ekosistem i - bio.bg.ac.rs · ekosistem = svaka jedinica/sistem koja uključuje sve organizme (tj....

EKOSISTEM I OSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM

EKOSISTEM I OSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM

Jasmina Krpo-Ćetković

1

EKOSISTEM = svaka jedinica/sistem koja uključuje sve organizme (tj. biocenozu) u određenom području koji stupaju u interakcije sa fizičkim okruženjem (biotopom) tako da

protok energije dovodi do jasno definisane trofičke strukture, biotičkog diverziteta i kruženja materije (razmene između živih i neživih komponenti) u okviru tog sistema naziva se ekosistem

toplota toplota

toplota

Protok energije kroz ekosistem

2

hemijska energija

3

Razlagači razlažu tela uginulih organizama i tako vraćaju nutrijente u fizičko okruženje

JEDNOSMERNI PROTOK ENERGIJE KROZ EKOSISTEM

Energija izgubljena kao metabolička toplota

Energija izgubljena kao metabolička toplota

Energija preneta konzumentima

KRUŽENJE NUTRIJENATA

FIZIČKO OKRUŽENJE

PROTICANJE ENERGIJE: SVETLOSNA (fotosinteza) HEMIJSKA TOPLOTNA (respiracija)

KRUŽENJE MATERIJE: NEORGANSKA (producenti) ORGANSKA NEORGANSKA (reducenti)

Sa trofičkog stanovišta, ekosistem ima dve komponente, autotrofnu i heterotrofnu.

fiksacija svetlosne energije (pretvaranje u hemijsku energiju, tj. energiju hemijskih veza) korišćenje jednostavnih neorganskih supstanci izgradnja složenih, organskih supstanci

iskorišćavanje preraspodela razgradnja kompleksne materije

Za deskriptivne potrebe pogodno je razdvojiti sistem na 6 komponenti. 4

KOMPONENTE EKOSISTEMA

ABIOTIČKE BIOMASA NEORGANSKE

SUPSTANCE (C, N, CO2, H2O)

ORGANSKE SUPSTANCE (PROTEINI, U. HIDRATI, LIPIDI)

FIZIČKI FAKTORI (VAZDUH, VODA, PODLOGA, KLIMA)

PRODUCENTI

MAKROKONZUMENTI

MIKROKONZUMENTI (REDUCENTI)

BIOTOP + BIOCENOZA “Sistem” (definicija iz Websterovog rečnika) = “međusobno zavisne komponente koje stupaju u stalne interakcije i

formiraju jedinstvenu celinu” 5

6

makrokonzumenti ili fagotrofi, heterotrofni organizmi, uglavnom životinje koje jedu druge organizme ili delove organske materije (phagein=jesti) mikrokonzumenti, ili saprotrofi (sapro=razgraditi, truliti) ili osmotrofi (osmo=propustiti kroz membranu, gurati), heterotrofni organizmi, bakterije i gljive:

a. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazme b. apsorbuju neke produkte razgradnje c. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogu

koristiti producenti

• važno: saprofagi=detritivori fagotrofi saprotrofi=osmotrofi=saprofiti

KONTROLA (KIBERNETIKA)

RAZVOJ I EVOLUCIJA

BIOGEOHEMIJSKI CIKLUSI

(kruženje materije)

DIVERZITET U VREMENU I PROSTORU

LANCI ISHRANE

PROTOK ENERGIJE

PROCESI U EKOSISTEMU

7

8

KONTROLA (KIBERNETIKA)– ekosistem poseduje mehanizme samoregulacije koji mu omogućavaju da u dugom vremenskom periodu, bez obzira na uticaje iz okruženja, održi ravnotežu

RAZVOJ – povećanje broja članova biocenoze, usložnjavanje odnosa i procesa kroz sukcesije

EVOLUCIJA – prelazak jednog ekosistema u drugi

Ekosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, jer uključuje i organizme (biotičku zajednicu) i abiotičko

okruženje, od kojih svaka komponenta utiče na karakteristike one druge i od kojih su obe neophodne za

održavanje života kakvog imamo na Zemlji.

Termin ekosistem je prvi put uveo britanski ekolog A. G. Tansley 1935, ali koncept je mnogo starijeg datuma.

