application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39...

15
1 การใช้สารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกันในกุ ้งทะเล 1 Application of immunostimulants in marine shrimps 2 บทคัดย่อ: ปัญหาด้านการระบาดของโรคในกุ ้งทะเล เป็นสาเหตุหลักที่ก่อให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจ การใช้สาร 3 กระตุ ้นภูมิคุ ้มกันน่าจะเป็นอีกแนวทางหนึ่งที่จะนามาใช้เพื่อควบคุมโรค โดยปราศจากการใช้ยาและสารเคมี บทความนี ้มี 4 วัตถุประสงค์ เพื่อทบทวนเอกสารที่เกี่ยวข้องกับบทบาทของสารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกัน และการใช้สารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกันในกุ ้ง 5 ทะเล ซึ่งจะทาให้เข้าใจถึงความสาคัญของการใช้สารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกันในกุ ้ง สารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกันที่มีรายงานการใช้ในกุ ้ง 6 เช่น โปรไบโอติก เบตา-กลูแคน วิตามิน ไคติน ไคโตซาน สารสกัดจากพืช สมุนไพร และสาหร่าย เป็นต้น ในขณะนี ้กาลังมี 7 การศึกษาเพิ่มเติมถึงรูปแบบและวิธีการที่เหมาะสม ที่มีประสิทธิภาพมากที่สุดเมื่อนามาใช้ในระดับฟาร์ม 8 คาสาคัญ: สารกระตุ ้นภูมิคุ ้มกัน, ภูมิคุ ้มกันกุ ้ง, การจัดการสุขภาพ 9 Abstract: The problem of disease outbreaks of marine shrimp occurred frequently and caused severe 10 economic loss. The use of immunostimulant is considered as alternative strategies and approaches to 11 disease control/ prevention without drugs and chemicals used. The objective of this paper is to review the role 12 and application of immunostimulants which lead to understand the beneficial effects of immunostimulants in 13 shrimp. Immunostimulants are used in cultured shrimp such as probiotics, beta-glucan, vitamins, chitin, 14 chitosan, and extract substance from plants, herbs and seaweeds. Nowadays, the research is ongoing to find 15 out the appropriate and most effective of administration when applied at the farm level. 16 Keywords: Immunostimulants, shrimp immunity, health management 17 บทนา 18 กุ ้งทะเลเป็นสัตว์น ้าเศรษฐกิจที่สาคัญของประเทศไทย สามารถนารายได้เข้าประเทศในแต่ละปีเป็นมูลค่าหลาย 19 หมื่นล้านบาท (TFFA Newsletter, 2014) แต่ในปัจจุบันอุตสาหกรรมกุ ้งไทยประสบกับปัญหาการแพร่ระบาดของโรคติด 20 เชื้อทั้งกลุ ่มแบคทีเรีย และไวรัส ส่งผลให้ปริมาณผลผลิตกุ ้งในประเทศลดลง เกษตรกร จึง มีการใช้ยาและสารเคมี เพื่อ 21 ป้ องกันเชื ้อมากขึ้น แต่การใช ้ยาที่ไม่ถูกต้อง และปริมาณสูง ๆ ก่อให้เกิดการดื ้อยา และตกค ้างในเนื ้อเยื่อกุ ้ง ทาให้เกิด 22 ปัญหาการตรวจพบการตกค้างของยาปฏิชีวนะในกุ ้งแช่แข็ง และแปรรูปที่ส่งออก ซึ่งมีผลกระทบโดยตรงต่อมูลค่าการ 23 ส่งออกของประเทศไทย และจากข้อจากัดด้านภูมิคุ ้มกันของกุ ้ง ที่มีระบบภูมิคุ ้มกันแบบไม่จาเพาะเท่านั ้น ทาให ้การใช้ 24 ข้อคิดเห็น[c1]: ไม่ควรบอก ข้อคิดเห็น[c2]: การเลี ้ยง ข้อคิดเห็น[c3]: ? ข้อคิดเห็น[c4]: ?? ข้อคิดเห็น[c5]: ของเชื ้อโรค ข้อคิดเห็น[c6]: ปรับการเขียน

