5章...
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5章 エネルギーの流れと代謝2
化学合成生物によるATPの産生
���� C6H12O6�+�6H2O +�6O2 →→→ 6CO2 + 12H2O
呼吸の式
光合成�
糖 アミノ酸 脂肪酸 ヌクレオチド ビタミン
�
有機分子は化学合成生物によって分解される
グルコースの分解は2段階で起こる��
解糖 glycolysis
呼吸 respiration
酸素を必要としない 全ての生物で観察される反応�
酸素を必要とする�
+ 38ATP
解糖系 glycolysis
グルコース
グルコース6-リン酸
フルクトース6-リン酸
フルクトース1.6-2リン酸
グリセルアルデヒド3-リン酸
1,3-2ホスホグリセリン酸
ホスホグリセリン酸
ホスホエノールピルビン酸
ピルビン酸�
ジヒドロキシ アセトンリン酸�
H2O
NAD+ NADH + H+
ADP ATP
ADP ATP
C6
C3 C3 x 2
細胞質
で起こる10段階の 嫌気性の反応である�
x 2
x 2
4ATP
ATP ADP
ATP ADP
-2ATP
total 2ATP 合成
ミトコンドリア�
2x NADH
リン酸転移反応�
リン酸転移反応�
Nicotinamide adenine dinucleotide
NAD+
脱水素酵素の補酵素�
Flavin adenine dinucleotide FAD
酸化還元反応の補因子�
発酵 fermentation
CO2 CH3-CHO
アセトアルデヒド acetoaldehyde
CO2H | C=O | CH3
グルコース
解糖系�
ピルビン酸 pyruvae
乳酸 lactate
NADH NAD+
CO2H | HO-C-H | CH3
乳酸発酵(乳酸菌)�
嫌気性生物 anaerobe: 無酸素状態で生存する生物。
絶対嫌気性生物 obligate anaerobe: 酸素があると死滅する、ある種の細菌
通性嫌気性生物 facultative anaerobe: 酵母などの細菌に多くみられる
通性嫌気性生物は、酸素が無い時は、解糖でグルコースを分解 アルコール醗酵や乳酸醗酵を行う
好気性生物 aerobe: 酸素を必要とする
多くの単細胞生物と全ての動物細胞が含まれる 解糖も行うが、それだけでは生存できず、呼吸もして多くのATPを合成している 光合成生物もまた好気性生物であり、光合成能にくわえ解糖と呼吸能も備えている
アルコール発酵�(酵母菌)�
NAD+ NADH
CH3-CH2OH
エタノール ethanol
筋肉�肝臓�(飲酒時)�
細胞呼吸 1クエン酸回路 ���citric acid cycle�
アセチルCoA acetyl-coenzyme A
ピルビン酸�
NAD+
NADH2+
CO2
補酵素A(CoA)
酸化的 リン酸化
反応�
C6 C4
C2
C3
=�クレブス回路 ���Krebs cycle���
=�TCAサイクル ���
tricarbonic acid cycle
ATP
CoA
クエン酸�citric acid
イソクエン酸�
α-ケトグルタル酸�
スクシニル CoA コハク酸�
フマル酸�
リンゴ酸�
オキサロ酢酸�
CO2
CO2
CoA
NAD+
NADH2+
NAD+
NADH2+
CoA
GTP GDP ADP
FADH2
FAD
H2O
NADH2+
NAD+ �
TCAサイクル
ミトコンドリア マトリックス
matrix
H2O
H2O
細胞呼吸 2 酸化的リン酸化 NADH2
+ NAD+
FAD FADH2
ユビキノン e- ユビキノン�
シトクロムb-c1 シトクロムb-c1 複合体 複合体�e-
シトクロム c e- シトクロム c
シトクロム シトクロム オキシダーゼ オキシダーゼ e-
H2O 1/2O2 + 2H+
ADP + Pi ATP
ADP + Pi ATP
ADP + Pi ATP
酸化的リン酸化 oxydative phosphorylation
ミトコンドリア クリステ cristae
電子伝達系�
H+ H+ H+ H+
電子伝達系模式図
I III cyt b-c1
Q
cyt c
ADP + Pi ATP
IV cyt-oxydase
プロトン ポンプ�
e- e- e-
NADH NAD+
FADH2 FAD
1/2O2 + 2H+ H2O
�
ミトコンドリア内膜���クリステ cristae
膜間腔 intermembrane space プロトン( H+)一個につき
1ATPを合成
呼吸まとめ
ミトコンドリア�
クリステ cristae
ADP + Pi ATP
H+ H+ H+ H+
I III cyt b-c1
Q
cyt c IV
cyt-oxydase
NADH NAD+
プロトン ポンプ�
e- e- e-
FADH2 FAD
1/2O2 + 2H+ H2O
�
電子伝達系 酸化的リン酸化�
外膜�
内膜�
① 2 x2 ② 3 x2
③ 3 x2
④ 2 x2
⑤ 3 x2
