acuaporinas en carya illinoensis 2015
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FISIOLOGÍA Y NUTRICIÓNFunciones de las Acuaporinas en Carya illinoensis
(Koch) y sus Implicaciones Frente al Estrés
Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, [email protected]
Instituto de Investigación Lightbourn A.C.
www.lightbournr.me
Agosto del 2015
N2
O2
Ar
CH4
CO2
Otros
Cambio Climático
González et al., 2003; Bellard et al., 2012
Una Realidad
Gig
aton
elad
as d
e eq
uiva
lent
es d
e C
O2
anua
les
Año
Gases con Flúor
N2OCH4
CO2 Forestales y Otros
CO2 combustibles e industrias
Emisión de Gases Antropogénicos Anuales
Intergovenmental Panel on Climate Change, 2015
W/
Forzamiento Radiativo en 2011 en relación a 1970
𝐂𝐎𝟐𝐂𝐇𝟒𝐍𝟐𝐎Halocarbonos
Otros Forzadores Antropogénicos
Total
Natural (Variaciones solares y volcánicas)
CO2
N2O
CH4
CFO´S
Hollósy, 2002; Jaakola and Hohtola, 2010; Prado et al., 2012
Incremento de la Temperatura y Radiación Ultravioleta por Efecto del Incremento de Gases de Origen Antropógeno
Concentración de Ozono
Unidades Dobson
Concentración de C
O2
(ppm)
Tem
pera
tura
Glo
bal (
°C)
T = 0.0092 (ppm de CO2) + 10.9536
0.8416
Correlación CO2 vs T
UV-A
UV-B
UV-C
Degradación del Suelo en México
Tipos Específicos de Degradación Química (2002)
Erosión Eólica (2002)
SEMARNAT, 2015
Efectos del Cambio Climático en los Seres Vivos
1. Distribución geografica (tendencia de algunas especies a desplazarse).
2. Adaptación (cambios micro-evolutivos in situ).
3. Fisiológicos = fotosíntesis, respiración, crecimiento, nutrición
4. Fenológicos (alteraciones en los ciclos de vida por efecto del fotoperiodo, horas frío, etc.).
González et al., 2003; Ahmad and Prasad 2012; Lightbourn 2013
Las Plantas son los Organismos más Expuestos a los Cambios Ambientales
NUTRIR ES ROMPER EFICAZMENTE EL MOMENTUM
PINOCITÓCICO CELULAR
•MOMENTUM
ARMÓNICO = ADSORCIÓN del nutriente
DIFUSIONAL = ABSORCIÓN del nutriente
Lightbourn 2013
Relación Temperatura, Humedad Relativa y Esfuerzo Termodinámico
Estación Meteorológica de Zaragoza
Coahuila, México
Esfuerzo Termodinámico
HR
T Máxima
T Promedio
T Mínima
Línea de Tendencia
Lightbourn 2015
Comportamiento del Esfuerzo TermodinámicoVe
loci
dad
del E
sfue
rzo
Term
odin
ámic
oVelocidad
Fecha Ace
lera
ción
del
Esf
uerz
o Te
rmod
inám
ico
Aceleración
FechaLightbourn, 2015
ξ Q− 𝐰𝛙∆𝐒−∆𝐇
ξ Q− 𝐰𝛙∆(𝐒−𝐇)
Relación Termodinámica de Lightbourn del Esfuerzo Metabólico
ξQ𝛙𝛙 − 𝐰𝛙∆ (𝐒−𝐇)
ξQ𝛙−𝐰𝛙
∆(𝐒−𝐇)
𝐰∆𝛙(𝐇−𝐒)
− ξQ∆(𝐇−𝐒)
Fracción Expansiva Parcial
𝐰 −ξ Q𝛙∆𝐇𝛙−∆𝐒𝛙
Forma Expandida
ξ Q− 𝐰𝛙∆𝐒−∆𝐇
ξ Q∆𝐒−∆𝐇 +
−𝐰𝛙
(∆𝐒−∆𝐇)
ξ Q∆𝐒−∆𝐇− 𝐰
𝛙 (∆𝐒−∆𝐇)
Forma Alternativa Asumiendo que H, Q, s,
–
Raíz
w =
Lightbourn, 2015
Relación Termodinámica de Lightbourn del Esfuerzo Metabólico
Serie Expansiva en s = 0
+ + + + + O()
Series Taylor-Lightbourn
Serie Expansiva en S =
+ + + O()