Aluzije o ideji o jedinstvu organizama i okruženja (kao i jedinstvu čoveka i prirode) možemo naći davno u istoriji.

Međutim, tek u drugoj polovini 19. veka javile su se

formalne tvrdnje, paralelno u Americi, Engleskoj i Rusiji. 9

BIOCENOZA – Möbius, 1877

MIKROKOSMOS – Forbes, 1887

HOLOCEN – Friedrich, 1930

EKOSISTEM – Tansley, 1935

BIOSISTEM – Thienemann, 1939

BIOGEOCENOZA – Sukačev, 1944

10

Ekosistem je nivo biološke organizacije koji je najpogodniji za primenu tehnika sistemske analize.

Bara, jezero, šuma ili čak laboratorijska kultura (mikroekosistem) mogu biti jedinica analize.

Ekosistemom se može smatrati svaka jedinica koja ima glavne komponente koje zajedničkim dejstvom postižu neki vid funkcionalne stabilnosti, pa makar i

za kratko vreme.

Prema tome, i privremena bara je takođe ekosistem sa karakterističnim organizmima i procesima.

11

PRODUKCIJA I RESPIRACIJA

12

PRODUKCIJA (PROIZVODNJA) I RESPIRACIJA (RAZGRADNJA)

Svake godine se fotosintezom proizvede 1017 (100 biliona tona) grama organske materije. Približno ista količina se oksidira nazad u CO2 i H2O kao rezultat respiratornih aktivnosti.

Ova ravnoteža nije baš uvek postignuta. Tokom većeg dela geološkog vremena (od početka perioda kambrijuma pre 600 miliona godina) vrlo mali ali značajan deo proizvedene organske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodne respiracije ili razgradnje, mada je ponekad bilo i perioda obrnutog balansa (respiracija > produkcija)

13

21%

0.03%

CO

2 x d

anaš

nja

vred

nost

14

Eksces organske produkcije (kojim se oslobađa gasoviti O2 i uklanja CO2 iz vazduha i vode) nad respiracijom kao rezultat ima nagomilavanje kiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjem geološkom periodu, što je zauzvrat omogućilo evoluciju i preživljavanje viših oblika života

15

Poreklo letenja kod insekata: • atmosferska hiperoksija • gornji devon/donji karbon • mahanje krilima mnogo brže i sa većom amplitudom • veći energetski trošak letenja

Evolucija leta kod pterosaurusa: • srednji/kasni trijas • hiper-gustina vazduha • skakanje i potom jedrenje

Poreklo letenja kod slepih miševa: • kasna kreda/rani paleocen • hiperoksija • produžena dužina života • poletanje skakanjem da bi se izbegli predatori

Evolucija leta kod ptica: • srednja/kasna jura • hiper-gustina vazduha • poletanje skakanjem • vazdušna lokomocija 16

Od nekih 10-15% – nivo pri kome su “cvetali” dinosaurusi – procenat kiseonika porastao je na 17% pre 200 miliona godina, a onda na 23% pre 40 miliona godina.

Tokom poslednjih 10 miliona godina, procenat kiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.

Mnogi naučnici veruju da su veliki požari koji su plamteli na Zemlji pre nekih 10 miliona godina smanjili brojnost drveća i prema tome intenzitet fotosinteze i količinu kiseonika.

17

Pre oko 300 miliona godina (KARBON) desio se naročito veliki višak produkcije, što je kao rezultat imalo stvaranje fosilnih goriva koja su omogućili

industrijsku revoluciju.

Tokom poslednjih 60 miliona godina promene u ovom balansu združene sa vulkanskom aktivnošću, sedimentacijom i dejstvom sunca kao rezultat imaju

oscilaciju ravnoteže CO2 i O2 u atmosferi.

Oscilacije u CO2 izazivaju i alternaciju toplih i hladnih perioda klime (0,03-0,06%).

Tokom poslednjih decenija ljudske agroindustrijske aktivnosti povećavaju nivo CO2, tako da je porastao

bar za 13%. 18

Naslage uglja predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka biljaka

koji je trajao milionima godina.

