Sporttudomnyi kpzs fejlesztse a Dunntlon

TMOP-4.1.2.E-13/1/KONV -2013-0012

Pcsi Tudomnyegyetem Termszettudomnyi Kar

Sporttudomnyi s Testnevelsi Intzet

A VZIZOM MKDSNEK NEUROMECHANIKAI ALAPJAI

Szerz

Dr. Vczi Mrk

Lektor

Dr. Tihanyi Jzsef

Pcs, 2015

ISBN 978-963-642-816-7

TARTALOMJEGYZE K

BEVEZETS ............................................................................................................................................... 5

1. A VZIZOM TULAJDONSGAI .......................................................................................................... 7

1.1. Akaratlagos kontrakci......................................................................................................... 8

1.2. Ingerelhetsg ........................................................................................................................ 8

1.3. Alak- s hosszvltoztats ....................................................................................................... 8

1.4. Elaszticits .............................................................................................................................. 9

2. A VZIZOM ANATMIAI FELPTSE ............................................................................................. 10

2.1. Az izomrostok szletse s kifejldse .................................................................................... 10

2.2. A neuromuszkulris szinapszis kialakulsa ........................................................................... 11

2.3. Az izomrost tpusok kialakulsa ............................................................................................. 11

2.4. A vzizom szerkezete ................................................................................................................ 12

2.4.1. A vzizom passzv rsze: a ktszvet................................................................................ 12

2.4.2. A vzizom aktv rsze: az izomrost ..................................................................................... 14

2.4.3. Az izomrost funkcionlis egysge: a szarkomer ................................................................. 19

2.4.4. A szarkomer szerkezeti fehrji .......................................................................................... 20

2.4.5. A csszfilamentum mechanizmus .................................................................................. 21

2.4.6. Kontraktilis s elasztikus izomrszek klcsnhatsa: a hromelemes modell .................... 22

2.4.7. Az izom hossza s keresztmetszete ..................................................................................... 24

3. A VZIZOM MKDSNEK LETTANA ........................................................................................ 31

3.1 Az ingerls kontrakci folyamata ......................................................................................... 31

3.1.1. Az ingerlet rkezse a motoneuronon ............................................................................... 31

3.1.2. Az ingerlet tterjedse az izomrost membrnjra .............................................................. 32

3.1.3. Az ingerlet bejutsa az izomrost belsejbe ........................................................................ 32

3.1.4. A Ca+ kiramlsa a szarkoplazmatikus retikulumbl ......................................................... 32

3.1.5. Az aktomiozin kts kialakulsa ......................................................................................... 33

3.1.6. A kereszthdciklus ............................................................................................................... 33

3.1.7. A Ca+ visszaramlsa a szarkoplazmatikus retikulumba .................................................... 35

3.2. Izomrngs, tetanusz, elektromechanikai kss .................................................................... 35

3.3. Kontrakci tpusok ................................................................................................................... 37

3.3.1. Kontrakci tpusok az izom hosszvltozsnak tekintetben .............................................. 37

3.3.2. Kontrakci tpusok az izom feszlse s rvidlsi/nylsi sebessge tekintetben .......... 42

3.3.3. Kontrakci tpusok sszekapcsolsa, kombincii ............................................................. 44

3.3.4. Az excentrikus s koncentrikus kontrakci sajtossgai ..................................................... 47

4. AZ ERKIFEJTS MOLEKULRIS S NEURLIS ASPEKTUSAI ........................................................... 51

4.1. Az izomrosttpusok ................................................................................................................... 51

4.1.1. Tipizls a rostok szne alapjn: a trtneti kiindulpont ................................................... 51

4.1.2. Anyagcsere folyamatok szerinti rosttipizls ...................................................................... 51

4.1.3. Rosttipizls miozin ATP-z enzimaktivits alapjn (enzimhisztokmia).......................... 52

4.1.4. Rosttipizls miozin nehz- s knnylnc tpus alapjn (immunhisztokmia) ................. 55

4.1.5. Funkcionlis s morfolgiai klnbsgek az egyes rosttpusok kztt ............................... 56

4.2. A motoros egysg ...................................................................................................................... 58

4.2.1. A motoros egysg tpusai .................................................................................................... 59

4.2.2. A motoros egysg, mint az erkifejts funkcionlis egysge .............................................. 60

4.2.3. A motoros egysgek bekapcsolsi mechanizmusa az erkifejts szablyozsra ............... 63

4.3. Az izom elektromos aktivitsa ................................................................................................. 65

4.4. Az izom reflexmechanizmusai ................................................................................................. 68

4.4.1. Az izomors mkdse: a nyjtsi reflex ............................................................................ 68

4.4.2. Az nors mkdse: a Golgi reflex .................................................................................... 70

4.4.3. A nyjtsi reflex szerepe a mozgsszablyozsban ............................................................ 72

4.4.4. Az izomors rzkenysgnek belltsa ............................................................................ 73

5. AZ ERKIFEJTS MECHANIKAI ASPEKTUSAI .................................................................................. 78

5.1. Az aktv hossz-feszls kapcsolat az izomban ........................................................................ 78

5.2. A passzv hossz-feszls kapcsolat az izomban ...................................................................... 80

5.3. A az aktv s passzv hossz-feszls kapcsolat egyttes megjelense ................................... 81

5.4. Az zleti szghelyzet s az erkifejts kapcsolata ................................................................ 81

5.5. Az er-sebessg kapcsolat az izomban .................................................................................... 82

5.6. Az izomrost hossznak s rvidlsi sebessgnek kapcsolata ............................................ 85

5.7. Elasztikus energia trolsa az izomban .................................................................................. 85

6. A VZIZOM ALKALMAZKOD-KPESSGE ..................................................................................... 91

6.1. Akut vltozsok eredzs hatsra ......................................................................................... 91

6.1.1. Frads ................................................................................................................................. 91

6.1.2. Mikrosrlsek s regenerci ............................................................................................ 95

6.2. Krnikus vltozsok eredzs hatsra ............................................................................... 102

6.2.1. Az izomer nvekedse ..................................................................................................... 102

6.2.2. Idegrendszeri (neurlis) adaptci ..................................................................................... 103

6.2.3. Szveti adaptci ............................................................................................................... 103

6.3. Az regeds hatsa ................................................................................................................. 106

7. AZ IZOMER LABORATRIUMI MRSE ..................................................................................... 112

7.1. Mrs dinamomterrel ........................................................................................................... 112

7.2. Mrs kontaktsznyeggel s erplatval .............................................................................. 114

BEVEZETE S

Az emberek s az llatok szmra a mozgs a tllst jelenti. Az olyan alapvet

mozgsok, mint a jrs, a futs, az emels, a dobs, de akr a lgzs, a lts, vagy az egy

helyben lls, mind valamilyen szint izommkds eredmnyei. A mozgskpessg

elvesztse cskkent, fiziolgistl eltr letvitelt, vagy magt az let elvesztst jelenti.

Ezrt sok kutat azzal foglalkozik, hogy egyes rkletes izombetegsgek, vagy akr a fizikai

inaktivits s az regeds kvetkeztben kialakul immobilitst ksleltessk. Msok azonban

az emberi teljestmny maximalizlsban tevkenykednek. Ezeknek a kutatsoknak az

eredmnyei lehetv teszik, hogy a sportolk felkszlst gy manipulljuk, hogy azok

minl kisebb energia befektetssel s srlsi kockzattal minl nagyobb teljestmnyt minl

hosszabb ideig legyenek kpesek produklni.

Az utbbi 20-30 vben a biomechanika, mint interdiszciplinris tudomny

mlyrehatan trta fel a mozgsok trvnyszersgeit.. A biomechanika korbban a

hagyomnyos fizikai trvnyszersgek keretein bell vizsglta a mozgsokat, ma mr

azonban a mozgsok mechanikai kimenett szveti, sejt s molekulris szinten is

magyarzzk. Mivel az emberi szervezet nem hasonlthat egy szilrd, fiktv newtoni testhez,

ezrt a biomechanika az lettan, az anatmia, a biokmia, a fizika, a mechanika s mg sok

ms tudomny integrlsbl jtt ltre. E tanknyv a biomechaniknak azzal az gval

foglalkozik, mely a vzizom mkdsnek neuromechanikai szempontjait vizsglja, vagyis

hogy mikppen kpes a vzizom ert kifejteni a csontokra, s ennek milyen idegrendszeri

vezrlse van. A mozgsok vizsglata Arisztotelszig nylik vissza, aki szerint az llatok

gy vltoztatjk helyket, hogy kzben nyomst fejtenek a talajra. Mr Arisztotelsz

rmutatott teht egy olyan ltfontossg kondicionlis kpessgre, melyet ernek neveznk.

Az izmok erkifejtse nlkl ugyanis kptelenek vagyunk brmilyen mozgsra, vagy

testtartsra, s egyb kondicionlis kpessgek, teht a gyorsasg, llkpessg, vagy

mozgskoordinci meg sem valsulhatnak.

A knyv olvasi a vzizom mkdsn kvl megismerhetik a neuromuszkulris

rendszer lenygz alkalmazkodkpessgt, plaszticitst. Gyakorlati pldkon keresztl

kerlnek bemutatsra a vzizom mkdsbeli tulajdonsgai, klns tekintettel az erkifejts

mdozataira, valamint az erkifejts mrtkt befolysol faktorokra. A knyv olvasst

javaslom miden olyan sportszakos hallgatnak, testnevelnek, edznek, gygytornsznak,

terapeutnak, akik rteni szeretnk a neuromuszkulris rendszer mkdst, s tudsukat

elmlytve szaktudsukat kvnjk tkletesteni. A knyv egyik klnlegessge, hogy egyes

kulcsfontossg terminusok angol nyelv fordtsval is tallkozunk, gy megknnytve azok

munkjt, akik a nemzetkzi szakirodalmat szeretnk bngszni.

1. AVA ZIZOMTULAJDONSA GAIBr az emberi szervezetben egyedl az izmokat vagyunk kpesek akaratlagosan

mkdtetni, a mozgs (motion), vagy akr egy testpozci (posture) fenntartsra (pl. ls,

lls) gy kell tekintennk, hogy azok a teljes emberi bioszisztma mechanikai produktumai.

A mozgsok s testtarts ltrejtte hrom nagy biolgiai rendszer sszehangolt mkdsnek

a kvetkezmnye:

1. Az idegrendszer (nervous system) vezrli az izmok sszehzdsnak s elernyedsnek

sorrendjt, erejt s sebessgt. sszehangolja, koordinlja a klnbz antagonista s

szinergista izmok mkdst annak rdekben, hogy a clra orientlt mozgsok minl kisebb

hibval s energia befektetssel (gazdasgosan) valsuljanak meg.

2. A mozgatrendszer valstja meg azt a mechanikai munkt, amely a mozgshoz

szksges. A mozgatrendszernek kt rsze van: aktv s passzv mozgatrendszer. Az

idegrendszer idegezi be a harntcskolt izmokat (striated muscle), vagy ms nven

vzizmokat (skeletal muscle) amelyek az idegrendszer ltal kldtt elektromos impulzusok

hatsra mkdsbe lpnek, s mechanikai munkt vgeznek. A harntcskolt izmot tekintjk

a mozgatrendszer passzv rsznek.

Mg az izmok az aktv mozgatk, a csont-zlet-nszalag rendszert (skeletal system)

passzv mozgatrendszernek is nevezzk. Az izmok a csontok bizonyos helyein erednek s

tapadnak s egy, vagy tbb zletet hidalnak t. Az eredsi s tapadsi pontokra ert fejtenek

ki, gy az thidalt zletekben bekvetkezik az elmozduls. Az izmok teht az ert a csontokra

kzvettik s a csontok zletben trtn elmozdulsa hozza ltre az emberi mozgst.

4. Az energiaszolgltat rendszer (energy supply system) felel azrt, hogy az vzizmok

mkdshez szksges energia rendelkezsre lljon. Az izmok a tpanyagokbl szrmaz

kmiai energit hasznljk fel ahhoz, hogy mechanikai munkt vgezhessenek. A tpanyagok

izmokhoz szlltsa, valamint a kmiai energia ellltsa s felhasznlsa olyan bonyolult

folyamatok, melyben szmos alrendszer (pl. szv-keringsi, lgz-, emszt-, enzim- s

hormonlis rendszer) kzremkdik.

A harntcskolt izom egy olyan szvet, mely specilis tulajdonsgokkal rendelkezik.

