la photosynthèse des plantes vasculaires. table de matières les premières 2 heures: la membrane...
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La photosynthèse des plantes
vasculaires
Table de matières
Les premières 2 heures: la membrane thylacoïdale (photosystème II, cytochrome b6/f, photosystème I et ATP-synthase)
La troisième heure: les systèmes antennaires des photosystèmes II et I
La quatrième heure: le cycle Calvin Benson, plantes C3, C4 et CAM
Les buts:
une compréhension
1. de la structure et la fonction des complexes protéiques des membranes thylacoïdales
2. du transport d’électrons entre le côté donneur du photosystème II et le côté accepteur du photosystème I
3. de la régulation de l’utilisation/dissipation d’énergie absorbée dans l’antenne du photosystème II
4. de l’interaction entre la chaîne de transport d’électrons et le cycle Calvin-Benson
5. des différences entre le métabolisme des plantes C3, C4 et CAM
La formule générale de la photosynthèse des plantes:
lumièreCO2 +2H2O (CH2O) + H2O + O2
chlorophylle
Van Niel, 1931
Derrière la réaction générale de la photosynthèse se cachent deux processus:
1. Une chaîne de transport d’électrons comparable à celle trouvé dans les mitochondries
2. Un cycle des réactions biochimiques comparable au cycle de l’acide citrique dans les mitochondries
Les mitochondries
Les chloroplastes
Un flux d’électrons du NADH à l’O2
Un flux d’électrons de l’ H2O au NADP+
protons
Une comparaison entre les chloroplastes et les mitochondries:
1. Les chloroplastes reduisent le NADP, en revanche les mitochondries consomment le NADH
2. Chloroplastes scindent H2O et produisent O2, en revanche mitochondries produisent H2O à partir de O2
Mais, les chloroplastes et les mitochondries, tous les deux, fonctionnent commes des pompes des protons
Des éléments nécessaires pour la transformation de la lumière en énergie
chimique
Ou une description de photosystème II
Une membrane:
Pour la récolte de lumière ‘optimale’ une orientation ‘fixe’ est nécessaire
1
2
Un complexe protéique comme un portemanteau pour les cofacteurs et les chromophores
Chlorophylle
Les chromophores comme la chlorophylle pour l’absorption des photons
3
4 Un mécanisme de séparation des charges pour la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique
D A devient D+ A-
Dans le photosystème II le donneur D est la chlorophylle et l’accepteur A est la phéophytine (chlorophylle sans Mg)
5La stabilisation de la séparation des charges
D3 D2 D1+
Les déplacements du trou électronique
A1- A2 A3
Les déplacements de l’électron
6Une source d’électrons
Comment ça fonctionne dans le chloroplaste?
1
stroma
lumen
La protéine d’antennecomme un portemanteaupour les molécules dechlorophylles et de caroténoides
2
3
4 + 5 Les donneurs et accepteurs
D1 = le P680 (*)
D2 = la tyrosine Z
D3 = le cluster de manganese
A1 = la phéophytine
A2 = la quinone A (QA)
A3 = la quinone B (QB)
(*) L’énergie capturée par l’antenne se déplace en direction d’une paire de chlorophylles. Cette paire est appelée le P680 (ou pigment 680) parce que cette paire de chlorophylles absorbe la lumière de 680 nm.
La quinone
• Séparation des charges entre le P680 et le phéophytine: ~3-20 ps
• Pheo- - QA: ~250 ps
• QA- - QB: 100-200 µs
• QA- - QB
-: ~400 µs
• Échange de QBH2: 1-2 ms
L’échelle de temps
1 fs = 1 femtoseconde = 10-15 s
(le transfert d’énergie, par exemple entre les chlorophylles a et b)
1 ps = 1 picoseconde = 10-12 s
(la séparation des charges)
1 ns = 1 nanoseconde = 10-9 s
(le transfert d’un électron de phéophytine à QA)
1 µs = 1 microseconde = 10-6 s
(le transfert d’électrons entre QA et QB)
1 ms = 1 millisceconde = 10-3 s
(l’échange d’une molécule QB)
1012
Photosystème II
A2- D1
+ = 1
A2- D2
+ = 1200
A2- D3
+ = 4000-15000
Une augmentation de la distance entre l’électron et le trou stabilise la séparation des charges 300000 fois !