19

Naslage nafte predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskog

planktona koji je trajao milionima godina.

20

Što se tiče organizama proizvođača, samo cijanobakterije, alge i više biljke oslobađaju

kiseonik u procesu fotosinteze (oksigenska fotosinteza), a druge oslobađaju nešto drugo (sumpor itd.)

(anoksigenska fotosinteza).

Druge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik. To su uglavnom akvatične (marinske i slatkovodne) bakterije i imaju manju ulogu u

produkciji organske materije, ali zato funkcionišu u uslovima koji nisu povoljni za zelene biljke i imaju

ulogu u kruženju nekih minerala u akvatičnim sedimentima.

PRODUKCIJA

21

22

obligatni anaerobi fakultativni anaerobi

Oksigene Anoksigene

Fotosintetske bakterije

Purpurne Purpurne Zelene Zelene

Purpurne sumporne bakterije

Purpurne nesumporne

bakterije

Zelene nesumporne

bakterije

Zelene sumporne bakterije

H2S kao donor elektrona

Organsko jedinjenje donor elektrona

Zelene i purpurne sumporne bakterije su obligatni anaerobi i imaju važnu ulogu u kruženju

sumpora.

Nalaze se u graničnoj zoni između zone oksidacije i zone redukcije u sedimentima ili u

vodi gde je svetlost slabog intenziteta.

Za razliku od njih, nesumporne fotosintetske bakterije su

fakultativni anaerobi i mogu da funkcionišu i kao heterotrofi u odsustvu svetlosti, kao i mnoge

alge. 23

oksigenska fotosinteza

anoksigenska fotosinteza

24

Treća interesantna grupa jesu

hemosintetske (hemoautotrofne)

bakterije.

Dobijaju energiju za asimilaciju ugljen dioksida hemijskom oksidacijom jednostavnih neorganskih jedinjenja, npr:

amonijaka u nitrite nitrita u nitrate sulfida u sumpor fero-jona u feri-jone itd.

Mogu da rastu u mraku, ali većini treba kiseonik. 25

Hladna morska voda sa O2 meša se sa toplom vodom koja donosi H2S iz hidrotermalnog ventila

Džinovski cevasti crv uzima O2 i H2S pomoću hemoglobina koji mu daje jarkocrvenu boju

Hemoautotrofna sumpor-oksidujuća bakterija u tkivima crva može da čini i do 60% biomase crva

Sumpor-oksidujuća bakterija oksiduje H2S do elementarnog sumpora u procesu kojim se oslobađa energija

Energija koja se oslobađa koristi se za sintezu organskih molekula, uz korišćenje CO2 kao izvora ugljenika

• hidrotermalni ventili

12H2S + 6CO2 → C6H12O6 + 6H2O + 12S

26

Hladna morska voda

sa O2

Topla voda iz ventila

Veliki cevasti crv

cevasti crvi Riftia

simbiontska hemosintetička bakterija

27

Što se tiče respiracije, takođe postoje tri tipa: 1) AEROBNA RESPIRACIJA – gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (oksidant)

2) ANAEROBNA RESPIRACIJA – kiseonik nije uključen – receptor elektrona je neko drugo neorgansko jedinjenje (NO3

-, SO4

2-) (kod prokariota)

3) FERMENTACIJA – anaerobna, ali je receptor organsko jedinjenje (bakterije, mišićne ćelije zivotinja)

RESPIRACIJA

28

FERMENTACIJA (anaerobna respiracija, receptor organsko jedinjenje, produkt ≠CO2+H2O)

piruvinska kiselina

29

30

Mlečna kiselina se akumulira u mišićima što izaziva bolove Krvlju stiže do jetre gde

može ponovo da se konvertuje u piruvat (piruvinska /pirogrožđana kiselina)

Mlečno kiselinska fermentacija U aerobnim uslovima, pirogrožđana kiselina

ulazi u mitohondriju, gde u Krebsovom ciklusu snabdeva ćelije energijom i oksiduje u CO2 i H2O. Ako je količina kiseonika nedovoljna u

mišićima tokom intezivne aktivnosti, pirogrožđana kiselina konvertuje u mlečnu kiselinu.

