria fornece
o nitrognio e a planta oferta compostos ricos em acares para a hospedeira.
As bactrias penetram no vegetal atravs dos plos radiculares, formando um canal de
infeco, que chega at as clulas do crtex e provocam um aumento no nmero de clulas,
formando um ndulo radicular (Figura 9).
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Figura 9. A: Ndulo radicular evidenciando os feixes vasculares conectados. B. Parte
externa de uma raiz com ndulos radiculares.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
2.3.1 ELIMINAO DE MINERAIS
Os minerais podem ser assimilados em excesso e, como observado na Figura 6,
tornarem-se txicos. Os vegetais possuem um mecanismo que tenta evitar ou diminuir, a toxidez
causada pelo acmulo de alguns elementos (Figura10). Os trs processos mais comuns so:
Recreao o elemento eliminado no mesmo estado qumico que foi absorvido
por lixiviao (K, Na, Mg, Mn).
Secreo alguns aminocidos so eliminados atravs dos exudatos das razes
N e S Excreo os minerais so eliminados atravs da sntese de metablicos
secundrios.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
RELEMBRANDO
O ciclo biogeoqumico do nitrognio e as formas de assimilao de
nitrognio pelos vegetais.
Cb virtual 4. Biologia de Microorganismos.
Metablicos secundrios so compostos que no tm uma funo direta
no crescimento vegetal, mas que so importantes para a sobrevivncia e
propagao das espcies que os produzem. Podem ser classificados como:
fenlicos, terpenides e substncias fenlicas.
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Figura 10. Diagramao da entrada e sada de minerais no corpo vegetal.
2.4 PLANTAS CARNVORAS
Existe um grupo de plantas que utilizam a protena animal para complementar a suanecessidade de nitrognio. Muito comuns na cultura popular, especialmente em filmes, so
conhecidas como plantas carnvoras. Para alguns autores, estas plantas deveriam ser
conhecidas como plantas insetvoras, devido ao tipo de presa, geralmente envolvido.
Estes vegetais normalmente habitam solos pobres em nitrognio, e possuem estruturas
morfolgicas que aprisionam insetos e outros pequenos animais. O mecanismo diferencia entre as
espcies, mas todos levam a captura e posterior absoro os compostos nitrogenados.
A Drosera, uma espcie encontrada na Paraba, medindo poucos centmetros, possui
tricomas glandulares nas extremidades das folhas, os quais secretam um lquido pegajoso, que
atrai os insetos e, aps a captura, estas se dobram, impedindo a fuga da presa. Aps a presaestar imvel, so produzidas enzimas digestivas que digerem o inseto (Figura 11 Banco de
Imagens).
:: FIQUE DE OLHO!! ::
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
ELIMINAO
ENTRADA
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Conceito essencialidade.
Diferena entre macro e micronutrientes.
As principais funes dos elementos e os sintomas de suas deficincias.
Adaptaes a absoro e eliminao dos minerais.
EXERCCIOS
1. Cite trs propriedades da gua e relacione-as com o potencial hdrico do
vegetal. Descreva o caminho da gua, na planta, a partir do solo.
2. Escolha trs elementos essenciais e responda
a. existe mobilidade
b. funo no vegetal
c. efeitos na ausncia
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BANCO DE IMAGENS
Figura 3: Esquema parcial das vias
de entrada de gua: (A) Simplstica azul e
Apoplstica vermelha, transmembranas
verde, em um corte transversal de uma raiz.
Figura 4: Mecanismo de
abertura e fechamento dos
estmatos, com entrada e sada
de potssio (K+).
Fonte:
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-fechado.jpg
http://biogeotc.files.wordpress.com/
2009/05/estoma-aberto.jpg
Figura 5. Folhas eliminando gua no processo de
gutao.
Fonte:
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Gutt
ation_ne.jpg
Epiderme
Crtex
CilindroVascular
Endoderme
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380
Figura 7. Sintomalogia das doenas da
manoeira, desenvolvidas em solues nutritivas
completas, na ausncia de Ferro, Boro e
Mangnes. (Lange et al2005)
Fonte:
http://www.scielo.br/img/revistas/pab/v40n1/232
43f1.gif
Figura 8 - Sintomas de deficincia denitrognio em cultura de sorgo.
Fonte:
http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/Fonte
sHTML/Sorgo/CultivodoSorgo_2ed/figuras/diag1.jpg
Figura 11. Drosera sp., observar tricomas glandulares nas extremidades das folhas. FotoZGMQuirino.
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UNIDADE 2FOTOSSNTESE
1. CONCEITOS GERAIS
A fotossntese sem dvida um dos processos mais complexos existentes na natureza,
por este fato estudamos desde ensino fundamental. E para um estudante de biologia o
entendimento de como a fotossntese acontece facilita a compreenso dos mecanismos
existentes nos vegetais para a obteno de compostos energticos.
Ao longo desta unidade sero descritas as etapas e tambm a relao com as questes
ambientais. Vrios esquemas foram montadas para facilitar nosso estudo.
1.1 HISTRICO
O termo fotossntese significa sntese utilizando a luz. Os organismos utilizam a energia
solar para sintetizar carboidratos a partir de dixido de carbono (CO2) e gua, e liberam oxignio.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio
A energia acumulada pode ser empregada no metabolismo vegetal e ser utilizada como
fonte de energia para as demais formas de vida no ecossistema. Dessa maneira a fotossntese
um processo biolgico onde ocorre a entrada de energia na biosfera, no qual ocorre uma oxidao(da gua, com eliminao de eltrons com a liberao de O2) e reduo (de CO2 - atmosfrico,
para formar compostos orgnicos tais como carboidratos). As nicas excees a essa afirmao
seriam as bactrias quimiossintetizantes e as erupes vulcnicas, os quais contribuem com
menor importncia para fornecer energia quando comparadas fotossntese.
O mecanismo fotossinttico complexo e para seu total entendimento foram necessrias
vrias pesquisas realizadas desde o sculo XVIII. Hoje todas as reaes esto descritas e
fazendo um rpido histrico iremos entender que se trata de um processo bastante complexo.
Como j estudado na unidade anterior, as plantas necessitam de nutrientes. Todavia os
cientistas acreditavam que todos os requerimentos nutricionais dos vegetais eram retiradosexclusivamente do solo. Neste perodo ainda no era conhecida a composio da atmosfera. Em
1727, Hales sugeriu que parte dos nutrientes requeridos pelos vegetais originava-se da atmosfera
e que a luz de alguma maneira participa deste processo.
Em 1771, Priestley sugeriu a participao do O2, relacionando as plantas com a
respirao dos animais e afirmando que estas eram responsveis pela purificao do ar.