Upload: others

Post on 31-Jan-2020

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

1

การใชสารกระตนภมคมกนในกงทะเล 1

Application of immunostimulants in marine shrimps 2

บทคดยอ: ปญหาดานการระบาดของโรคในก งทะเล เปนสาเหตหลกทกอใหเกดความสญเสยทางเศรษฐกจ การใชสาร3

กระตนภมคมกนนาจะเปนอกแนวทางหนงทจะน ามาใชเพอควบคมโรค โดยปราศจากการใชยาและสารเคม บทความนม4

วตถประสงค เพอทบทวนเอกสารทเกยวของกบบทบาทของสารกระตนภมคมกน และการใชสารกระตนภมคมกนในก ง5

ทะเล ซงจะท าใหเขาใจถงความส าคญของการใชสารกระตนภมคมกนในก ง สารกระตนภมคมกนทมรายงานการใชในก ง 6

เชน โปรไบโอตก เบตา-กลแคน วตามน ไคตน ไคโตซาน สารสกดจากพช สมนไพร และสาหราย เปนตน ในขณะนก าลงม7

การศกษาเพมเตมถงรปแบบและวธการทเหมาะสม ทมประสทธภาพมากทสดเมอน ามาใชในระดบฟารม 8

ค าส าคญ: สารกระตนภมคมกน, ภมคมกนก ง, การจดการสขภาพ 9

Abstract: The problem of disease outbreaks of marine shrimp occurred frequently and caused severe 10

economic loss. The use of immunostimulant is considered as alternative strategies and approaches to 11

disease control/ prevention without drugs and chemicals used. The objective of this paper is to review the role 12

and application of immunostimulants which lead to understand the beneficial effects of immunostimulants in 13

shrimp. Immunostimulants are used in cultured shrimp such as probiotics, beta-glucan, vitamins, chitin, 14

chitosan, and extract substance from plants, herbs and seaweeds. Nowadays, the research is ongoing to find 15

out the appropriate and most effective of administration when applied at the farm level. 16

Keywords: Immunostimulants, shrimp immunity, health management 17

บทน า 18

ก งทะเลเปนสตวน าเศรษฐกจทส าคญของประเทศไทย สามารถน ารายไดเขาประเทศในแตละปเปนมลคาหลาย19

หมนลานบาท (TFFA Newsletter, 2014) แตในปจจบนอตสาหกรรมก งไทยประสบกบปญหาการแพรระบาดของโรคตด20

เชอทงกลมแบคทเรย และไวรส สงผลใหปรมาณผลผลตก งในประเทศลดลง เกษตรกรจงมการใชยาและสารเคมเพอ21

ปองกนเชอมากขน แตการใชยาทไมถกตอง และปรมาณสง ๆ กอใหเกดการดอยา และตกคางในเนอเยอก ง ท าใหเกด22

ปญหาการตรวจพบการตกคางของยาปฏชวนะในก งแชแขง และแปรรปทสงออก ซงมผลกระทบโดยตรงตอมลคาการ23

สงออกของประเทศไทย และจากขอจ ากดดานภมคมกนของก ง ทมระบบภมคมกนแบบไมจ าเพาะเทานน ท าใหการใช24

ขอคดเหน[c1]: ไมควรบอก

ขอคดเหน[c2]: การเลยง

ขอคดเหน[c3]: ?

ขอคดเหน[c4]: ??

ขอคดเหน[c5]: ของเชอโรค

ขอคดเหน[c6]: ปรบการเขยน

Page 2: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

2

วคซนในก งยงไมมประสทธภาพเทาทควร จากปญหาขางตนจงเกดค าถามวา ท าอยางไรจงจะลดการตายของก ง และลด25

การใชยาปฏชวนะได การจดการสขภาพโดยการใชสารกระตนภมคมกนจงนาจะเปนแนวทางหนงในการเพมผลผลตก งได 26

โดยใชหลกของการปองกนเพอไมใหก งปวย หรอออนแอจนมความสามารถในการรบเชอไดงาย บทความนมวตถประสงค27