Od najveće važnosti za biosferu kao celinu jeste odnos između totalne stope produkcije i stope razgradnje, bez obzira koji su organizmi ili koji abiotički procesi u pitanju.

Za čoveka koji konzumira mnogo kiseonika dobro je kada produkcija prevazilazi razgradnju.

Kašnjenje u ukupnom heterotrofnom korišćenju produkata autotrofnog

metabolizma predstavlja jednu od najvažnijih karakteristika ekosistema.

31

Sama razgradnja je rezultat i abiotičkih i biotičkih procesa.

Ne raspadaju se sve komponente istom brzinom.

Masti, šećeri i proteini se brzo razlažu, a celuloza, lignin, hitin, dlake i kosti se sporo

razlažu.

Rezistentniji proizvodi razgradnje završavaju kao HUMUS, koji predstavlja univerzalnu komponentu

ekosistema.

Sporost razlaganja humusa je faktor odgovoran

za kašnjenje u razgradnji i akumulaciju

kiseonika. 32

Fulvinska kiselina Huminska kiselina

33

HOMEOREZA EKOSISTEMA

Ekosistemi su sposobni za samostalno održavanje i samoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ih sačinjavaju

Homereza i homeostaza su termini koji se primenjuju za tendenciju bioloških sistema da se odupru promenama i da zadrže status ekvilibrijuma

Kontrolni mehanizmi na nivou ekosistema uključuju i one koji REGULIŠU SKLADIŠTENJE I OSLOBAĐANJE NUTRIJENATA I PROIZVODNJU I RAZLAGANJE ORGANSKIH SUPSTANCI

34

Značajno je spomenuti da celina često nije tako varijabilna kao delovi. Mehanizmi homeoreze imaju ograničenja i kada je u pitanju pozitivna povratna sprega kao i negativna. Plato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa ili stepenika. Dok stres raste, sistem, iako kontrolisan, nikada se ne može vratiti tačno na prethodni nivo. To je primer za CO2 koji se u atmosferu ubacuje iz industrije – novi nivoi ravnoteže su stalno sve viši. U tom slučaju i male promene mogu imati dalekosežne efekte. Zaista dobra kontrola postiže se tek posle perioda evolutivnog prilagođavanja.

35

OSNOVNI KONCEPTI VEZANI ZA ENERGIJU

KONCEPT PRODUKTIVITETA - stopa proizvodnje biomase u ekosistemu; izražava se kao biomasa/energija po

jedinici prostora u jedinici vremena (g/m2/d1, kcal(kJ)/m2/d1); jedinica biomase može biti suva težina ili količina ugljenika

Osnovni ili primarni produktivitet ekosistema, zajednice, ili bilo kog njihovog dela, definisan je kao

stopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača

u obliku organskih jedinjenja koja se mogu koristiti za hranu

36

4 SUKCESIVNA KORAKA:

1) BRUTO PRIMARNA PRODUKCIJA (BPP)

2) NETO PRIMARNA PRODUKCIJA (NPP)

BPP = NPP + R

3) NETO PRODUKCIJA ZAJEDNICE

4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA

37

1. Bruto primarna produkcija je ukupna stopa fotosinteze, uključujući i organsku materiju

korišćenu u respiraciji tokom perioda merenja (“ukupna fotosinteza” ili “ukupna

asimilacija”).

2. Neto primarna produkcija je stopa skladištenja organske materije u biljnim tkivima bez

respiracije biljaka. To je “očigledna fotosinteza” ili “neto asimilacija”. U praksi se veličina

respiracije obično dodaje veličini “očigledne fotosinteze” da bi se dobila procena bruto

produkcije (BPP = NPP + R). 38

6 CO2 + 6 H2O + fotoni = C6H12O6 + 6 O2

NPP = BPP - R

jedan deo glukoze koristi se kao izvor energije za ćelijske procese (respiracija)

ostatak glukoze je na raspolaganju za deponovanje kao novi materijal – biomasa (neto primarna produkcija)

glukoza proizvedena tokom fotosinteze (bruto primarna produkcija)

39

3. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja organske materije koju ne koriste heterotrofi

(tj. neto primarna produkcija minus potrošnja heterotrofa) obično tokom sezone rasta ili

godine (ŽETVA).