Posteriormente, o mdico holands Jan Ingenhousz, demonstrou a participao da luz no
processo. Por volta do incio do sculo XIX, foi proposta a participao da gua na fotossntese.
Somente 1864 que Sachs demonstrou a produo tambm de matria orgnica na fotossntese,
observando o aumento do amido em cloroplastos iluminados. Inicialmente o processo foi
acompanhado apenas em bactrias. Apenas em 1930, Niel estabeleceu uma relao entre o
processo bacteriano e as plantas. Em seguida Hill demonstrou a quebra da molcula de gua
induzida pela luz (fotlise reao de Hill) e que h liberao de O2.
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:: TA NA WEB!!! ::
Somente em 1941, Rubem e Kamen, trabalhando com Chlorella e HO2 com O18 um
istopo marcado radiativamente puderam detectar que o O2 liberado tambm era radioativo.
Somente em 1975, foi possvel a prova final da liberao de O2. Assim, a equao descrita foi:
6 CO2 + 12 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Dixido de Carbono gua Carboidrato Oxignio gua
Em 1782, Jean Senebier observou a formao de um ar viciado pelos vegetais durante
a noite. Partindo da, passaram a existir especulaes erradas a respeito da presena de plantas
em casas durante o perodo noturno. Posteriormente foi demonstrado por Lavoisier qual tipo de
gs nocivo era o CO2o qual era emitido por plantas ao respirar, assim como por animais.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
:: FIQUE LIGADO!! ::
2. APARELHO FOTOSSINTTICO
As reaes de fotossntese nos vegetais ocorrem nos cloroplastos, uma organela com
dupla membrana, com uma matriz fluida e um complexo sistema de membranas. Este sistema
interconectado formando um lmen contnuo, o qual tem papel importante no transporte de
eltrons (Figura 12).
Leitura recomendada sobre Priestley:
http://books.google.com.br/books?id=cu9GZwp4958C&printsec=frontcover&
source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false
NA PRTICA
Roteiro de aula prtica:Ttulo da aula: Histria da cincia e desenvolvimento das plantas III O
experimento de Joseph Priestley. http://portaldoprofessor.mec.gov.br/
A verdade que a fotossntese interrompida na ausncia de luz, e por
isso os vegetais no liberam neste perodo o O2. As plantas so aerbicas, assim
como vrios animais, e por isso utilizam o oxignio na respirao. No experimentode Senebier os vegetais estavam apenas competindo com oxignio, assim como
outro organismo presente.
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383
Figura 12. Estrutura interna do
cloroplasto.
Fonte:
http://photoprotection.clinuvel.com/custom/
uploads/LUV_fig4_chloroplast_v(1).gif
Cloroplastos - so organelas celulares presentes nas clulas vegetais que se
apresentam com tamanho e formas bastante variadas. Um cloroplasto tpico das Angiospermas
est circundado por um sistema de dupla membrana que controla de maneira seletiva a entrada e
a sada de substncias. No interior encontra-se um material amorfo, gelatinoso e rico em enzimas,
o ESTROMA. Em toda a estrutura esto presentes os tilacides, onde esto presentes os
pigmentos responsveis pela captao da luz. Os tilacides tm formato de bolsas achatadas e se
renem em pilhas chamadas de grana. A parte interna dos tilacides conhecida como lmen,
rica em gua e sais minerais. Nos cloroplastos esto presentes ainda DNA, RNA e ribossomos,
que se localizam no estroma.
Pigmentos - so responsveis pela captao de luz e essa absoro est relacionada ao
cumprimento de onda da luz. Cada pigmento absorve certos cumprimentos e refletem outros. O
padro de absoro de um pigmento conhecido como espectro de absoro, ou seja, faixa pelaqual o pigmento pode absorver luz.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Os pigmentos presentes nas membranas dos tilacides so de dois tipos: as clorofilas, a
e b, e os carotenides. As clorofilas so responsveis pela colorao verde dos vegetais e esto
presentes em todos os eucariontes fotossintetizantes. As molculas de clorofila so constitudas
de um anel de porfirina ligado a uma cadeia de 20 carbonos (Figura 13). Depois das clorofilas, os
carotenides so o grupo mais abundante. So formados por longas cadeias de 40 carbonos
ligados alternadamente por ligaes duplas. O grupo de carotenides se divide em dois tipos: os
carotenos (hidrocarbonetos) e as xantofilas que contem oxignio. Nos vegetais os carotenides
podem variar, sobretudo nas algas. Os pigmentos esto inseridos nos tilacides atravs deligaes covalentes com as protenas.
RELEMBRANDO
Fsica para Cincias Biolgicas Cadernos CB Virtual volume 2.
Unidade 4
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Figura 13. Estrutura qumica das clorofilas ae b.
Com relao ao comprimento de onda as clorofilas a e b, absorvem bem entre 600 e
800nm (unidade de comprimento de onda) (Figura 14 Banco de Imagens). Quando os nveis de
irradiao ultrapassam estes valores os carotenides protegem as clorofilas contra a oxidao,
alm de absorverem luz. Isto bastante comum em ambientes com alta incidncia luminosa.
2.1 ABSORO DA LUZ
A luz formada por partculas energticas, os ftons, cada um com um comprimento de
onda especfico. Cada molcula pode absorver um fton e por sua vez cada fton pode
proporcionar a excitao de um eltron.
O processo fotossinttico inicia-se ento com a absoro de luz pelos pigmentos
presentes nos cloroplastos. Uma molcula de pigmento excitada desta maneira e impulsiona
seus eltrons para um nvel energtico mais elevado (Figura 15 Banco de Imagens). A clorofila e
os demais pigmentos podem permanecer excitados por milionsimo de segundos ou menos. A
energia ento pode ser perdida na forma de calor ou ser transferida para um pigmento coletor de
energia, um centro de reao.Assim, o primeiro evento da fotossntese poderia ser descrito como um processo no qual
ocorre a transferncia de eltrons, impulsionados pela luz. A energia acumulada ir promover a
fotoxidao da gua e a liberao de O2. Esses eltrons iro se propagar e reduzir NADP+
(nicotinamida) a NADPH.
Os prtons liberados pela molcula de gua geram um gradiente de prtons (H+) que
impulsionar a sntese de ATP. Esta reao denominada fotofosforilao.
A energia luminosa capturada para produzir NADPH e ATP, os quais iro reduzir o CO2
em cidos orgnicos na etapa seguinte (fixao do carbono). Mas antes de detalhar as etapas da
fotossntese, iremos descrever os complexos onde ocorrem as reaes de transformao da luzem energia qumica.
