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Colonizacin, impacto y control de las abejas melferasafricanizadas en Mxico

Colonization, impact and control of Africanizedhoney bees in Mexico

Recibido el 15 de junio de 2010 y aceptado el 14 de febrero de 2011.*School of Environmental Sciences, University of Guelph, Guelph, Ontario, N1G 2W1, Canad.**Departamento de Medicina y Zootecnia en Abejas, Conejos y Organismos Acuticos, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 04360, Mxico, DF.***Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria, Secretara de Agricultura, Ganadera, Desarrollo Rural, Pesca yAlimentacin, Insurgentes Sur 489-15, Col. Hipdromo Condesa, Mxico DF, 06100, Mxico.Autor de correspondencia: Ernesto Guzmn-Novoa, Tel: 55-56-22-59-29, Correo electrnico: [email protected]

Abstract

This review article describes the colonization process and the replacement of European honey bee populations

by Africanized bees, as well as the biological characteristics that have given Africanized bees advantages for their

colonizing success, and a discussion on their impact, control, and perspectives for the Mexican beekeeping industry,

taking into consideration the beekeepers point of view with regard to their management and culture in comparison

with European bees.

Key words: AFRICANIZED BEES, Apismellifera, IMPACT, MEXICO, INVASION.

Resumen

En este trabajo recapitulativo se describe el proceso de colonizacin y reemplazo de las poblaciones de abejas

melferas europeas por africanizadas, as como las caractersticas biolgicas que han dado ventajas a las abejas

africanizadas para su xito colonizador y una discusin sobre su impacto, control y perspectivas para la apicultura

mexicana, abordando el punto de vista de los apicultores respecto a su manejo y explotacin en comparacin con

abejas europeas.

Palabras clave: ABEJAS AFRICANIZADAS, Apismellifera, IMPACTO, MXICO, INVASIN.

Ernesto Guzmn-Novoa* Adriana Correa Bentez**Laura G. Espinosa Montao** Guadalupe Guzmn Novoa***


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Introduction

From the biological point o view, the Aricanizedhoney bees (descendants oApis mellifera scutellataLepeletier) are very successul insects, becausethey have been able to colonize and prevail in morethan 20 American countries, replacing European beepopulations in those nations.1 The high colonizing

ability o these insects constitutes one o the astest andspectacular biological invasions so ar known. However,what Latin American, and particularly Mexican honeyproducers (beekeepers) are more concerned about, isnot to know i these bees are biologically successul, butwhether or not they are better than races o Europeanhoney bees to maintain a lucrative beekeeping practicewith them. The productivity o the beekeeping industryin Mexico has been negatively aected by the presenceo Aricanized bees.2,3

Historical background

The western honey bee, Apis mellifera, originated in theold world, but it was introduced into the Americas byEuropean settlers in the XVII century.4 From the XVIIcentury up to 1956, it was believed that only Europeanraces o honey bees existed in American countries.However, in that year, Brazilian researchers introducedqueens oApis mellifera scutellata, a race o honey beesrom southern Arica, to the state o So Paulo, Brazil.The south American scientists tried to establish aselective breeding program aimed at developing beesthat were more productive and better adapted to thetropical conditions o Brazil, because they thought it

would be possible to produce more honey with tropicalbees than what was being produced with bees romtemperate climates, such as the races o Europeanbees.5 As a result o this program, colonies o Aricanbees became eral and interbred with local populationso European bees, thereo, originating the so-calledAricanized or neo-tropical honey bees, which arenotorious or their high deensive and migratorybehaviors.6 Because o these behaviors, Aricanizedbees got adapted and spread widely in most Americancountries, including Mexico, which makes them themost successul invading organism o the last century.

Evolution of honey bees intemperate and tropical climates

To better understand the biology o Aricanized honeybees as well as their impact in Mexico, it is necessaryto know a little about the evolution o the races ohoney bees rom which the bees that currently inhabitMexico descended. Apis melliferais the only honey bee

Introduccin

Las abejas meleras aricanizadas (descendientesde Apis mellifera scutellataLepeletier) son insectosmuy exitosos desde el punto de vista biolgico,porque han podido colonizar y prevalecer en ms de20 pases del continente americano, reemplazandoa las poblaciones de abejas europeas en esos pases.1

La enorme capacidad colonizadora de estos insectosconstituye una de las invasiones biolgicas ms rpidasy espectaculares de las que se tenga conocimiento.Sin embargo, lo que ms preocupa e interesa a losproductores de miel (apicultores) en Latinoamricay en Mxico en particular, no es saber si estas abejasson biolgicamente exitosas, sino si son mejores o noque las abejas de razas europeas para practicar unaapicultura lucrativa con ellas. En Mxico, esta actividadha sido aectada en su productividad por la presenciade las abejas aricanizadas.2,3

Antecedentes

La abeja melera occidental, Apis mellifera, es originariadel viejo mundo, pero ue trada al continenteamericano por colonizadores europeos en el sigloXVII.4 desde entonces y hasta 1956 se considerabaque slo haba abejas meleras de razas europeasen los pases americanos. Sin embargo, en ese ao,investigadores brasileos introdujeron al estado deSao Paulo en Brasil, reinas de Apis mellifera scutellata,una raza de abejas meleras del sur del continentearicano. Los cientcos sudamericanos intentaronestablecer un programa de mejoramiento gentico

encaminado a desarrollar abejas ms productivas ymejor adaptadas a las condiciones tropicales de Brasil,ya que pensaban que se podra producir ms miel conabejas tropicales que lo que se estaba produciendo conabejas de clima templado, como las abejas de razaseuropeas.5 El programa dio lugar a que colonias deabejas aricanas se establecieran de manera silvestrey se aparearan con abejas europeas locales, lo queorigin las llamadas abejas aricanizadas o abejasneo-tropicales, que se caracterizan por su elevadocomportamiento deensivo y migratorio.6 Por ello, seadaptaron y distribuyeron ampliamente en la mayorade los pases americanos, incluido Mxico, lo que las

constituye en el organismo invasor ms exitoso delltimo siglo.

Evolucin de abejas melferasen climas templados y tropicales

Para entender mejor la biologa de las abejas arica-nizadas y su impacto en Mxico, es necesario conocer unpoco sobre la evolucin de las razas de abejas meleras


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species that evolved in Europe and Arica, where, dueto environmental eects and geographic isolation,diversiied into several races or subspecies.7 Thepopulations o European and Arican honey bees werephysically separated during more than 70,000 years,time during which they were inluenced by dierentenvironments. Mutations and natural selection avoredadaptations to very dierent conditions, which shaped

them and generated variation in their morphological,physiological, and behavioral characteristics. Thisisolation and adaptations to dierent environmentsresulted in dierent honey bee subspecies or ecotypes,that is, bees adapted to a particular ecological region.It is known that there are 24 A. melliferasubspecies, teno which evolved in Arica, eight in Europe and six inthe middle east.7

The European environment

European honey bee populations evolved in envi-ronments characterized by well-deined seasons,

with warm summers, rich in extensive monocultureblossoms that produce large amounts o nectar duringshort periods o time, and with cold and long winters. 8Consequently, European bee populations evolvedthrough adaptations that avored the collection andstorage o large quantities o honey and pollen duringsummers, to survive winters, because winters are toocold or the bees to ly out o their nests to collectood (to orage). Additionally, colonies that nested inunprotected sites died, while those that were kept bybeekeepers in man-made hives, survived. Moreover,the colonies that were too deensive were eliminated,while those that were gentle were protected and caredor by beekeepers.9

The environment of southern Africa

The climate o this Arican region is predominantlysabana or open orest, hot, with long dearth periods,and with sporadic rains; this climate avors theexistence o abundant nectar and pollen-producingplants. The honey bee races that have evolved in thisregion, mainlyA. m. scutellata, are well adapted to thishabitat.1 These bees tend to swarm (the colony dividesitsel into two groups o bees, with the queen and the

oldest workers abandoning their original colony to getestablished in another dwelling, and with a new queenremaining with the population o younger workers inthe original dwelling) or abscond (all the bees o acolony abandon the hive to seek a new dwelling whereto nest) requently, and nest in open sites, avored bythe dry and hot environment o the region. Thereore,their swarms, even the smallest, have high probabilitieso survival, particularly when they migrate to locations

de las que descendieron las que hoy existen en el pas.Apis mellifera es la nica especie de abejas melerasque evolucion en Europa y rica, donde por eectosambientales y de aislamiento geogrco se ramic envarias razas o subespecies.7 Las poblaciones de abejasmeleras europeas y aricanas estuvieron separadaspor ms de 70,000 aos, tiempo durante el cual ueroninfuidas por distintos ambientes. Las mutaciones y la

seleccin natural propici adaptaciones a condicionesmuy dierentes, lo que molde y origin variacinen sus caractersticas morolgicas, siolgicas y decomportamiento, dando lugar a distintas subespecieso ecotipos de abejas; es decir, abejas adaptadas a unaregin ecolgica en particular. Se reconoce la existenciade 24 subespecies de la abeja melera, A. mellifera, diezde las cuales evolucionaron en rica, ocho en Europa yseis en el cercano oriente.7

El medio ambiente europeo

Las poblaciones de abejas europeas evolucionaron

en ambientes caracterizados por estaciones del aobien dierenciadas, con veranos clidos, ricos enextensas foraciones de monocultivos que producencantidades copiosas de nctar por periodos cortos ycon inviernos ros y prolongados.8 En consecuencia,las poblaciones de abejas europeas evolucionaronmediante adaptaciones que avorecan la recolecciny almacenamiento de grandes cantidades de miel ypolen durante el verano para sobrevivir el invierno, yaque en esta poca del ao hace demasiado ro comopara que las abejas puedan volar y recolectar alimentos(pecorear). Adems, las colonias que anidaban ensitios desprotegidos moran, mientras que las que eranalojadas en colmenas articiales construidas por losapicultores, sobrevivan. Adicionalmente, las coloniasmuy deensivas eran eliminadas, mientras que lasdciles eran protegidas y cuidadas por los apicultores.9