4. Na kraju, stopa skladištenja energije na nivoima potrošača jeste sekundarna produkcija. Pošto

potrošači koriste samo već proizvedenu materiju, sa odgovarajućim gubicima za procese disanja, i

prevode je u razna tkiva, sekundarni produktivitet ne bi trebalo deliti na bruto i neto

već na asimilaciju i produkciju (A = P + R). 40

Ukupni protok energije na heterotrofnim nivoima koji je analogan bruto produkciji autotrofa treba

označiti kao “asimilacija” a ne “produkcija”.

Termini produktivitet i produkcija mogu se koristiti podjednako, mada produktivitet označava proces koji obuhvata i proizvodnju i potrošnju dok stopa

produkcije označava količinu akumulirane organske materije (gC/m2/dan ili gC/m3/dan ).

Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.

41

Visoke stope produkcije postižu se kada su fizički faktori povoljni i posebno kada postoji

energetska pomoć sa strane

u vidu kiše u tropskoj kišnoj šumi

vetra u okeanskim sistemima

energije plime u estuaru

fosilnih goriva

rada životinja ili čoveka u agroekosistemima

42

Odsustvo vetra izaziva marinsku krizu

Kako vetrovi sa obale pomeraju toplu vodu ka pučini, tako se hladna, nutrijentima bogata voda podiže sa dna do površine, što dovodi do masovnog cvetanja fitoplanktona od koga zavise ribe, morske ptice i morski sisari.

Proces uviranja – tokom proleća vetrovi guraju toplu površinsku vodu od obale

Neuobičajene promene kline remete marinske ekosisteme. Naučnici ukazuju na nedostatak vetrova koji normalno izazivaju proces uviranja koji obnavlja trofičke resurse u moru

Bitno je znati da bogata ili produktivna zajednica može imati veći broj organizama od

manje produktivne, ali to nije uvek slučaj.

P ↑ D↑ ↓ Trenutna biomasa se ne sme pomešati sa

produktivnošću.

Dakle, ne može se odrediti primarni produktivitet ekosistema, ili njegove

komponente, samo brojanjem i merenjem težine organizama koji su prisutni u određenom

trenutku. 43

Dobru procenu neto primarne produkcije možemo ovako dobiti samo u situacijama kada su organizmi krupni, a živi materijal se nagomilava tokom dužeg

vremenskog perioda bez korišćenja (kao u kultivisanim sistemima).

Pošto sitni organizmi imaju brz "promet" i pošto

organizmi često bivaju “konzumirani” još dok se “proizvode”, količina trenutne biomase nema

direktan odnos sa produktivitetom.

Primer – livada sa intenzivnom ispašom može imati veću produkciju od livade koja se ne pase.

44

LANCI ISHRANE, MREŽE ISHRANE, TROFIČKI NIVOI

Transfer energije iz hrane od izvora u biljkama kroz

seriju organizama gde neko nekog jede i biva pojeden naziva se lanac ishrane.

Sa svakim transferom, oko 80-90% potencijalne

energije se gubi u vidu toplote. Zbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen,

obično na 4 ili 5. Bijke koriste <2% sunčeve energije.

Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija.

45

I ZAKON TERMODINAMIKE – TRANSFORMACIJA BEZ STVARANJA I UNIŠTENJA

II ZAKON TERMODINAMIKE – TERMIČKI GUBITAK PRI TRANSFORMACIJI (ENTROPIJA)

U skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije se smanjuje sa svakim korakom u vidu

termičkog gubitka koji se dešava sa svakom transformacijom energije iz jednog oblika u drugi

(entropija) – ni jedan proces koji uključuje transformaciju energije neće se spontano desiti bez

degradacije iz koncentrovanog u disperzivni oblik, tj. nikakva spontana transformacija energije, npr.

svetlosne, u potencijalnu energiju, npr. hem. energiju protoplazme, nije 100% efikasna.

46

Lanci predatora

Lanci parazita

Lanci detritusa – polaze od mrtve organske materije do mikroorganizama a potom preko detritivora (organizama koji se hrane detritusom) do njihovih predatora

Lanci ispaše

47

Često je praktično posebno posmatrati lance ispaše i lance detritusa.