Az albbiakban felsorolt ngy fontos tulajdonsg is arra enged kvetkeztetni, hogy az izmok a

mozgsrt, testtartsrt felelnek:

1.1. Akaratlagos kontrakci

Az emberek s a gerinces llatok szervezetben hrom klnbz tpus izmot

klnthetnk el: szvizom, simaizom, harntcskolt izom. Mg a szvizom s a simaizmok

mkdst a vegetatv idegrendszer szablyozza, a harntcskolt izmok felelsek az

akaratlagos mozgsokrt. A harntcskolt izmok mkdse sajt magunk elhatrozsra

lptethetk mkdsbe s akaratlagosan meg is llthatk. Az akaratlagos (voluntary)

mozgsok indtsa az agykregben zajlik le, az innen kiindul elektromos impulzus a

gerincveln s a mozgat idegeken keresztl, a msodperc tredke alatt jut el a harntcskolt

izmokig, melyek ennek kvetkeztben mkdsbe lpnek. Izomkontrakcirl (muscle

contraction) akkor beszlnk, ha az izom elektromosan aktivlt llapotban van, s ennek

kvetkeztben megfeszl. Br a latin eredet kontrakci kifejezs a sz szoros rtelemben

sszehzdst jelent, a tudomny egyhangan a kontrakci szt alkalmazza az olyan

izommkdsekre is, ahol az izom nem rvidl, hanem nylik, m mgis aktv (pl.

excentrikus kontrakci, lsd a ksbbi fejezetekben). Az izom teht aktv llapotban van

(kontrahldik), ha elektromos impulzus ri, s passzv llapotban van, ha nem ri impulzus.

Fontos megjegyezni, hogy a vzizmok akarattl fggetlen, reflexszeren is

kontrahldhatnak. Ezek a kontrakcik vdelmi funkcit tltenek be, s fjdalom, vagy

tlnyjts esetn kvetkeznek be az izomszvet krosodsnak megelzsre.

1.2. Ingerelhetsg

Az izom ingerelhetsge (excitability) azt jelenti, hogy az izom kizrlagosan

elektromos feszltsg hatsra lp mkdsbe, az izmok nllan mkdskptelenek. p

emberben az elektromos impulzusokat a kzponti idegrendszer idegsejt-nylvnyai vezetik az

izmokhoz, amelyek kontrakcival fognak vlaszolni. Amennyiben az idegnylvnyok

krosodnak, esetleg elszakadnak, vagy elvgjk azokat, az izom bnulsa bekvetkezik

(paralzis). Az izomrendszer s az idegrendszer egyttest ideg-izom (neuromuszkulris)

rendszernek nevezzk. Az er kifejtse s annak kvetkezmnye, a mozgs, a

neuromuszkulris rendszer aktivitsnak termke. Az izmok kls eszkzzel is ingerelhetk.

Ha valaki balesetbl addan ramtst szenvedett, megtapasztalhatta, hogy az izmok milyen

nagy ervel kpesek sszehzdni a norml idegrendszer ltal kldtt impulzusok okozta

sszehzdshoz kpest. Az idegrendszeri impulzusok ugyanis igen kicsi, mikro Volt (V)

nagysg feszltsggel brnak.

1.3. Alak- s hosszvltoztats

Az izom tovbbi sajtossga az, hogy kontrakci kzben alak- s hosszvltozsra kpes.

Csontokat kt ssze, s zleteket hidal t, ezltal kpes a csontvz megfelel mozgatsra.

Az izom testhez kzeli vgt eredsnek, a tvolabbit tapadsnak nevezzk. Az izom az

eredsi s tapadsi pontokat egymshoz kzeltve (rvidlve) prbl ert kifejteni s kls

ellenllsokat lekzdeni, vagy akr e kt pont kls erhatsra bekvetkez tvolodst

(megnylva) fkezni. Rvidls s nyls kzben vltozhat az izom alakja, vastagabb, illetve

vkonyabb lesz. Jellemz tovbb, hogy a hosszvltozs alatt vltozhat az izomrostok

lefutsnak nhoz kpesti szge (fleg tollazott izomnl), amely befolysolja az erkifejts

minsgt (nagysgt s sebessgt).

1.4. Elaszticits

Az izmok aktv s passzv llapotban is nyjthatk, elasztikus tulajdonsggal

(elasticity) rendelkeznek. Ha egy izmot megnyjtunk s tvolodik egymstl a kt vge,

akkor az izomnak fokozdik a feszlse, ellenllst tanst. Ugyanakkor rugalmassgot is

tapasztalunk, hiszen a nyjts befejezsvel az izom visszatr az eredeti nyugalmi hosszhoz.

Ez az elaszticits rendkvl fontos tulajdonsg, ugyanis a talajon vgzett ciklikus

mozgsoknl (pl. jrs, futs), vagy akr ugrmozgsok vgrehajtsa kzben, ahol az zletek

hajltsa s nyjtsa egyms utn kvetkezik, a megnyjtott izom szinte egy gumiktlhez

hasonlan rvidl, nvelve a mozgs eredmnyessgt s gazdasgossgt.

SSZEFOGLALS

Fiziolgis krlmnyek kztt a vzizmok csak az idegrendszer ltal kldtt

elektromos impulzusokkal mkdtethetk.

Izomkontrakci alatt az izom aktivlt llapott rtjk.

A vzizmok eredsknl s tapadsuknl fogva ert fejtenek ki a csontokra:

rvidlhetnek s nylhatnak elmozdulst okozva, vagy aktv llapotban

hosszvltozs nlkl a testtartst segtik.

A vzizmok elasztikus tulajdonsggal brnak: ha kls erk hatsra megnylnak,

rugalmas ellenllst tanstanak.

2. AVA ZIZOMANATO MIAIFELE PITE SE

2.1. Az izomrostok szletse s kifejldse

Az izomsejtek (muscle cell), vagy ms nven izomrostok (muscle fiber) szletst s

fejldst myogenzisnek nevezzk (2.1. bra). Az embri gerinchrjban tallhat

ssejtekbl indul a folyamat. Az ssejtek (stem cells) a megfelel kmiai jel hatsra

brmilyen szvetre jellemz sejtt talakulhatnak (differencildnak). Az izomszvet

esetben kt fehrje indtja el a folyamatot, a myoD s a myf5 (Edmonson s Olson, 1989;

Scales s mtsai, 1990). Ezeknek a fehrjknek a hatsra az ssejtek myoblasztokk

alakulnak, melyek primitv, egy sejtmaggal rendelkez (mononukleotid) izomsejtek. Ezt

kveten a myoblasztok egymssal tmrlve myotubulusokat formlnak, melyek mr

hosszabb sejtkpzdmnyek, s mivel minden myoblasztnak van sejtmagja, gy a myotubulus

mr tbb sejtmaggal rendelkezik. A myotubulusok mg nem olyan hosszak, mint a

kifejldtt izomrostok, gy azok vgeihez mg tovbbi myoblasztok kapcsoldnak. A

myotubulusok hosszirny fejldse mr a kifejlett izom funkcijra, vagyis a rvidlsre s

nylsra utal. A myotubulusok tovbbi vastagodson mennek keresztl, mg vgl rett

izomrostt fejldnek. A fejlds vgre jellemz, hogy a rostok sejtmagjai a kzponti

elhelyezkeds helyett a sejt felsznre orientldnak. A sok sejtmagsg klns tulajdonsga

az izomnak, mely lehetv teszi azt, hogy az izomrost elszakadsakor a leszakadt rszek,

melyekben van sejtmag, letkpesek maradjanak. A teljesen kifejlett izomban is maradnak be

nem plt myoblasztok. Ezeket szatellit sejteknek nevezzk s nagyon fontos szerepet

tltenek be az izomsrls utni regenerciban, ugyanis ezek a sejtek beplnek a

meghibsodott izomrostokba s norml izomrostokk alakulnak t.

2.1 bra. Az izomrostok szletse

2.2. A neuromuszkulris szinapszis kialakulsa

Az izomrostok kifejldsekor a rostokat krbevev sejtmembrn (szarkolemma)

felsznn acetilkolin (ACh) receptorok tallhatk egyenletesen elosztva. Az ACh-nak az

idegsejtrl (neuron) az izomsejtre trtn elektromos ingerlet-tvitelben van szerepe.

Amikor a mozgat idegsejtek nylvnyai megtalljk az izomrostokat, hozzjuk

kapcsoldnak. A mozgat idegsejt (motoneuron) nylvnynak (axon) izommal ltestett

kapcsolatt neuromuszkulris szinapszisnak (neuromuscular junction), vagy motoros

vglemeznek nevezzk (motor endplate). A kapcsolds utn az ACh receptorok a

kapcsolds helyre vndorolnak (Poo, 1982), s ezzel megakadlyozzk, hogy az izomrost

ms terletn is kialakulhasson szinapszis. rdekes, hogy az embriban mg egy izomrost

ugyanazon pontjhoz tbb motoneuron axonja is kapcsoldhat, melyre mg nem talltak

magyarzatot a kutatk. A szletst kveten azonban ezek szma cskken s vgl minden

rostot egy motoneuron fog beidegezni (eliminci).

2.3. Az izomrost tpusok kialakulsa

A humn vzizom lass s gyors rngs izomrostokat keverten tartalmaz. Ezek a

rostok klnbz feladatokat ltnak el attl fggen, hogy az adott feladat hosszantart, vagy

pedig rvid idej, gyors s erteljes izomkontrakcikat ignyel. Buller s mtsai (1960)

gynevezett kereszt-innervcis ksrletkkel bebizonytottk, hogy a motoneuron hatrozza

meg azt, hogy egy izomrost lass vagy gyors tpus lesz. A ksrlet sorn a gyors s lass

rostokhoz tartoz axonokat levgtk s kereszteztk, s ennek eredmnyekppen a gyors

rostbl lass, a lass rostbl pedig gyors rost lett. Ugyanakkor Miller s Stockdale (1986)

igazoltk, hogy mr az retlen myoblasztoknak is van lass s gyors tpusuk, s az azonos

tpusak tmrlnek ssze myotubulust s ksbb rett rostot alkotva. Akkor mgis hogyan

tallja meg az axon a megfelel rostot? Hrom lehetsges mdja van: 1. az axon mr a

fejlds elejn megtallja a megfelel izomrostot, 2. az axon rossz izomrosthoz kapcsoldik

s megvltoztatja annak tpust, 3. vagy a mr korbban emltett mdon az embrionlis

idszakban tbb axon is beidegez egy rostot, majd az eliminci sorn csak a megfelel

marad meg s fogja alkotni a szinapszist. A tudomny jelenlegi llsa szerint az els elmlet

bizonyul a legvalsznbbnek (Thompson s mtsai, 1984).

2.4. A vzizom szerkezete

2.4.1. A vzizom passzv rsze: a ktszvet

A teljes izom passzv s aktv izomrszekbl ll. A passzv rszeknek nevezzk a

kollagn s elasztin fehrjket tartalmazl ktszveti rszeket, amelyek nem kpesek

akaratlagosan ert kifejteni (ezrt alkalmazzuk a passzv kifejezst), br a ksbbiekben

trgyalni fogjuk, hogy ennek ellenre nagyon fontos szerepk van a mozgsokban. Ha az

izmot a nagyobb alkotrszektl a kisebbek fel haladva vizsgljuk meg (2.2 bra), akkor

elszr a teljes izmot krbevev legvastagabb ktszvettel tallkozunk, ez az epimysium.

Az epimysium vlasztja el egymstl a klnll izmokat. Az izom belseje fel haladva

talljuk perimysium nev ktszveti rszt, mely vkonyabb, mint az epimysium, de ennek

ellenre igen ellenll. A perimysium vlasztja szt az izmot izomktegekre (fascicula), gy

utat biztostva az izomhoz tart vrereknek s idegeknek. A legkisebb ktszveti egysg az

endomysium, mely minden egyes izomrostot krbevesz. Az endomysium, melynek

vastagsga mintegy tizede az epimysiumnak, biztostja a helyet az izomrostokhoz rkez

kapillrisoknak.

2.2. bra. A teljes izom ktszveti felptse.

A vzizom ktszvete ngy nagyon fontos funkcit lt el:

Biztostja a helyet az izmokhoz fut idegeknek s vrereknek, hogy azok

akadlytalanul jussanak el az izom belsejig.

Stabilan sszefogja, sszetartja a vkony s hossz izomrostokat, ezltal

biztostva azt, hogy a kontrakci sorn az izomrostok azonos irnyba fejtsenek

ki ert.

Fontos szerepk van az er kzvettsben, hiszen az izomrostok ltal

akaratlagosan kifejtett er erre a ktszvetre tevdik t, s a ktszvet az

izom kt vgpontjnl tallhat nban sszpontosul. Az inak maguk is

ktszvetbl llnak, rendkvl ers kpzdmnyek, melyek az izmokat a

csontokkal ktik ssze. Ha elkpzeljk, hogy egyes sportolk mekkora ert

kpesek kifejteni, megrtjk, hogy a ktszvet micsoda teherbrsra kpes.