Existem dois tipos de fotossistemas que atuam na fotossntese cada um absorvendo um
comprimento de onda o PSI- ondas compridas e o PSII- ondas curtas. Cada fotossistema possui
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um centro de reao formado por um complexo protena-pigmento e outro protena-antena. Esses
complexos esto acoplados no sistema conhecido como esquema Z (Figura 16). Os fotossistemas
ocupam lugares distintos na membrana do tilacide.
No PSII, ocorre a hidrlise da gua e inicia-se o transporte de eltrons. Esse fotossistema
formado por um centro de reao de 680nm, 40 clorofilas ae vrias molculas de -caroteno,
quatro ons de magnsio, um de ferro, um de clcio, vrios de cloro, duas plastoquinonas e duasfeofitinas. Em resumo, o PSII tem como funo captar a energia luminosa e reduzir a
plastoquinona (oxidado) a sua forma reduzida (PQH2), utilizando os eltrons da gua.
Os eltrons produzidos so passados para o PSI, pela transferncia de energia para
nveis mais baixos, de forma semelhante a CTE (cadeia transportadora de eltrons ver
Bioqumica Metablica CB virtual 2).
O PSI formado por um centro de reao P700, que por sua vez se une a molculas de
clorofilas a e b. O centro do PSI impulsiona os eltrons at um aceptor de eltrons denominado
ferredoxina, os eltrons so transferidos a partir da para compostos intermedirios at a
coenzima NADP, e o NADP ser reduzido a NADPH.O conjunto de reaes luminosas que transferem eltrons atravs da membrana dos
tilacides para formar NADPH conhecido como transporte acclico de eltrons, j que os
eltrons no voltam gua. Outra maneira o transporte de eltrons de ferredoxina para o
citocromo b6e retorna novamente ao P700, formando um ciclo sem a reduo do NADP. Neste
fluxo cclico existe apenas a formao de ATP. O PSI pode transportar eltron independente do
PSII, atravs da fotofosforilao cclica.
Figura 16. Esquema Z, representando o fluxo fotossinttico de eltrons.
Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/imagens/fotossintese91.jpg
3. FIXAO DO CARBONO
A etapa seguinte tem como produtos iniciais o ATP e NADPH, formados na fase anterior
e sero utilizados na captao do CO2. A fixao do CO2 foi descrita por Melvin Calvin a partir da
utilizao de carbono radioativo em algas do gnero Chlorela, por isso conhecido tambm como
ciclo de Calvin ou fase qumica. Esta descoberta levou a premiao do autor com o prmio Nobelde qumica, em 1961.
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O CO2 atmosfrico penetra na folha atravs dos poros estomticos, onde por difuso ir
chegar aos tecidos fotossintticos da folha (parnquima clorofiliano palidico e lacunoso). No
mesofilo difundo at chegar aos cloroplastos das clulas do parnquima clorofiliano.
O ciclo Calvin ou ciclo de fixao de carbono ocorre no estroma, onde se encontram
todas as enzimas envolvidas no processo (Figura 17).
Didaticamente a fixao de carbono dividida em trs etapas:
Carboxilao
Reduo
Regenerao
Na carboxilao, inicialmente ocorre a reao de fixao de CO2. A enzima envolvida
nesse processo a rubisco (RuBP - 1,5-ribulose bifosfato carboxilase), ocorre em grandes
concentraes na matriz do cloroplasto, sendo possivelmente a enzima mais abundante na
natureza. Nesta etapa, ocorre a incorporao do CO2e H2O a rubisco (RuBP) para formar uma
molcula de 3-PGA (3-fosfoglicerato).
CH2 O PIC = OIHCOHICH2 O P
CO2H2O
CH2 O PIHCOHIC = OIO-
Ribulose 1,5 bifosfato (RuBP) 2 x 3 fosfoglicerato (PGA)
Na segunda etapa ocorre a reduo do 3-fosfoglicerato em gliceradedo 3-fosfato
(PGAL). So necessrias duas reaes para que ocorra a reduo e utilizadas uma molcula de
ATP e uma de NADPH.
Lembrando que na carboxilao foram formadas 2 molculas de 3 -fosfoglicerato
(Reao 1), ao iniciar a etapa de reduo teremos duas molculas de 3 -fosfoglicerato para serem
reduzidas (Figura 18). Dessa maneira, sero gastos 2 x ATP e 2 x NADPH para cada molcula deCO2 assimilada.
A partir da, o 3-fosfoglicerato pode seguir dois caminhos:
a. A molcula de 3-fosfogliceraldedo pode ser transportada para fora do cloroplasto
para fazer parte de membranas ou de compostos energticos os quais iram formar glicose.
b. Iniciar a fase de regenerao a qual implica numa fase complexa onde acares
so fosforilados com trs, quatro, cinco, seis e sete carbonos. Para tanto so necessrias dez
reaes enzimticas. At a reconstituio de uma nova Rubisco. Nesse momento ser necessrio
tambm o gasto de um ATP e poder dar incio novamente ao ciclo para assimilao de mais uma
molcula de CO2.
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Para se formar uma molcula totalmente nova de 3-fosfogliceraldedo so necessrias
trs molculas de carbono fixadas, ou seja, trs voltas no ciclo de Calvin, o que requer nove ATPs
e seis de NADPH.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
Figura 17. Etapas do Ciclo de Calvin.
Figura 18. Balano dos produtos necessrios pra fixao de trs molculas de CO2.
3.1 FOTORRESPIRAO
A enzima Rubisco cataliza reaes de carboxilao. Quando presente em altas
concentraes de CO2, sua eficincia chega prximo aos 90%. Em condies em que a taxa de
Membrana ou
compostos
energticos
Como vimos, a fotossntese pode ser divida em duas fases: uma
luminosa, onde absorvida a energia necessria para a etapa seguinte, e outra a
qumica, onde acontece a fixao do CO2. Em muitos livros do ensino fundamental
e mdio, essas fases so intituladas como clara e escura. Porm estes termos
levam ao aluno a imaginar que uma fase ocorre na luz e a outra no escuro, o que
no verdadeiro porque, para que acontea a qumica necessrio os produtos
da fase luminosa (ATP e NAPDH). Assim ambas as fases acontecem durante o
perodo luminoso, o dia.
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O2, esta elevada, o oxignio passa a competir pelo stio ativo da Rubisco. Esta competio
possvel porque a enzima tem afinidade por CO2e O2.
A reao entre a rubisco e o oxignio tem como produto o fosfoglicolato, esta substncia
no pode ser metabolizada facilmente. A recuperao da Rubisco envolve trs organelas
citoplasmtica (cloroplastos, peroxissomos e mitocndrias). Nessa rota metablica so
consumidos O2, e liberados CO2, por isso conhecida como fotorrespirao.