Series Laurent-Lightbourn
Lightbourn, 2015
Relación Termodinámica de Lightbourn del Esfuerzo Metabólico
()
Derivada
( ()
Utilizando la regla de la cadena
() =
Donde:𝐮=∆𝐒−∆𝐇𝐝𝐝𝐮
𝟏𝐮=
𝟏𝐮𝟐
Entonces
= ( -
= (-
=
La derivada de s es 1
=
La derivada de es 0
Simplificando la Expresión
=
Lightbourn, 2015
Relación Termodinámica de Lightbourn del Esfuerzo Metabólico
∫ (ξ Q− 𝐰𝛙∆𝐒−∆𝐇 ) 𝐝𝑺
Integral
ξ Q− 𝐰𝛙∫ ( 𝟏∆𝐒−∆𝐇 ) 𝐝𝑺
Sustituyendo u = y du = dS
ξ Q∆ − 𝐰
∆𝛙∫ ( 𝟏𝐮 ) 𝐝𝐮
La integral de
𝐥𝐨𝐠 (𝐮 )(ξ Q∆ − 𝐰∆𝛙 )+𝐜𝐨𝐧𝐬𝐭𝐚𝐧𝐭𝐞
Sustituyendo u
𝐥𝐨𝐠 [∆ (𝐇−𝐒)](ξQ∆ − 𝐰∆𝛙 )+𝐜𝐨𝐧𝐬𝐭𝐚𝐧𝐭𝐞
Limite
= 0
Lightbourn, 2015
Correlación Sistémica del Esfuerzo Termodinámico en el No Equilibrio
Fotosíntesis / Respiración (Lightbourn, et al)
Lightbourn, 2015
Temperaturas en Carya illinoensis Koch
Tmin = 10 °C
Toptima = 21 -28 °C
Tmax = 38 °C
Temperatura de Crecimiento y
Desarrollo del Nogal
Taiz y Zeiger 2002; Villaseca, 2007; Nuñes-Barrios et al., 2010; SEMARNAT, 2012
HFE = 1 h a T < 10°C
Nogal = 400 – 1000 HFE
CalentamientoGlobal
HFE=
1. Retraso en apertura de yemas
2. Retraso en inicio de producción
3. Bajo potencial productivo
Reducción de horas frío:
Efectos de la Radiación Ultravioleta
Radiación en (
Respuestas de las PlantasDisminución del área foliar
Menor densidad de estomas
Menor elongación de tallosDeposición de cera
Metabolitos secundariosMahdavian et al., 2008; Björn y McEnzie, 2008; Carrasco-Ríos, 2009; Prado et al., 2012
Consumo de Agua del Nogal
Godoy et al., 2000; Ferreyra et al., 2001; Andales et al., 2006Wang et al., 2007; Ojeda-Barrios et al., 2009; Zermeño-Gonzales et al., 2010; Nava Uribe 2015
1.2 m·ha-1·año-1
Distribución de la Precipitación anual en México
Los requerimientos de riego dependen de la demanda evaporativa de la localidad donde se encuentra el cultivo de nogal, de su estado de
desarrollo y del porcentaje de cobertura del suelo, que varia con la edad de las plantas y
con el marco de plantación
169,411.76 l·árbol-1·año-1
225,792.34 l·árbol-1·año-1
310,464.23 l·árbol-1·año-1
11 759 m3·ha-1·año-1
21 558 m3·ha-1·año-1
14 400 m3·ha-1·año-11.57 m·ha-1·año-1
2.16 m·ha-1·año-1
6 mm·día-1
8 mm·día-1
11 mm·día-1
Lámina
Uso consuntivoNecesidades
Hídricas
Las plantas obtienen el agua a través de sus raíces mediante tres mecanismos principales
EpidermisParénquima
CorticalEndodermis
Cilindro Vascular
XilemaFloema
Transporte Apoplástico(Protoplasto)
Transporte Simplástico
(Plasmodesmata)
Transporte Transcelular
(Acuaporinas)Las acuaporinas representan la mayor ruta de obtención de agua de las raíces
Mecanismos de Transporte del Agua
Chaumont y Tyerman, 2014
Acuaporinas en PlantasLas acuaporinas son unidades proteicas transmembranales con la capacidad de transportar agua y otros solutos como compuestos nitrogenados, boro, silicio, selenio, titanio, níquel, anhídrido carbónico y glicerol.