Nagymrtkben ellenll a nyjtsnak, megvdve az ltaluk krbezrt

izomrostokat. Rugalmas (elasztikus) tulajdonsggal br. Ez az elaszticits

kifejezetten fontos egyes ciklikus emberi mozgsoknl (jrs, futs,

sorozatugrsok), ugyanis a megnyjtott ktszvet energit kpes raktrozni,

s a nyls alatt raktrozott elasztikus energia az izom sszehzdsakor

hozzaddik az izomrostok ltal kifejtett erhz, segtve a kls ellenlls

legyzst.

Ha a ktszvet s az izomrostok anatmiai elrendezst megfigyeljk, akkor

egyrtelmen ltszik, hogy br az izom lgy rszekbl ll szvet, a csontokra mgis igen

EPIMYSIUM PERIMYSIUM ENDOMYSIUM IZOMROST

nagy erhatst kpesek kifejteni. A szveti elrendezettsg olyan mdon valsul meg, hogy a

kisebb izomegysgek rszereje sszeaddjon, s gy egyttesen nagy kls ellenllsok

legyzsre legyen alkalmas.

2.4.2. A vzizom aktv rsze: az izomrost

A ktszvet ltal krbevett izomrszek az akaratlagos erkifejtsrt felelsek. Az izomrost

az erkifejts egysge, ezrt ezeket az izom aktv rszeinek tekintjk. Az izomrost egy henger

alak sejt, mely egszsges felntt embernl 10-100 m tmrj, s 2-3 cm-tl kezdve akr

45 cm (m. sartorius) hossz is lehet (Wickiewitcz s mtsai 1983). Ez az alakzat mr

nmagban hosszirny mkdsre (sszehzdsra - elernyedsre - nylsra) enged

kvetkeztetni. Az izomrost tmrje s hossza nagyon fontos meghatrozja az emberi

erkifejtsnek. Az tmr ugyanis a kontrakci erejt befolysolja, s az tmr cskkense

inaktivitsra, nvekedse pedig edzettsgre utal. Minl nagyobb az izomrost tmrje, annl

nagyobb az erkifejt kpessge. A rostok hossza az sszehzds sebessgt befolysolja,

ugyanis minl hosszabb egy izomrost, annl nagyobb rvidlsi sebessg elrsre lehet

kpes. Ezeknek a mechanizmusoknak a megrtse csak akkor vlik teljess, ha megismerjk

az izomrost molekulris sszetevit s a kontrakci molekulris mechanizmust.

Az izomrostok szorosan egyms mellett helyezkednek el, s az endomysium vlasztja

el ket egymstl (2.2. bra). Az izomrostok nagyon ritka esetben futnak az eredsi ntl a

tapadsi nig, teht legtbb esetben jval rvidebbek, mint maga a teljes izom hossza. Az

endomysium, amely egy mtrix-szer ktszvet kpzdmnyknt, minden rostot krbevesz

s biztostja azt, hogy az er rostrl-rostra ttevdjn s vgezetl az inakhoz rjen (Ounjian

s mtsai 1991). Ez nagyon fontos tulajdonsg, mert a hajszlvkony izomrostok nmagukban

nagyon kicsi erkifejtsre kpesek, nagy ellenllst csak egyttes ervel kpesek legyzni. Az

izom hasban tallhat izomrostok teht ert fejtenek ki, az er a ktszvet ltal az

nvgekre tevdik, s az inak mozdtjk el a csontokat gy, hogy a tapads helyre fejtenek ki

ert.

Mint minden ms sejt, az izomrost is rendelkezik sejtmembrnnal (szarkolemma). A

szarkolemma (2.3. bra), azon kvl, hogy a sejt organikus rszeit a sejten bell tartja, fontos

szerepet tlt be a kontrakciban. A mozgat idegsejtek axonjain rkez elektromos ingerletet,

vagy impulzust (akcis potencilt) ugyanis a szarkolemma kpes tovbb vezetni s az egsz

izomrost felletn sztterjeszteni. A szarkolemma az izomrost bizonyos helyein mlyen

betremkedik az izomrost belsejbe, hogy az akcis potencilokat oda is bevezesse. Ezeket az

izomrost felsznre merleges betremkedseket transzverzlis tubulusoknak (T tubulus)

nevezzk. Az izom mlyre bejut elektromos inger lesz a kontrakcit kivlt kulcs. Az

izomrost bels rszt, melyet a szarkolemma hatrol szarkoplazmnak nevezzk.

2.3. bra. Az izomrost ingerletvezetsi rendszere.

Az izomrost mlyn hosszanti irny csatornkkal is tallkozunk, ezeket

szarkoplazmatikus retikulumnak nevezzk. A szarkoplazmatikus retikulum hosszanti s a

T tubulus erre merleges irnybl addik, hogy a kt csatornnak valahol egymst

kereszteznie kell. A felszntl az izomrost mlyre hatol T tubulus mintegy kettszeli a

szarkoplazmatikus retikulumot, megszaktva annak folytonossgt. A megszaktsok helyn

tallhat teht egy T tubulus, s annak kt oldaln elhelyezked szarkoplazmatikus

retikulumok. A hrom kpzdmnyt egyttesen tridnak nevezzk. A tridokban

elhelyezked szarkoplazmatikus retikulum vgeket terminlis ciszternknak nevezzk. A T

tubulusokon rkez akcis potencil tterjed a terminlis ciszternkra s ennek kvetkeztben

a szarkoplazmatikus retikulumban trolt Ca2+ ionok kiszabadulnak, ltrehozva az

izomkontrakcit. Az inger sztterjedsnek s az ltala ltrehozott kontrakcinak a rszletes

mechanizmust ksbb trgyaljuk.

Mint ahogyan azt mr korbban emltettk, minden egyes izomrost nll (de

egyetlen) beidegzssel rendelkezik. Ha a beidegz axonon keresztl inger rkezik a rosthoz,

akkor az egsz rost kontrakcival fog vlaszolni. A rostokat krlvev endomysium

megakadlyozza azt, hogy a szomszdos rostokra is rterjedjen az ingerlet. Ezt egyfajta

elektromos szigetelsnek is felfoghatjuk. gy teht az egyes rostok elklntve is

mkdtethetk, s az idegrendszer vezrli azt, hogy az egyes izomrostok bekapcsoldnak az

erkifejtsbe vagy nem. Ez a feladat nehzsgn mlik. Amennyiben nagy ert kell kifejteni,

a rendelkezsre ll izomrostok nagy rsze be fog kapcsoldni.

Az izomrostra jellemz, hogy tbb sejtmaggal is rendelkezik. A sejtmagok az izomrost

teljes hosszban, annak felsznn helyezkednek el, viszont a motoros vglemez krnykn

srbben tallhatk. A sejtmag kromoszminak gnjei irnytjk az izomrostban a

fehrjeszintzist. Az izomrost egy msik fontos alkotrsze a mitokondrium (mytochondria).

A mitokondriumban kerl ellltsra a nagy energival rendelkez adenozin trifoszft (ATP),

amely az izom egyetlen kzvetlen energiaforrsa, br ATP-t mindhrom tpanyagforrsbl

(sznhidrt, zsr, fehrje) el lehet lltani. Az ATP nlklzhetetlen szerepet tlt be a

kontrakci molekulris mechanizmusban.

Az izom hosszirny felptettsge az izomroston bell is megfigyelhet. Az

izomrostok kisebb egysgei a myofibrillumok (myofibrills) (2.4. bra). A myofibrillumok

mintegy 1-2 m tmrvel rendelkeznek, s az izom mlyre hatol tubulris rendszer

vlasztja el azokat el egymstl. Minden egyes myofibrillumot T-tubulus vesz krbe,

biztostva ezltal azt, hogy a rost felsznrl rkez akcis potencilok (elektromos ingerek)

az izom minden rszre eljuthassanak. Ha a myofibrillumokat tovbbi rszekre tagoljuk,

akkor eljutunk az vzizom legkisebb egysgeihez, a myofilamentumokhoz (myofilament). A

myofilamentumok olyan rismolekulk, melyek magrt a kontrakcirt felelsek. Ktfle

myofilamentum ltezik: az aktin tartalm vkony filamentum s a miozin tartalm vastag

filamentum. A myofibrillumok keresztmetszett vizsglva megfigyelhet, hogy a

myofilamentumok hexagonlisan helyezkednek el gy, hogy minden egyes miozint hat aktin

molekula vesz krbe egyenl tvolsgra a miozintl. Az aktin s a miozin molekulk nem

futnak vgig a myofibrillum teljes hosszn, hanem szakaszokban tallhatk meg. A

myofibrillumban vannak olyan szakaszok, ahol csak aktin, csak miozin, vagy pedig mindkt

molekula megtallhat. E miatt az elrendezds miatt hosszmetszetben a myofibrillumok s

az egsz izomrost elektronmikroszkp alatt egymsutn vltakoz vilgos s stt cskokat

mutat. Innen ered a harntcskolt kifejezs. A vastag s vkony filamentumok kztt

kereszthidak lteslhetnek, melynek kvetkeztben a kt molekula elcsszik egymson,

ltrehozva az izom rvidlst.

2.4. bra. Az izomrost szerkezeti felptse.

A miozin az izom szerkezetben az egyik legfontosabb molekula, mert az izomer

kifejtsnek mrtkt s sebessgt szablyozza. Egy miozin molekula egy hosszabb, ketts

heliklis szerkezet farki rszbl (myosin tail) s a hozz tartoz kt fejbl (myosin head) ll

(2.5. bra). A farki rszen tallhat egy trs (hinge region), amely mentn az egsz molekula

hajlkonny vlik. Ez a hajlkonysg szksges ahhoz, hogy a miozinfejek az aktinhoz

kzeltsenek a kereszthidak kialaktsrt. A miozin fejet S1 szegmensnek is szoktk nevezni.

Egy miozin molekula (ha kt heliklis szerkezet molekulbl ll farki rszt s a kt fejet

egyttesen vesszk figyelembe) kt nehz s ngy knny fehrjelncbl ll. A miozin nehz

lnc (myosin heavy chain) az egsz miozin molekuln vgighzdik, tulajdonkppen a teljes

farki s feji rszt ez alkotja. A knny lncok (myosin light chain) a miozin fej nyaki rszn

tallhatk (2.5. bra). A feji rsz hrom szegmensbl tevdik ssze (50KD, 25KD s 20KD

molekula sly szegmens) (2.5. bra), melyek kzl a legkisebbhez (ami egybknt a

miozinfej nyaki rsze) kapcsoldnak a knny lncok. A nagyobbik szegmens felels az

aktinktsrt illetve kontrakcihoz szksges ATP hidrolizlsrt. Ezt a szegmenset teljes

egszben kettvlasztja egy hasadk, melynek szlessgt az ATP szablyozza (Rayment s

mtsai 1993). Ha ugyanis az ATP behatol a hasadkba, az 50KD szegmens als s fels rsze

eltvolodik, s ennek kvetkeztben az aktin-miozin kts gyengl. A hasadk bezrdsval

pedig ersdik az aktin-miozin kts. Fontos megjegyeznnk, hogy a hasadk kinylsa a

miozinfej elfordulst is eredmnyezi. A miozin molekula egyes alkotrszeinek szablyoz

szerept a ksbbiekben trgyaljuk.

2.5. bra. A miozin molekula szerkezeti felptse.

Kontrakci sorn a miozin fej tapad hozz az aktinhoz a kereszthidat alkotva s a fej

elmozdulsa okozza az erkifejtst (power stroke). Tbb miozin molekula egymsra

csavarodva alkotja a miozin filamentumot (vastag filamentum). Az sszecsavarods olyan

mdon trtnik, hogy keresztmetszetti nzetbl a fejek egymstl 60-al elfordulva

helyezkednek el, hosszmetszeti nzetbl pedig 1-2 nm-re egymstl elcsszva (2.6. bra). A

miozin fejek ilyen trbeli elrendezdse lehetv teszi, hogy minl tbb kereszthd

lteslhessen az aktin s miozin kztt, jelentsen nvelve a teljes izom erkifejtsi

kapacitst.

2.6. bra. A miozin molekulk hosszbeli elrendezdse.

Az aktin filamentum (vkony filamentum), mely heliklis szerkezet s egy ketts

gyngysorra emlkeztet, aktin monomerekbl tevdik ssze. Mg a vastag filamentumok

csupn miozinbl llnak, a vkony filamentumok az aktinon kvl ms fehrjket is

tartalmaznak, melyek a kontrakci szablyozsrt felelnek. Az aktin gyngysorra

csavarodik a tropomiozin nev molekula, azon pedig azonos tvolsgokra egymstl egy-egy

troponin molekula tallhat (2.7. bra). A troponin felels a kontrakci indtsrt, vagyis a

kereszthd ltestsrt. A troponin hrom alegysgbl ll: troponin T, amely a troponint a

tropomiozinhoz kti, troponin C, amelyhez a kontrakci sorn a kalcium ion kapcsoldik, s

troponin I, mely meggtolja a kontrakcit, amennyiben nincs jelen kalcium. Ezeknek a

fehrjknek a kontrakcit szablyoz szerept is a ksbbiekben trgyaljuk.