เพอทบทวนเอกสารทเกยวของกบระบบภมคมกนก ง การท างานของสารกระตนภมคมกน การใชสารกระตนภมคมกนใน28

ก งทะเล ซงจะท าใหเขาใจถงความส าคญของการใชสารกระตนภมคมกนในก ง เพอเปนทางเลอกหนงในการเพมผลผลตท29

กอใหเกดการเลยงก งอยางยงยน และปลอดสารตกคางตอไป 30

2. ภมคมกนกง และบทบาทของสารกระตนภมคมกนทมตอกงทะเล 31

ระบบภมคมกนของก ง เปนระบบภมคมกนทมมาแตก าเนด (innate immunity) เปนระบบทไมสามารถจดจ า32

ความแตกตางของสงแปลกปลอมหรอจลชพตาง ๆ ไดอยางจ าเพาะเจาะจง และไมมการสรางแอนตบอดทมความจ าเพาะ33

ตอสงแปลกปลอม ระบบภมคมกนของก งม 2 ระบบ คอ ระบบภมคมกนแบบทมการตอบสนองโดยเซลล (cellular 34

immune response) ซงเปนการท างานของเซลลเมดเลอด เชน กระบวนการฟาโกไซโทซส (phagocytosis activity) การ35

ผลตซปเปอรออกไซดแอนไอออน (superoxide anion activity) กระบวนการหอหมสงแปลกปลอมทมขนาดใหญ 36

(encapsulation) กระบวนการ เ กดจด สด า ทเปลอก (melanisation) ท เ กยวของกบระบบโปรฟนอลออกซ เดส 37

(prophenoloxidase cascade, proPO) กระบวนการก าจดสารพษออกจากเซลล (cytotoxic reactions) และ แบบทม38

การตอบสนองโดยการหลงสารน า (humoral immune response) ทเปนการท างานของโปรตนตาง ๆ ทอยในน าเลอด เชน 39

แอคกลตนน (agglutinin) สารคลายไซโตไคน (cytokine like factors) โมดเลเตอร (modulators) สารทเกยวของกบการ40

แขงตวของเลอด (clotting proteins) และสารน าทเปนผลตภณฑจากระบบโปรฟนอลออกซเดส ซงอยในเซลลเมดเลอด 41

สารออกฤทธตานจลชพ (antimicrobial peptide, AMPs) โดยทง 2 ระบบนจะมการท างานรวมกน เพอท าหนาทปองกน42

และท าลายเชอโรคหรอสงแปลกปลอมทเขาสตวก ง (Soderhall and Cerenius, 1992) 43

การท างานของสารกระตนภมคมกน คอสงเสรมการตอบสนองของระบบภมคมกนทมมาแตก าเนด ทรวมทง44

ภมคมกนแบบเซลล และภมคมกนโดยการหลงสารน า ซงการกระตนจะเกดในชวงระยะเวลาหนง ๆ ท าใหเกดการ45

เปลยนแปลงของเซลลหรอสารในระบบภมคมกนไปในทางทเพมขน (immune-compromise) โดยมผลตอการเพมการ46

ปองกนโรค และลดปจจยทมผลตอการกดภมคมกน (immunosuppression) ในระหวางการเลยง (Sakai, 1999) 47

ขอคดเหน[C7]: เพราะอะไร ควรใหเหตผล

ขอคดเหน[c8]: ปรบภาษาการเขยน

ขอคดเหน[c9]: ??

ขอคดเหน[c10]: สรางสารเมลานน

ขอคดเหน[c11]: ??

ขอคดเหน[c12]: ระบบภมค มกน

ขอคดเหน[c13]: ขาดความเชอมโยง

ขอคดเหน[c14]: ?