5 Stabilisation de la séparation des charges
Mn-cluster = D3
TyrZ = D2
P680 = D1
Pheo = A1
QA = A2
QB = A3
30 s
120
ms
0.4
– 1.
5 s
Séparation des charges
PS II
100
µs
A3- D3
+ = 300000
La source d’électrons
6
La formule générale de la photosynthèse:
lumièreCO2 +2H2X (CH2O) + H2O + X2
chlorophylle
Van Niel, 1931
Pour les plantes et les cyanobactéries l’X est l’oxygène (O) et pour les bactéries photosynthétiques l’X est le soufre (S)
Le photosystème II utilise un cluster de 4 molecules de manganèse pour une reduction chimique de l’eau
Comment nous savons qu’il s’agit d’un cluster de manganèse ?
Traitements qui empêchent la production
de l’oxygène • Chaleur (45-50 °C)
• > 1 mM de hydroxylamine (NH2OH)
• Les chloroplastes dans 0.8 M du tampon Tris (pH 8)
Ces traitements causent une libération des molécules de manganèse
1
- Des algues cultivés en absence de manganèse sont incapables de produire de l’oxygène
- L’addition de manganèse restaure la production de l’oxygène
2
• Conclusion: le manganèse est important pour la production de l’oxygène
• Et, il était possible de calculer que la photosynthèse a besoin de 4-6 molécules de manganèse par centre réactionnel
Comment fonctionne ce cluster de manganèse ?
Un transfert d’électron avec un demi-temps de > 100 µs
‘Single turnover flash’
Un flash de lumière avec une intensité très forte (>10 fois l’intensité de soleil) et beaucoup plus court que 100 µs (quelques µs)
e.g. un flash laser ou un flash xenon
La rélation entre la production de l’oxygène et le numéro des éclairs très courts (quelques microsecondes): des oscillations avec une périodicité de 4
L’observation de Pierre Joliot
• Il y a une oscillation de période 4
• Le signal est amorti
• Il n’y a pas de production d’oxygène pendant les premiers deux éclairs
• Il y a une oscillation de période 4, mais le premier maximum est après l’éclair 3
La base du modèle:
- il y a 5 états: S0 – S4
- l’état S4 n’est pas stable
- lors de chaque éclair très court, le système est capable d’avancer de 0 (un échec), 1 ou 2 (‘double hit’) état(s).
- en obscurité le système est dans l’état S1
- il y a une oscillation de période 4
- le signal est amorti
- il n’y a pas de production d’oxygène pendant les premiers deux éclairs
- il y a une oscillation de période 4, mais le premier maximum est après l’éclair 3
Le modèle de Bessel Kok
D3 D2 D1
Conclusion:
Le cluster de manganèse et son environnement passe chaque cycle par 5 états redox
La deuxième quinone (QB) a trois fonctions:
- stabilisation de la séparation de charge
- transporteur mobile d’électrons
- transporteur mobile des protons
Molécules de plastoquinone comme QB ont une queue longue. Pour s’associer à photosystème II les molécules fait un mouvement à tire-
bouchon.
La structure protéique
Typique pour les protéines membraniques: des hélices alpha transmembraniques
Les modèles pliables des deux polypeptides du centre réactionel: D1 et D2*
* (le D = ‘diffuse’, parce que sur un gel les bandes des D1 et D2 sont ‘diffuse’).
La membrane thylacoïdale
Une hélice transmembranique:
20-25 acides aminés hydrophobiques comme glycine, serine, alanine, phenylalanine, leucine, histidine ou tyrosine.
Le modèle d’une hélice alpha
C’est possible de détecter des hélices transmembraniques dans des séquences des acides aminés: les hélices transmembraniques forment des
groupes des 20-25 acides aminés hydrophobes
Le centre réactionel de photosystème II
La structure cristal de photosystème II: un forêt des hélices alpha
Ferreira et al. 2004
Resumé
Les fonctionnes de photosystème II :
- Le recolte de lumière
- La création d’une séparation de charge
- La stabilisation des charges
- La donnation des électrons (cluster de manganèse)
- La libération des protons dans le lumen
Pool de plastoquinone et cytochrome b6/f
Réduction =Plastoquinone +2 électrons +2 protons
Plusieurs photosystèmes II partagent 1 pool de plastoquinone.
Avantage: l’inactivation d’un photosystème II n’a pas d’effet sur l’activité de la chaîne entière parce que les autres photosystèmes II qui partagent le pool peuvent compenser la perte.