2.7. bra. Az aktin filamentum szerkezeti felptse.

2.4.3. Az izomrost funkcionlis egysge: a szarkomer

Ha a myofibrillum hengeres alakjtl eltekintnk, s elektronmikroszkp alatt csak

hosszmetszetben vizsgljuk azt, akkor lthat, hogy a harntcskolatok alapjn elklntett

szakaszok ismtldnek. A myofibrillumokban az ismtld szakaszokat szarkomernek

nevezzk, s az izom funkcionlis egysgnek tekintjk. Ha a szarkomert

elektronmikroszkppal vizsgljuk, akkor jl lthat, hogy a mr emltett aktin s miozin

filamentumok egymssal prhuzamosan helyezkednek el, s azok, mint a fsfogak

sszefondnak (2.8. bra). A szarkomer kt szln vannak olyan rszek, amelyek a

harntcskolat vilgos rszt kpezik, ugyanis itt csak a vkony aktin filamentum tallhat

meg. Ezt nevezzk I csknak. A szarkomer kzps rsze sttebb, itt ugyanis mind a vkony

aktin, mind pedig a vastag miozin molekula megtallhat, egymst tfedve. Ezt A csknak

nevezzk. Az A cskon bell is tallhat mg egy vkonyabb vilgos sv, de itt csak a miozin

molekulk tallhatk meg, ezt H znnak nevezzk.

AKTIN TROPOMIOZIN

TROPONIN COMPLEX

2.8. bra. A szarkomer szerkezete.

2.4.4. A szarkomer szerkezeti fehrji

Az aktin s miozin filamentumok szablyos elrendezdsrt, valamint a kontrakci

sorn a rendezettsg megtartsrt szmos fehrje felel. A filamentumok f rgzt helyei az

M-zna, illetve a Z-vonal (vagy Z-lemez) (2.8. bra).

A miozin filamentumokat sszetart fehrjk egy rsze a H znn bell vkony,

gynevezett M vonalakban strukturldnak, amelyeket egyttesen neveznk M-znnak. Az

M-zna fehrji tartjk meg a miozin molekulk integrlt szerkezett, hogy azok ne essenek

szt egymstl. Ezek kzl a fehrjk kzl az egyik a kreatin kinz (CK), mely kztudottan

intenzv edzst kveten leszakadhat s bekerlhet a vrramlsba. A CK az egyik

leggyakrabban mrt mikrosrls mutat a sportorvosok s lsportolk krben. A msik jl

ismert, M-znt sszetart fehrje a myomesin. Az M zna fehrjit M-filamentumoknak is

nevezik.

A miozin vgeket a titin molekula rgzti a Z-vonalhoz. Ebben a kifesztett

llapotban a miozin filamentumok megtartjk rendezettsgket, egymstl val tvolsgukat.

A titin egy rismolekula, amely a nyugalmi hossznak akr ngyszeresre is nylhat.

Immunglobulin alegysgekbl pl fel, melyek harmonikaszeren kpesek ssze- s

szthajtdni. Az inak mellett rszben a titin molekulknak is tulajdonthat az izom passzv

rugalmassga. Egyes szerzk a titint molekulris rugnak is nevezik (Erickson, 1997;

Z-VONAL

Z-VONAL

M-RGI

VASTAG FILAMENTUM

VKONY FILAMENTUM

I-CSK

A-CSK

H-ZNA

A

Keller,1997). Az izom passzv nyjtsakor ezek a molekulk egyre nagyobb ellenllst

tanstanak, majd a nyjts befejezsvel visszarendezdnek eredeti hosszukra.

A Z-vonal -aktinin nev fehrjje rgzti egymshoz a Z-vonal egyik illetve msik

oldaln elhelyezked aktin filamentumokat. A Z-vonal tovbbi fehrji, a dezmin, a vimentin

s a szinemin mintegy tszvik s rgztik a Z-vonalbl kiindul filamentumokat. A vkony

aktinszlak trbeli szerkezetnek megtartsrt a nebulin molekula felel, amely az egsz

aktinon vgigfutva stabilizlja annak helyzett. A Z-vonal fehrji nemcsak az aktin

molekulkat rgztik egymshoz, hanem az egsz aktin rendszert rgztik a citoszkeletlis

fehrjkhez.

A citoszkeleton olyan fehrjkbl (filamentumokbl) ll rendszer, amely a sejten

bell (a citoplazmban) tallhat. A citoszkeletlis fehrjk felelnek egy adott izomsejten bell

a miofibrillumok sszetartsrt, rendezettsgrt. Msik szerepk abban van, hogy

miofibrillumokat a membrnhoz rgztik. A citoszkeletont nem egy merev szerkezetnek kell

elkpzelnnk, hanem jelents rugalmassggal br. Ez logikus, hiszen kontrakci sorn a

rostok alakja, hossza s lefutsi szge is vltozhat. A citoszkeletonnak ezt kvetnie kell,

mikzben azrt a miofibrillumokat is egyben kell tartania. A legismertebb citoszkeletlis

fehrjk az aktin, a spektrin s a disztrofin.

Szmos olyan gnmutci ltezik, amelynek kvetkeztben az izom norml

disztrofintartalma jelentsen lecskken. Ezeknek a betegsgeknek a gyjtneve a disztrofia

(dystrophy). Az egyik ilyen betegsg a Duchenne disztrofia (Duchenne muscle dystrophy,

DMD). A DMD betegek izomzatban a disztrofin hinya abnormlis mkdshez s

folyamatos mikrosrlsekhez, izomrost elhalshoz (nekrzis) vezet. A mikrosrlsek br

egy ideig regenerldnak, elbb-utbb kimertik a regenercirt felels szatellit sejtek

kapacitst, gy a beteg egyre gyengbb s fradkonyabb lesz. A betegsg kvetkeztben az

egyn elszr tolszkbe knyszerl, majd a 20-as vagy 30-as veiben lett veszti.

2.4.5. A csszfilamentum mechanizmus

Az izomkontrakci molekulris mechanizmusnak kutatsban mrfldknek

tekinthet az a felfedezs, amelyet az elektronmikroszkp megjelense tett lehetv, s amely

szerint az izom rvidlse gy jn ltre, hogy az aktin s miozin filamentumok egyms mentn

prhuzamosan, de ellenttes irnyba elcssznak, anlkl, hogy maguk a filamentumok

rvidlnnek. A kt filamentum elcsszst a kereszthidakban kifejtett ercsaps, vagyis a

miozin fej elfordulsa okozza. Az elcsszs kvetkeztben a szarkomerek Z lemezei

kzelednek egymshoz, vagyis a teljes izom rvidl (2.9. bra). A jelensget

csszfilamentum mechanizmusnak (sliding filament mechanism) nevezzk. A felfedezs

rdekessge, hogy azt kt egymstl fggetlen kutatcsoport, Huxley s Niedergerke (1954),

valamint Huxley s Hanson (1954) tettk egyidejleg, s mindkt csoport eredmnyei a

rangos Nature folyirat ugyanazon szmban jelent meg. Tovbbi rdekessg, hogy mindkt

kutatcsoportban volt egy Huxley vezetknev kutat, rokonsgi kapcsolat azonban nem volt

kzttk.

2.9. bra. A szarkomerek rvidlse (cssz filamentum mechanizmus) Huxley s Niedergerke

(1954), valamint Huxley s Hanson (1954) alapjn.

Ahhoz, hogy az aktin s miozin filamentumok egymssal tkletes tfedettsgben

cssszanak egymsba, meg kell tartanuk integritsukat, trbeli szerkezetket. rthet teht,

hogy az elz alfejezetben trgyalt szerkezeti fehrjk (Z-vonal s M-rgi fehrji,

citoszkeletlis fehrjk) milyen fontos szerepet jtszanak a kontrakci sorn.

2.4.6. Kontraktilis s elasztikus izomrszek klcsnhatsa: a hromelemes modell

Amikor korbban a teljes izom szerkezett trgyaltuk, az izom rugalmassgrt

(elaszticitsrt) s mechanikai vdelmrt felels kollagn ktszvetet passzv, magukat az

erkifejtsrt felels myofibrillumokat pedig aktv izomrsznek tekintettk. Egy msik

elnevezs szerint, melyet az izom mechanikai mkdsnek modellezsnl hasznlunk, az

izom gynevezett elasztikus (elastic muscle elements) s kontraktilis (contractilie muscle

elements) elemeket tartalmaz. Az aktin s miozin fehrjket az izom kontraktilis elemeinek

RVIDLS

tekintjk, ezek kapcsolata hozza ltre a kontrakcit. Az izom elasztikus elemei a kontraktilis

elemekkel vagy sorba, vagy prhuzamosan kapcsoldnak. A vzizom kontraktilis s

elasztikus alkotelemeinek a mkdst, egymssal val klcsnhatst a 2.10. brn lthat

hromelemes izommodellel szoktuk jellemezni (Hill, 1938).

2.10. bra. A vzizom mechanikai mkdst reprezentl hromelemes modell Hill (1938) alapjn. A

kontraktilis elemek az aktv erkifejtsrt felelnek. A soros elasztikus elemek a kontraktilis elemek erejt

kzvettik a teherre (pl. inak a csontokra). A prhuzamos elasztikus elemek az izom nagy terjedelm passzv

nyjtsakor feszlnek meg, meggtolva a kontraktilis elemek elszaktst.

A modellben a soros elasztikus elemeket (series elastic muscle elements) az inak,

valamint a miofilamentumok bels rugalmassga reprezentlja. Ezeknek elssorban a

kontrakci alatt van jelents szerepk, vagyis amikor az izom aktv llapotban van. Amikor a

kontraktilis elemek rvidlnek, a soros elasztikus elemek a legyzend ellenllsra kzvettik

az ert. A soros elasztikus elemek rugalmassgnak nagyon fontos szerepe van az olyan

mozgsoknl, mint pldul az ugrs s a futs), ugyanis megnylsuk sorn elasztikus

energit trolnak (a rugkhoz hasonlan), s amikor sszehzdnak ez az energia

felszabadul, segtve a kontraktilis fehrjk (aktin s miozin ktsek) erkifejtst.

Kontraktilis elemek Soros elasztikus elemek

Prhuzamos elasztikus elemek

Erhats

Erhats

Fontos megrtennk, hogy a nagymret, csontokhoz tapad inakon kvl a

mikroszkopikus mret szarkomeren bell is vannak olyan molekulk, amelyek rendelkeznek

elasztikus tulajdonsggal. A kutatk szerint mind az aktin, mind pedig a miozin filamentum

jelents rugalmassggal brnak. llatksrletben igazoltk, hogy a miozin farki rsze akr 2,5-

szeresre nylhat az eredeti hosszhoz kpest (Schwaiger s mtsai, 2002). Msok szerint

kontrakci kzben az aktin 40-50%-ot tesz ki a szarkomer nyjthatsgbl (Huxley s mtsai,

1994). Ezrt soroljuk teht a miofilamentumok bels rugalmassgt a soros elasztikus elemek

kz.

A prhuzamos elasztikus elemeket (parallel elastic muscle elements) az izom fascia,

endomysium, perimysium s epimysium rszei reprezentljk. Az izom passzv nyjtsban

van szerepk. Ha az izmot a norml hossznl jval nagyobb mrtkben passzvan

megnyjtjuk, akkor a nyjts utn ezek az elemek visszarendezik az izmot a norml

hosszra.

2.4.7. Az izom hossza s keresztmetszete

A fentieket olvasva mr bizonyosan egyrtelmv vlt az olvas szmr, hogy egy

izomrost hosszanti irnyban fejt ki ert. A teljes izmok zleteket hidalnak t s a csontok

anatmiai kpletein erednek s tapadnak. Az ereds s tapads kztti hzer hatsra a

csontok az zleti felszneken elmozdulnak, kzelednek egymshoz s forgs jn ltre az

zleti tengelyek krl. A vastus medialis izom pldul a combcsonton eredve s a spcsonti

rdessgen tapadva, thidalva a trdzletet, a trdzlet fesztst (extenziojt) hozza ltre.

Ugyanakkor egy msik izom, a rectus femoris a trd s csp zletet is thidalja, s mind a

trdzlet fesztsben, mind pedig a cspzlet hajltsban (flexiojban) szerepet jtszik.

Brmelyik izmot is trgyaljuk az emberi szervezetben, nyilvnval, hogy klnbz feladatok

elvgzsre alakultak azok ki. Hosszban, keresztmetszetben, alakban s funkciban

valamennyi klnbzik. Az izmok szerkezeti s morfometriai (alaktani) tulajdonsgai

jelentsen befolysoljk az izmok erkifejt kpessgt s kontrakcis sebessgt.