Subfamilias
Luu y Maurel, 2013; Lightbourn 2013
Proteínas Intrínsecas de la Membrana Citoplasmática
Proteínas Intrínsecas del Tonoplasto
Proteínas Intrínsecas Nodulin-26
Proteínas Intrínsecas Pequeñas
Proteínas Intrínsecas Híbridas
Proteínas Intrínsecas GlpF
PIP
TIP
NIP
SIP
HIP
GIP
XIP
Localización de las Acuaporinas
PIPTIP
NIP
SIP
Son las aquaporinas más abundantes de la membrana citoplasmática. También son encontradas en retículo endoplásmico y en cloroplastos.
Principalemte encontradas en membrana citoplasmática y retículo endoplasmático. Participan en la fijación de nitrógeno. Predominantemente
encontradas en retículo endoplásmico.
TIP 1: Asociadas con vacuolas líticas.TIP 2: Asociadas con vacuolas de almacenamiento de proteínas.
Las acuaporinas se encuentran en todos los tejidos vegetales y en todos los compartimentos subcelulares, lo cual refleja la necesidad de la célula para
controlar el transporte de agua y solutos en toda la célula.
Luu y Maurel, 2013
Algunas acuaporinas tienen también la característica de
tener una localización polarizada
Funcionalidad de Acuaporinas
Maurel et al., 2008
Maurel et al., 2008
Homotetramero de acuaporinas PIP2;1
Las acuaporinas se encuentran ensambladas en las membranas que las contienen como homo- o hetero-tetrámeros, en los que cada monómero constituye un canal funcional.
Estructura de las Acuaporinas
Carboxilo-terminal
Amino-terminal
Canal Acuaporínico
Las acuaporinas son proteínas de 21 a 34 KDa
Estructura de las Acuaporinas
Canal Transportador
Citoplasma
NPA
Citoplasma
A C
B D
E
El poro central de las acuaporinas es delimitado por los dominios transmembranales y los lazos
hidrofóbicos B y E, que contienen una región conservada de tres aminoácidos, que son
Asparagina-Prolina-Alanina
Chaumont y Tyerman, 2014
Citoplasma
Estructura de las Acuaporinas Estas proteínas se diferencian entre sí,
por su secuencia de aminoácidos lo cual permite una diferencia del tamaño de poro de las acuaporinas, que influye directamente en el tipo de molécula(s) que pueden ser transportadas a través
de dichas proteínas
Aminoácidos conservados en PIPs
Aminoácidos importantes en la formación y selectividad del poroAminoácidos diferentes presentes en PIP1;1
Motif NPA
Los motif NPA son determinantes en la permeabilidad selectiva del agua, a través de estas proteínas. Además, se ha encontrado,
que también son determinantes para el anclaje de algunas acuaporinas en la
membrana plasmática.