4. MECANISMO C4E CAM DE FIXAO DO CARBONO
O ciclo anteriormente descrito caracterstico de plantas conhecidas como C3, devido ao
primeiro composto formado possuir trs carbonos (3 fosfoglicerato). Porm foram descobertas
plantas cujo primeiro produto era de quatro carbonos (oxalacetato), denominadas C4.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
As plantas C4 diferem das demais, porque a captao de CO2 realizada pela enzima
PEP (fosfoenolpirvico carboxilase) ao invs da rubisco. A diferena est no somente na enzima,mas tambm no local de captao do CO2. Esta absoro ocorre no citosol das clulas do
mesofilo. Nas plantas C3 como visto anteriormente, essa captao ocorre diretamente noscloroplastos de todas as clulas do mesofilo (Figura 19).
Na carboxilao, inicialmente formado o cido oxalactico ou oxalacetato, o qual
poder ser transformado em cido asprtico (por transaminao) ou em cido mlico (com
oxidao de NADPH),dependendo do grupo vegetal. Algumas espcies forma aspartato outras
malato. A seguir, nas clulas da bainha, o malato ou aspartato, sofrem descarboxilao. Para as
diferentes espcies de plantas C4 existem trs possveis mecanismos, de acordo com a enzima
que catalisa a reao. Todas as vias produzem NADPH e piruvato, alm, claro, de liberarem o
CO2 para o ciclo de Calvin, nos cloroplastos das clulas da bainha. O CO 2 liberado ser
incorporado ao ciclo e seguir todas as etapas, descritas anteriormente para as plantas C3.Por ltimo ocorre a regenerao da PEP e o piruvato liberado retornam s clulas do
mesofilo com a utilizao de ATP e Pi.
Neste processo interessante como a permeabilidade do malato ou aspartato permite a
passagem destes para dentro do cloroplasto mas o retorno no possvel, assim a concentrao
destes produtos pode ser bastante elevada no interior da organela.
A sada do malato ou aspartato, no acontece, somente o cido pirvico ou piruvado
permevel as clulas da bainha, o que facilita seu rpido retorno as clulas do mesofilo para
captao de mais CO2.
Levando em considerao somente as molculas de ATP, a fixao do CO2nas plantasC4 tem um maior custo energtico quando comparado com as C3. Porm a alta concentrao de
CO2nas clulas da bainha reduz a fotorrespirao. Esta forma de entrega do CO2nas C4acaba
RELEMBRANDO
Existem diferenas na anatomia das folhas entre as plantas C3 e C4.
Esta ltima possui uma bainha ao redor dos feixes vasculares, conhecida como
bainha de Kranz. Alm de um mesofilo sem diviso entre palidico e lacunoso.
Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
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389
sendo vantajosa porque, ao elevar a concentrao de CO2, evita a ligao da Rubisco com o
oxignio. A eficincia chega a ser trs vezes maior que a C3.
A alta atividade da PEP nas plantas C4permite reduzir a abertura estomtica, e assim
diminuir a perda de gua o que, como visto na unidade anterior, de grande importncia. Assim
essas plantas acabam fixando o CO2mais eficientemente, em altas temperaturas.
Figura 19. Etapas de absoro co CO2nas plantas C4.
O mecanismo das plantas C4 pode ser encontrado em diferentes famlias de
angiospermas, entre elas Gramneas, Cyperaceae, etc. Plantas como o milho, a cana-de-acar
so exemplos de C4.
Um segundo mecanismo de fixao de CO2 o metabolismo cido das crassulceas,
conhecido com CAM ou MAC, embora no seja restrito apenas a famlia Crassulaceae, pois j foi
encontrado em cactceas, euforbiceas, bromeliceas, alm de algumas Pteridfitas e uma
espcie de Gimnospermas.
A forma de captao de CO2 semelhante a C4, porm difere temporalmente. No incio oCO2 capturado pela PEP e o malato formado estocado no vacolo. Somente durante o dia o
malato ento transferido para os cloroplastos para ser finalmente fixado no ciclo de Calvin. Na
Ciclo de
Calvin
ATP + Pi
Descarboxilao
Malato ou AspartatoClulas do Mesofilo
CO2 Fosfoenolpiruvato
Carboxilao
Piruvato ouAlanina
Oxalacetato
Malato ou Aspartato
NADPH
NADPH
PiruvatoCO2
Clulas da Bainha
Regenerao
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estocagem no vacolo, contra um gradiente de concentrao, somente possvel com o gasto de
energia (Figura 20).
Nas CAM a carboxilao noturna, fazendo com que os estmatos encontrem-se
abertos no perodo noturno. A descarboxilao acontece durante o dia, usando o CO2 captado na
noite anterior. Esse mecanismo reduz consideravelmente a perda de gua pelo vegetal. Fazendo
com que ocorra uma grande economia, j que no perodo noturno as temperaturas so maisamenas e a transpirao memor.
No perodo noturno as concentraes de CO2 no ambiente so elevadas o que acaba
garantido uma maior eficincia na captao deste. Neste perodo quase todos os organismos
esto emitindo CO2, pois se encontramem ambiente sem luz.
As plantas CAM podem optar pelo mecanismo C3 ou CAM,de acordo com as condies
ambientais, o que ao longo da evoluo deve ter sido vantajoso para estes vegetais na adaptao
aos diferentes habitat. E sempre que os valores hdricos do solo so favorveis ocorre o retorno
para o mecanismo C3.
Figura 20. Diagramao da absoro de CO2em plantas CAM. Uma variao temporal em
relao ao mecanismo das C3.
PRINCIPAIS DIFERENAS
Grupo C3 C4 CAM
Enzima Rubisco PEP, Rubisco PEP, Rubisco
Absoro de CO2 cloroplastos mesofilo mesofilo
Fotorrespirao alta baixa baixa
Ciclo de Calvin mesofilo Bainha de Kranz mesofilo
Estmatos Abertos dia
Fechados - noite
Abertos dia
Fechados - noite
Abertos noite
Fechados - dia
Armazenamento de CO2 - - vacolo
DIACO2
Vacolo
Cloro lasto
Estmatos abertos Estmatos Fechados
CO
Cloro lasto
Vacolo
NOITE
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Fisiologia Vegetal
391
5. FATORES AMBIENTAIS E A FOTOSSNTESE
Vrios fatores ambientais influenciam na fotossntese, entre eles a luz, a temperatura, a
concentrao de CO2e a gua.
Como verificamos anteriormente, os ftons de luz proporcionam a energia necessria
para captar o CO2: que medida que se aumenta a taxa luminosa, ocorre um aumento linear naabsoro. Porm, esta reao estar limitada quantidade de gua, que poder ser perdida
durante a abertura estomtica. De maneira semelhante, mesmo existindo gua em abundncia no
solo, a taxa fotossinttica estar limitada luminosidade e s concentraes de CO2.