Br az izomrostok hosszanti irnyban fejtenek ki ert, a rostok elrendezdse

klnbzhet izmonknt, s azok nem mindig futnak prhuzamosan a teljes izom erkifejtsi

irnyval. Ha a teljes izmot vesszk figyelembe, akkora annak eredsnl s tapadsnl

tallhat nvgzdsek mutatjk, hogy az egsz izom valjban milyen irnyba fejt ki ert. Az

izmokban tallhat izomrostok lefutsa gyakran szget zr be az nnal. Az izmok szerkezeti

felptettsge alatt azt rtjk, hogy a rostok hogyan rendezdnek el az izom erkifejtsi

tengelyhez kpest.

Az izmokat az albbi morfometriai tulajdonsgokkal jellemezhetjk:

Izomtrfogat

Izomkeresztmetszet

Rostkeresztmetszet

Teljes izom hossza

Izomrost hossza

Szarkomer hossza

Tollazottsg szge

Az izom anatmiai keresztmetszete (anatomical muscle cross-sectional area) alatt az

izom hosszsgi tengelyre (az eredst s tapadst sszekt egyenes) merleges metszs

ltal kapott legnagyobb terletet rtjk (2.11. bra). rtkt ltalban mm2-ben fejezik ki. Az

izom-keresztmetszeti terletet csak kifinomult eszkzkkel lehet meghatrozni, mint pldul

a mgneses rezonancia kpalkots (MRI), vagy a computer tomogrfia (CT). Sok esetben

helytelenl vgtagkerleti mrsekkel (pl. comb, felkar) prbljk becslni az izmok

keresztmetszett, de egy MRI kpen azonban lthat, hogy a kerleti mrsek valjban

magba foglaljk a br, a br alatti zsrszvet, az epimysium, a csontszvet s a csontvel

terlett is, teht e becslsek pontatlanok. Az MRI ltal ksztett kpekbl kihagyhatk ezek a

passzv szvetek a szmolsbl. Tovbb az sem mindegy, hogy az izom teljes hossznak

tekintetben melyik szegmens terlett vizsgljuk. MRI segtsgvel az izom teljes hosszban

bizonyos tvolsgban (pl. 1 cm) keresztmetszeti kpeket (szeletek) kszthetnk. A

szeletekben megmrhetjk az izmok, izomfejek keresztmetszeti terlett. Ismerve a szeletek

vastagsgt (pl. 1 cm) s a keresztmetszetet, kiszmolhat egy szelet trfogata. Az sszes

szelet trfogatnak sszege fogja adni az izom trfogatt.

Az izom anatmiai keresztmetszetnek mrsnek funkcionlis szempontbl kevs

rtelme van. Inkbb olyan longitudinlis vizsglatoknl van jelentsge, ahol az izom

keresztmetszett/trfogatt hatrozzk meg valamilyen edzsprogram eltt s utn, hogy

kidertsk az edzs izomnvel hatst (Vczi s mtsai 2014). Az reged, vagy a disztrofis

(rkletes betegsg miatt sorvad) izom trfogatnak vltozsa is jl nyomon kvethet

anatmiai keresztmetszet-mrsekkel.

2.11. bra. Prhuzamos rostlefuts (bal) s tollazott izom (jobb) anatmiai s lettani

keresztmetszetnek sszehasonltsa.

A fentiekben mr emltettk, hogy az izomrostok erkifejtsnek irnya sokszor nem

esik egy vonalba a teljes izom hzerejnek irnyval, hanem azzal szget zr be. Ezt a

jelensget az izom tollazottsgnak (pennation) nevezzk. Az n s a hozz tapad

izomrostok ltal bezrt szg alapjn szerkezetileg ktfle izmot klntnk el. Az egyik az

prhuzamos rostlefuts izom (pl. ors, szj, vagy pnt alak) izom (2.11. bra), amelyben

az rostok kzel prhuzamosan futnak az izom erkifejtsi tengelyvel, vagyis nem zrnak be

szget. Az nakhoz kzeli rostok egyetlen ponton az nba olvadnak bele, s oda kzvettik az

ert. A msik tpus a tollazott izom (2.11. bra), amelyben a rostok mindegyike az n teljes

hosszn, annak klnbz pontjain tapad. A rostok szorosan egyms mellett helyezkednek el

s szget zrnak be az izom inval. A rostok erkifejtsnek irnya nem esik egybe az n

tengelyvel, ezrt a rostok ltal kifejtett ernek csak egy rsze tevdik t az nra. Ez az rtk a

hromszgre alkalmazott szgfggvny segtsgvel hatrozhat meg, azaz

Fn = Fizomrost cos

ahol Fn az n ltal kifejtett er, Fizomrost az izomrost ltal kifejtett er, pedig a rost s az n

ltal bezrt szg (2.12. bra).

LETTANI

KERES

ANAT

ANAT

PRHUZAMOS

ROSTLEFUTS IZOM

TOLLAZOTT IZOM

2.12. bra. Az izomrost s az n erkifejtsi irnya a tollazott izomban.

A kpletbl addan nagyobb tollazottsgi szg esetn kisebb lesz az izomrost ltal az

nra tvitt er. Ha a tollazott elrendezds miatt a klnll rostok erkifejtsi irnya

kedveztlen, mert eltr a teljes izom erkifejtsi tengelytl, akkor vajon milyen elnynk

szrmazhat az ilyen izmokbl? Gans s Bock (1965) vetettk fel annak tlett, hogy az izom

keresztmetszett ne az anatmiai skokban, hanem a rostok lefutsra merlegesen mrjk.

Ezzel az eljrssal az izom lettani keresztmetszett (physiological cross-sectional area)

hatroztk meg (2.11. bra). A 2.11. brn szemlltetett ors alak s tollazott izom anatmiai

keresztmetszete azonos. Mg az ors alak izomhoz tartoz anatmiai s lettani

keresztmetszet megegyezik, a tollazott izom lettani keresztmetszete jval nagyobb, mint az

anatmiai, mert sok egyforma hosszsg rost egyms mellett helyezkedik el. s nagyobb

lettani keresztmetszet nagyobb erkifejtst eredmnyez, teht a tollazott izmok nagy

ellenlls lekzdsre alkalmasak, annak ellenre, hogy a klnll rostok erkifejtsi irnya

nem egyezik meg az n tengelyvel. A tollazottsg fleg az antigravitcis izmokra (pl.: m.

vastus medialis, m. gluteus maximus, m. gastrocnemius) jellemz, melyek teherbrsra

alkalmasak, a testtartsrt s helyzetvltoztatsrt felelsek. Ezek ltalban az extensor

izmok.

Vannak olyan izmok, amelyben a klnll rostok nem azonos szget zrnak be az

nnal, vagyis a tollazottsg szge az n mentn vltozik (pl. m. deltoideus). Az ilyen izmokat

tbbszrsen tollazott izomnak nevezzk. A tollazott izmok tovbbi rdekessge, hogy

rvidls s nyls kzben vltoztatjk a rostok a tollazottsg szgt, nevezetesen rvidls

kzben a szg n, nyls kzben pedig cskken. Ennek abban van jelentsge, hogy

klnbz izomhossznl ms s ms erkifejtsre kpes az izom, s ltezik egy optimlis

izomhossza, amelynl a legnagyobb erkifejtsre kpes. Vgl azt is fontos megjegyeznnk,

hogy a tollazott izomban a rostok egysgnyi rvidlse nagyobb elmozdulst eredmnyez az

Fn

Fizomrost

nban. Ennek pedig abban van jelentsge, hogy az egybknt is rvid rostokat tartalmaz

tollazott izmok ne vesztsenek jelentsen rvidlsi sebessgkbl. Ennek rszletes

magyarzatval az albbiakban foglalkozunk.

Vajon milyen funkcival rendelkeznek a prhuzamos rostlefuts izmok? Mint

ahogyan korbban emltettk, ezekben az izmokban a rostok teljesen, vagy megkzeltleg

prhuzamosan futnak a kzs nnal, vagyis a rostok erejk kzel 100%-t adjk t az nnak.

Mg a legnagyobb tollazottsgi szggel rendelkez izmok pldul a m. soleus (25), a m.

biceps femoris rvid feje (23), vagy a m. gastrocnemius medilis feje (16), a legkisebb szg

pldul a m. sartoriusban (0), a m. biceps femoris hossz fejben (0), vagy a m.

semitendinosusban (5) figyelhet meg (Wickiewich s mtsai 1983). Az prhuzamos

rostlefuts izmok, melyek ltalban a flexor izmok, a tollazotthoz kpest hosszabbak is, s

hosszabb izomrostokat is tartalmaznak. A hosszabb izomrostokban tbb szarkomer

kapcsoldik sorban egymshoz, ami nagyobb rvidlsi sebessget jelent. Kpzeljk el, hogy

ha minden szarkomerben egyszerre kzelednek egymshoz a Z vonalak, akkor a teljes izom

rvidlsi sebessge attl fgg, hogy hny szarkomer van sorba kapcsolva. A prhuzamos

rostlefuts izmok kzl a m. sartorius a leghosszabb, akr 50 cm hosszsg is lehet, s akr

45 cm hossz izomrostot is tartalmazhat. Ezzel szemben a m. vastus medialis 33 cm hossz,

s csupn 7 cm-es rostokbl ll (Wickiewich s mtsai 1983). Vilgos, hogy a prhuzamos

rostlefuts izmok elnye a magas rvidlsi sebessg, melynek a testet vd

reflexmechanizmusban van jelentsge. Ha valaki pldul vletlenl belelp egy rajzszgbe,

a fjdalomrz receptorokon keresztl egy reflexszer izomsszehzds kvetkezik be az

als vgtag flexor izmaiban (pl.: m. tibialis anterior, m. iliopsoas, m. biceps femoris), melyek

hirtelen felrntjk a vgtagot a srls minimalizlsa rdekben.

Az emberi vzizmok szerkezetnek vltozatossga lenygz. Hosszban s

tollazottsg szgben valamennyi klnbzik, ezrt vagyunk kpesek oly sokfle feladat

elvgzsre s az erkifejts pontos szablyozsra. Lthat, hogy a normlis letvitelben a

tollazott s a prhuzamos rostlefuts izom eltr funkcival br, attl fggen, hogy

teherbrsra, vagy esetleg a testet vd reflexkontrakcira van-e szksg. Felmerl a krds,

hogy sportmozgsoknl milyen szerepet tltenek be ezek az izmok. A vzizmok

szerkezetnek ismerete mindenkppen fontos azoknak a szakembereknek, akik az emberi

izomer fokozsval foglalkoznak. Ismernik kell azt a tnyt, hogy a vkonyabb, gyorsabb

izmok pl. kevsb reaglnak a keresztmetszet-nvel edzsekre, mivel kevs rostot

tartalmaznak. Ugyanakkor erstskkel jelentsen nvelhet a mozgs gyorsasga (pl.

sprintfuts). A tollazott izmok kedvezbben reaglnak a keresztmetszet-nvel edzsekre,

viszont rdekes jelensg, hogy ha a rostok keresztmetszete n, akkor azok egyms frhelyt

akarjk elfoglalni, s gy megn a tollazottsg szge. Br a nagyobb tollazottsgi szg

cskkenti az nra kzvettett ert, a keresztmetszet-nkeds mgis ergyarapodshoz vezet

ezekben az izmokban.

Irodalomjegyzk

Edmonson DG, Olson EN (1989) A gene with homology to the myc similarity region of myoD is expressed during myogenesis and is sufficient to activate the muscle differentiation program. Genes Development, 3, 628-640.

Buller AJ, Eccles JC, Eccles RM (1960) Interactions between motorneurons and muscles in respect to the characteristic speed of their responses. Journal of Physiology (London), 150, 417-439.

Erickson HP (1997) Stretching single protein molecules: Titin is a weird spring. Science, 276, 1090-1092.

SSZEFOGLALS

A vzizmok aktv kontraktilis s passzv ktszveti rszekbl llnak.

A vzizom funkcionlis egysge a szarkomer, amelyben a vastag (miozin) s vkony

(aktin) filamentumok egymssal prhuzamos elcsszsa okozza az izom rvidlst

s nylst. Ezt csszfilamentum mechanizmusnak nevezzk.

Kontrakci sorn a szarkomer szerkezeti fehrji tartjk meg a miofilamentumok s a

miofibrillumok egysgt, integritst.

A soros elasztikus elemek szerepe az ert kzvettsben van kontrakcis sorn.

A prhuzamos elasztikus elemek az izom nagymrtk passzv nyjtsakor

tanstanak ellenllst, s a nyjts befejezsvel az izmot visszarendezi az eredeti

hosszra.

Az lettani keresztmetszet arnyos az izom erkifejt kpessgvel, s a rostokra

merlegesen llaptjuk meg.