El medio ambiente del sur de frica

El clima de esta regin de rica es predominantementede sabana o bosque abierto, es caliente, con largosperiodos de sequa y lluvias espordicas; este climada lugar a la existencia de abundantes plantasproductoras de nctar y polen. Las razas de abejas

que han evolucionado en esta regin, principalmenteA. m. scutellata, estn bien adaptadas a este hbitat.1 Estasabejas enjambran (la colonia se divide en dos, con lareina y las obreras ms viejas abandonando su coloniaoriginal para establecerse en otro sitio, quedndoseuna reina nueva con la poblacin de obreras msjvenes) o se evaden (la totalidad de las abejas de unacolonia abandona la colmena para buscar un nuevolugar donde anidar) con recuencia, y anidan en sitios


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abiertos gracias a que el clima seco y caliente lo permite.Por eso sus enjambres, aun los pequeos, tienenmuchas probabilidades de sobrevivir, particularmentecuando migran a sitios con mayores recursos nctar-polineros. Bajo condiciones avorables de foracin,las colonias crecen rpidamente y nuevamente sepreparan para enjambrar o evadirse, enmenos quese repiten con mucha recuencia.10

Las colonias de abejas del sur del Sahara sonmuy agresivas; una consecuencia de adaptaciones aun medio ambiente en el que han sido depredadaspor miles de aos. Los nativos han representado lamayor amenaza de depredacin para las coloniassilvestres, ya que stos usan la miel para ermentarlay producir una bebida alcohlica.1 En rica tambinexisten otros depredadores que merman y exterminanmuchas colonias de abejas; entre ellos estn variasespecies de hormigas y avispas, el tejn mielero, lospjaros colmeneros y algunas especies de reptiles yanbios.11 La depredacin de las colonias de abejaspor parte de estos enemigos naturales ha conducido

al exterminio de aquellas que son dciles e incapacesde deenderse de estos ataques, sobreviviendo slo lascolonias ms agresivas, capaces de deender su nidoms ecientemente y las que al reproducirse hanpasado sus genes a muchas generaciones de abejas alo largo de miles de aos.12 Otra orma mediante lacual las colonias de abejas de razas aricanas evitan ladepredacin, es a travs de la evasin para migrar asitios ms seguros.13

Las colonias de abejas tienen un ciclo reproductivocontinuo en los trpicos, a dierencia de lo que ocurreen climas templados. Almacenar miel resulta menosimportante pues no hay que sobrevivir al invierno; unavez que hay recursos de nctar y polen en el medioambiente, las colonias son estimuladas a reproducirse ymultiplicarse va la enjambrazn. Esto se debe a que lasabejas pueden migrar en cualquier poca del ao y nose requiere almacenar grandes cantidades de alimentopara sobrevivir el invierno.12 Adems, almacenargrandes cantidades de alimentos en los trpicos puedeser riesgoso, porque las colonias se vuelven un blancoatractivo para los depredadores. Por ello resulta msbenco para las colonias de abejas tropicales elusar los alimentos para reproducirse y migrar. Estasestrategias evolutivas son ms redituables en trminos

de aptitud que almacenar miel y mantener coloniaspermanentes.9

Origen de las abejas africanizadas

En 1956 se introdujeron reinas de la raza aricana A.mellifera scutellataen colmenas ubicadas en Piracicaba,Sao Paulo, Brasil.1,5 Un ao despus, cuando serealizaban estudios de productividad, veintisis colonias

having more nectar and pollen-producing plants.Under avorable blooming conditions, colonies growast and get ready to swarm or abscond again, eventsthat occur very requently.10

The south Saharan honey bee colonies are veryaggressive, a consequence o adaptations to anenvironment in which they have undergone high levelso predation or thousands o years. Human natives

have been the greatest predators o eral colonies,because natives use ermented honey to producean alcoholic drink.1 In Arica, there are also otherpredators that decimate and kill many bee colonies;among these predators, there are several species oants and wasps, honey badgers, bee birds, and somereptiles and amphibians.11 The predation o honeybee colonies by these natural enemies has led to theextermination o those that are gentle and incapableo deending themselves rom predators attacks,surviving only those that are more aggressive, capableo deending their nest more eiciently; these colonieshave passed on their genes to many generations o

bees through thousands o years o reproduction.12Another way by which colonies o Arican bee racesavoid predation, is through absconding in order tomigrate to more secure locations.13

Honey bee colonies have a continuous reproductivecycle in the tropics, which diers rom what happensin temperate climates. Storing honey is less importantbecause bees do not have to survive winters; oncenectar and pollen resources become available in theenvironment, colonies are stimulated to reproduceand multiply themselves by swarming. This is due tothe act that bees are able to migrate during any seasono the year, and because it is not necessary to storelarge amounts o ood to survive winter.12 Additionally,storing large quantities o ood in the tropics mightbe risky because these colonies become an attractivetarget or predators. This is why using their oodreserves or reproduction and migration is morebeneicial to bee colonies in the tropics than storingthem. These evolutive strategies are more proitablein terms o itness than to store honey and maintainpermanent colonies.9

The origin of Africanized bees

Queens oA. mellifera scutellata, an Arican race o honeybees, were introduced into hives located in Piracicaba,So Paulo, Brazil, in 1956.1,5 One year later, whenstudies on the productivity o Arican bee colonieswere conducted, twenty six swarms escaped with theoriginal Arican queens. These swarms became eralcolonies that reproduced and interbred with races othe local population o European honey bees (mainlyA. m. mellifera), thus, originating what it is known as


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enjambraron con las reinas aricanas originales. Estosenjambres se establecieron de manera silvestre, sereprodujeron y se cruzaron con la poblacin local deabejas de razas europeas (principalmenteA. m. mellifera),lo que dio lugar a las hoy llamadas abejas aricanizadas.6Existe otra versin sobre el origen de estas abejas, enel sentido de que los mismos investigadores brasileosdistribuyeron reinas aricanizadas e hbridas entre los

apicultores.13 De cualquiera de las dos maneras enque se hayan originado, las abejas aricanizadas sonel resultado de una hibridacin entre razas de abejaseuropeas y aricanas y sus descendientes conllevangermoplasma de ambos orgenes.1

Caractersticas biolgicasy comportamiento

Caracterizar de manera precisa a las abejas aricanizadases complicado porque debido a su naturaleza hbridaexiste variabilidad entre sus colonias para muchascaractersticas. A pesar de ello, pueden hacerse algunas

distinciones generales entre estas abejas y las de razaseuropeas para las siguientes caractersticas, las cualesse resumen en los Cuadros 1 y 2.

Tiempo de desarrollo

La ormacin de una abeja adulta ocurre como enotros insectos holometbolos, mediante un procesode desarrollo y transormacin que inicia con lapostura de un huevo por una reina y concluye con lasalida de un adulto de una celda del panal. Las abejasobreras de razas europeas tardan, en promedio, 21das en desarrollarse y emerger desde que una reinapone un huevo, mientras que las obreras aricanizadasemergen a los 18.5 das a partir de que el huevo espuesto.2 Una consecuencia de estas dierencias ensu tiempo de desarrollo es que las colonias de abejasaricanizadas producen obreras a un ritmo ms rpidoque las colonias de abejas europeas. Para el caso dereinas y znganos (abejas macho) no hay dierenciassignicativas en cuanto al tiempo de desarrollo entreestos dos tipos de abejas.14

Tamao y peso

Las abejas aricanizadas son aproximadamente 10% mspequeas (longitud de 12.7 mm obreras aricanizadascontra 13.9 mm europeas) y 33% menos pesadas quelas europeas (62 mg obreras aricanizadas contra 93 mgeuropeas); por ello construyen panales con celdas mspequeas.12 Las dimensiones de las celdas de un panalde abejas europeas van de 5.2 a 5.5 mm de dimetro,mientras que las de los panales de abejas aricanizadasmiden entre 4.6 y 5.0 mm.12

Aricanized bees.6 There is another version aboutthe origin o these bees, in the sense that Brazilianbee researchers distributed Aricanized queens tobeekeepers.13 Regardless o which o these two possibleways these bees originated rom, Aricanized bees arethe result o the hybridization o Arican and Europeanraces o honey bees, and thus, their descendants carrygermplasm o both origins.1

Biological characteristics and behavior

Characterizing Aricanized bees with precision iscomplicated because there is high variability amongcolonies or many traits due to their hybrid nature. Inspite o this act, it is possible to make some generaldistinctions between these bees and European raceso bees or the ollowing characteristics that aresummarized in Tables 1 and 2.

Developmental time

The development o an adult bee occurs, like in otherholometabolous insects, through a developmental andtransormation process that begins with an egg laid bya queen and that ends with the emergence o an adultbee rom a comb cell. In average, it takes 21 days orworkers o European honey bee races to develop andemerge as adults, rom the time that a queen lays anegg, while Aricanized workers emerge 18.5 days ateran egg is laid.2 One consequence o these dierencesin developmental time is that Aricanized bee coloniesproduce workers at a aster rate than do colonieso European bees. Regarding queens and drones(male bees) there are no signiicant dierences indevelopmental time between these two types o bees.14

Size and weight

Aricanized bees are approximately 10% smaller (length12.7 mm Aricanized workers vs 13.9 mm Europeanworkers) and 33% lighter than European bees (62 mgAricanized workers vs93 mg European workers); thisis why they build combs with smaller cells.12 The celldimensions o a European honey bee comb range rom5.2 to 5.5 mm in diameter, while the range or cells oAricanized bee combs is 4.6 to 5.0 mm.12

Reproduction and swarming

The populations o Aricanized bee colonies growmuch more aster that those o European bees. Amongother actors, this is due to the act that Aricanizedqueens are exceptionally proliic; they can lay closeto 3,000 eggs per day, while European queens rarelylay more than 2,000 eggs in that period o time. 15 The


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Cuadro 1

Comparacin relativa entre abejas europeas y aricanizadas en cuanto a caractersticasde importancia biolgica que pudieran conerir ventajas de aptitud a las poblaciones

de estos insectos en ambientes tropicales

Relative comparison between European and Aricanized bees or characteristicso biological importance that could coner advantages in itness to populations

o these insects in tropical environments

Characteristic European bees Africanized bees

Laying capacity o queensDrone productionDevelopmental timeSize and weightLength o lieTendency to swarmTendency to abscondTendency to replace queensTendency to migrateNesting adaptationTendency to usurpate colonies

Nectar oragingPollen oragingTendency to robDisease resistanceThermoregulation capacityDeensive behavior

LowerLowerHigherHigherEqualLowerLowerLowerLowerLowerLower

EqualLowerLowerLowerHigherLower

Higher*Higher*Lower*Lower*EqualHigher*Higher*Higher*Higher*Higher*Higher*

EqualHigher*Higher*Higher*LowerHigher*

*Characteristics that provide more advantages to Aricanized bees than to Europeans or their reproduction and toexploit and colonize tropical ecosystems.