Chaumont et al., 2005
Asn 101(NPA) Asn 222
(NPA)
Phe 81His 210Arg 225
Motif Ar/RHis 210 y Phe (Ar)
Arg 225 (R)
En los motifs Ar/R, el residuo de arginina funciona como un sitio electrostático de repulsión de protones, lo que hace a las acuaporinas impermeables a estos
sustratos
Mecanismos de Regulación Acuaporínica
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2010
Ser 115Arg 118
Glu 31
Asp 28
His 193
Leu 197
His 193
Ser 115Arg 118
Glu 31
Asp 28
Leu 197
Apertura y Cierre de Acuaporinas
Acuaporina PIP2;1 Abierta
Acuaporina PIP2;1 Cerrada
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2013
Núcleo y RE
Aparato de Golgi
CloroplastoVacuola
Pared Celular
MembranaPlasmática
COP II
Algunos experimentos han demostrado que PIP1 no es transportada a la membrana citoplasmática si no existe la presencia de PIP2
Si la expresión de PIP2 es inhibida, se reduce la conductividad hidráulica de las raíces de un 36 a un 45 %.
Traslado de las Acuaporinas
Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015
El sistema de señalización que tiene PIP para abandonar el retículo implica secuencias primarias conocidas como motifs diacídicos en el sitio amino terminal, los cuales contienen dos residuos de aminoácidos ácidos, separados por un residuo indeterminado, expresándose como la secuencia DXE (ácido aspártico-X-ácido glutámico) o bien EXD (ácido glutámico-X-ácido aspártico).
Traslado de las Acuaporinas
Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015; Lightbourn 2015
Se ha identificado, que para el traslado anterógrado de las acuaporinas PIP en la ruta secretora, es necesario que dichas proteínas contengan en su sección transmembrana 3, los residuos de leucina en la posición 127 y alanina en la posición 131, lo cual es representado como la región LXXXA.
Otro mecanismo de regulación de la localización de las acuaporinas PIPs es su interacción con factores proteicos SNAREs (soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor protein atachment protein receptor, por sus siglas en ingles), los cuales son una familia de proteínas que regulan la fusión de vesículas en el sistema endomembrana.
Luu y Maurel, 2013; Chevalier y Chaumont 2015
Traslado de las Acuaporinas
PIP2 PIP1 Heterotetrámero PIP1-PIP2
Ritmo Circadiano de las Acuaporinas en Nogal
La expresión de acuaporinas incrementa durante el día, con una cantidad máxima alrededor de las 3 a 4 horas posteriores al amanecer y presenta un decremento al mínimo poco antes de oscurecer
Se ha reportado que en el caso del nogal, la conductividad hidráulica de las hojas es directamente proporcional a la temperatura y pueden incrementar durante el día hasta en un 400%
Tiempo de Aplicación de Luz (h)
(mm
ol···
Cochard et al., 2007
El bloqueo de las acuaporinas puede llegar a reducir entre un 30 y 90 % de la conductividad hidráulica de la raíz
Nitratos y sulfatos provocan una reducción en el transporte del agua ya que afectan directamente la actividad acuaporínica
ΔE = q - WΔE = Cambio en la energía interna del sistema
q = Calor añadido al sistema
W = Trabajo realizado por el sistema
Primera Ley de la Termodinámica
Nilsen y Orcutt, 1996; Thomson y Walworth, 2006; Lightbourn, 2012
CaCO3 + H2SO4 Ca+2 + SO4-2 + H2O + CO2
Bloqueos de Acuaporinas en Carya illinoensis Koch
El níquel, en balance con selenio, titanio y zinc; el cual despolariza la membrana sosteniendo el equilibrio iónico Gibbs-Donnan y el transporte vacuolar, en especial en condiciones extremas de temperatura, ya que se evita la coagulación intravascular diseminada en cambium, con el consecuente bloqueo acropetálico de los nutrientes.
Existe la expresión específica de algunas acuaporinas en células vasculares, las cuales, se sugiere, participan en el transporte de sabia a través de los diferentes órganos de la planta
La expresión del promotor de TIP1;1 ha sido asociado con el alargamiento de raíces hipocotilos y hojas, obteniéndose una acumulación de los transcritos mediante la acción de la hormona de crecimiento ácido giberélico, asociada a la Ribofuranosilzeatina en relación al balance de níquel, selenio y titanio.
Acuaporinas
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2013
Las acuaporinas PIPs, TIPs y NIPs participan en el transporte de compuestos nitrogenados
Acuaporinas en el Crecimiento y Desarrollo
CO2
La expresión de la acuaporina PIP1 puede incrementar la obtención de boro en un 30 %.