Com relao ao aumento de temperatura, ocorre um aumento nos produtos
fotossintticos, porm devemos lembrar que a transformao de energia luminosa em qumica
envolve um grande nmero de enzimas, as quais podem sofrer desnaturao em temperaturas
elevadas.
Um aumento de concentrao de CO2 poder ser aproveitado quando a luminosidade for
favorvel, elevando as taxas fotossintticas. O contrrio tambm verdadeiro, ou seja,concentraes baixas limitam as taxa dos produtos. A difuso do CO2 essencial na fotossntese,
assim a distribuio nos tecidos do interior das folhas tambm acaba sendo um fator importante,
no melhor aproveitamento do CO2.
O aumento na concentrao de CO2 dentro da clula pode elevar os processos at o que
chamamos de ponto de compensao, ou seja, os valores de CO2 consumidos na fotossntese
maior que o liberado na respirao vegetal. Nesse ponto o vegetal estar retirando o CO2 da
atmosfera e enriquecendo com O2 o ambiente. Condies assim so encontradas em ambientes
com plantas em crescimento mais acelerado, como por exemplo, numa floresta jovem.
Em ambientes onde a maioria dos organismos fotossintetizantes adulta a taxa
fotossinttica proporcionalmente menor, pois parte do oxignio liberado consumido pela
prpria planta na respirao celular.
:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
:: FIQUE DE OLHO!! ::
Roteiro de aula prtica:
http://www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/TEXTO_04_FOTOSSIN
TESE_EXERCICIO_DE_PIGMENTOS_VEGETAIS_PRATICA_2004.pdf
IMPORTANTE NO ESQUECER!
Localizao da fase luminosa e qumica da fotossntese.
Quais as etapas da fase qumica.
Principais diferenas entre plantas C3, C4e CAM.
Como fatores ambientais influenciam na fotossntese.
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Fisiologia Vegetal
392
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
BANCO DE IMAGENS
Figura 14: Espectro de absoro da
Clorofila ae b.
Fonte:
http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/F
OTOSSINTESE1_arquivos/image013.gif
Figura 15: Complexo antena presente
na membrana dos tilacides. Observar
a absoro de um fton e a
transferncia desta excitao para as
molculas de clorofilas vizinhas, at
ser conduzida ao centro de reao. E
finalmente transferida para um
aceptor.
Fonte:
http://photos1.blogger.com/blogger/45
66/894/1600/antenna-rc-el.jpg
EXERCCIOS
1. A fase qumica pode ser divida em trs etapas, cite-as e os
respectivos produtos iniciais e finais de cada etapa.
2. Diferencie anatomicamente e bioquimicamente uma planta C3 deuma planta C4.
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Fisiologia Vegetal
393
UNIDADE 3CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
A planta um organismo multicelular capaz de realizar diversas atividades metablicas.
Para tanto, formada por um conjunto de clulas que possuem uma organizao adequada paragarantir a sobrevivncia do organismo como um todo. E essa complexidade originada a partir de
uma clula inicial, o zigoto, a qual ir crescer e se desenvolver at chegar ao organismo
multicelular.
O que ocorre a partir do zigoto a sntese contnua de molculas, tornando as clulas
mais complexas, processo chamado de diferenciao celular. A partir do crescimento e da
diferenciao celular formam-se os tecidos e rgos estudados na Anatomia Vegetal.
Uma semente se transforma em uma planta capaz de produzir sementes atravs do
desenvolvimento (crescimento + diferenciao). O crescimento aqui referido significa aumento de
tamanho, caracterizado por aumento de volume e nmero de clulas.
Podemos separar didaticamente as etapas do desenvolvimento em: diviso crescimento
e diferenciao celular. A diversidade de maneiras pelas quais as clulas realizam as trs etapas
nos explica a formao dos diversos tecidos.
A regio do vegetal responsvel pelo crescimento chamada de meristema, onde
ocorrem as divises celulares. A maioria das estruturas pode ter crescimento contnuo durante
toda a vida do vegetal, embora mais lentamente na fase adulta. Ocorrendo, porm a formao de
um ramo reprodutivo, este ter crescimento determinado.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
1.O desenvolvimento dos vegetais depende da comunicao entre todas as clulas de
maneira organizada e regulada. Sinais qumicos so muito eficientes nestas comunicaes no
corpo vegetal, e so conhecidos como fitormnios ou hormnios vegetais.
1. HORMNIOS VEGETAIS
Hormnios vegetais so compostos orgnicos de ocorrncia natural, produzidos no
vegetal. Pequenas concentraes promovem, inibem ou modificam processos morfolgicos e
fisiolgicos do vegetal. Os fitormnios exercem um papel determiando, funcionando como sinais
qumicos, altamente especficos nas clulas. Nos vegetais, diferentemente dos animais, os
hormnios podem atuar no prprio local de sntese.
Atualmente podem-se sintetizar alguns hormnios artificialmente. Nesse caso soconhecidos como reguladores de crescimento, embora possuam a mesma estrutura.
RELEMBRANDO
Meristemas apicais e laterais. Ver CB virtual 3 - Anatomia Vegetal.
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Fisiologia Vegetal
394
Existem cinco grupos principais de hormnios vegetais: as auxinas, as citocininas, as
giberelinas, o acido abscsico e o etileno. Recentemente foi descoberto que, independente do
grupo as respostas hormonais podem ser influenciadas por fatores como: a espcie vegetal, a
fase do desenvolvimento (do rgo ou indivduo), a concentrao, por fatores ambientais e pela
sensibilidade, ou seja, a capacidade de assimilao do sinal (Figura 21). Embora cada grupo
promova respostas diferenciadas, como veremos a seguir, as etapas de atuao sero:
1. Protenas receptoras recebem o sinal (geralmente localizadas na membrana celular);
2. Amplificao do sinal (estimula uma mudana metablica onde pode-se observar a
vrios processos).
3. Efeito na atividade gnica (com a ativao ou inativao de alguns genes).
Figura 21. Fatores envolvidos na resposta hormonal e etapas de assimilao da resposta.
1.1. AUXINAS
O primeiro hormnio a ser caracterizado a auxina, a qual possui papel de destaque,
tanto pela sua condio histrica da ordem de descobrimento como pela sua funo na
biotecnologia vegetal.
As auxinas so hormnios vegetais produzidos principalmente nas regies apicais que,
transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciao.
Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o
fototropismo em coleptilos de alpiste (Phalaris canariensis L.). Somente em 1926 a auxina,
responsvel pelo fototropismo, foi isolada por Went dos pices de coleptilos de aveia colocados
sobre pequenos cubos de gar. Aps algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de
estimular a curvatura de coleptilos decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro.