Cuadro 2

Comparacin relativa entre abejas europeas y aricanizadas en cuanto a caractersticas de importanciaeconmica que pudieran conerir ventajas de produccin y manejo a los apicultores

Relative comparison between European and Aricanized bees or characteristics o economicimportance that could coner advantages in production and management to beekeepers

Characteristic European bees Africanized bees

Honey productionDeensive behaviorLaying capacity o queensTendency to swarmTendency to abscondTendency to replace queensTendency to robDisease resistanceThermoregulatory capacityManagement timeNo. hives per apiaryManagement costsImpact on commercial pollinationQueen productionPollen productionPropolis production

Higher*Lower*LowerLower*Lower*Lower*Lower*LowerHigher*Lower*Higher*Lower*Higher*Higher*LowerLower

LowerHigherHigher**HigherHigherHigherHigherHigher**LowerHigherLowerHigherLowerLowerHigher**Higher**

* Characteristics o European bees that give more economic and management advantages to beekeepers.** Characteristics o Aricanized bees that give more economic and management advantages to beekeepers.


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Reproduccin y enjambrazn

Las poblaciones de colonias de abejas aricanizadascrecen con mayor rapidez que las europeas. Estose debe, entre otros actores, a que las reinas sonexcepcionalmente prolcas, pudiendo llegar a ponercerca de 3,000 huevos por da, mientras que las reinaseuropeas raramente exceden de 2,000.15 Los panales

de una colonia de abejas aricanizadas en desarrollose observan casi totalmente cubiertos de cra, inclusoen sus esquinas superiores, lo cual es extremadamenteraro de observar en panales de abejas europeas, debidoa que estas abejas generalmente llenan esos espacioscon miel.12

La enjambrazn, o divisin de la poblacin deindividuos de una colonia, es la orma de reproduccinnatural de las abejas para ormar dos o ms colonias, cadauna con su respectiva reina.8 Las abejas aricanizadasson signicativamente ms enjambradoras que laseuropeas; una misma colonia de abejas aricanizadaspuede originar ms de ocho enjambres en un soloao, mientras que una de europeas en raras ocasionesproduce ms de uno. Estos enjambres, a su vez, tambinpueden multiplicarse y colonizar nuevas reas. Otis15encontr que de una colonia de abejas aricanizadaspodran ormarse hasta 16 de ellas en un ao.

Algunas de las razones por las que las colonias deabejas aricanizadas enjambran con mayor recuenciaque las europeas es que construyen nidos de menortamao y el nctar y polen que recolectan son recursosque destinan, en mayor medida, a la produccin dems abejas en vez de almacenarlos.15 Las elevadastasas de reproduccin y enjambrazn de las abejas

aricanizadas son una preadaptacin ideal que haavorecido su exitosa colonizacin en las regionestropicales del continente americano.

Evasin

La evasin o emigracin de la totalidad de losindividuos de una colonia es una caracterstica que lasabejas aricanizadas maniestan con mucha recuencia.Este comportamiento se debe a que estos insectosson altamente susceptibles a disturbios causados pordepredadores, ruido, manejo excesivo, calor intenso,y a la escasez de agua y alimentos. La evasin de

colmenas se presenta con muy poca recuencia en lasabejas de razas europeas, pero en aricanizadas puedeobservarse desde 30 hasta 100% de las colmenas.13

Anidacin

Las abejas aricanizadas son menos selectivas quelas europeas para establecer sus nidos. Por ejemplo,pueden anidar tanto al aire libre como en cavidades,

brood combs o Aricanized bee colonies are usuallyalmost totally occupied by larvae and pupae, even attheir top corners, which is extremely rare to observeon combs o European bees, because this type o beesgenerally ill those spaces with honey.12

The swarming process, or the split o the populationo individuals o a colony, constitutes a natural ormo bee reproduction that yields two or more colonies,

each with its respective queen.8 Aricanized beesswarm much more requently than European bees;one colony o Aricanized bees may originate morethan eight swarms in a single year, while European beecolonies, only in rare occasions produce more thanone o them. At the same time, these swarms can alsomultiply and colonize new areas. Otis15 ound that asingle colony o Aricanized bees could yield up to 16colonies in one year.

Some o the reasons why Aricanized bee coloniesswarm more requently than Europeans, is thatthey build smaller nests, and the nectar and pollenthey gather rom lowers are mainly invested in the

production o more bees in lieu o being stored.15 Thehigh reproductive and swarming rates o Aricanizedbees are an ideal preadaptation that has avored theirsuccessul colonization o tropical regions in theAmericas.

Absconding

Absconding occurs when all o the individuals o acolony abandon the hive and migrate to a new dwelling,a characteristic requently expressed by Aricanizedbees. Absconding takes place because these insects arehighly susceptible to disturbances caused by predators,noise, excessive management, intense heat, andshortage o water and eed. Absconding occurs at avery low requency in colonies o European bee races,but it can be observed in 30 to 100% o Aricanizedbee colonies.13

Nesting

Aricanized honey bees are less selective thanEuropeans in choosing sites to establish their nests.For example, they can nest in the open air as well asin cavities, while European bees rarely nest in open

spaces. Moreover, Aricanized bee nests are otensmaller than those o European bees.14 Consequently,they are more adaptable to a wide range o conditions;hence it is easier or them to ind nesting sites in thetropics.

Thermoregulation

Honey bee colonies can thermoregulate their nests.


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mientras que las abejas europeas raras veces anidanen espacios abiertos. Adems, los nidos de abejasaricanizadas suelen ser de menor tamao que los delas europeas.14 En consecuencia, son ms adaptables auna mayor variedad de condiciones, por lo que les esms cil localizar sitios de anidacin en los trpicos.

Termorregulacin

Las colonias de abejas meleras tienen la capacidad deregular la temperatura de su nido. Durante la pocaen que producen cra, la temperatura del nido oscilaentre 32 y 35C y cuando las temperaturas desciendendurante el invierno, las abejas se agrupan ormandoun racimo compacto sobre la cra y la reina paraprotegerlos del ro. La capacidad de mantener latemperatura del nido y en particular la de arracimarse,es exclusiva de las abejas de origen europeo porquetienen que tolerar temperaturas bajo cero en lospases de climas templado y ro.8 La capacidad determorregulacin de las abejas aricanizadas es inerior

a la de las europeas. Las colonias de abejas aricanizadasmaniestan dicultad para mantener la temperaturadel nido en regiones cuyas temperaturas son inerioresa 10C durante el mes ms ro del ao.14 A ello sedebe que no hayan podido atravesar la cordillera delos Andes, ni tampoco hayan podido migrar al sur deArgentina en Sudamrica.8 Por otro lado, las coloniasde abejas aricanizadas son menos ecientes que laseuropeas para reducir la temperatura interna de lacolmena durante las pocas de calor excesivo y es porello que tienden a evadirse con mayor recuencia.16

Pecoreo

El pecoreo es la accin de recoleccin que realizanlas abejas para traer a su colmena, nctar, polen,agua y resinas de los rboles (propleos).2 Las abejasaricanizadas empiezan a pecorear entre los 12 y 14das despus de emergidas, mientras que las europeaslo hacen entre los 14 y 16.17,18 Las abejas aricanizadas,realizan un mayor nmero de viajes a las fores por dadebido a que estn mejor adaptadas a la diversidad defora en los trpicos y porque dedican menos tiempoa trabajar en cada for.19,20 Sin embargo, su buche oestmago de la miel, es de menor capacidad y, por

lo tanto, transportan menor cantidad de nctar asu colmena en cada viaje, en relacin con abejas derazas europeas.21 En varios estudios se ha demostradoque cuando se toman en cuenta de manera conjuntaactores como el nmero de viajes a las fores, as como lacantidad y calidad del nctar (grado de concentracinde carbohidratos) transportado, no existen dierenciasentre abejas europeas y aricanizadas en cuanto a lacantidad de caloras que cada individuo dedicado

During the time o the year when they rear brood,the broodnest temperature oscillates between 32 and35C, and when temperatures decrease during winter,bees orm a compact cluster above the brood and thequeen to protect them rom cold temperatures. Thecapacity to maintain the broodnest temperature, andin particular the ability to cluster, is exclusive o beeso European origin, because they have to tolerate

below reezing temperatures in temperate and coldclimate countries.8 The capacity o thermoregulationo Aricanized bees is inerior to that o Europeanbees. Aricanized bee colonies experience diicultiesin maintaining the broodnest temperature in regionswhere temperatures are lower than 10C during thecoldest month o the year.14 This is why they have notbeen able to get across the Andes, and have not beenable to migrate to the southern regions o Argentinain Southamerica.8 Moreover, Aricanized bee coloniesare less eicient than Europeans in reducing the hivesinternal temperature during times o excessive heat,and thus, they tend to abscond more requently.16

Foraging behavior

The oraging behavior o bees involves the collectionand transportation to the hive o nectar, pollen,water, and propolis (resins rom trees).2 Aricanizedhoney bees begin to orage at 12 to 14 days post-emergence, while European bees do it at 14 to 16 dayspost-emergence.17,18 Aricanized bees perorm moreoraging trips per day than Europeans, because theyare better adapted to the loral diversity o the tropics,and because they spend less time working on eachlower.19,20 However, their crop or honey stomach, hasa lower volume capacity than European races o bees,and thus, transport less nectar to their hive in each tripthan their European counterparts.21 Several studieshave shown that when dierent actors are consideredaltogether, such as the number o trips to lowers, aswell as the quantity and quality o the nectar (degreeo carbohydrate concentration) transported to thehive, there are no dierences between European andAricanized bees or the amount o calories that eachindividual dedicated to the collection o nectar bringsto its colony.20-22 However, it is clear that Aricanizedbees specialize more in the collection o pollen than

in the collection o nectar. Danka et al.23

compared theproportion o oragers dedicated to pollen collectionin colonies o Aricanized and European bees inVenezuela, and they ound that more than 30% othe bees rom Aricanized colonies perormed pollentrips, while less than 15% o the bees rom Europeancolonies did it. Fewell and Bertram24 corroboratedthese indings in Arizona.