Direktna konzumacija živih biljaka i korišćenje mrtve organske materije jesu

procesi koji su obično razdvojeni u vremenu i prostoru, a i odnosi veličine i

metabolizma različiti su kod makrokonzumenata (fagotrofnih) i mikrokonzumenata (saprotrofnih).

48

Takođe postoje značajne razlike između marinskih i šumskih ekosistema.

U marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je veći nego kroz lance detritusa, dok se u šumi oko 90% i više neto primarne produkcije koristi u lancima detritusa.

U marinskim ekosistemima detritusa praktično nema – sedimentacija je jako spora i sve se pojede ili razgradi pre nego što stigne do dna. U šumi je proces razlaganja organskih materija usporen zbog velike količine celuloze i lignina čiji produkti razlaganja završavaju u humusu. Tlo je prekriveno steljom.

49

To nije slučaj sa ostalim akvatičnim i terestričnim sistemima – postoje travnate zajednice ili livade sa jakom ispašom gde oko 50% i više ide na lanac ispaše, i akvatični

sistemi, naročito plitki (eutrofni) koje kao i zrele šume funkcionišu kao detritusni sistemi.

Još jedna razlika – marinski zooplankton obično “pase” više fitoplanktona nego što može da asimiluje, tako da višak biva uključen u lanac detritusa kao nesvareni/neasimilovani

deo (NA).

50

Lanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već su međusobno povezani u mreže ishrane.

Organizmi koji su isti broj karika udaljeni od biljaka pripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivo producenata) zauzimaju prvi nivo, herbivori

drugi nivo, karnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacija zasnovana na funkciji a ne na vrstama.

Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj

asimilaciji (A) na tom nivou, koja je opet jednaka produkciji (P) biomase plus respiracija (R).

A = P + R

51

52

Slika pionirskog modela koji je dao H. T. Odum 1956 (na slici se vidi da i materija delimično protiče kroz pojedinačne ekosisteme; kruži na nivou biosfere)

respiracija zajednice

skladištenje detritusa

razlagači

vršni predatori

toplota

karnivori herbivori

Sunčeva svetlost

bruto prim. prod.

neto prim. prod.

ulaz org. materije

53

hemijska energija (energija hemijskih veza)

Pojednostavljeni dijagram protoka energije u linearnom lancu ishrane sa tri trofička nivoa (boksovi 1, 2 i 3): I = ukupni ulaz energije, LA = apsorbovana svetlost od strane biljaka, PG = bruto primarna produkcija, A = ukupna asimilacija, PN = neto primarna produkcija, P = sekundarna produkcija, NU = neunesena energija, NA = neasimilovana energija od strane konzumenata, R = respiracija. Donja linija pokazuje kako se protok energije značajno smanjuje na svakom sledećem nivou, sa početnom vrednošću od 3000 kcal/m2/dan (prema: Odum, 1963). 54

Biomasa producenata

Biomasa konzumenata prvog reda

Biomasa konzumenata drugog reda

Biomasa producenata

konzumirano

(I)

nekonzumirano

(NU)

svar

eno

nesvareno

Konzumenti prvog reda

Konzumenti drugog reda

toplota toplota Biomasa konzumenata prvog reda

Biomasa konzumenata drugog reda

telesni rast

energija za telesne aktivnosti

feces

Lanac detritusa

nesvareno (feces)

nekonzumirano

konzumirano

svareno

svareno = A nesvareno = NA 55

Osnovne komponente univerzalnog modela protoka energije – kada se ovakvi modeli povežu možemo dobiti sliku lanaca ishrane ili bioenergetiku čitavog ekosistema

Kutija sa oznakom B je živa struktura ili biomasa (može se prikazati u težinskim jedinicama ili u energetskim). I je ukupni ulaz (input) energije (za autotrofe to je svetlo, a za heterotrofe to je organska hrana – neke alge i bakterije mogu koristiti oboje). Čitav ulaz se ne transformiše – nešto samo prolazi, kao hrana koja se nesvarena izbacuje iz digestivnog trakta a da nije metabolisana ili svetlo koje prolazi kroz vegetaciju a da nije fiksirano. Ta energetska komponenta je NA (neasimilovana energija). Odnos između NA i A je efikasnost asimilacije. Može biti niska kao kod fiksacije svetla od strane biljaka ili kod životinja koje jedu detrutus, ili visoka kod životinja ili bakterija koje jedu visokoenergetsku hranu kao šećere i amino kiseline.