Went tambm observou que a curvatura desses coleptilos era proporcional quantidade de
auxina presente nos cubos de gar, estabelecendo em teste biolgico de ampla utilizao. A
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primeira auxina isolada foi o cido indolilactico (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas,
responsvel por numerosos processos biolgicos em vegetais.
J foram descritos vrios tipos de auximas, sendo as mais comuns: AIA cido indol-3-
actico, PAA - cido fenilactico, IBA- cido indolbutrico (Figura 22).
Figura 22. Estrutura qumica do cido indolilactico.
Sntese- O cido indolilactico sintetizado a partir do triptofano, tendo trs vias e sendo
a via mais importante como principais compostos intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-
indolilacetaldedo.
Local de sntese - meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em
desenvolvimento, embora especula-se que todos os tecidos sejam capazes de sintetizar AIA.
Degradao- Assim como na sntese existe mais de uma via de degradao. As auxinas
so inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidase e peroxidases), pelo processo de foto-
oxidao, alm de combinao com cido asprtico.
Transporte unidirecional ou polar, de maneira lenta e com gasto energtico. Atravs
das clulas de parnquima associado ao sistema vascular. Recentemente foi observado o
transporte atravs do floema de maneira no polar.
Principais efeitos proporcionados pelas auxinas:
Dominncia apical inibio do crescimento das gemas laterais pela influencia do
gema apical. Quando o pice apical de um vegetal retirado, facilmente observamos o melhor
desenvolvimento dos ramos laterais. Popularmente este princpio j conhecido e comumente
usado para realizar podas (Figura 23).
Figura 23 Desenvolvimento dos ramos antes e depois da retirada do pice apical. Observara influencia no crescimento dos ramos laterais antes e depois da retirada do pice.
N
H
O
OH
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Alongamento celular devido principalmente ao aumento na capacidade de
extenso da parede celular, atravs da induo de transporte de ons para a parede (H+ e
ATPase).
Diferenciao do tecido vascular.
Atividade cambial
Induo de razes adventcias e laterais estimula a diviso nas clulas dopericiclo, no qual se origina as razes laterais.
Inibio do crescimento das razes embora no caso das razes laterais e
adventcias ocorra a induo, aps esta etapa nveis de auxina elevados acabam inibido o
crescimento das razes.
Desenvolvimento do fruto / partenocarpia. A partenocarpia a formao de frutos
sem que ocorra a fecundao dos vulos, portanto sem sementes (Figura 24 Banco de Imagens
e 25). Exemplos de frutos partenocrpicos: a banana, tomates sem sementes, pepinos, etc
Respostas trpicas (fototropismo, gravitropismo e tigmotropismo os quais sero
estudados na unidade seguinte) Estimulao da sntese de etileno (outro hormnio vegetal), esta relao entre a
concentrao de etileno e auxina, acaba mantendo o rgo ligado a planta. .
Evita a absciso.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
Figura 25. Mecamismo com a presena de auxina em cinza.
As auxinas podem ser sintetizadas artificialmente e so bastante utilizadas
comercialmente na agricultura. Os primeiro usos foram na dcada de 50 no sculo passado para
horticultura.
Comercialmente podem ser usadas tambm como herbicidas. A 2,4-diclorofenoxiacetico
(2,4-D) para controle de plantas invasoras. Este herbicida foi bastante usado durante a guerra do
Vietn para provocar a queda das folhas nas rvores das florestas, popularmente conhecido com
agente laranja. Embora extremamente txico por sua ao mutagnica ainda continua sendo
usada irregularmente em nosso pas (Figura 26 Banco de Imagens).
Absciso foliar queda das folhas, frutos e flores ou outra parte do
vegetal, aps a formao de uma zona de absciso.
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:: TA NA WEB!!! ::
1. 2. CITOCININAS
Essa classe hormonoal apresenta uma relao estreita com a biotecnologia de plantas,
desde de sua descoberta at sua aplicabilidade atualmente. Na dcada de 40, no sculo passado,
foi observado que o endosperma lquido contm um potente fator de crescimento, o qual agia
acelerando o desenvolvimento de embries, na verdade se tratava de citocina, presente em
grande quantidade.Na dcada seguinte foi isolada uma substncia envolvida no processo a cinetina, com
origem artifical. Em um vegetal foi isolada uma citocinina apenas nos anos 70, a zeatina, presente
nas sementes de milho. Atualmente so encontradas desde das Angiospermas at as Pteridfitas.
Sntese - Compostos derivados de uma base purina (adenina), com substitutos no
nmero 6. Podem atuar livres e sofrer inativao por conjugao e/ou oxidao (Figura 27).
Local de sntese nas razes, embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos.
Tambm so sintetizados por nematides, bactrias e insetos quando associados a vegetais.
Degradao realizada pela enzima citocinina-oxidase e so transformados em
nucleotdeos.
Transporte - realizado atravs do xilema, indo no sentido raiz parte area da planta,
tambm sido encontrado citocininas em clulas do floema, durante a translocao de assimilados
de folhas senescentes, para as jovens.
Figura 27. Estrutura qumica da adenina (a) e de duas citocininas: cinetina (b) e zeatina (c),
observar a similaridade entre a base purina adenina.
NH
NH
NN
N
NH
NH
NN
N
CHO
NH
NH
N
N
N
CH
CC
HOC
C
HA
B
C
Embora bastante polmico existem vrias fotos ilustrando o uso do agente laranja.,
facilmente aplicado com auxlio de avies.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Agente_laranja
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Principais efeitos proporcionados pelas citocininas:
Diviso celular nas partes areas e na raiz. Na fase S para a S1 durante a mitose
ocorre um pico de produo. A citocinina parece regular a expresso dos genes envolvidos na
diviso celular (Figura 28 Banco de Imagens).
Quebra de dormncia apical com estmulo no desenvolvimento de gemas laterais. Retardo da senescncia.
Movimento de nutrientes influencia no movimento dos nutrientes para a folha de
outras partes da planta
Desenvolvimento de cloroplastos e sntese de clorofila.
Expanso celular em folhas e cotiledneas.
Regulam o crescimento de caules e razes
1. 2.1. CITOCININAS X AUXINA
Existe uma relao entre a concentrao de auxina e citocinina que regula o crescimentode razes ou partes areas. Quando auxina estiver em maior quantidade, promove o crescimento
da raiz. Caso contrrio, ou seja, a citocinina em maior concentrao, promove o crescimento das
partes areas (Figura 29). Lembrando que o local de sntese e a direo do transporte destes dois
hormnios tm sentidos opostos.
Figura 29. Relao esquemtica dos efeitos da concentrao de auxina e citocinina nos
vegetais. Observar que a concentrao diminui na medida em que se distancia do local de sntese.