Another important dierence in oraging behavior


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a la recoleccin de nctar aporta a su colonia. 20-22Sin embargo, es claro que las abejas aricanizadas seespecializan ms en la recoleccin de polen que denctar. Danka et al.23 compararon la proporcin deabejas pecoreadoras que se dedicaban a la recoleccinde polen entre colonias aricanizadas y europeas enVenezuela, y encontraron que ms de 30% de las abejasde colonias aricanizadas realizaban viajes de polen,

mientras que menos de 15% de las europeas lo hacan.Fewell y Bertram24 corroboraron estos resultados enArizona.

Otra dierencia importante es en cuanto a la uerzade pecoreo, es decir, la proporcin de abejas quepecorean del total de individuos presentes en unacolonia en un momento dado. Las investigacioneshan mostrado que en general, las colonias de abejaseuropeas destinan una mayor proporcin de susindividuos a pecorear que las de abejas aricanizadas, locual les da una ventaja en la recoleccin de alimentos,particularmente de nctar.18,20

Las abejas que encuentran nctar o polen

comunican a sus compaeras la ubicacin de las forespor medio de danzas para dirigirlas a dicho lugar.Y aunque todas las subespecies de abejas melerasutilizan este mecanismo de reclutamiento hacia lasfores, las abejas aricanizadas tienden a dependermenos de l en comparacin con las europeas. Estaestrategia de pecoreo es explicable por el hechode que en los trpicos la foracin es ms variada ydiscontinua que en las zonas templadas, donde haymenos variedad de plantas (monocultivos), peromayor densidad de aqullas que existen y por lo tanto,es ms rentable depender del pecoreo individual.20,22

Pillaje

El pillaje es un tipo de pecoreo equivocado queconsiste en que las abejas de una colonia roban lasreservas de miel de otra. Las abejas aricanizadas sonms pilladoras que las europeas y este comportamientose maniesta de manera aguda, particularmentedurante las pocas de escasez de nctar.1 El pillajees perjudicial para las colonias de abejas, no sloporque algunas de ellas pierden reservas de alimento,sino tambin porque este comportamiento avorecela transmisin y dispersin de enermedades en los

apiarios.2

Resistencia a enfermedades

Los estudios hasta ahora realizados en Brasil, Mxicoy los Estados Unidos de Amrica (EUA), sugieren queen general, las abejas aricanizadas son ms resistenteso tolerantes a ciertas enermedades que las europeas.25Las razones de esta mayor resistencia aparentemente

between Aricanized and European bees has to do withtheir oraging orce, that is, the proportion o bees thatorage in relation to the total number o individualspresent in a colony in a given time. Research hasshown that in general, European bee colonies launcha larger proportion o individuals to orage than doAricanized colonies, which gives them an advantageor ood collection, particularly or the collection o

nectar.18,20Worker bees that ind nectar or pollen in the ield,communicate the location o the lowers to their nestmates through dances, with the aim o directing themto that location. And even though all subspecies ohoney bees use this recruiting mechanism to directother workers to lowers, Aricanized bees tend todepend less on this mechanism in comparison withEuropean bees. This dierence in oraging strategycan be explained by the act that in the tropics,blossoms are more varied and less continuous than intemperate zones, where there is less variety o plants(monocultures), but more density o those existing,

and thereore, it is more proitable or honey beecolonies to depend on individual oraging.20,22

Robbing behavior

Robbing behavior is a type o mistaken oragingin which bees o one colony steal honey reserves oanother colony. Aricanized bees tend to rob moreintensively than European bees, and this behavior isacutely expressed, particularly during nectar dearthperiods.1 Robbing behavior is harmul to honey beecolonies not only because some o them lose oodreserves, but also because this behavior avors thetransmission and spread o diseases in apiaries.2

Disease resistance

Studies so ar conducted in Brazil, Mexico and theUnited States o America (USA), suggest that ingeneral, Aricanized bees are more resistant or tolerantto some diseases than are European bees.25 The reasonbehind this higher degree o resistance to diseases isapparently associated with several actors, includinga higher expression level o hygienic and groomingbehaviors, as well as to a lower degree o susceptibility

to the invasion and reproduction o pathogen agents.25

These actors coner more protection to Aricanizedbees against brood diseases as well as against parasiteso adult bees.

Hygienic behavior

Some o the workers belonging to each honey beecolony have the ability to detect and remove diseased


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radican en varios actores, entre los que se puedenmencionar una mayor expresin del comportamientohiginico y del de acicalamiento, as como una menorsusceptibilidad a la invasin y reproduccin de agen-tes patgenos.25 Estos actores les dan a las abejasaricanizadas mayor proteccin contra enermedadesde la cra y tambin contra parsitos de los individuosadultos.

Comportamiento higinico

Algunas de las obreras que componen cada coloniade abejas meleras tienen la habilidad de detectary remover cra muerta o enerma del interior de lasceldas de un panal, es decir, muestran comportamientohiginico.26 Este comportamiento permite a las abejasdeenderse mejor de enermedades como la loqueamericana o europea y como la cra de cal.27 Peroadems les conere cierto grado de resistencia contrael caro Varroa destructor, el cual se reproduce dentrode las celdas, parasitando larvas y pupas de las abejas.28

Cuando las obreras que expresan comportamientohiginico detectan una cra muerta o enermadentro de una celda, proceden a removerla y sacarlaal exterior de la colmena. De esta manera, cortan elciclo de enermedades bacterianas o ungales, o bien,del parsito Varroa. Se sabe que un mayor porcentajede abejas en colonias aricanizadas expresan estecomportamiento en comparacin con abejas europeas,lo cual las hace ms resistentes.29-32

Comportamiento de acicalamiento

El comportamiento de acicalamiento consiste en lahabilidad de las abejas para remover caros de suscuerpos usando sus patas y mandbulas. Las abejasaricanizadas de Sudamrica parecen deendersemejor del caro varroa que las abejas de raza italiana.Moretto et al.33 inormaron que en Brasil las abejasaricanizadas ueron siete veces ms ecientes que lasitalianas en eliminar caros de sus cuerpos mediantesu comportamiento de acicalamiento: 38.5% de lasabejas aricanizadas lograron quitarse los caros, entanto que slo 5.7% de las italianas usadas en su estudiopudieron eliminarlos. En otros estudios realizados enMxico, se encontr una relacin entre bajos niveles

de inestacin de colonias con el caro Varroa y elcomportamiento de acicalamiento de las abejas, elcual ue ms marcado en las abejas aricanizadas.34,35

Susceptibilidad de la cra a varroa

Guzmn-Novoa et al.36 encontraron que la cra de abejaseuropeas era dos veces ms susceptible a la inestacinpor varroa que la cra de abejas aricanizadas. La

or dead brood rom the interior o comb cells, thatis, they express hygienic behavior.26 This behaviorallows the bees to deend themselves rom diseasessuch as American oulbrood, European oulbrood,and chalk brood.27 Additionally, this behavior conerscertain degree o resistance to bees against the miteVarroa destructor, which reproduces inside comb cells,parasitizing larvae and pupae.28 When workers that

express hygienic behavior detect dead or diseasedbrood in a comb cell, they remove and carry the broodout o the hive. By perorming this behavior, theyinterrupt the cycle o bacterial and ungal diseases,or that o the Varroa mite. It is known that a higherpercentage o Aricanized workers express thisbehavior in comparison with European bees, whichmakes them more resistant to disease.29-32

Grooming behavior

Grooming behavior is the ability o bees to removemites rom their bodies using their legs and mandibles.

The Aricanized bees o South America seem todeend themselves better rom Varroa mites thando bees o the Italian race. Moretto et al.33 reportedthat Aricanized bees in Brazil were seven times moreeicient at eliminating mites rom their bodies bygrooming themselves than were Italian bees: 38.5%o the Aricanized bees were able to remove mites,whereas only 5.7% o the Italian bees used in theirstudy were able to do so. In other studies conductedin Mexico, it was ound that there is a relationshipbetween low Varroa inestation levels and groomingbehavior o honey bees, and that this behavior is moreevident in colonies o Aricanized bees.34,35

Brood susceptibility toVarroa

Guzman-Novoa et al.36 ound that the brood oEuropean bees was two times more susceptible tobecome inested byVarroamites than was the broodo Aricanized bees. Hybrid bee brood (Aricanized xEuropean) was as susceptible as that o European bees,which suggests a type o genetic dominance or thecharacteristic o high attraction. Other studies havealso suggested that the brood o Aricanized bees isless attractive and unavorable or Varroareproduction

in comparison with European bee brood.37

Thereason behind this lower attraction is not totally clear,but it seems that it could be due to qualitative andquantitative dierences in the attraction pheromonesproduced by bee larvae.25

Defense

The high deensive behavior o Aricanized bees has


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cra de abejas hbridas (aricanizada x europea) uetan susceptible como la cra de abejas europeas, loque sugiere un tipo de dominancia gentica para lacaracterstica de alta atraccin. Otros estudios tambinhan sugerido que la cra de abejas aricanizadas resultamenos atractiva y desavorable para la reproduccinde varroa en comparacin con la cra de abejaseuropeas.37 La razn de esta menor atraccin no

est del todo clara, pero parece que puede deberse adierencias cualitativas y cuantitativas en las eromonasde atraccin producidas por las larvas de las abejas.25