Page 3: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

3

เมอมการใชสารกระตนภมคมกน กจะเกดกลไกการตอบสนองทางภมคมกนในก ง โดยเรมจากการจบกนระหวาง 48

Pathogen-Associated Molecular Patterns (PAMPs) ผานตวรบ Pattern Recognition Proteins (PRPs) หรอ Pattern 49

Recognition Receptors (PRRs) ทอยบนผนงเซลลเมดเลอดก ง ท าใหระบบภมคมกนสามารถจ าแนกไดวาสง50

แปลกปลอมนอาจเปนอนตราย (danger signal) จากนนโมเลกลหรอโปรตนตาง ๆ ทเกยวของกบการสงสญญาณ (signal 51

molecules) จะถกกระตนใหท างาน เซลลเมดเลอดทอยในระบบเลอดจะเคลอนทเขามาในบรเวณทมการรกรานของสง52

แปลกปลอม โดยปฏกรยา chemotaxis ตอมาจะเกดกระบวนการก าจด หรอท าลายสงแปลกปลอมออกนอกรางกาย โดย53

ท างานรวมกนของระบบภมคมกนโดยเซลลเมดเลอด และสารทอยในน าเลอด (Wang and Wang 2013) เมอมการใชสาร54

กระตนภมคมกนอยางตอเนอง ก งกจะมการกระตนใหเกดการตอบสนองทางภมคมกนอยางตอเนองเชนกน 55

3. สารกระตนภมคมกนทใชในการเพาะเลยงกงทะเล 56

สารกระตนภมคมกน คอ ยา สงมชวต สารเคม หรอสารประกอบใด ๆ กตาม ทมผลตอกลไกการตอบสนองของ 57

ระบบภมคมกนในสตว (Anderson, 1992) วตถประสงคของการใชสารกระตนภมคมกนคอสงเสรมประสทธภาพการ58

ตอบสนองทางภมคมกน รกษาระดบ และเพมระยะเวลาการท างานของเซลลในระบบภมคมกน รวมทงลดผลกระทบของ59

การกดภมคมกน ทมสาเหตมาจากความเครยดในระหวางเลยง (Barman et al., 2013) การทสตวน ามความแขงแรงและม60

ภมคมกนโรคสง จะชวยลดความเสยงของการสญเสยอนเนองมาจากโรคระบาดในชวงเวลานนได มงานวจยทงในและ61

ตางประเทศ ทรายงานถงความส าเรจของการใชสารกระตนภมคมกนในสตวเพอควบคมโรค สารกระตนภมคมกนทมการ62

ทดลองในก งมหลายประเภทซงสวนใหญไดมาจากสารประกอบจากสงมชวต (biological substances) ดงตอไปน 63

1) สารประกอบหรออนพนธทไดจากแบคทเรย (bacterial derivatives) นกวจยไดมการน าสารประกอบจาก64

แบคทเรย ทงแกรมบวกและแกรมลบ มาใชเปนสารกระต นภมค มกน เพอใชในการปองกนและควบคมโรคในก ง 65

สารประกอบหรออนพนธจากแบคทเรยสามารถกระตนภมคมกนก งไดอยางมประสทธภาพ เนองจากมโมเลกลของโปรตน66

ตวรบ PRRs หรอ PRPs ทมชอวา lipopolysaccharide binding proteins (LGBPs) และ peptidoglycan recognition 67

protein (PGRPs) อยบนผนงเซลลของเมดเลอดก ง (Tassanakajonet al., 2013) ปจจบนมการเตรยมเชอแบคทเรย เพอ68

ใชเปนสารกระตนภมคมกนหลากหลายรปแบบ เชน แบคเทอรนทผลตมาจากเซลลแบคทเรย และสารสกดทไดจากผนง69

ขอคดเหน[C15]: ใหตรวจสอบการเขยนอางองทถกตอง

ขอคดเหน[c16]: (eng)

Page 4: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

4

เซลลของแบคทเรยทงแกรมบวกและแกรมลบ รวมทงแบคทเรยทมประโยชนทไดจากกระบวนการหมก (probiotic 70

bacteria) (เอกสารอางอง?) 71

- Bacterin คอแบคทเรยทมชวต แตท าใหออนก าลงลง (attenuated bacterin) หรอแบคทเรยทท าใหตาย (killed 72

bacterin) แบคเทอรนสวนใหญทใชกระตนภมคมกนก ง นยมเตรยมมาจากเชอแบคทเรยกลมวบรโอ (Vibrio sp.) ซงม73