A tollazott izom nagy teherbrsra alkalmas, mert nagy az lettani keresztmetszete.

Az ors alak izom nagy sebessg sszehzdsra alkalmas, mert hossz rostokat

tartalmaz.

Hosszabb izomrost gyorsabban rvidl, mert tbb szarkomer kapcsoldik egyms

utn sorba.

Hill AV (1938) "The heat of shortening and dynamics constants of muscles". Proc. R. Soc. Lond. B (London: Royal Society) 126, 136195.

Huxley AF, Niedergerke R (1954) Srtuctural changes in muscle during contraction. Interference microscopy of living muscle fibers. Nature, 173, 971-973.

Huxley HE, Hanson J (1954) Changes in the cross-striations of muscle during contraction and stretch, and their structural interpretation. Nature, 173, 973-976.

Huxley HE, Stewart A, Sosa H, Irving T (1994) X-ray diffraction measurements of the extensibility of actin and myosin filaments in contracting muscle. Biophysical Journal, 67, 2411-2421.

Keller TCS (1997) Molecular bungees. Nature, 387, 233-235.

Monaco AP, Neve RL, Colletti-Feener C, Bertelson CJ, Kurnit DM, Kunkel LM (1986) "Isolation of candidate cDNAs for portions of the Duchenne muscular dystrophy gene". Nature, 323, 646650.

Ounjian M, Roy RR, Elderd E, Garfunkel A, Payne JR, Armstrong A, Toga AW, Edgerton VR (1991) Physiological and developmental implications of motor unit anatomy. Journal of Neurobiology, 22, 547-559.

Poo MM (1982) Rapid lateral diffusion of functional Ach receptors in embryonic muscle cell membrane. Nature, 295, 333-334.

Rayment I, Holden HM, Whittaker M, Yohn CB, Lorenz M, Holmes KC, Milligan RA (1993) Structure of the actin-myosin complex and its implications for muscle contraction. Science, 261, 58-65.

Scales JB, Olson EN, Perry M (1990) Two distinct Xenopus genes with homology to MyoD1 are expressed before somite formation in early embryogenesis. Molecular and Cellular Biology, 10, 1516-1524.

Schwaiger I, Sattler C, Hostetter DR, Rief M (2002) The myosin coiled-coil is a truly elastic protein structure. Nature Materials, 1, 232-235.

Thompson WJ, Sutton LA, Riley DA (1984) Fibre type composition of single motor units during synapse elimination in neonatal rat soleus muscle. Nature, 309, 709-711.

Vaczi M, Nagy SA, Koszegi T, Ambrus M, Bogner P, Perlaki G, Orsi G, Toth K, Hortobagyi T (2014) Mechanical, hormonal, and hypertrophic adaptations to 10weeks of eccentric and stretch-shortening cycle exercise training in old males. Experimental Gerontology, 58, 69-77.

Wickiewich TL, Roy RR, Powell PL, Edgerton VR (1983) Muscle architecture of the human lower linb. Clin Orthop Rel Res, 179, 275-283.

3. AVA ZIZOMMU KO DE SE NEKE LETTANA

A fentiekben rszletesen olvashattunk a harntcskolt izom szerkezetrl, s a teljes

izom alakjtl kiindulva a molekulris szerkezetig tanulmnyozva vilgoss vlt, hogy az

izom erkifejtsrt felels szvet. A kvetkezkben betekintst nyerhetnk abba a lenygz

molekulris mechanizmusba, amely sorn az izomrostok a tpanyagokbl szrmaz kmiai

energia felhasznlsval mechanikai munkt kpesek vgezni.

3.1 Az ingerls kontrakci folyamata

Az ingerls kontrakci folyamat (excitation contraction coupling) alatt azt a

mechanizmust rtjk, amely sorn a kzponti idegrendszerbl rkez elektromos impulzus

(ingerlet) hatsra bekvetkezik az izomkontrakci. Ez a folyamat tbb fzisra oszthat,

melyeket az albbiakban ismertetnk.

3.1.1. Az ingerlet rkezse a motoneuronon

Ahogyan azt mr korbban emltettk, az izmok mkdshez idegrendszeri

vezrlsre van szksg. Fiziolgis krlmnyek kztt valamennyi izomrostot beidegez egy

mozgat idegsejt (motoneuron), s ennek az idegsejtnek a nylvnyn (axon) rkez akcis

potencil fogja elindtani az izomkontrakcit. A fels motoneuronok az agykregben, az als

motoneouronok pedig a nyltvelben s a gerincvelben tallhatk. A felsk a motoros

kregbl tovbbtjk az informcit az izmokhoz az als motoros idegeken keresztl. Az

akcis potencilok (action potentials) olyan elektromos impulzusok, melyek nagyon nagy

sebessggel haladnak az axonokon. Az axonon a sejtmembrn kt oldaln tallhat ionok

(tltssel rendelkez rszecskk) hirtelen tramlsa megvltoztatja a membrnfeszltsg

polaritst (depolarizci), s ez hullmszeren terjed vgig.

Maga a kontrakci elindtsa trtnhet akaratlagosan, vagy reflexmechanizmus ltal.

Akaratlagos kontrakci esetn az elektromos ingerlet az agykregbl indul ki s tbb

idegsejten keresztl (tkapcsolsok mentn) jut el a clzott izomrostokig. Reflex ltal kivltott

kontrakcis esetben az ingerlet kiindulpontja a gerincvel, s innen az ingerlet

tkapcsols nlkl jut el a clrostokig. Fiziolgis krlmnyek kztt beidegzs nlkl az

izmok nem mkdtethetk, azok csak kls elektrostimulci segtsgvel ingerelhetk. Az

izom bnulsa ltalban akkor kvetkezik be, ha az idegi sszekttets megsznik a kzponti

idegrendszerrel. Amennyiben ez az llapot hossz idegig fennmarad a denervlt izom

inaktivits miatt sorvadsnak indul.

3.1.2. Az ingerlet tterjedse az izomrost membrnjra

Amikor az elektromos impulzus elri az izomrost felsznt, a neuromuszkulris

szinapszison (neuromuscular junction) keresztl ttevdik a rost membrnjra, a

szarkolemmra. A neuromuszkulris szinapszist az axonvg membrnja, az izomsejt

membrnja, valamint a kett kztti szinaptikus rs alkotja. Az izomsejthez tartoz

membrnterletet, amelyhez az axon kapcsoldik motoros vglemeznek (motor endplate)

nevezzk. Az axon az izomrosthoz rve szertegazik, gynevezett terminlis gacskkat

ltrehozva. Ezekben a rszben tallhatk a szinaptikus hlyagocskk (synaptic vescicles),

melyek acetil-kolin neurotranszmittert (ingerlettviv anyag) tartalmaznak. Az elektromos

impulzus rkezsekor a hlyagocskk kiszabadulnak az axonbl s a szinaptikus rsbe

(synaptic cleft) ramlanak. Ez a folyamat megnyitja a motoros vglemez Na+ csatornit, ami

az izommembrnon elindtja a tovaterjed akcis potencilt. Fiziolgis esetben egy motoros

ideg akcis potencil egy izomrost akcis potencilt vlt ki, de klnbz kros llapotoknl

ez megvltozhat.

3.1.3. Az ingerlet bejutsa az izomrost belsejbe

Az izomrost membrnjn immron vgighalad ingerlet valamilyen mdon be kell,

hogy jusson a rost belsejbe. Erre szolglnak a T-tubulusok, amelyek a membrn izomrostra

merleges, szablyosan ismtld betremkedsei (Peachey 1965). A T-tubulusok a

szarkomerek A s I cskjnak tallkozsnl tremkednek be, gy minden szarkomerhez kt

T-tubulus tartozik. A T-tubulusok nemcsak betremkednek, hanem krbe is veszik az egyes

myofibrillumokat, biztostva azt, hogy az ingerlet valamennyi kontraktilis fehrjhez

eljusson. gy tulajdonkppen az egsz izomrostot behlzzk.

3.1.4. A Ca+ kiramlsa a szarkoplazmatikus retikulumbl

A T-tubulusokon vgighalad akcis potencil a T-tubulusok kzvetlen

szomszdsgban elhelyezked szarkoplazmatikus retikulumbl Ca+ kiramlst

kezdemnyez, amely a kontrakci elindt kulcsa. A Ca+ ion kontrakciban betlttt szerept

mr tbb, mint szz ve felismertk a kutatk (Ringer 1883, Mines 1913). De mgis hogyan

tevdik t az ingerlet a T-tubulusokbl a szarkoplazmatikus retikulumokra? A T-

tubulosokban tallhatk az gynevezett dihidropiridin (DHPR) receptorok, melyek

rzkenyek a feszltsgvltozsra. Ezekben a receptorokban az akcis potencil rkezsekor

konformcivltozs (szerkezeti s alaki vltozs a molekulkban) kvetkezik be. Ezt a

konformcivltozst rzkelik a kzvetlen szomszdsgban lv szarkoplazmatikus

retikulumok rianodin receptorai, melyek Ca+ csarorni ekkor megnylnak, kiramoltatva a Ca+

ionokat az izomrost plazmjba (szarkoplazma). A Ca+ ionok kiramlsa passzv, teht

energia igny nlkli folyamat.

3.1.5. Az aktomiozin kts kialakulsa

A szarkoplazmatikus retikulumbl szabadon kiraml Ca+ ionok immron knnyedn

elrik a kontraktilis fehrjket. Amikor az izom nyugalomban van, vagyis amikor a plazma

Ca+ koncentrcija alacsony, a tropomiozin fehrje az aktin teljes hosszban elfoglalja annak

miozinkt helyeit, teht nem jhet ltre kereszthd (az elz fejezetben mr trgyaltuk, hogy

a tropomiozin az aktinon vgighzd, kontrakcit szablyoz fehrje). A Ca+ kiramlsakor

azonban a Ca+ a tropomiozinon lv troponin C-hez ktdik, melynek hatsra a tropomiozin

elfordul olyannyira, hogy az aktinon tallhat miozinkt helyek felszabadulnak. Ebben a

pillanatban a miozin feje az aktinhoz ktdik ltrehozva a kereszthidat s a kontrakcit.

Mindaddig, amg Ca+ jelen van, ez a folyamat vgbemegy. Amennyiben nem rkeznek akcis

potencilok, a Ca+ visszakerl a szarkoplazmatikus retikulumba. Ez a folyamat aktv, teht

ATP-t ignyl transzport folyamat, s a SERCA (szarkoplazmatikus/endoplazmatikus

retikulum Ca-ATP-z) nev pumpa mkdteti.

3.1.6. A kereszthdciklus

Eljutottunk teht a kereszthd kialakulsig, vagyis hogy egy elektromos jel hatsra

ltrejjjn az aktomiozin kts. Az izommkds taln egyik legrdekesebb folyamata az,

hogy mgis hogyan jn ltre mechanikai munkavgzs? A csszfilamentum

mechanizmusnl mr emltettk, hogy a mechanikai munka az aktin s miozin filamentumok

egymssal ellenttes irnyba trtn elcsszsa rvn jn ltre, mely elcsszst a

kereszthidakban kialakul konformcivltozs (molekulris szerkezetvltozs) hozza ltre.

Ennek folyamatt szmos kutat tanulmnyozta, s tbb elmlet is szletett. A

csszfilamentum mechanizmus felfedezst kveten A. F. Huxley (1974) ksbb arra is

rjtt, hogy az aktin s miozin fehrjk folyamatos elcsszst a kereszthidak ciklikus

ltrejtte s felbomlsa hozza ltre. Lymn s Taylor (1971) szerint az aktin s miozin kztti

kts lehet ers s gyenge. A. F. Huxley s Simmons (1971) pedig igazoltk, hogy maga

az elcsszs a miozin fej elfordulsnak tulajdonthat. Ezeket az elmleteket Stein s mtsai

(1979) elmleteivel kiegsztve a kereszthdciklus az albbiak szerint modellezhet (3.1.

bra):

1. Az aktin-miozin kztti ers ktst (strong binding state) rigor (merev) llapotnak

nevezzk, s a ciklus elemzst ltalban ettl a ponttl szoktk kezdeni (3.1. bra). A

miozin feje ilyenkor 45-os szget zr be a miozin rdjval. A vzizom szerkezetnek

bemutatsakor mr rtelmeztk az ers ktst: ers akto-miozin kts akkor ltesl,

amikor a miozin fej legnagyobb molekulasly (aktinkt) szegmensnek hasadka

teljesen zrva van.

2. Az ATP belp a miozinfej hasadkba, de nem teljesen, mert az adenin rsz kvl

marad. Ez azonban mr elegend ahhoz, hogy a miozinfej kt szegmense kiss

eltvolodjon egymstl, meggyengtve az aktinnal val ktst (weak binding state)

(3.1. bra).