Defensa

El alto comportamiento de deensa ha sido lacaracterstica ms evidente de las abejas aricanizadastanto en la literatura cientca como en los mediosmasivos de comunicacin. Algunos medios les hanacuado el mote de abejas asesinas y por ello son vistasms como una plaga que como un insecto benco, almenos por el pblico en general. Sin embargo, si bien

es cierto que las abejas aricanizadas son ms deensivasque las europeas, tambin es cierto que se ha exageradoel problema a travs de pelculas de terror, libros,reportajes y artculos que describen las ms antsticashistorias acerca de la agresividad y el peligro de estosinsectos, pero estas caracterizaciones de las abejasaricanizadas carecen de objetividad cientca. Paraponer las cosas en contexto, las abejas aricanizadas hanocasionado la muerte de ms de 1 000 personas en 30aos de estadsticas de mortalidad en Latinoamrica,38lo que corresponderan a poco ms de 33 personasmuertas por ao, en promedio. En esa misma regin delmundo mueren cada ao ms de 900 000 personas porenermedades cardiovasculares.39 Si bien es lamentableque ocurran decesos por picaduras de abejas, tambines cierto que el nmero de muertes por esta causa esrelativamente insignicante si se le compara con elde otras causas de mortalidad. Desaortunadamenteeste problema de salud pblica ha creado un clima demiedo y antagonismo hacia las abejas entre el pblicoen general en distintos pases, sin considerar que losriesgos reales a la salud que estos insectos representanson relativamente bajos.

Cuando se compara entre tipos de abejas, no hayduda de que las abejas aricanizadas son signicati-

vamente ms deensivas que las europeas. Inicialmentese crea que al cruzarse con abejas europeas, losdescendientes de las abejas aricanas disminuiran sucomportamiento deensivo. Sin embargo, mltiplesestudios han mostrado repetidamente que las abejasde origen aricano pueden picar de 5 a 20 veces msque las de origen europeo y que mantienen un radiode patrullaje en la perieria de sus nidos de al menos 10veces mayor distancia que el de abejas europeas.40-44 Las

been the characteristic more requently evidenced inthe scientiic literature as well as in the massive mediao communication. Some media have coined them thetitle o killer bees, thus, the general public sees themas a pest rather than as a beneicial insect. However, evenwhen it is clear that Aricanized bees are more deensivethan their European counterparts, it is also true that thisproblem has been exaggerated through terror movies,

books, documentaries, and articles describing the mostantastic stories about these insects aggressiveness anddanger; but these characterizations o Aricanized beeslack scientiic objectivity. To place things in context,Aricanized bees have caused the death o about1 000 people in 30 years according to mortality statisticsin Latin America;38 this is equivalent to an average oslightly over 33 people killed by bees in a year. In thissame region o the world, over 900 000 people die asa consequence o cardiovascular diseases every year.39While it is regrettable that atalities due to bee stingingincidents occur, it is also true that the number odeaths due to this cause is relatively insigniicant when

compared to other causes o mortality. Unortunately,this public health problem has created an environmento ear and antagonism towards bees in the generalpublic o dierent countries, without considerationthat the actual health risks that these insects pose arerelatively low.

When bee types are compared, there is no questionthat Aricanized bees are signiicantly more deensivethan European bees. Initially, it was thought that wheninterbreeding with European bees, the descendantso Aricanized bees would reduce their deensivebehavior. However, multiple studies have repeatedlyshown that Aricanized bees may sting 5 to 20 timesmore than bees o European origin; they also have apatrolling ratio around their nests that is at least 10times wider than that o European bees.40-44 Aricanizedbees respond aster than European bees to deensivestimuli too.44,45 Aricanized bees respond aster and ingreater numbers to deensive stimuli than Europeanbees because they have a lower response threshold tothese stimuli than their European counterparts (theyare more sensitive). Additionally, Aricanized beecolonies pursue intruders with 10 to 30 times moreindividuals than do colonies o European bees.46,47

Honey bee deensive behavior is highly herita-

ble.40,42,48-50

Additionally, this trait seems to be inluencedby genetic dominance eects40,43,51,52 as well as bypaternal eects, meaning that the progeny shows adeensive behavior that more closely resembles that othe paternal colony rather than that o the maternalone (Table 3).51,53

Most o the people and animals that have died as aconsequence o bee stings, have passed away as a resulto a toxic or an anaphylactic reaction, ater receiving


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abejas aricanizadas tambin responden ms rpido aestmulos deensivos que las europeas.44,45 El hecho deque las abejas aricanizadas respondan ms rpido y enmayor nmero a estmulos de deensa que las abejaseuropeas se debe a que poseen un umbral de reaccinms bajo que stas (son ms sensibles). Las colonias deabejas aricanizadas tambin persiguen a intrusos con10 a 30 veces ms individuos que las colonias de abejas

europeas.46,47El comportamiento deensivo de las abejas esaltamente heredable.40,42,48-50Adems, esta caractersticaparece ser aectada por eectos de dominanciagentica40,43,51,52 y por eectos paternos, es decir, que laprogenie muestra un comportamiento deensivo mscercano al de la colonia paterna que al de la materna(Cuadro 3).51,53

La mayora de las personas y animales que hanmuerto a consecuencia de picaduras de abejas hanallecido como resultado de una reaccin txicao analctica, debido a que recibieron una grancantidad de piquetes en un periodo muy corto. El

veneno de las abejas aricanizadas no diere del delas europeas en cuanto a su composicin y grado detoxicidad,54 pero como miles de ellas pican en un lapsomuy corto, la cantidad total de veneno que inoculan asus vctimas puede ser muy elevado. Se estima que ladosis letal 50 (LD50) del veneno de las abejas para loshumanos equivale a 1,100 aguijones.1 Es decir, que siun grupo de personas uera picado por las abejas 1,100veces cada una, la mitad de ellas moriran. En cuanto aanimales se reere, no existen datos precisos sobre latoxicidad del veneno de las abejas, pero se sabe que losequinos y las aves son especialmente sensibles a ste.38

Dispersin y colonizacin

Inicialmente se crea que el genotipo de las pocascolonias de abejas aricanas que escaparon en Brasil sediluira al cruzarse con las muchas colonias de abejaseuropeas existentes en Amrica del sur. Sin embargo,la seleccin natural avoreci las caractersticas delos ancestros aricanos que estaban perectamenteadaptados a condiciones tropicales como las de Brasil.En un medio ambiente similar al del sur de rica,pero con menos enemigos naturales y con condicionesde fora ms avorables, las abejas aricanizadas se

multiplicaron, migraron y colonizaron una multitud dehbitats en la mayora de las regiones de los pases delsur y centro de Amrica, con excepcin de Chile y el surde Argentina.55-57 El lmite de la colonizacin de estasabejas es el paralelo 35 sur; hacia el sur de ese lmitelas abejas son europeas, con migraciones temporalesde enjambres aricanizados durante el verano.58 Seestima que la velocidad de dispersin y colonizacin delas abejas aricanizadas ue de 300 a 500 km por ao.56

a large number o stings in a very short period otime. The venom o Aricanized bees does not dierin composition and toxicity rom that o Europeanbees,54 but because thousands o individual bees stingin a short time period, the total amount o venominoculated to their victims may be very high. It isestimated that the lethal dose 50 (LD50) o bee venomto humans is equivalent to 1 100 stings.1 This means

that i a group o persons were stung 1 100 times each,hal o them would die. There are no precise data onthe toxicity o bee venom to animals, but it is knownthat equines and birds are particularly sensitive to it.38

Spread and colonization

During the irst years o Aricanization it was believedthat the genotype o the ew Arican bee colonies thatescaped in Brazil, would dilute ater interbreeding withthe abundant number o European bee colonies thatexisted in South America. However, natural selectionavored the characteristics o the Arican ancestors

because they were perectly adapted to tropicalconditions such as those existing in Brazil. In a similarenvironment to that o southern Arica, but withless natural enemies and with more avorable loralconditions, Aricanized bees multiplied, migrated,and colonized a multitude o habitats in most regionso south and central American countries, with theexception o Chile and southern Argentina.55-57 Thecolonization o Aricanized bees in South Americais limited at parallel 35 South; to the south o thisparallel, bees are o European origin, with temporarymigrations o Aricanized bee swarms during summer.58It is estimated that the speed at which Aricanized beesspread and colonized new areas was 300 to 500 km peryear.56

It is believed that the irst swarms o Aricanizedbees entered Mexico through Chiapas by the endo 1986, 29 years ater originating and migrating inBrazil.59 Posterior to their arrival, Aricanized beesspread during several years throughout the southeastpart o the country. In 1987 they had already beenound in the three states o the Yucatan peninsula, inaddition to Oaxaca, Tabasco and southern Veracruz.By 1989, they had reached Guerrero, Michoacan andTamaulipas; and the irst swarms o Aricanized bees

detected in Mexicos high plateau were ound in1990.60 By 1993, Aricanized bees had been detectedin all regions o Mexico, except in the southern parto the Baja Caliornia peninsula; the Baja desert servedas natural barrier by delaying or several years thepassage o these bees, until their unavoidable arrival,which occurred in 2005.60,61 Aricanized bees have beenreplacing their European counterparts as they spreadthroughout Mexico.62 Today they are well established


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Se cree que los primeros enjambres de abejasaricanizadas entraron a Mxico por Chiapas a nalesde 1986, 29 aos despus de su origen y migracindesde Brasil.59 Al principio y por varios aos estuvierondispersndose en el sureste del pas. En 1987 ya habansido localizadas en los tres estados de la pennsulade Yucatn, adems de Oaxaca, Tabasco y el sur deVeracruz. Para 1989, llegaron a Guerrero, Michoacny Tamaulipas, y en el altiplano, los primeros enjambresde abejas aricanizadas se encontraron en 1990.60 Para1993, ya se haban detectado en todo el territorionacional, excepto en Baja Caliornia Sur, donde eldesierto sirvi de barrera natural para retrasar sullegada, la cual ocurri hasta 2005.60,61 Las abejasaricanizadas han ido reemplazando a las europeas amedida que se han expandido por Mxico;62 hoy dase encuentran bien establecidas en ms de 95% de las

regiones apcolas del pas, por lo que se puede decirque son ejemplo de un organismo invasor muy exitoso.Datos moromtricos y de ADN mitocondrial sugierenque hubo un mayor grado de introgresin de genesaricanos en las poblaciones de abejas de la costa delgolo en comparacin con poblaciones del altiplanoy de la costa del pacco,60 debido probablemente, alas condiciones ms hmedas y de mayor foracindel golo, que avorecieron ms su colonizacin, enrelacin con otras regiones del pas.