รายงานวาใหผลดในระดบหองปฏบตการ เชน งานวจยของ Pais et al. (2008) พบวาแบคเทอรนทเตรยมจากเชอ Vibrio 74

harveyi สามารถเพมระดบภมคมกนในเลอดก งกลาด าได นอกจากนก งขาว และก งกลาด า ทไดรบแบคเทอรนทเตรยม75

จากเชอ V. alginolyticus มกจกรรมของเอนไซมฟนอลออกซเดสและกจกรรมการตานเชอเพมขน (Powell et al., 2011) 76

- ไลโปโพลแซคคาไรด (polysaccharide, LPS) คอสวนประกอบของผนงเซลลแบคทเรยแกรมลบ จากงานวจย77

พบวา LPS สามารถกระตนระบบภมคมกนแบบไมจ าเพาะในก งได โดยผานการท างานของระบบโปรฟนอลออกซเดส 78

(Sritunyalucksana et al., 1999) Xian et al. (2009) รายงานวาปรมาณเมดเลอดชนดเซมแกรนลาร และแกรนลารของก ง79

ขาวลดลง ภายหลงการไดรบ LPS ซงเปนผลมาจากการดแกรนเลชนของเมดเลอด ท าใหเกดการท างานของระบบโปร80

ฟนอลออกซเดสในเวลาตอมา 81

- เปปทโดไกลแคน (peptidoglycan, PG) คอสวนประกอบของผนงเซลลแบคทเรยแกรมบวก ทสามารถกระตน82

ภมคมกนไดแบบไมจ าเพาะของก งได เชน ก ง Marsupenaeus japonicas ทไดรบ PG ทสกดไดจาก Bifidobacterium 83

thermophilum ผสมอาหาร มการแสดงออกของยน serine protenase ในเมดเลอดเพมขน (Rattnachai et al., 2005) 84

ส าหรบในประเทศไทย มการทดลองใชแบคทเรยกลม Bacillus sp. เพอเปนสารกระตนภมคมกนกนอยางแพรหลาย จาก85

งานวจยของนตยา ยมเจรญ และคณะ (2549) พบวาแบคทเรยแกรมบวกชนดนมผนงเซลลทท าหนาทในการกระต น86

ภมคมกนก งไดอยางมประสทธภาพ 87

2) สารประกอบหรออนพนธทไดจากยสต (yeast derivatives) จากการคนพบโมเลกลของโปรตนตวรบ (PRRs 88

หรอ PRPs) ทมชอวาβ-glucan binding proteins (βGBPs) ทอยบนผนงเซลลของเมดเลอดก ง (Soderhall and 89

Cerenius., 1992) จงมการทดลองใชยสตเปนสารกระตนภมคมกนมากขน นกวทยาศาสตรทงในและตางประเทศประสบ90

ผลส าเรจในการใชเบตากลแคนบรสทธทสกดจากผนงเซลลยสต และการใชยสตทงเซลลเปนสารกระตนภมคมกน เชน ก ง91

ขาวทไดรบเบตากลแคนสกดจากผนงเซลลยสต Saccharomycese cerevisiae ผสมอาหาร มภมคมกนและ92

ขอคดเหน[c17]: สาเหต?

ขอคดเหน[c18]: sci. name

ขอคดเหน[c19]: sci. name

ขอคดเหน[c20]: โยงความสมพนธกบ BC contant

อยางไร?

ขอคดเหน[c21]: enzyme??