Las deficiencias de boro provocan la inhibición de la síntesis de ARN y ADN, con lo cual también se obtiene una falta de elongación normal en la punta de las raíces e inhibición de la división celular en el ápice del tallo y hojas jóvenes
El silicio es transportado por algunas acuaporinas, el cual es un elemento indispensables para mejorar las defensas de las plantas ante el ataque de diversos patógenos.
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2012; Bhardwaj et al., 2013
Las deficiencias de nitrógeno, fósforo o azufre, provocan una reducción del transporte del agua en las raíces; este proceso es reversible, sin embrago, puede llegar a demorar hasta más de 24 horas, con lo que la planta puede mantener daños irreversibles durante el proceso de deshidratación y rehidratación
Efectos del Estrés en las Acuaporinas
AnoxiaLa anoxia promueve una reducción en el pH de las células radiculares; esta reducción del pH provoca una reducción de la conductividad hidráulica en las raíces lo cual ha sido asociado al cierre de las acuaporinas PIP provocado por el exceso de protones en el citoplasma.
El estrés por frío provoca la producción de ROS que dañan directamente membranas, acuaporinas y el ADN
Maurel et al., 2008; Lightbourn et al., 2011; Bhardwaj et al., 2013
Salinización de Suelos y Acuíferos
SEMARNAT, 2011; Intergovenmental Panel on Climate Change, 2015; Chevalier y Chaumont 2015
Año
Niv
el d
el m
ar p
rom
edio
(m)
Cambios del nivel del mar a nivel mundial
Se ha demostrado que la salinidad puede provocar una reducción en la transcripción de las principales acuaporinas TIPs y PIPs hasta en un 60 a 70% en pocas horas
Salinización de Suelos y Acuiferos, y sus Efectos en Acuaporinas
K+
K+ K+Na+Na+
Na+Cl-
Cl-Cl-
SO4
SO4
SO4Ca+ Ca+Ca+
2 %
98 %
Na+Na+
Na+ Na+
Na+ H+
ATP
ADP
PiNa+
Sales
Nutrientes Limitados por Suelos Salinos•Cobre•Hierro•Zinc•Manganeso
•Potasio•Calcio•Magnesio•Fósforo
SueloSalino
Citoplasma
Orcutt y Nilsen, 2000; Shi et al., 2002 ; Munns, 2005; Abenavoli et al., 2012
Efectos de la Salinización del Suelo
Las deficiencias de calcio son comunes cuando el ratio Na/Ca es elevado en el agua del suelo
Los iones de sodio compiten con los iones del calcio por los sitios de enlace con las membranas disminuyendo su obtención
Cuando a las células vegetales se les aplica KCl y CaCl2 se manifiesta una reducción de hasta 4 veces la conductividad hidráulica de la célula comparado con células control debido a efectos adversos en la actividad acuaorínica. En contraste, se ha presentado un incremento de hasta dos veces la conductividad hidráulica de la célula cuando los iones de cloro son sustituidos
Perm
eabi
lidad
del
Agu
a (µ
m·
Calcio en la Actividad Acuaporínica en Condiciones Salinas
Carbajal et al., 2000; Martínez-Ballestas et al., 2008
APB2
APB1
Acuaporinas
Calmodulinas
Tubulinas
Cys – Gly – Pro – Cys
Subporfirina S2 Ferredoxina
Epimerasas
N/P/K/Ca/B/Zn/Mg/B/Ni/Se/Ti/Si
Martínez-Ballestas et al., 2006; Lightbourn; 2014
Sistema de Acción del Calcio