Las abejas aricanizadas continuaron su avancey llegaron a los Estados Unidos de Amrica (EUA)por Texas en 1990.63 En los 21 aos que estas abejas

llevan en los EUA, su expansin se ha desacelerado,aparentemente debido a las bajas temperaturasinvernales y a dierencias en el oto periodo, condicio-nes a las que no se adaptan bien las abejas tropicales.64Sin embargo, estas abejas estn bien distribuidas al surdel pas.57 En la actualidad, se localizan en los estadosde Texas, Nuevo Mxico, Arizona, Caliornia, Nevada,Florida, Louisiana y Arkansas.13,57

in more than 95% o the countrys beekeeping regions;thereore, it can be said that they are an example o avery successul invading organism. Morphometric andmitochondrial DNA data suggest that there has beena greater degree o Arican gene introgression in the

bee populations o the Gul coast, in comparison withthose o the countrys high plateau, and those o thepaciic coast;60 this pattern o Aricanization probablyoccurred because o the more humid conditionsand higher abundance o blossoms o the Gul coastrelative to the other two regions o the country, whichavored the colonization o this region.

The Aricanized bees continued spreadingthroughout Mexico reaching the United States oAmerica (USA) through Texas by 1990.63 During the21 years these bees have existed in the USA, theirdispersion and colonization speed has slowed down,apparently because o low winter temperatures anddierences in photoperiod, conditions to whichtropical bees do not adapt well.64 However, these beesare well distributed throughout the southern part othe country.57 So ar they have been ound in the stateso Texas, New Mexico, Arizona, Caliornia, Nevada,Florida, Louisiana, and Arkansas.13,57

The process of Africanization

The Aricanized bees have retained a predominantlyArican genotype because there has been a greater lowo Arican genes towards European bee populations

than the other way around.56,65-71

Both, eral andmanaged colonies maniest Arican bee traits withinjust a ew years o the arrival o the irst swarms oAricanized bees to a region; this process is known asAricanization.72

The Aricanization o honey bee colonies has notbeen due to a single actor, but to the interaction oseveral mechanisms, that together have caused thereplacement o populations o European bee races

Cuadro 3

Nmero promedio de aguijones clavados por las abejas en un parche de cueroen un minuto, en pruebas de comportamiento de deensa de colonias de abejas

europeas, aricanizadas e hbridas, en estudios llevados a cabo en Mxico*

Mean number o stings let by the bees on a leather patch in one minute, in deensivebehavior tests using European, Aricanized, and hybrid bee colonies rom studies

conducted in Mexico*

Type of colony N No. stings

EuropeanAricanized

F1 (European mother x Aricanized ather)F1 (Aricanized mother x European ather)

31322428

2011012169

*Data o Guzman-Novoa et al.53


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El proceso de africanizacin

Las abejas aricanizadas han retenido un genotipopredominantemente aricano debido a que ha habidoun mayor fujo de genes aricanos hacia las poblacionesde abejas europeas que en sentido inverso.56,65-71 Tantolas colonias silvestres como las manejadas maniestancaractersticas de las abejas aricanas pocos aos

despus de la llegada de los primeros enjambres deabejas aricanizadas a una regin; este proceso seconoce como aricanizacin.72

La aricanizacin de las colonias de abejas no haobedecido a un solo actor, sino a la interaccin devarios de ellos, que en conjunto han ocasionado eldesplazamiento de las poblaciones de abejas de razaseuropeas para ser reemplazadas gradualmente porpoblaciones con caractersticas de la raza aricanainvasora. La importancia relativa de cada mecanismopuede dierir entre las poblaciones de abejas domsticasy silvestres. En apiarios manejados por apicultores,se ha tratado de mantener la lnea europea materna

a travs de reemplazar a las reinas con genotiposeuropeos o seleccionados. En estas poblaciones laintrogresin de genes aricanos ocurre va paterna,principalmente por medio de apareamientos de estasreinas con znganos de origen aricano producidos porcolonias silvestres.56,68,69,71,73 En contraste, la retencinde caractersticas aricanas en las poblaciones silvestresocurre sobre todo por la prdida de genotipos europeosde origen materno.67,68,71,74,75Independientemente de sise trata de colonias manejadas o silvestres, los actoresbiolgicos y de comportamiento que a continuacinse describen, son los principales causantes de un fujode genes asimtrico que ha ocasionado que las abejasaricanizadas sean invasoras sumamente exitosas(Cuadro 1).

Elevada capacidad de reproducciny enjambrazn

Un actor undamental que contribuye a la abundanciade genotipos aricanos maternos en las poblacionessilvestres de abejas es el crecimiento ms acelerado dela poblacin de abejas en colonias aricanizadas. Lascolonias aricanizadas muestran una mayor tendenciaa la recoleccin de polen que las europeas23,24,76 y

adems transorman este recurso en cra a un ritmo msrpido,13 con el consecuente aumento en la poblacinde abejas. El resultado de este crecimiento permite alas colonias de abejas aricanizadas la produccin deenjambres a un ritmo superior al que muestran laseuropeas.15 Por ello, la densidad de colonias de abejasaricanizadas silvestres se incrementa rpidamente, enparticular en regiones donde las poblaciones de abejaseuropeas son reducidas.71,77

by populations o bees that carry characteristics othe invading Arican race. The relative importanceo each mechanism may dier between populationso domestic and eral bees. In managed apiaries,beekeepers have tried to maintain the maternal beelineage through requeening colonies with queenso European genotype or rom selective breedingprograms. The introgression o Arican genes in these

populations occur paternally, mainly through matingbetween these queens and drones o Arican originproduced by eral colonies.56,68,,69,71,73 In contrast, theretention o Arican characteristics in eral populationso bees occur mainly by the loss o maternal Europeangenotypes.67,68,71,74,75 Regardless o whether colonies aremanaged or eral, the biological and behavioral actorsdescribed ahead, are the main causes o an asymmetricgene low that allowed the Aricanized bees to becomevery successul invaders (Table 1).

High reproductive and swarmingcapability

The accelerated population growth o Aricanized beecolonies is a undamental actor contributing to theabundance o maternal Arican genotypes in eral beepopulations. Aricanized bee colonies show a greatertendency to collect pollen, which they transorm intobrood at a aster rate than European bee colonies,23,24,76resulting in a quick increase o a colonys beepopulation. This rapid population growth allowsAricanized bee colonies to produce swarms at a asterrate than that o European bee colonies.15 Thereore,the density o eral Aricanized colonies increasesrapidly, particularly in regions where European beepopulations are reduced.71,77

Numeric superiority and behaviorof drones

Aricanized bee colonies produce more drones thando colonies o European bees,14,66 and drones romAricanized colonies requently enter hives housingmanaged European bee colonies. There, their highnumber inhibit drone production in those colonies,which can be considered as a type o parasitism byAricanized drones.66 Additionally, the proportion o

Aricanized drones in congregation areas (spots inthe air where bees mate) may exceed 80% o the totalmale population.66,78 Aricanized drones dominatemating not only because they are present in greaternumbers in congregation areas, but also becausethey arrive earlier and remain later in these matingsites in comparison with European drones.12 Theseactors avor the paternal introgression o Aricangenes into European bee populations, with very little


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Superioridad numrica y comportamientode los znganos

Las colonias aricanizadas producen una mayorcantidad de znganos que las europeas14,66 y stos seintroducen con recuencia a las colmenas manejadasde abejas europeas, donde su alto nmero inhibela produccin de ms znganos por parte de esas

colonias, lo que puede considerarse como parasitismode znganos aricanizados.66 El nmero de znganosaricanizados en las reas de congregacin (reas enel aire donde las abejas se aparean) puede superar el80% de la poblacin total de machos.66,78 Los znganosaricanizados dominan los apareamientos no slopor su mayor nmero, sino tambin porque lleganms temprano y permanecen ms tarde en las reasde congregacin que los znganos europeos.12 Estosactores avorecen la introgresin paterna de genesaricanos a las poblaciones de abejas europeas, conmuy poca introgresin de genes europeos en sentidoinverso.

Usurpacin de colonias

La usurpacin de colonias es una orma de parasitismoreproductivo que ocurre en algunos insectos socialesy que est altamente acentuado en las poblacionesde abejas de origen aricano. Enjambres de abejasaricanizadas penetran en las colmenas habitadaspor abejas europeas, matan a las reinas residentes ylas reemplazan por sus propias reinas, las cuales seconvierten en las nuevas madres de esas colonias. Variosestudios han demostrado que la aricanizacin de

colonias por medio de la usurpacin puede representarentre 5 y 40% de los casos.79-81 Los mecanismos queregulan la usurpacin de colonias son virtualmentedesconocidos y por ello es dicil explicar cmo lasabejas de las colonias invadidas no se deendende las abejas invasoras y permiten su entrada. Se haespeculado que la liberacin de eromonas por partede las abejas aricanizadas les acilita su entrada a lascolonias de abejas europeas.13

Dominancia de genes africanos

Las colonias de abejas empiezan a mostrar compor-

tamientos de origen aricano, aun en reas recientementecolonizadas y con alto nmero de colonias de origeneuropeo.66,67,69 Por ello se deduce que algunas deestas caractersticas exhiben dominancia gentica, yaunque esta dominancia no necesariamente conducea la prdida de marcadores genticos europeos, scontribuye a la preservacin del enotipo aricano.

Se ha encontrado que hay eectos de dominanciade genes de origen aricano para ciertos aspectos del

introgression o European genes into Aricanized beepopulations.