Page 5: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

5

ความสามารถในการตานทานเชอ V. harveyi และ ไวรสตวแดงดวงขาว (White Spot Syndrome Virus, WSSV) เพมขน 93

(Bai et al., 2014) นอกจากนก งกลาด าทไดรบ yeast cell suspension จากยสตทะเล Candida aquaetextoris S527 94

ผสมอาหารพบวามการแสดงออกของเพปไทดตานจลชพเพมขน (Babu et al., 2013) 95

3) สารทมคณคาทางโภชนาการ (nutritional factors) สารเสรมอาหารทมสวนชวยในการกระตนภมคมกน และม96

การใชในอตสาหกรรมก ง ไดแก วตามนซ, วตามนอ, แอสตาแซนทน, กรดไขมน และกรดอะมโน 97

- วตามน (vitamins) เปนสารอาหารทจ าเปนตอสตวน า เปนสารตานอนมลอสระ (antioxidant) สงเสรมการ98

เจรญเตบโต และกระตนภมคมกน มรายงานการใช วตามนซ (Lee and Shiau, 2002a) และวตามนอ (Lee and Shiau, 99

2004) ในก ง โดยมผลตอการท างานของ interferon และสงเสรมใหเกดปฏกรยา chemotaxis ของเมดเลอดซงจะสงผลตอ100

การเพมกจกรรมของเอนไซมฟนอลออกซเดส ซเปอรออกไซด ดสมวเทส (Superoxide dismutase activity,SOD) ในก ง101

ขาวและก งกลาด าดวย (Qiao et al., 2011) 102

- แอสตาแซนทน (astaxantin) เปนสารสชนดหนงในกลมแคโรทนอยด (carotenoid pigments)ท าหนาทปองกน103

เนอเยอในรางกายสตวไมใหถกท าลายเนองจากปฏกรยาออกซเดชน จากหนาทดงกลาวจงมผลตอการท างานของระบบ104

ภมคมกนในสตวน าดวย ก งกลาด าทไดรบแอสตาแซนทนจากยสต Phaffia rhodozyma (นนทวทย อารยชน และคณะ, 105

2549) และ Dunaliella sp. (Supamattaya et al., 2005) โดยการผสมอาหาร มผลท าใหก งมอตรารอด และความ106

ตานทานตอเชอเพมขน 107

- กรดอะมโน (amino acids) เปนองคประกอบทส าคญของโปรตน เปนสารตงตนของปฏกรยาตาง ๆ ทาง108

ชววทยาของสงมชวต การไดรบกรดอะมโนทเหมาะสมและเพยงพอ จะชวยรกษาความสมดลทางสรรวทยาของรางกายได 109

จากงานวจย ก งขาวทไดรบกรดอะมโนชนดโปรลน (proline) (Xie et al., 2012) ไลซน (lysine) (Xie et al., 2015) และทร110

โอนน (threonine) (Zhou et al., 2013) ดวยการผสมอาหาร พบวามการท างานของระบบภมคมกนเพมขน 111

- แรธาต (minerals) ท าหนาทเปนโคเอนไซมในปฏกรยาตาง ๆ ของสงมชวต ในการเลยงก งจะมการเสรมแรธาต112

ในอาหาร ซงนอกเหนอจากการเพมการเจรญเตบโตแลว กยงมรายงานวามผลตอการตอบสนองทางภมคมกนอกดวย ก งท113

กนอาหารผสมซงก (zinc) (Shiau and Jiang, 2006) และคอปเปอร (copper) (Lee and Shiau, 2002b) มปรมาณเมด114

เลอดรวม และการผลตซปเปอรออกไซดแอนไอออนเพมขนเมอเปรยบเทยบกบกลมทไมมการเสรมแรธาต 115

ขอคดเหน[c22]: ??

ขอคดเหน[c23]: ??

ขอคดเหน[c24]: Immune stimulant? ด Px เทยบกบนยาม / ผลทางตรง / ผลทางออม

Page 6: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

6

4) โพลแซคคาไรด (polysaccharides) คอคารโบไฮเดรตทประกอบกนเปนสายยาว นกวทยาศาสตรไดรายงาน116

ถงความส าเรจในการใชโพลแซคคาไรด เปนสารกระตนภมคมกน โดยจะเขาจบกบโมเลกลของโปรตนตวรบ ทมชอวา 117

lectin receptor ทอยบนผนงเซลลของเมดเลอดก ง (Tassanakajonet al., 2013) ตวอยางของสารทเปนโพลแซคคาไรด 118

เชน ไคตนและไคโตซาน ทสกดไดจากเปลอกก ง ป หมก ซงมผลตอการตานอนมลอสระ เพมการเจรญเตบโต (Niu et al., 119