Factores Biológicos Físicos QuímicosSuelo a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, nPlanta a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, nAgua a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n
Atmosfera a, b, c, ···, n x, y, z, ···, n u, v, w, ···, n
Matriz Lightbourn SPAA-BFQ
Lightbourn, 2012
Radiación
Temperatur
a
Salinidad
Agua
Cambio de FlujoLógica
CircularTopologíaSimetría
Sincronización
Ritmos Biológicos
Oscilaciones Metabólicas
Singularidad de Fase
Morfología Temporal
Difusión Molecular
Nutrición Genomática
Continuum
Homeo-morfismo
HomotropíaHomología
Co-Homología
Dinámica
Ingeniería Metabólica Lightbourn
ProductividadAlta
Competitividad
Lightbourn, 2011
Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones para Canales de según la IML
∫ 𝒔𝒆𝒏(𝟒 𝒙)𝐜𝐨𝐬 (𝒙 )
𝒅𝒙
∫𝐬𝐞𝐜 (𝐱 )𝐬𝐞𝐧 (𝟒𝐱 )𝐝𝐱
∫ [−𝟐𝐬𝐞𝐧𝟑(𝐱)¿−𝟐𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )+𝟔𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬𝟐(𝐱)]𝐝𝐱 ¿
−𝟐∫𝐬𝐞𝐧𝟑 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱+𝟔∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬𝟐 (𝐱 )𝐝𝐱
Para la integral sen(x) sustituir u = cos(x) y du = -sen(x)
−𝟐∫𝐬𝐞𝐧𝟑 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱−𝟔∫𝐮𝟐𝐝𝐮
−𝟐∫𝐬𝐞𝐧𝟑 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱−𝟐𝐮𝟑
La integral =
Lightbourn, 2015
Utilizando la formula reducida: Donde: m = 3
Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones para Canales de según la IML
𝟐𝟑𝐬𝐞𝐧
𝟐 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟒𝟑∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐𝐮𝟑
La integral de sen(x) es – cos(x)
𝟐𝟑𝐬𝐞𝐧
𝟐 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟒𝟑 𝐜𝐨𝐬 (𝐱)−𝟐∫𝐬𝐞𝐧 (𝐱 )𝐝𝐱 −𝟐𝐮𝟑
𝟐𝟑𝐬𝐞𝐧
𝟐 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟒𝟑 𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )+𝟐𝐜𝐨𝐬 (𝐱)−𝟐𝐮𝟑
𝟐𝟑𝐬𝐞𝐧
𝟐 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟏𝟎𝟑 𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟐𝐮𝟑+𝐜
Sustituyendo u = cos(x)
𝟐𝟑𝐬𝐞𝐧
𝟐 (𝐱 )𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟏𝟎𝟑 𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟐𝐜𝐨𝐬𝟑+𝐜
Equivalente a:
𝟐𝐜𝐨𝐬 (𝐱 )−𝟐𝟑 𝐜𝐨𝐬 (𝟑𝐱 )+𝐜
Lightbourn, 2015
Frecuencia y Amplitud de Onda en Solitones para Canales de según la IML
Series expansivas de la integral en x = 0
𝟒𝟑 +𝟐𝐱𝟐−𝟏𝟑𝐱
𝟒
𝟔 +𝐎 (𝐱𝟔)
Integral definida sobre la mitad del periodo
∫𝟎
𝛑
𝐬𝐞𝐜 (𝐱 )𝐬𝐞𝐧 (𝟒𝐱 )𝐝𝐱=−𝟖𝟑
∫𝟎
𝟐𝛑 𝐬𝐞𝐜𝟐 (𝐱 )𝐬𝐞𝐧𝟐(𝟒𝐱)𝟐𝛑 𝐝𝐱=𝟒
x de – 6 a 6
x de – 20 a 20
Lightbourn, 2015
DECISIONES
•D= Decisión•B= Posibilidades•C= Consecuencias•A= Acciones
b1 b2 b3a1 C11 C12 C13a2 C21 C22 C23a3 C31 C32 C33
•D: A x B C•A: B C•Cij: D (ai, bj)
¡MuchasGracias!
Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, [email protected]
Instituto de Investigación Lightbourn A.C.
www.lightbournr.mx.
FISIOLOGÍA Y NUTRICIÓNFunciones de las Acuaporinas en Carya illinoensis
(Koch) y sus Implicaciones Frente al Estrés
Dr. Luis Alberto Lightbourn Rojas, PhD.
Instituto de Investigación Lightbourn A.C.
www.lightbournr.meAgosto del 2015