Les fonctionnes de pool de plastoquinone:
-Tampon entre le photosystème II et la cytochrome b-f (comme un accordéon)
-Transporteurs mobiles des électrons
-Transporteurs transmembraniques des protons pour la création d’un gradient des protons
Pool de plastoquinone
Des représentations schématiques de cytochrome b-f
La structure cristal du cytochrome b-f
(Le cytochrome b-f est un dimère)
Deux parties du dimère
Le cycle Q
Les 2 électrons de PQH2 sont distribués entre le cytochrome f et le cytochrome b. Après 2 cycles de ré-oxidation de PQH2, les deux électrons sur les deux cytochromes b sont utiliser pour la réduction d’une molécule PQ.
Le seul but du cycle Q est une augmentation du nombre des protons libérés dans le lumen par chaque électron transféré.
Gradient de proton
La réduction de l’eau: 2 H2O + 4 photons donnent 1 O2 + 4 e- (= 2 PQH2) + 4 H+
- L’oxydation de 2 molécules PQH2 donne 4 e- + 4 H+
- Le cycle Q: l’utilisation de 2 e- (par 2 molécules de PQH2) pour la réduction d’une molécule de plastoquinone. Ça donne 2 H+ extra.
- Un de ces deux électrons est utilisé pour un autre cycle. Cet électron donne 1 H+ extra; tous les cycles suivant: 0.5 + 0.25 + 0.125, etc. donne ensemble finalement un autre proton.
- C’est-à-dire: chaque 4 séparations des charges environ 12 protons sont libérés dans le lumen. L’ATP synthase a besoin de 4 protons par molécule d’ATP: 12 protons = 3 molécules de l’ATP
L’acidification du lumen est accompagnée par une alcalisation du stroma!
Plastocyanine
La connexion entre le photosystème II et le cytochrome b-f est composé d’un pool de molécules de plastoquinone
La connexion entre le cytochrome b-f et le photosystème I est composé d’un ‘pool’ de plastocyanine
Le centre réactionnel de plastocyanine (une petite protéine) contient une molécule de cuivre.
(N.B. les cyanobactéries peuvent remplacer plastocyanine avec un cytochrome en cas d’un déficit de cuivre.)
La photosynthèse, pourquoi a-t-elle besoin de deux photosystèmes?
Plastoquinone n’est pas capable de réduire NADP+
Dans le schéma Z les réactions redox sont arrangées en fonction de leur place sur une échelle énergétique
Le ligne bleu indique que PQH2 (plastoquinone réduit) plus bas sur l’échelle énergétique
que NADPH. C’est-à-dire que PQH2 ne peut pas réduire NADP+
Seulement après la deuxième séparation des charges dans photosystème I, l’énergie redox est suffisante pour la réduction de NADP+
Dimère de chlorophylle
Pheophytine vs chlorophylle
Plastoquinone vs phylloquinone
Les premiers transferts des électrons dans photosystème II et I sont très similaires. Le centre réactionnel se composé des deux molécules de chlorophylle. L’accepteur primaire est phéophytine dans photosystème II (chlorophylle sans magnésium) et chlorophylle dans photosystème I. Et l’accepteur secondaire est un plastoquinone dans photosystème II et un phylloquinone dans photosystème I.
= les parties differentes
Ils ne sont pas seulement les cofacteurs des photosystèmes II et I, qui sont similaires; la structure des hélices alpha est
aussi presque identique pour les deux photosystèmes
C’est une indication que dans l’évolution il y étais une duplication des gènes des photosystèmes. C’est-à-dire qu’il existe un ancêtre commun des
photosystèmes I et II.
Le côté accepteur de photosystème I n’est pas comme photosystème II:
Il y a 3 clusters fer-souffre qui transfert les électrons en direction de ferredoxin
Une résumé du transport des électrons: le schéma Z
Finalement, catalysé par l’enzyme ferredoxin-NADP+-reductase (FNR) ferredoxin peut réduire NADP+
FNR est inactif en obscurité. L’enzyme est activé par une alcalinisation du stroma après quelques secondes d’illumination.
Photosystème I de cyanobactéries
On a fait aussi des cristalles de photosystèmes I:
ATP-synthase
ATP-synthase
L’ATP-synthase était isolée, renversée et stabilisée
On sait comment l’ATP-synthase fait une rotation interne?
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