2013)และถกน ามาใชเปนสารกระตนภมคมกนในสตวน าเชนกน ( Wang and Chen, 2005) 120

5) สารสกดจากพชสมนไพร และพช (herbal plant and plant extracts) การทดลองใชสมนไพรในการควบคม121

โรคก งประสบผลส าเรจอยางดในหลายประเทศรวมทงประเทศไทย พชและสมนไพรสามารถก ระตนภมคมกนแบบไม122

จ าเพาะ และยบยงการเพมจ านวนของไวรสและแบคทเรยได เนองจากมสารส าคญหรอสารทมฤทธทางชวภาพ เชน ไกล123

เซอรน สารลควรตน และกลาบรดน รวมทงสารออกฤทธอน ๆ เชน โพลแซคคาไรด อลคาลอยด ฟลาโวนอยด แอนทราคว124

โนน น ามนหอมระเหย ซาโปนน และ สารอะซาไดแรคตนฯลฯ (ชนกนต จตมนส, 2013; Hai, 2015) ก งกลาด าทกน125

อาหารผสมสารสกดกลมโพลแซคคาไรด จากเปลอกทเรยน (Durio zibethinus) (Pholdaeng and Pongsamart, 2010)126

และสาร polyvinylpyrolidone ทสกดไดจากพญายอ (Clinacanthus nutans) (Direkbusarakom et al., 1996) ม127

ภมคมกน และความตานทานเชอแบคทเรยและไวรสเพมขน ก งขาวทไดรบสารกลม phenolic alkanon ทสกดไดจากขง 128

(Zingerone officinale) (Chang et al., 2012) สารซาโปนนทสกดจากยคคา (Yacca scidigera)(Yang et al., 2015)และ129

สารสกดจากวานทองใบมวง (Gynura bicolor) (Wu et al., 2015) โดยการผสมอาหารใหกน มภมคมกนแบบไมจ าเพาะ 130

และความตานทานตอเชอ V. alginolyticus และไวรสตวแดงดวงขาวเพมขน 131

6) สารสกดจากสาหรายทะเล (seaweed extracts) สาหรายประกอบดวยสารอาหารทจ าเปนตอการ132

เจรญเตบโต และกระตนภมคมกน เชน n-3 และ n-6 polyunsaturated fatty acid (PUFA) โพลแซคคาไรด แรธาต วตามน 133

และสารประกอบโพลฟนอล (Bertin, 2003) สารออกฤทธทางชวภาพ เชน fucoidan, sodium alginate, sulfated 134

galactan, laminarin และ carragenan จากงานวจยในก งขาวและก งกลาด าทไดรบ fucoidan ทสกดจากสาหรายส135

น าตาล Sargassum sp. มการตอบสนองทางภมคมกน และมความตานทานตอเชอ V. alginolyticus และเชอไวรสตวแดง136

ดวงขาวเพมขน (Immanuel et al., 2012; Kitikiew et al., 2013) ก งขาววยออนทไดรบสาร sulfated galactans ทสกด137

ขอคดเหน[c25]: Px คออะไร

ขอคดเหน[c26]: (eng)

ขอคดเหน[c27]: (eng)

ขอคดเหน[c28]: (eng)

ขอคดเหน[c29]: ตรวจสอบ เนองจากสารบางตวมผลตอ bact อยดวย

ขอคดเหน[C30]: ตรวจสอบรปแบบและขนาดของตวเลข

ขอคดเหน[c31]: อยางไร? เพอสนบสนนผลงานเขยนของ ผเขยน

Page 7: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

7

จากสาหรายสแดง Gracilaria fisheri ผานอารทเมย มการตอบสนอง และกจกรรมการตานเชอไวรสตวแดงดวงขาวเพมขน 138

(Wongprasert et al., 2014) 139

4. การใชสารกระตนภมคมกน 140

จากคณสมบตของสารกระตนภมคมกน ทวาระยะเวลาของการกระตนมขดจ ากด หรอคอนขางสน ซงตองมการ141