1.3. GIBERELINAS
As giberelinas foram o segundo hormnio a ser descoberto, no Japo (1930), em plantasde arroz doentes conhecidas como plantinhas loucas, pois cresciam excepcionalmente. Esta
doena era causada por um fungo Gibberella fujikuroi.
Auxina Citocinina
Inibe formao
de ramos laterais
Promove a
formao de
Promove a
formao de razes
Inibe formao
de razes laterais
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Em 1950 foi isolada uma substncia por cientistas britnicos e americanos que isolaram o
cido giberlico (Figura 30). Iniciaram os testes com esta molcula em uma grande variedade de
plantas e observaram um crescimento destas, mesmo quando se tratavam de plantas ans. A
partir da vrias substncias da mesma famlia qumica foram descobertas. E hoje j existem
cerca de 130 diferentes tipos de giberelinas. Na maioria dos vegetais esto presentes mais de dez
tipos diferentes.
Figura 30. Estrutura qumica do cido giberlico (GA3).
Sntese as giberelinas so compostos dipertenos sintetizados a partir da Coenzima A,
como por exemplo, o cido giberlico. Existem trs rotas para sntese das giberelinas.
Independente de sua rota a formao est relacionada a fatores ambientais como o
fotoperiodismo e a temperatura.
Local de sntese nos tecidos jovens do sistema caulinar e em sementes em
desenvolvimento.
Degradao a inativao ocorre especialmente em sementes, atravs de sua ligao
(conjugao) com monossacardeos.
Transporte no floema nas formas conjugadas ou livres. Nas razes pelo xilema.
Principais efeitos proporcionados pelas giberelinas:
Quebra de dormncia e promoo da germinao em algumas sementes. Algumas
sementes podem apresentar um perodo de dormncia antes da germinao. Este processo ser
estudado na prxima unidade. Porm as giberelinas so responsveis pelo fim da dormncia e
incio da germinao.
Produo de - amilase na semente e mobilizao de reserva. Esta enzima
responsvel pela degradao das molculas de amido.
Hiperalongamento do caule, causando o crescimento acelerado, importante para
sementes que germinam no escuro e vo em busca da luz (Figura 31).
Frutificao
Florescimento de plantas bienais.
Desenvolvimento de frutos partenocrpicos, em condies naturais, embora este
hormnio seja utilizado tambm artificialmente.
Determinao do sexo das flores, em plantas diicas.
HO
HO
OH
OHO
O
H3CCH2
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Fisiologia Vegetal
400
Figura 31. Plantas tratadas com concentraes crescentes de
giberelina. Observar o tamanho do caule nas plantas c e d.
Fonte: www.euita.upv.es/.../biologia/Temas/tema_14.htm
As giberelinas, assim como as auxinas possuem
aplicaes comerciais. Um dos principais usos no controledo cultivo de frutas e o aumento na produo de acar na
cana-de-acar.
No caso das uvas, a giberelina proporciona um
aumento no pednculo, o que acaba permitindo que as uvas
tenham mais espao para se desenvolverem (Figura 32
Banco de Imagens). Alm de produzirem frutos sem
sementes.
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
:: FIQUE DE OLHO!! ::
FIQUE POR DENTRO
Plantas bienais uma planta que requer dois perodos para completar
seu ciclo de vida, ou seja, floresce e frutifica somente no segundo ano de vida.
Plantas anuais so plantas que completam seu ciclo de vida, ou seja,
germinam, crescem, florescem e frutificam e morrem em um ano.
Existem ainda as plantas monocpicas que s apresentam um nico ciclo
reprodutivo em toda a vida, geralmente estas plantas morrem aps a florao.
Essas plantas podem viver muitos anos antes de florescer. Um exemplo bastante
comum o agave.
Policrpicas so plantas que apresentam mais de um ciclo reprodutivo
durante a vida.
RELEMBRANDO
- amilase uma enzima responsvel pela degradao do amido, uma
das principais reservas presentes das sementes. Outros tipos de reservas so as
protenas e os lipdios, os quais so degradados por enzimas e rotas metablicas
diferentes.
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Fisiologia Vegetal
401
1.4. CIDO ABSCSICO
Conhecido como ABA, o cido abscsico, foi descoberto na dcada de 60, e foi
relacionado com o processo de absciso, embora hoje se saiba que no possui um papel to
direto.
O cido est presente em todas as plantas vasculares e encontrado em todas asclulas vivas do corpo vegetal. Ocorre tambm em algas verdes, musgos, e fungos.
A estrutura qumica do ABA formada por 15 carbonos semelhante poro terminal de
algumas molculas de carotenides. Existe apenas uma forma ativa natural (Figura 33).
Figura 33. Estrutura qumica do cido abscsico.
Sntese existem duas vias de sntese:
Direta cido mevalnico.
Indireta degradao de alguns caratenides de 40 carbonos presentes nos
plastdeos, por exemplo, as xantofilas.
Local de sntese nas folhas maduras, em resposta ao estresse hdrico.Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em
sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.
Transporte No xilema e floema, mas mais abundante nas clulas floemticas.
Principais efeitos proporcionados pelo ABA:
Proteo ao estresse hdrico atravs do controle do mecanismo de abertura e
fechamento dos estmatos. Em condies de baixos potenciais hdricos o ABA promove o
crescimento das razes e inibe crescimento da parte area. Assim a planta pode ir em busca de
mais gua no solo.
Desenvolvimento de sementes na etapa final da embriognese de acmulo de
protenas de reserva.
Inibio do crescimento vegetativo em plantas de zonas temperadas durante o
perodo de inverno.
Promove a tolerncias a dessecao atravs da promoo de sntese de
protenas.
Inibe a ao das giberelinas, e com isso promove o controle da quebra da
dormncia, embora como iremos estudar na unidade 4, este controle realizado tambm por
fatores ambientais. Promove a germinao precoce ou viviparidade.
O
O OH
OH
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Fisiologia Vegetal
402
:: FIQUE POR DENTRO!! ::
1.5. ETILENO
O etileno foi descoberto no sculo XIX, quando o gs era utilizado nas iluminaes
pblicas. Na Alemanha, observou-se que o vazamento no gs de iluminao provocava a queda
foliar.
Demorou muito para ser considerado um hormnio. Isto porque se trata de um gs.
Somente aps a inveno da cromatografia gasosa pode ser realmente caracterizado comohormnio. encontrado naturalmente em todos os vegetais, podendo ser sintetizado em qualquer
local, variando a taxa de acordo com o tecido e o perodo do desenvolvimento. Por exemplo,
regies nodais e meristemticas possuem taxas mais elevadas de produo do que a regio do
caule.
O etileno um gs com estrutura qumica bastante simples, composta de dois carbonos,
ligados por uma ligao e quatro tomos de hidrognio (Figura 34).