NA

Komponente “univerzalnog” modela protoka energije (prema: Odum, 1968)

G = rast (dodaktak biomasi)

S = skladištenje E = ekskrecija

56

Kod autotrofa asimilovana enregija A je naravno, bruto produkcija.

Kod heterotrofa A komponenta predstavlja hranu koja je već proizvedena, tako da termin bruto produkcija treba koristiti samo za primarnu ili autotrofnu produkciju.

Ključni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na R respiraciju – gubitak koji sagoreva i odlazi kao toplota, i na deo koji se transformiše u novu ili različitu organsku materiju – to je produkcija P.

To je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kod životinja.

P je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou, za razliku od NU (neunesene energije) koja je još uvek dostupna istom trofičkom nivou.

57

Odnos između P (produkcije) i R (respiracije) vrlo varira i značajan je sa gledišta termodinamike. R raste kada je sistem u stresu, a velika je kod populacija krupnih organizama i u klimaksnim zajednicama. P je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama, kao bakterije i alge, ili u mlađim stadijumima sukcesije.

58

G je dodatak biomasi tj. rast, a E je asimilovana organska materija koja se izbacuje kao ekskret ili sekret (prosti šećeri, aminokiseline, urea, mukus itd.).

Na kraju, S je skladištenje, kao akumulacija masti koja se može upotrebiti kasnije.

S često služi kao “radna petlja” za početak novog inputa (rezervna energija predatora u potrazi za plenom).

59

Veličina hrane je takođe jedna od glavnih karakteristika lanaca ishrane.

Obično postoje vrlo definisane gornje i donje granice veličine koja može da se koristi.

Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.

Kod parazita organizmi su sve manji i manji, npr. organizmi sa nematodama u kojima su bakterije, ili sisari, buve i protozoe (Leptomonas).

Sa gledišta energije nema mnogo razlika između ova dva tipa lanaca. Parazit zelene biljke ima isti položaj kao i herbivor, oba su konzumenti. Parazitski lanci su obično kraći jer metabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjem biomase. 60

EKOLOŠKA EFIKASNOST

Odnosi između protoka energije duž različitih delova lanca ishrane, kada se predstave kao procenti, označavaju ekološku efikasnost.

I brojilac i imenilac moraju biti u istim jedinicama, a najbolje je da to budu kalorije (džuli).

61

Odnosi između trofičkih nivoa

It/I(t-1) = unos energije trofičkog nivoa t (Lindemanova efikasnost)

PG/LA = unos na I trofičkom nivou (producenti)

At/A(t-1) = efikasnost asimilacije

Pt/P(t-1) = efikasnost produkcije

It/P(t-1) = At/P(t-1) = efikasnost korišćenja

Odnosi u okviru jednog trofičkog nivoa

Pt/At = efikasnost rasta tkiva

Pt/It = efikasnost ekološkog rasta

At/It = efikasnost asimilacije = A/NA

I = unos energije

LA = apsorbovana svetlost

PG = ukupna fotositeza (bruto)

P = produkcija biomase

A = asimilacija

NA = uneto ali nesvareno (neasimilovano, feces)

t = trofički nivo

t-1 = prethodni trofički nivo

Različiti tipovi ekološke efikasnosti

62

• sekundarni producenti – konzumenti I reda (biljojedi) nisu mnogo efikasni

dobitak u neto energiji (rast) (P)

63

(A) (NA)

(R)

Krajnji produkti metabolizma kod jelena. Obratite pažnju na malu količinu skladištene energije u poređenju sa energijom izgubljenom u vidu toplote, gasova, urina i fecesa.

• dostupna energija opada od nižih ka višim nivoima

(pravilo: prenosi se oko 10%)

• ekološka efikasnost raste od nižih ka

višim nivoima

64

METABOLIZAM I VELIČINA JEDINKI • Biomasa (izražena kao ukupna suva težina ili kalorijski

sadržaj) koja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancu ishrane zavisi u velikoj meri i od veličine organizama.