Colony usurpation

Colony usurpation is a type o reproductive parasitismoccurring in some species o social insects that isrequently expressed in honey bee populations o

Arican descent. Swarms o Aricanized bees penetratehives inhabited by European bees, kill the residentqueens and replace them with their own queens, thus,becoming the new mothers o these colonies. Severalstudies have shown that the percentage o Europeanbee colonies usurped by Aricanized bee swarms mayrepresent between 5 and 40% o the cases o colonyAricanization.79-81 The mechanisms that regulatecolony usurpation are virtually unknown, and thus, it isdiicult to explain how the bees o invaded colonies donot deend themselves rom the invading bees and allowthem to enter into their hives. It has been proposedthat Aricanized bees release pheromones that acilitate

their entrance into European bee colonies.13

Dominance of African genes

Honey bees start showing Arican-like behaviors,even in areas with high numbers o European beecolonies that have been recently colonized by swarmso Aricanized bees.66,67,69 Thus, it is inerred thatsome o these behaviors are inluenced by geneticdominance, and even though this dominance maynot necessarily lead to the loss o European geneticmarkers, it contributes to the preservation o theArican phenotype.

It has been ound that there are genetic dominanteects o Arican origin or certain components othe oraging behavior o honey bees,24,76 as well as orbehaviors that coner resistance to bees against theparasitic mite Varroa destructor.36,72 However, most o thestudies conducted on genetic dominance have beenocused on the deensive behavior o bees. Hybridcolonies o European mother and Aricanized athershow deense levels similar to those o Aricanizedbee colonies.43,51,52,82 Conversely, hybrid colonies oAricanized mother and European ather are lessdeensive than Aricanized colonies, but signiicantly

more aggressive than European colonies.51,53

Theseresults suggest that deense traits o Arican origin aregenetically dominant and that the deensive responseso colonies are mainly aected by paternal eectsrather than by maternal eects.

Considering all o the above, it can be concludedthat Aricanized bees have spread, colonized, andprevailed in the new world, because they are betteradapted to the tropical environment o the majority


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comportamiento de pecoreo de las abejas24,76 y tambinpara comportamientos que coneren resistencia a lasabejas contra el caro parasitario Varroa destructor.36,72Sin embargo, la mayor parte de los estudios sobreeectos de dominancia gentica se han enocado alcomportamiento de deensa. Las colonias hbridasde madres europeas y padres aricanizados exhibenniveles de deensa que no dieren de los mostrados por

colonias de abejas aricanizadas.43,51,52,82 Las coloniashbridas de madre aricanizada y padre europeoson menos deensivas que las aricanizadas, perosignicativamente ms agresivas que las europeas.51,53Estos resultados sugieren que las caractersticasde deensa de origen aricano son genticamentedominantes y en ellas infuyen en mayor medida, loseectos paternos que los maternos.

Considerando todo lo anterior, puede decirse quelas abejas aricanizadas se han dispersado, colonizadoy prevalecido en el nuevo mundo, porque estn mejoradaptadas al medio ambiente tropical de la mayora delos pases americanos que las abejas europeas. Tambin

porque poseen mecanismos y comportamientos queaseguran el mantenimiento y reproduccin de sugenotipo (Cuadro 1).

Impacto en la apicultura mexicana

La apicultura en Mxico

En la actualidad la apicultura en Mxico es consideradacomo una actividad de gran importancia econmica,social y ecolgica. Mxico ocupa el sexto lugarmundial como productor de miel y el tercero comoexportador del dulce.3 La apicultura es una de las tresprimeras uentes captadoras de divisas del subsectorganadero en Mxico. En 2007 por ejemplo, seprodujeron 55 459 ton de miel y se exportaron 30 933de ellas, las cuales generaron divisas del orden de los69 millones de dlares.83 Adems, se producen msde 2 400 toneladas de cera y alrededor de 8 ton dejalea real cada ao.83 La apicultura tambin beneciadirectamente a aproximadamente 40 000 apicultores ysus amilias, e indirectamente a alrededor de 400 000personas que realizan actividades que tienen relacincon la cadena productiva de la apicultura, como sonlos abricantes de equipo apcola, as como los que

envasan y comercializan miel y otros productos de lasabejas.84 Aunado a ello, las abejas ayudan a mantenerel equilibrio de muchos ecosistemas, gracias a lapolinizacin que stas realizan de muchas especiesde plantas silvestres de las que otros organismosdependen. Adems, el eecto de este servicio en loscultivos agrcolas mexicanos tiene un valor estimadoen ms de dos mil millones de dlares cada ao.3

A pesar de su importancia, la apicultura mexicana

o the American countries than are European bees.Additionally, Aricanized bees have prevailed becausethey possess mechanisms and behaviors than insurethe maintenance and reproduction o their Aricangenotype (Table 1).

Impact on the Mexican beekeepingindustry

Beekeeping in Mexico

Nowadays, beekeeping in Mexico is considered anactivity o high economic, social and ecologicalimportance. Mexico is the sixth oremost honeyproducer in the world and ranks number three orhoney exports.3 Beekeeping is one o the three mainsources o oreign currency or Mexicos animalhusbandry. In 2007 or example, 55 459 and 30 933 tono honey were produced and exported, respectively;honey exports generated 69 million US dollars or thecountry.83 Additionally, more than 2 400 ton o beeswax

and about 8 ton o royal jelly are produced each year.83Beekeeping has a direct beneit on approximately 40000 beekeepers and their amilies, as well as an indirectbeneit on about 400 000 people involved in apiculture-related activities, such as manuacturers and supplierso beekeeping equipment, honey packers, and peoplewho sell other bee products.84 In addition to the above,bees help in maintaining the equilibrium o manyecosystems, thanks to the pollination o blossomsthat they perorm while oraging on many wild plantspecies, upon which the existence o other organismsdepend. Moreover, the eect o this bee service onMexicos agricultural crops has an estimated value thatexceeds two billion US dollars a year.3

Despite its importance, the Mexican beekeepingindustry is currently aected by a variety o problems,including the negative eects o Aricanized bees,which are considered as one o the most damagingactors to the industry. The presence o Aricanizedbees in Mexico has orced a series o changes in colonymanagement such as those described below.

Changes in colony management

Most o the management changes in apicultural

practices that have been implemented in Mexicohave been based on the experience and researchconducted on Aricanized bees in South America,particularly in Brazil.3,85,86 The main managementchanges implemented since the arrival o Aricanizedbees have been:


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est hoy en da aectada por una variedad de problemas,siendo las abejas aricanizadas uno de los actores quems daa a esta actividad. El tener que trabajar conabejas aricanizadas ha orzado una serie de cambiosen el manejo de las colonias.

Cambios en el manejo de las colonias

La mayora de los cambios de manejo que se hanestablecido en la prctica apcola mexicana sehan implementado con base en la experiencia einvestigacin que sobre estas abejas se ha obtenidoen Sudamrica, particularmente en Brasil.3,85,86 Entrelos principales cambios en el manejo de las abejas sepueden mencionar los siguientes:

Reubicacin de apiarios

La mayora de los apiarios han sido alejados al menos200 metros de casas, granjas, establos y otros sitiosdonde se mantienen animales cautivos. Tambin el

nmero de colmenas por apiario se ha reducido y lascolmenas se instalan en bases individuales para evitarque colonias agresivas alteren el comportamiento delas dems colonias en el apiario. La reubicacin deapiarios no ha sido uniorme en todo el pas y se hadicultado en sitios donde no hay muchos caminossecundarios.87

Equipo de proteccin y manejo

Durante la poca en que la apicultura era practicadacon abejas de razas europeas, los apicultoresmexicanos solan manejar sus abejas ataviados conropa ligera como pantalones y camisetas de algodn, einclusive usando sandalias y un velo simple. Con abejasaricanizadas usar esa vestimenta podra ser atal. Porello los apicultores han tenido que invertir en equipode mayor proteccin, como overoles gruesos, botas,guantes y velos de armazn cuadrada (que no se pegana la cara del apicultor). Adems, los ahumadores sehan hecho ms grandes para proveer una mayorcantidad de humo durante ms tiempo, con el n detranquilizar a las abejas.87

Cambio de reinas

El cambio de reinas es el manejo ms importanteen el control de los eectos negativos de las abejasaricanizadas, siempre y cuando stas sean de origeneuropeo o seleccionadas.14,85,88 Antes de la llegada delas abejas aricanizadas era raro que los apicultoresmexicanos cambiaran reinas, pero a unos aos de sullegada, casi todos los apicultores empezaron a cambiaral menos las reinas de sus colonias ms agresivas.87 Las

Relocation of apiaries

Most o the apiaries have been relocated to distanceso at least 200 m rom houses, arms, animal pens, andother locations where animals are kept captive. Thenumber o hives per apiary has been reduced too, andhives are installed on individual bases to prevent thataggressive colonies alter the behavior o the rest o

the colonies in an apiary. The relocation o apiarieshas not been uniorm across the country and hasbeen diicult to achieve in locations where not manysecondary roads exist.87

Protection and management equipment

When beekeeping was practiced with European raceso bees, Mexican beekeepers used to manage themwearing light clothes such as cotton pants and t-shirts;they even used sandals and a simple veil. ManagingAricanized bees wearing such clothes and protectiveequipment could be atal. Thereore, beekeepers haveinvested in better protection equipment, such as thickcoveralls, boots, gloves, and square-ramed veils (veilsthat do not touch the beekeepers ace). Additionally,larger smokers have been built to produce more smokeor longer time, to paciy the bees.87

Requeening

Requeening colonies is the most importantmanagement practice that can be implemented tocontrol the negative eects o Aricanized bees, aslong as the queens used are rom a selected stock

or o European origin.14,85,88

Beore the arrival oAricanized bees, it was not common that Mexicanbeekeepers requeened their colonies, but ater theirarrival, almost all beekeepers started to at least changethe queens o their most aggressive colonies.87 Queensmust be replaced at least once a year, since they arenaturally superseded by their workers in less than 12moths in tropical areas.89

Articial feeding

Because Aricanized bees abscond in times o dearth,Mexican beekeepers have been conronted with the

need to provide sugar syrup to their colonies in higherquantities than when they worked with European beesduring these periods; this practice has increased theirproduction costs.87

Honey harvest

Beore the arrival o Aricanized bees, Mexicanbeekeepers only stacked supers on top o the hives and


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reinas deben cambiarse al menos una vez al ao, yaque stas son sustituidas naturalmente antes de 12meses en zonas tropicales.89

Alimentacin articial

Debido a que las abejas aricanizadas se evaden enpocas de escasez, los apicultores mexicanos han

tenido que proveer jarabe de azcar a sus colonias enmayores cantidades durante estos periodos, lo cualincrementa los costos de produccin.87

Cosecha de miel

Antes de la llegada de las abejas aricanizadas, losapicultores slo apilaban alzas sobre las colmenas yhacan una sola cosecha grande al nal de la foracin.Despus de su arribo, los apicultores se dieron cuentade que tenan que realizar varias cosechas pequeasdurante la temporada de foracin, para evitar que lasabejas aricanizadas usaran la miel que producen para

transormarla en cra.87 Esta prctica implica ms horasde trabajo en el apiario, pero evita que las coloniasenjambren y permite al apicultor quedarse con algode la miel producida.