H H
H HFigura 34. Estrutura qumica do etileno.
Sntese sintetizado atravs de um aminocido metionina, a rota desencadeada por
estresse ou auxina. Existem duas vias de sntese:
Local de sntese na maioria dos tecidos em resposta ao estresse hdrico e nos em
senescncia..
Degradao a inativao ocorre por conjugao ou por oxidao. Especialmente em
sementes, atravs de sua ligao (conjugao) com monossacardeos.Transporte ocorre por difuso por se tratar de um gs.
Principais efeitos proporcionados pelo etileno:
Estimula o crescimento em plntulas
Promove o amadurecimento de frutos. Esta propriedade pode ser facilmente
observada quando colocamos laranjas prximas a bananas, pois as laranjas produzem etileno e o
mesmo promove a acelerao no amadurecimento das bananas.
Epinastia das folhas (Figura 35)
Plantas estioladas Quebra de dormncia em sementes.
Formao das razes e plos radiculares.
Alongamento do caule em espcies aquticas submersas.
C = C
Viviparidade a germinao precoce das sementes no fruto, quando ele
ainda est ligado planta me.
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Fisiologia Vegetal
403
Defesa de patgenos
Aumento na taxa de senescncia foliar. A promoo da queda foliar devido s
concentraes de etileno, est relacionada tambm aos nveis de auxinas nas folhas.
Figura 35. Comparao entre plantas sem tratamento e tratadas com etileno, observar
epinastia no segundo vaso.
Fonte: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema14/Figura14_23.jpg
Hormnio Local de Sntese Estmulo
Auxina Meristema apical caulinar, sementes
em dessenvolvimento
Crescimento celular
Alongamento dos caules Formao das razes
Desenvolvimentos de frutos
Retardam a queda dos frutos
Regulam as respostas trpicas
Citocinina pice das razes Diviso celular
Desenvolvimento das gemas
laterais
Germinao das sementes
Etileno Tecidos em estresse Amadureciemtno de frutos
Absciso das folhas e frutos
cido
abscsico
Folhas maduras,
sementes
Fechamento dos estmatos
Absciso
Giberelinas Tecidos jovens do caule, sementes
em desenvolvimento.
Crescimento dos caules
Florao em algumas espcies
Desenvolvimento dos frutos Germinao de sementes
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Fisiologia Vegetal
404
:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
BANCO DE IMAGENS
Figura 24. Partenocarpia no tomate resultante da ao das auxinas.http://www.ricercaitaliana.it/stdoc/primopiano/pomodoro_rev2.jpg
Figura 26. Possvel ao do uso de agente laranja em rea florestal no Mato Grosso.
http://www.oeco.com.br/images/stories/rits/popups/desfolhantes_perto_gr.jpg
EXERCCIOS
1. Escolha dois grupos de hormnios vegetais e responda:
a. transporte
b. local de sntesec. trs efeitos para cada grupo
2. Descreva a relao entre a auxina e a citocinina.
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Fisiologia Vegetal
405
Figura 28. Ao da citocinina promovendo o crescimento das razes, resultados comparativos entreplantas no tratadas e submetidas a tratamento com citocininas.
Fonte: http://www.pnas.org/content/98/18/10487.full
Figure 32. Comparao entre cachos de uvas Thompsons sem e com aplicao de giberelinas.
Observar um aumento no tamanho do cacho. ( Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)
Fonte: http://4e.plantphys.net/images/ch20/wt2002b_s.jpg
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Fisiologia Vegetal
406
UNIDADE 4REPOSTAS A ESTMULOS PELOS VEGETAIS E GERMINAO
1. RESPOSTAS A ESTMULOS
1.1 MOVIMENTOS EM PLANTAS
As plantas possuem movimento, embora no possam se locomover. A movimentao
pequena e restrita a rgos como: a raiz, os ramos ou as folhas, e tem como objetivo facilitar a
adaptao ao ambiente, conseguida principalmente atravs de modificaes no crescimento.
As respostas podem ser dividas em dois tipos, de acordo com a orientao:
Tropismo - quando a resposta orientada atravs da direo do estmulo, podendo
segui-lo ou ir em direo contrria.
Nastismo a resposta no orientada atravs da direo do estmulo.
As respostas podem ocorrer tambm de forma associada, ou seja, nsticas e trpicas aomesmo tempo.
:: FIQUE DE OLHO!! ::
O processo se inicia com a percepo do estmulo, por receptores, provocando uma
posterior resposta, atravs de alteraes metablicas. Independente das caractersticas podemos
dividir em trs etapas as resposta aos estmulos nos vegetais.
Percepo inicialmente ocorre a deteco do estmulo externo, a qual pode ser
realizada por um pigmento ou por variaes no turgor, por exemplo.
Transduo o estmulo precisa agora ser interpretado, para o rgo como um todo.
Neste momento so utilizados sinalizadores qumicos, por exemplo, alguns hormnios estudadosna unidade anterior. A rapidez na resposta est relacionada com o mecanismo acionado dentro
das clulas.
Resposta esta etapa caracterizada pela visualizao da resposta traduzida
externamente, como mudana na direo do crescimento do caule, em busca da luz (Figura 36)
Figura 36. Etapas das respostas nos vegetais.
Meio externo
Meio interno
Os estmulos produzidos nos vegetais possuem as seguintes
caractersticas:
Mecanismos similares de uma planta com freqncia causam
respostas diferentes.
Mecanismos diferentes podem produzir respostas similares e
organismos diferentes.
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5/28/2018 7-Fisiologia Vegetal (1)
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Fisiologia Vegetal
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1.1.1.TROPISMO
O tropismo, como definido anteriormente, uma resposta a um estmulo, mas a direo
desta resposta pode ser pode ser a favor deste tropismo positivo ou na direo contraria
tropismo negativo.
Existem diversos tipos de tropismo, dentre os quais encontramos o fototropismo,gravitropismo, tigmotropismo, quimiotropismo. Cada um possui caractersticas prprias, conforme
tabela abaixo.
Tropismo Efeito
Fototropismo Crescimento direcionado pela luz pode ser positivo ou negativo.
Gravitropismo Crescimento direcionado pela fora gravitacional pode ser positivo ou
negativo.
Tigmotropismo Crescimento diferencial orientado pelo contato fsico.
Quimiotropismo Crescimento diferencial em relao ao gradiente de alguma
substancia qumica.
Os primeiros estudos sobre tropismo foram realizados por Charles Darwin (1880),
observando a orientao do crescimento dos colepitle de alpiste em direo a luz. Ele observou
que ao retirar ou cobrir a extremidade o processo no mais acontecia. Darwin no conseguiu
explic-lo totalmente.
Posteriormente vrios pe