⑥ 3 x2
ピルビン酸� C3 グルコース�ATP ADP 解糖系� 細胞質
cytoplasm NADH2
+ NAD+ �
FAD FADH2
⑦ 2x
⑧ 2x
② ③ ① ⑦ ⑤ ④ ⑧ ⑥
24 + 8 + 4 = 36 ATP
ATP
CoA
クエン酸�
イソクエン酸�
α-ケトグルタル酸�
スクシニル CoA コハク酸�
フマル酸�
リンゴ酸�
オキサロ酢酸�
CO2
CO2
CoA
NAD+
NADH2+
NAD+
NADH2+
CoA
GTP GDP ADP
FADH2�
FAD
H2O
NADH2+
NAD+ �
TCAサイクル マトリックス matrix
アセチルCoA
NAD+
NADH2+
CO2
CoA
C6 C4
C2
H2O
H2O
グルコース分解の概観
解糖系 2ATP 2FADH2
ピルビン酸分解 2NADH2+
クエン酸回路 2ATP 6NADH2 +
2FADH2
4ATP 6ATP
18ATP 4ATP
酸化的リン酸化 32ATP
4ATP 32ATP 計 36ATP
エネルギー捕捉効率
グルコース発火 688 Kcal
ATP → ADP + Pi 7.3 Kcal 約94倍 グルコース1分子で
94個のATPが作られる
呼吸� 36ATP + 2ATP(解糖系で消費された分) = 38ATP
この値は一見低いように感じるかも知れないが、人類が設計した いかなる装置よりも効率のよい燃焼機関である (2011年の現在では、ほぼこれに近い燃焼効率のものも登場して来ている)
= 38/94x100(%)=40%
アセチルCoA acetyl-coenzyme A
ピルビン酸�
NAD+
NADH2+
CO2
補酵素A(CoA)
C6 C4
C2
C3
ATP
CoA
クエン酸�citric acid
イソクエン酸�
α-ケトグルタル酸�
スクシニル CoA コハク酸�
フマル酸�
リンゴ酸�
オキサロ酢酸�
CO2
CO2
CoA
NAD+
NADH2+
NAD+
NADH2+
CoA
GTP GDP ADP
FADH2
FAD
H2O
NADH2+
NAD+ �
TCAサイクル
ミトコンドリア マトリックス
matrix
H2O
H2O
C6H12O6 + 6H2O + 6O2 →→→ 6CO2 + 12H2O
グルコース�
解糖系�
細胞質 cytoplasm NAD+
NADH2+
FAD FADH2
H+
H+
H+
H+
I III
Q
cyt c
ADP + Pi ATP
IV
NADH NAD+
e- e-
e-
FADH2 FAD
1/2O2 + 2H+
H2O
�
4
8
8 + 4 = 12 12
X2
X2
X2
X2
X2
X2
12
糖の代謝と脂質・タンパク質の代謝
糖の代謝
解糖系� 糖合生�
ピルビン酸�
多糖類
単糖
アセチルCoA
クエン酸 C6 オキサロ酢酸 C4
コハク酸 C4
ケトグルタル酸 C5
Ala Asp Leu Glu
アミノ基転移反応
タンパク質の代謝
タンパク質
アミノ酸
タンパク質合成�加水分解� 加水分解� 糖転移反応�
脂質の代謝
複合脂質
脂肪酸
脂肪酸合成�
β-酸化�
加水分解�アシル基 転移反応
CO2H | C=O | CH3
CO2H | H - C - R | NH2
| H - C - H | H - C - H | H - C - H | CH3
ミトコンドリアの構造 1 発見者は不明
1882年 フレミングが細胞内の顆粒をみつけ、フィラが命名 1940年代 エネルギー代謝の中心であることが判明
非光合成生物 ATPの95%がミトコンドリアで合成されている
動力工場�power plant
ミトコンドリアの構造 �
基質�
内膜�
外膜�
膜間腔�
ミトコンドリアの構造 2 細胞骨格のレールに沿って細胞内を移動�
細胞骨格�ミトコンドリア�
変形�
融合�
分裂�
マトリックス 外膜 内膜
膜間腔
スクロースを外液に添加 浸透圧により破壊
膜間腔
遠心分離
上澄
沈殿
遠心分離 上澄
沈殿
マトリックス 外膜 内膜
超音波処理→遠心分離
沈殿 上澄
ミトコンドリアの構造 3
外膜 透過性の高い膜
50%がタンパク質 50%が脂質
内膜 クリステ cristae 不透過性 電気化学的勾配形成
80%がタンパク質 20%が脂質
60種以上のタンパク質 膜状に10 nmの球状構造
電子伝達 ATPase 活性
マトリックス matrix(基質)
クエン酸回路の酵素群
リボソーム環状DNA
ミトコンドリアの維持と新生
葉緑体
ミトコンドリア�
維持�光が必要�
酸素が必要�
酸欠 クリステの減少 シトクロムの消失�
赤血球 生合成をしない(核が無い) エネルギーを必要としない�
ミトコンドリアは存在しない�
心筋細胞 常に運動 多量のエネルギーを必要�
ミトコンドリアが多く存在 多量の電子伝達系をもつ�
ミトコンドリアの新生�
環状 DNA 1.65 kbp
大部分は核の遺伝情報に依存している
半自律性オルガネラ�
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