3. Az ATP-t teljesen egszben bejut a miozinfej hasadkba. Ekkor a miozinfej levlik

az aktinrl s a rd s a fej kztti szg 45-rl 90-ra vltozik, ami kb. 5 nm

elmozdulst jelent az aktin mentn: a miozinfej az aktin egy j kthelyvel nz

szembe (3.1. bra). Az ATP ez alatt mr ADP-re s szervetlen foszftra (Pi) bomlott

szt az ATP-z enzim segtsgvel.

4. A szervetlen foszft levlik az ATP-z enzimrl s gy a miozinfej ismt kapcsoldhat

az aktinhoz. Ltrejn az ercsaps (power stroke), vagyis a miozinfej s a rd kztti

szg ismt 45-os lesz (3.1. bra). Az ercsaps alatt levlik az ADP is.

ADP

Pi

ADP

Pi

+ATTP

-Pi -ADP

ERCSAPS

RIGOR LLAPOT

3.1. bra. A kereszthdciklus folyamata (ngyfzisos modell).

Egy kereszthd ciklusban ltrejtt ercsaps elmozdulsa kb. 5 nm, erkifejtse pedig kb.

5-10 pN (lsd az sszefoglalt: Cook 1997).

3.1.7. A Ca+ visszaramlsa a szarkoplazmatikus retikulumba

A kontrakci mindaddig vgbemegy, amg Ca+ van jelen. Az elektromos impulzusok

megsznsekor a Ca+ visszakerl a szarkoplazmatikus retikulumba (Ca+ pumpa), mely aktv,

teht ATP fgg transzporttal valsul meg. A gyors izomrostokban, a Ca+ pumpa rendkvl

hatkony, ami gyors relaxcit jelent.

3.2. Izomrngs, tetanusz, elektromechanikai kss

A fentiekben szemlltettk, hogy egyetlen akcis potencil rkezsekor az izomban

hogyan jn ltre a kereszthd ciklus (kontrakci) s hogyan sznik az meg (relaxci).

Egyetlen idegi impulzus nem elegend tarts izom-sszehzdshoz s terhek

megemelshez. Ha az izomhoz egyetlen impulzus rkezne, csupn egy izomrngst

tapasztalnnk (3.2. bra). Izomrngs (muscle twitch) alatt egy idegi impulzus ltal

ltrehozott izomer-kifejtst rtjk. Akaratlagos kontrakciknl egyetlen impulzus s az arra

bekvetkez izomrngs kivltsa lehetetlen, azt csak kls elektrostimulcis berendezssel

tudjuk ltrehozni. A fentiekben emltettk, hogy egy idegi impulzus hatsra bekvetkez

kontrakci s relaxci teht ~100ms-ig tart. Mi trtnik azonban, ha ezen az

idintervallumon bell, vagyis a teljes relaxci eltt egy kvetkez impulzus is rkezik a

myofibrillumokhoz? A kt impulzus felersti egymst, vagyis az izom nagyobb ert fog

kifejteni. Ennek okt az izom mechanikai mkdsben kell keresnnk: Az els impulzus

rkezse kvetkeztben a kereszthidakban ltrejn az ercsaps s a szarkomerekkel sorba

kapcsolt elasztikus fehrjk megnylnak. Az ercsaps rvn br az aktin s miozin molekulk

elmozdulnak egyms mentn, a Z vonalak igazbl csak minimlisan kzelednek egymshoz

a soros elasztikus elemek megnylsa miatt. Mg a relaxci eltt rkez msodik impulzus

azonban mr vals rvidlst okoz a szarkomerekben, nvelve az erkifejts mrtkt. Mg a

relaxcis idn bell rkez, kt egyms utn kvetkez impulzus egyttes hatst

szummcinak (temporal summation) nevezzk. Relaxcis idn bell rkez tbb egyms

utni impulzus mg tovbb nveli az izom erkifejtst. Ha a sorozatimpulzusok rkezse

alacsony frekvencij (pl. 10Hz), akkor az erkifejts grbn mg lthatk az egyni

izomrngsbl szrmaz tskk (3.2. bra). Ezt inkomplett tetanuszos sszehzdsnak

(unfused tetanic contraction) nevezzk. Ha azonban az impulzusok 100Hz-nl srbben

rkeznek, akkor olyan nagymrtk lesz a kalcium kiramls, hogy a szarkomerekben nem

jn ltre relaxci s komplett tetanuszos sszehzds kvetkezik (fused tetanic

contraction) be (3.2. bra). Ilyenkor az erkifejts folyamatos lesz.

3.2. bra. Az izom erkifejtse egy (izomrngs), tbb alacsonyfrekvencij (inkomplett tetanusz) s tbb

magas frekvencij (komplett tetanusz) impulzus rkezsekor.

Az erkifejts mrtke az elektromos impulzusok frekvencijtl fgg, melyet

kislsi, vagy tzelsi frekvencinak (firing rate) is neveznk. A sorozatimpulzusok minl

nagyobb frekvencival rkeznek, annl nagyobb ert fejt ki az izom, hiszen minl tbb

kalcium ramlik ki a szarkomerekben annl tbb kereszthd ltesl. A tetanuszos

izomkontrakcinak nagy jelentsge van a mozgs szablyozsban. A kzponti idegrendszer

az impulzusok frekvencijnak varilsval az erkifejts mrtknek vltoztatst teszi

lehetv. Ezt frekvenciakdolsnak nevezzk (rate coding). A clfeladattl fggen ersebb

vagy gyengbb erkifejtsre van szksgnk, melyet a frekvencia nvelsvel vagy

cskkentsvel szablyozunk. Amennyiben a clfeladat elvgzsekor tl nagy vagy tl kicsi

ert fejtenek ki az izmok, a vgrehajts pontatlan, vagy nem gazdasgos. A finom s durva

mozgsokat tartalmaz sportgaknl ennek kiemelked jelentsge van. Asztaliteniszben

pldul teljes erej letseket s finomabb nyesseket is vgre kell hajtani, mindezt a

meglehetsen kis tmeg labdval s az asztalra pontosan helyezve. Az erkifejts ilyen

magas szint szablyozsa tanulssal, gyakorlssal sajtthat el.

A fentiekben lthat, hogy magt az ingerlst s kontrakcit alkot biokmiai s

mechanikai folyamatok idignyesek. Azt az idintervallumot, amely a motoneuronokbl

szrmaz idegi impulzus elindulsakor kezddik s az izom ltal az adott zletben ltrehozott

IZOMRNGS

INKOMPLE

TT TETAN

USZ

KOMPLETT

TETANUSZ

ER

mozgs megkezdsig tart, elektromechanikai kssnek nevezzk (electromechanical delay)

(Cavanagh s Komi, 1979). Az elektromechanikai kss fgg:

a sorbakapcsolt elasztikus elemek rugalmassgtl (stiffness).

az izom trfogattl

az izom maximlis erkifejt kpessgtl

az izmot alkot gyors s lass rostok arnytl

az ingerletvezets sebessgtl.

Az elektromechanikai kss jelentsen nhet frads kvetkeztben, hiszen ilyenkor

mind a kzponti idegrendszerben, mind pedig az izomban biokmiai vltozsok kvetkeznek

be, amelyek miatt pldul lecskken az ingerletvezets s ingerlet tvitel sebessge, vagy

akr cskken a Ca pumpa hatkonysga. Mikrosrlsek esetn is nhet az elektromechanikai

kss idtartama, hiszen egyes szarkomerek srlnek s ideiglenesen kikapcsolnak, nem

vesznek rszt az erkifejtsben. Az elektromechanikai kss jelentsen befolysolja a

reflexidt.

3.3. Kontrakci tpusok

Az emberi mozgsoknak szmtalan varicii lteznek, melyek alatt a vzizom

klnbz mdon kpes ert kifejteni, ezrt klnbz kontrakcitpusokat klntnk el. A

kontrakcikat tbbflekppen osztlyozzk, pldul a szerint, hogy az izom milyen

hosszvltozson megy keresztl, mikzben ert fejt ki, vagy hogy mekkora gyorsulssal s

feszlssel rendelkezik kontrakci alatt. Az egyes kontrakcitpusok definilshoz

elssorban Klavora (2007) mvt hasznltuk fel.

3.3.1. Kontrakci tpusok az izom hosszvltozsnak tekintetben

Ha egy izom aktv, akkor annak hosszvltozst a kls ellenlls nagysga hatrozza

meg. Amennyiben a kls ellenlls nagysga megegyezik az izom ltal kifejtett ervel, akkor

izometris, vagy statikus kontrakcirl (isometric contraction) beszlnk (a grg eredet sz

jelentse szerint izo = azonos, meter = hosszsg). Ilyenkor az izom gy fejt ki ert, hogy

annak hossza, vagyis az eredse s tapadsa kztti tvolsg nem vltozik. Ebben az esetben

a csontok nem mozdulnak el egymshoz kpest, nem jn ltre mozgs. Izometris

kontrakcik elssorban a testtartsnl jelentkeznek pl. lls, vagy ls kzben. Izometris

erkifejtst vgznk akkor is pldul, ha egy kzislyzt oldals kzptartsban

mozdulatlanul megtartunk. A sportmozgsok kzl elssorban a torna statikus elemeinl (pl.

mrleglls, kzlls, ltmasz, fggsek) fejtenek ki az izmok ert izometris mdon.

Ktttfogs birkzk mrkzse sorn nagyon sok olyan szituci van, amikor a versenyzk

nem mozdulnak, m a hossz ideig tart statikus erkifejtsek sorn rengeteg energit

elhasznlnak.

Fontos megrtennk, hogy egy adott ellenlls ellenben kifejtett izometris

erkifejts kzben a kontraktilis elemek, vagyis az aktv izomrszek valjban rvidlnek:

aktin s miozin filamentumok elcssznak egymson. A kontraktilis elemek ltal ltrejtt

rvidls mellett azonban az izom sorbakapcsolt elasztikus elemei megnylnak. gy a

teher/ellenlls, melyre erhatst gyakorolunk, nem mozdul el (3.3. bra).

3.3. bra. Kontraktilis s elasztikus izomrszek modellezse izometris kontrakci kzben. Az bra bal oldaln

tallhat izom inaktv, aktin s miozin kereszthd kapcsolat nem ltesl. A jobb oldali izomnl az aktin s miozin

filamentumok elcsszsa a kontraktilis appartusban rvidlst okoz, de a soros elasztikus elemek megnylsa

miatt az ellenllst nem gyzi le az izom (izometris kontrakci).

Amikor az aktv izom vltoztatja hosszt, anizometris, vagy dinamikus kontrakcirl

(dynamic contraction) beszlnk. Dinamikusan az izom ktfle mdon fejthet ki ert:

RELAXCI

IZOMETRIS KONTRAKCI

Z - vonal

Aktin

Miozin fej

Soros elasztik

us elemek

Ellenlls

Konttraktilis ele

mek Soro

s elasztikus ele

mek

koncentrikusan s excentrikusan. Koncentirkus kontrakci (concentric contraction) akkor

kvetkezik be, ha az erkifejts kzben az izom rvidl, vagyis az eredse s a tapadsa

kztti tvolsg cskken. Ilyenkor az izom ltal kifejtett er nagyobb a legyzend tehernl.

Az izom eredsnl s tapadsnl fogva elforgatja az zesl csontokat az zleti tengely(ek)

krl, legyz mozgs megy vgbe. Slyok megemelse (pl. kinyomsa melltl fej fl)

vagy sajt test megemelse (pl. guggolsbl fellls, fekvtmaszban a karnyjts fzisa)

kzben az izmok koncentrikus ert fejtenek ki. A 3.4 brn a knykzletet thidal ktfej

karizom koncentrikus kontrakci alatt a felkart s alkart kzelti egymshoz, gy a

knykzlet szge cskken, a kzbentartott slyt a knykhajlt izom elmozdtja.

3.4. bra. A ktfej karizom rvidlse, vagyis eredsi s tapadsi pontjnak kzeledse (koncentrikus

kontrakci) a sly megemelst eredmnyezi. Az izom nylsa, vagyis eredsi s tapadsi pontjnak tvolodsa

(excentrikus kontrakci) pedig a sly leengedst eredmnyezi. A sly lass, kontrollt leengedst az teszi

lehetv, hogy az izom ebben a fzisban is aktivlt llapotban van, gy a sly nem csupn a gravitcibl

szrmaz er hatsra mozog.

A koncentrikus kontrakcit szemlltet izommodellt a 3.5. bra mutatja be.

Koncentrikus kontrakci elindtsakor valjban az izom kontraktilis elemeiben rvidls

kvetkezik be, de az inak nylsval az ellenlls mg nem mozdul el. Ez a pillanat egy

izometris elfeszlst jelent, hasonlan az izometris kontrakci izommodelljhez. Mivel

azonban az ellenlls kisebb, mint az izom ereje, ezrt a kontraktilis elemekben bekvetkez

tovbbi rvidls miatt a teher legyzsre kerl.