• Što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po

gramu (ili po kaloriji) biomase. • Iz toga sledi da što je manji organizam to je manja i

biomasa koja se može održati na datom trofičkom nivou u ekosistemu.

• Tako, biomasa bakterija uvek će biti manja od riba ili

sisara iako iskorišćavanje energije može biti isto za obe grupe. 65

Dakle, metabolizam po gramu biomase malih biljaka i životinja (alge, bakterije, protozoe) je mnogo veći nego kod drveća i vertebrata. Ovo važi i za fotosintezu i respiraciju. Stopa metabolizma se obično procenjuje merenjem stope potrošnje ili proizvodnje kiseonika. Postoji tendencija povećanja metabolizma sa povećanjem težine i smanjenja sa povećanjem dužine kod životinja. Kod biljaka je to nešto teže porediti.

66

TROFIČKA STRUKTURA I EKOLOŠKE (TROFIČKE) PIRAMIDE

TROFIČKA STRUKTURA – predstavlja rezultat interakcije fenomena lanaca ishrane (gubitka energije pri svakom transferu) i odnosa veličina-metabolizam.

Trofička struktura se može izmeriti i opisati ili kao biomasa po jedinici prostora ili kao energija fiksirana po jedinici prostora ili vremena na sukcesivnim trofičkim nivoima.

Trofička struktura i trofička funkcija mogu se grafički prikazati kao ekološke (trofičke) piramide gde prvi, producentski nivo predstavlja bazu piramide, a ostali nivoi stepenike ka vrhu. 67

1) PIRAMIDA BROJEVA

2) PIRAMIDA BIOMASE (suva težina)

3) PIRAMIDA ENERGIJE (stopa protoka energije i/ili produktivitet)

Piramida brojeva i biomase može biti i obrnuta (ili neki njeni delovi), to jest baza može biti uža od gornjih stepenika. S druge strane piramida energije je uvek prava piramida.

68

69

PIRAMIDA BROJNOSTI – prikazuje brojnost organizama

PIRAMIDA BIOMASE – zahteva primenu metoda za izračunavanje težine biljaka i životinja

PIRAMIDA ENERGIJE – sagorevanje standardnih uzoraka u kalorimetru u prisustvu kiseonika; može se i posredno izračunati na osnovu poznatih podataka o biomasi i energetskoj vrednosti

Piramida brojeva Piramida biomase 70

Piramide biomase. Gore: piramida biomase (g/m2) za travnati ekosistem umerenog klimata. Dole: obrnuta piramida biomase dobija se kada visokoproduktivni niži trofički nivoi imaju visoke stope obrta (kao npr. fitoplankton).

Piramida brojeva zasniva se na broju organizama svakog trofičkog nivoa.

Obrnuta piramida brojeva u hrastovoj šumi.

Obrnute piramide brojeva (šumski ekosistemi, lanci parazita)

Obrnuta piramida biomase (akvatični ekosistemi) 71

Piramida brojeva je najmanje instruktivna. Piramida biomase nešto bolje pokazuje odnose. Piramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirode zajednica. Koncept protoka energije takođe omogućava i poređenje ekosistema. Opšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malih organizama, a biomasa velikih, tako da se ni jedno ni drugo ne može koristiti kao pouzdan kriterijum za poređenje funkcionalne uloge populacija koje se razlikuju po svojim odnosima veličina-metabolizam, iako je biomasa nešto pouzdaniji kriterijum. Protok energije (P + R) pruža najprikladniji indeks za poređenje svih komponenti ekosistema.

72

ŠUMA – PLITKA BARA – ZAPUŠTENO POLJE 73

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda)

travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)

PIRAMIDA BROJEVA broj jedinki (osim mikroorganizama i pedofaune) po 0,1 hektaru

74

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog reda)

jezero kanal Lamanš zapušteno polje koralni greben

PIRAMIDA BIOMASE

75

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda);

S - razlagači

PIRAMIDA ENERGIJE

Nacionalni park Silver Springs na Floridi

76

77