Produccin de miel

La produccin de miel se desplom inicialmente en lospases donde las abejas aricanizadas se establecieron.Por ejemplo, en Venezuela la produccin baj de1,300 toneladas en 1976 a solo 78 en 1981,90 mientrasque en los pases centroamericanos se registr unabaja de ms del 50% en la produccin de miel, en elnmero de colmenas y en el rendimiento promediopor colmena al cabo de cinco aos de la llegada de lasabejas aricanizadas.1,91

En Mxico, el impacto sobre la produccin demiel no ha sido tan negativo como en Venezuela oCentroamrica, en parte porque se cuenta con mejorinraestructura apcola que en otros pases y tambingracias a los recursos y esuerzos del gobierno paracontrolarlas. No obstante lo anterior, estas abejascontinan siendo uno de los problemas que aectanen mayor medida la productividad de la apiculturanacional. En 1986, ao de la llegada de las abejas

aricanizadas al pas, la produccin de miel se estimen ms de 74 600 ton y la exportacin del dulceexcedi las 48 000 ton.92 Pero diez aos despusde su llegada, la produccin y exportacin de mieldisminuyeron considerablemente.93 Por ejemplo,durante 1996, la produccin ue menor a 49 000 ton,mientras que la exportacin ue de slo 27 000, loque representa 66 y 56% de la miel que se producay exportaba, respectivamente, hasta la llegada de las

made a single large harvest at the end o the blossomseason. Ater the arrival o these bees, beekeepersrealized that they had to harvest small amounts ohoney rom their colonies several times during theblossom season to prevent Aricanized bees romusing honey stores to transorm them into brood.87This practice implies more hours o work in the apiary,but reduces swarming, and allows beekeepers to keep

some o the honey that Aricanized bees produce.

Honey production

The production o honey plummeted at the beginningo the process o Aricanization in the countries whereAricanized bees became established. In Venezuela,or example, honey production decreased rom 1 300ton in 1976 to only 78 in 1981,90 whereas in centralAmerican countries, honey yields per colony andcolony numbers decreased more than 50% ater iveyears o the arrival o Aricanized bees.1,91

In Mexico, the impact that Aricanized bees have

had on honey production has not been as severe asin Venezuela or Central America, in part, becausethere is better beekeeping inrastructure than in thosecountries, and also because o government resourcesand programs directed at controlling them. In spite othe above, these bees continue to be one o the mostimportant problems that decrease the productivity oMexicos beekeeping industry. In 1986, the year o thearrival o Aricanized bees to Mexico, the countryshoney production was 74 600 ton, whereas honeyexports exceeded 48 000 ton.92 But ten years atertheir arrival, the production and exports o honeydecreased considerably.93 For example, during 1996,honey production was estimated to be under 49 000ton, while honey exports were less than 27 000 ton,which is equivalent to 66 and 56% o the honey thatwas produced and exported, respectively, until thearrival o Aricanized bees to the country. Twenty yearsater the arrival o Aricanized bees, in 2006, honeyproduction exceeded 56 000 ton and honey exportsreached 29 000 ton,83 which relects a slight increaserelative to ten years beore (Figures 1, 2). The averagehoney yield per hive decreased by about 25% ater thearrival o Aricanized bees. However, yields per colonyhave partially recovered during the last decade (Figure

3). This pattern o decrease in honey production,ollowed by a posterior increase, is consistent withwhat has happened in Brazil and Venezuela. Initially,beekeepers experienced a loss o hives and production,but when they adopted new management practicesand replaced or increased their lost colonies, honeyproduction increased gradually.

Although honey production has not recoveredto the levels existing prior to the Aricanization o


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abejas aricanizadas. Veinte aos despus de su arribo,en 2006, la produccin super las 56 000 ton y laexportacin alcanz las 29 000,83 lo que refeja un ligeroincremento con respecto a diez aos antes (Figuras1 y 2). El rendimiento medio de miel por colmenatambin disminuy en aproximadamente 25% luegode la llegada de las abejas aricanizadas. Sin embargo,la productividad por colmena se ha recuperado

parcialmente en la ltima dcada (Figura 3). Este patrnde decremento en la produccin de miel, seguido deun incremento posterior, es consistente con lo queha ocurrido en Brasil y Venezuela. Inicialmente, losapicultores experimentaron una prdida de colmenasy de produccin y conorme adoptaron nuevosmtodos de manejo y repusieron o incrementaron elnmero de colonias perdidas, la produccin de mielue aumentando gradualmente.

Aunque la produccin de miel no se ha recuperadoa niveles previos a la aricanizacin en la mayora de lospases donde las abejas aricanizadas se han establecido,en Brasil la produccin ha aumentado muy por encima

de lo que se produca antes de la aricanizacin delas colonias de abejas en ese pas, razn por la cualexiste controversia respecto a si estas abejas son o noms productivas que las europeas.1,20,86 Sin embargo,la principal razn de la controversia es el hecho deque se han realizado muy pocos estudios comparativosentre estos dos ecotipos de abejas. Adems, los pocosestudios realizados se llevaron a cabo con un nmeroreducido de colmenas (bajo tamao de muestra), locual no permite obtener conclusiones vlidas, porquela variacin para esta caracterstica entre colonias esmuy alta.45 Encima de todo ello, los resultados de esosestudios han sido inconsistentes. Por ejemplo, Kerr,5con diez colonias por tratamiento, encontr que lasabejas aricanizadas eran ms productivas que las

colonies in most countries where Aricanized beeshave become established, in Brazil, it has increasedto levels well above what was produced prior to theAricanization o bee colonies in that country. Thus,there is controversy with respect to whether or notAricanized bees are more productive than Europeanbees.1,20,86 However, the main reason behind thiscontroversy is the act that there have been very ew

studies comparing honey production between thesetwo types o bees. Additionally, the majority o thesestudies were conducted with an insuicient numbero colonies (small sample size), which does not allowto draw valid conclusions, because between colonyvariation or this trait is very high.45 In addition to allo the above, the results o these studies have beeninconsistent. For example, Kerr,5 using ten coloniesper treatment, ound that Aricanized bees weremore productive than Europeans. Rinderer et al.,22also with ten colonies per treatment, concluded thatEuropean bees were more productive than Aricanizedbees. Finally, Spivak et al.,94 using seven colonies

per treatment, did not ind dierences in honeyproduction between these two bee types. Then, whoto believe?

Actually, when Brazils inormation is analyzedin more detail, it can be ound that during the irst15 years ater the introduction o Arican bees intothat country, honey production decreased rom over7 000 ton a year to less than 5 000, a reduction oabout 35%.86 However, Brazils honey productionhas increased considerably during the last 30 years,more as a consequence o the colonization andestablishment o large citrus and eucalyptus plantationsin the Amazon region (these plantations yield largequantities o nectar), which allowed the establishment

80000

70000

60000

50000

40000

30000

20000

10000

01986 1996 2006

Year

Tonsofhoney

74613

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55971

60000

50000

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0

1986 1996 2006

48210

2741925470

Tonsofhoney

Year

Figura 1. Produccin de miel en Mxico el ao de la llegada delas abejas aricanizadas (1986), 10 aos despus (1996) y 20 aosdespus (2006) de ese hecho (Sagarpa 2009).83

Figure 1. Honey production in Mexico the year o the arrival oAricanized bees (1986), 10 years later (1996), and 20 years later(2006) (Sagarpa 200983).

Figura 2. Exportacin de miel en Mxico el ao de la llegada delas abejas aricanizadas (1986), 10 aos despus (1996) y 20 aosdespus (2006) de ese hecho (Sagarpa 2009).83

Figure 2. Honey exports in Mexico the year o the arrival oAricanized bees (1986), 10 years later (1996), and 20 years later(2006) (Sagarpa 200983).


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europeas. Rinderer et al.,22 tambin con diez coloniaspor tratamiento, concluyeron que las abejas europeaseran ms productivas que las aricanizadas. Finalmente,Spivak et al.,94 con siete colonias por tratamiento, noencontraron dierencias de produccin entre los dostipos de abejas. Entonces, a quin creerle?

En realidad, cuando se analiza la inormacin deBrasil con mayor detalle, se encuentra que durante los

primeros 15 aos posteriores a la introduccin de lasabejas aricanas a ese pas, la produccin de miel bajde ms de 7 000 toneladas por ao a menos de 5 000, undecremento de aproximadamente 35%.86 Sin embargo,la produccin de miel de Brasil se ha incrementadoconsiderablemente en los ltimos 30 aos, ms comoconsecuencia de la colonizacin y establecimientode grandes extensiones de plantaciones de ctricosy eucaliptos (los que producen grandes cantidadesde nctar) en la zona amaznica, que permitieron elestablecimiento de cantidades masivas de colmenas,que debido a incrementos de productividad porcolmena. La produccin promedio de miel por

colm

abeja african a

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