3.5. bra. Kontraktilis s elasztikus izomrszek modellezse koncentrikus kontrakci kzben. Az bra bal

oldaln tallhat izom inaktv, aktin s miozin kereszthd kapcsolat nem ltesl. Az bra kzps rszn az aktin

s miozin filamentumok elcsszsa a kontraktilis appartusban rvidlst okoz, de a soros elasztikus elemek

megnylsa miatt az ellenllst nem gyzi le az izom (tmeneti izometris elfeszls). Az bra jobb oldaln a

kontraktilis appartus tovbbi rvidlse az ellenlls legyzst teszi lehetv.

Excentrikus kontrakcirl (eccentric contraction) akkor beszlnk, amikor az izom

erkifejts kzben nylik, vagyis az eredse s a tapadsa kztti tvolsg n. Ekkor az izom

ltal kifejtett er kisebb, mint a legyzend teher, gynevezett fkez mozgs kvetkezik

be. Az excentrikus erkifejtssel vgezzk a terhek leengedst, vagy pl. sajt testnk

slypontjnak sllyesztst. A 3.4. brn a knykzletet thidal ktfej karizom

excentrikus kontrakcija a felkar s az alkar csontjainak tvolodsval jr. A knykzlet

szge ekkor n, a terhet leengedjk. Felhvjuk a figyelmet, hogy excentrikus kontrakci alatt

az izom mindvgig aktv, elektromos impulzusok rik. Ez a terhek kontrolllt leengedst

teszi lehetv. Amennyiben a terhet hirtelen leengedjk, ledobjuk, az izom teljesen

ellaztott (inaktv) llapotban van. Olyan helyzet is elfordul, hogy a teher slya jval

nagyobb, mint amekkora slyt az izomer kifejtsvel meg tudnnk tartani. Ebben az esetben

RELAXCI

IZOMETRIS ELFESZLS

Z - vonal

Aktin

Miozin fej

Soros elasztik

us elemek

Ellenlls

ELLENLLS

LEGYZS

KONCENTRIKUS KONTRAKCI

maximlis erkifejts mellett is csak leengedni vagyunk kpesek a terhet, szintn excentrikus

kontrakcirl beszlnk.

Az excentrikus kontrakci alatt mind a kontraktilis mind pedig a soros elasztikus

izomelemek megnylnak (3.6. bra). Kereszthidak ennek ellenre lteslnek, azonban azok

nagy rsze a tl nagy feszls miatt bomlik szt, s nem megy t a norml ATP fgg

sztkapcsoldson. A tudomnyban egyetrts van azzal kapcsolatban, hogy a szokatlan

edzs kvetkeztben kialakul mikrosrlsek s az azt kvet izomfjdalom ennek a

folyamatnak ksznhet. Errl azonban egy ksbbi fejezetben runk rszletesebben.

3.6. bra. Kontraktilis s elasztikus izomrszek modellezse excentrikus kontrakci kzben. Az bra bal oldaln

tallhat izom inaktv, aktin s miozin kereszthd kapcsolat nem ltesl. A jobb oldali izommodellben br

kereszthidak lteslnek, az aktin s miozin filamentumok eltvolodnak egymstl, ami a kontraktilis

appartusban nylst okoz. Az ellenlls kontrolllt elengedse kvetkezik be.

Korbban mr emltettk, hogy maga a latin eredet kontrakci sz sszehzdst

jelent, gy megkrdjelezhet, hogy izometris s excentrikus mkdskor mirt hasznljuk a

kontrakci szt. A biomechanika tudomnyban azonban a megrts megknnytsrt

ltalnosan elfogadtk a kontrakci terminus hasznlatt minden olyan izommkdsi

mdozatra, amelynl az izom aktv llapotban van. Az egyes kontrakci tpusokat a

hosszvltozs tekintetben a 3.7. bra foglalja ssze.

RELAXCI

EXCENTRIKUS KONTRAKCI

Z - vonal

Aktin

Miozin fej

Soros elasztik

us elemek

Ellenlls

3.7. bra. Kontrakci tpusok az izom hosszvltozsnak tekintetben.

3.3.2. Kontrakci tpusok az izom feszlse s rvidlsi/nylsi sebessge

tekintetben

Ennl a kategorizlsnl a kontrakcik alatt kt tnyezt vesznk figyelembe: (1)

kontrakci alatt hogyan vltozik a rvidls vagy nyls sebessge, illetve (2) hogyan

vltozik ez alatt az izom feszlse. A megrts megknnytse rdekben tisztzzuk, hogy az

izom ltal kifejtett er (force) s az izom feszlse (tension) alatt ugyanazt rtjk, s a kt

fogalmat e szerint hasznljuk az egsz tanknyvben.

Dinamikus kontrakciknl az izom egy adott sebessggel rvidlhet, vagy nylhat.

Amennyiben a rvidls/nyls sebessge egy kontrakci sorn lland, izokinetikus

kontrakcirl (isokinetic contraction) beszlnk. Izokinetikus kontrakci termszetes

krlmnyek kztt nehezen hozhat ltre az emberi szervezetben. Ha pl. guggolsbl

megprblunk llsbl lland sebessggel llsba emelkedni, akkor az izmok

megkzeltleg izokinetikus kontrakcit vgeznek. Izokinetikus kontrakci inkbb csak

szmtgp vezrls laboratriumi ermr eszkzkkel (dinamomter) szimullhat. A

dinamomterek az erfejleszt gpekhez hasonl berendezsek, viszont beprogramozhatk

gy, hogy a karok hajtsakor brmekkora ert is fejt ki az egyn, a karok kizrlagosan az

elre belltott szgsebessggel mozgathatk. Az ilyen kontrakcikat elssorban tudomnyos

kutatsoknl alkalmazzk, de a piacon mr lteznek fitnesztermek szmra ksztett verzik

is. A dinamomterek mkdsrl a tanknyv utols fejezetben rszletesen runk. Az

IZOMET ANIZOM

KONC

EXCE

KONC

EXCE

NYJ

KONTRAKCI

izokinetikus kontrakci egybknt koncentrikus s excentrikus kontrakci mellett is

rtelmezhet (pl. llsbl ereszkeds lland sebessggel guggolsba: izokinetikus

excentrikus kontrakci). Izokinetikus kontrakcinl teht az izom rvidlsi/nylsi

sebessge nem vltozik, viszont az izom feszlse (erkifejtse) pillanatrl-pillanatra vltozik

az zleti szg s az izom hossznak vltozsval (magyarzat a ksbbi fejezetekben).

Amikor az izom rvidlsnek gyorsulsa lland, izotnis kontrakcirl (isotonic

contraction) beszlnk. Kpzeljk el, hogy egy kipreparlt izom egyik vgt felfggesztjk,

msik vgre pedig slyt helyeznk. Ha az izmot folyamatosan ugyanakkora elektromos

rammal stimulljuk, az izom gy fog rvidlni, hogy kzben a legyzend teher gyorsulni

fog. A teher folyamatos (elmletileg lland) gyorsulsa egszen egyszeren Newton msodik

trvnyvel magyarzhat: F er egy m tmeg testben a gyorsulst okoz (F = m a).

Modellnkben az azonos nagysg elektromos stimulci az izomban lland erkifejtst hoz

ltre (ha eltekintnk az izom hossznak vltozstl), s ez az er az izom vgre rgztett

slyt gyorstja. Az izotnis kontrakci olyan kontrakci, amelynl az izomban ltrejv

feszls is lland (innen az elnevezs: izotnia = azonos feszls). Az izotnis kontrakci

mr nagymrtkben hasonlt a termszetes mozgsokhoz, de pontosan csak dinamomterrel

tudjuk szimullni, hasonlan az izokinetikus kontrakcihoz.

Az lland gyorsuls teht csak elmletileg ltezik, a vals mozgatrendszerben csak

megkzeltleg lland a gyorsuls, ugyanis klnbz szarkomerhossz mellett eltr ert

kpes az izom kifejteni, mg ha ugyanakkora elektromos impulzus is ri. Tovbb az emberi

szervezetben tallhat emelrendszereknek ksznheten klnbz zleti szghelyzetekben

ms s ms forgatnyomatkot kpesek az izmok kifejteni. Ezeknek mechanizmust a

ksbbiekben trgyaljuk. Az emberek s llatok mozgatrendszerre jellemz s

termszetesen elfordul kontrakci az auxotnis kontrakci. Auxotnis kontrakci

(auxotonic contraction) alatt az izom rvidlsi sebessge is s az izom feszlse is

folyamatosan vltozik, ppen azrt, mert zleti szghelyzettl fggen vltozik az izom

erkifejtsi kpessge s rvidlsi sebessge (megjegyzs: br az auxotonia sz jelentse

nvekv feszls, auxotnis kontrakci alatt a feszls cskkenhet is!). Nzznk meg

nhny pldt az izotnis kontrakcira. A legegyszerbb taln, ha elkpzeljk, hogy

fekvenyoms gyakorlatban a kinyoms (koncentrikus) fzis elejn a slyt knnyebb emelni,

majd a kzepn nehezebb vlik, a vgn pedig ismt knnyebbnek rezzk, holott a teher

tmege nem vltozott. A slyzrd mozgatsi sebessge is ennek megfelelen vltozik

(gyorsabb, lassabb, majd ismt gyorsabb). A 3.8. brn lthat sportol a medicinlabdt kt

kzzel mlytartsbl, nyugalmi helyzetbl dobja ki elre felfel. A labda kiindulsi sebessge

nulla, majd a dobs elindtsval fokozatosan nvekszik, teht a labdnak gyorsulsa van.

Szintn auxotnis kontrakcit vgeznek az izmok, amikor guggolsbl teljes erej felugrst

vgznk, vagyis sajt testtmegnket nyugalmi helyzetbl felgyorstjuk. Brmilyen

dinamikus mozgst is vgznk, az ellenlls legyzshez klnbz zleti szgpozcikban

ms s ms ert kell az izomrostoknak kifejtenik a mozgs vgrehajtshoz. Az egyes

kontrakcitpusokat az izom feszlsnek, valamint rvidls/nylsi sebessgnek

tekintetben a 3.9. bra foglalja ssze.

3.8. bra. Medicinlabda dobs kt kzzel elre, nyugalmi helyzetbl indtva (A: kiindul helyzet, B:

vghelyzet). A mozgsban rsztvev valamennyi izom/izomcsoport auxotnis kontrakcit vgez.

3.9. bra. Kontrakci tpusok az izom feszlsnek, valamint rvidlsi/nylsi sebessgnek fggvnyben.

3.3.3. Kontrakci tpusok sszekapcsolsa, kombincii

Az emberi mozgsok nagy rsze az erkifejtsi mdozatokat kombincijbl ll, s a

koncentrikus erkifejts excentrikus erkifejtssel prosulhat. Ha egy erst hats

IZOKINE

KONTRAKCI TPUSOK AZ IZOM

IZOTNI

AUXOT

gyakorlatot a kiindul helyzettl a vghelyzetig elvgznk tbbszr egyms utn, excentrikus

s koncentrikus kontrakcik ciklikus ismtldsvel tallkozunk (excentrikus-koncentrikus,

koncentrikus-excentrikus kontrakci). A fekvtmaszban vgzett karhajlts s nyjts

sorn pldul excentrikus erkifejtssel indul a gyakorlat: a vllv izmai nylnak, mikzben

lassan lefkezik a talaj fel kzelt testet. A legmlyebb ponton a test megll, majd a vllv

izmainak legyz (koncentrikus) erkifejtse kvetkeztben elindul felfel a kiindul helyzet

fel (3.10. bra). A kt mozgsfzis kztti tkapcsolst excentrikus-koncentrikus

tmenetnek (eccentric-concentric transition) nevezzk. Laboratriumi vizsglatokkal

egybknt kimutathat, hogy az excentrikus-koncentrikus tmenet nem egy pillanat alatt

trtnik, hanem az izomban van egy nagyon rvid ideig tart, milliszekundum

nagysgrenddel mrhet izometris feszls is. Termszetesen az egyes kontrakci tpusok

kapcsolsa fordtott sorrendben is elfordulhat. Pldul guggol tmaszbl emelkeds llsba

(koncentrikus fzis) s ereszkeds vissza guggol tmaszba (excentrikus fzis).

3.10. bra. Kontrakci tpusok kapcsolsa fekvtmaszban vgrehajtott karhajlts s nyjts alatt

(karhajlts = excentrikus kontrakci fzisa, karnyjts = koncentrikus kontrakci fzisa).

Vannak olyan termszetes mozgsformk, ahol az excentrikus s koncentrikus

erkifejtsek gyorsan s ciklikusan vltjk egymst. Ilyen pldul a futmozgs, vagy a

sorozatugrs (pl. szkdel