กระตนอยางตอเนอง (Hai, 2015) และการทก งมหลายชวงอาย ระยะเวลา หรอรปแบบของการเลยงทแตกตางกน ดงนน142

เมอมการใชสารกระตนภมคมกนในก งทะเล กมกจะมค าถามเกดขนวา จะใชเมอไหร จะใชอยางไร ปรมาณเทาไหร และใช143

ระยะเวลานานเทาใด จงจะเกดประสทธผลมากทสด จากตารางท 1 ไดรวบรวมตวอยางงานวจยทมการใชสารกระตน144

ภมคมกนชนดตาง ๆ ในก ง ซงมวธการใช ปรมาณ และระยะเวลาทแตกตางกน 145

4.1 วธการใช 146

การใชสารกระตนภมคมกนโดยทวไปจะใชเมอมความเปลยนแปลงสงแวดลอม หรอคณภาพน าในระหวางการ147

เลยง และในชวงทมการระบาดของโรค เพอเตรยมพรอมใหก งสามารถรบมอกบเชอโรคทจะเขามาในรางกายได148

ตลอดเวลา ในปจจบนนมสารประกอบหลายชนดทมผลตอการกระตนภมคมกนของสตวน า วธการใหกมผลตอการกระตน149

ภมคมกนทแตกตางกน นกวทยาศาสตรไดทดลองถงการใชสารกระตนภมคมกนทหลากหลายวธ ไดแก การแช 150

(immersion) การฉด (injection) และการกน โดยผสมอาหารเมดส าเรจรป (diet supplementation) และการสงผานอารท151

เมย (via Artemia) ซงวธการใชสารกระตนภมคมกนในก ง จะถกพจารณารวมกบระยะหรออาย และรปแบบการเลยงดวย 152

เชน ก งกลาด าวยออนระยะนอเพลยส และซเอยทเลยงในโรงเรอน (hatchery) ทไดรบเบตากลแคนดวยวธการแช มอตรา153

การรอดสงภายหลงจากปลอยเลยงในบอดน (Sung et al., 1998) การฉดจดวาเปนวธการหนงทมประสทธภาพมากทสด154

เนองจากสารดดซมไดอยางรวดเรวและมนใจไดวาสารเขาสรางกายสตวน าไดตามปรมาณทใช การฉดนยมใชกบก งขนาด155

ใหญทมขนาด 10 กรมขนไป หรอพอแมพนธ แตขอเสยของการฉดคอตองใชแรงงานเปนจ านวนมาก และกอใหเกด156

ความเครยดไดสง การทดลองเกยวกบการใชสารกระตนภมคมกนสวนใหญมกจะใชวธการผสมอาหารใหก งกน เพราะ157

นอกจากจะไมกอใหเกดความเครยดแลวยงใชไดกบก งในปรมาณมาก ๆ และใชไดจรงในระดบฟารม รวมทงมตนทนทไม158

สงมากนก อยางไรกตามสารออกฤทธอาจมการละลายไปกบน า และอาจถกท าลายโดยกรดหรอน ายอยในกระเพาะอาหาร 159

มรายงานการใชอารทเมยเปนตวน าสงสารกระตนภมคมกน เพอลดขอจ ากดในขางตนซงกใหผลในการกระตนภมคมกนใน160

ขอคดเหน[c32]: อยางไร? เพอสนบสนนผลงานเขยนของ ผเขยน

ขอคดเหน[c33]: วธเขยนน าเสนอเชงวชาการ?

ขอคดเหน[c34]: วธอนเปนอยางไร กบระยะอน?

Page 8: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

8

ก งได (Wongprasert et al., 2014) แตขนตอนคอนขางยงยาก เพราะตองเลยงอารทเมย เนองจากวธการผสมอาหารเปน161

วธทเหมาะสมทสดทจะน าไปใชจรงในระดบฟารมได ดงนนควรมการศกษาเพมเตม เกยวกบการผลตอาหารผสมสาร162

กระตนภมคมกนทไมมการสญหายไป เชน อาหารเมดส าเรจรปทผลตมาจากโรงงานโดยตรง เพอใหงายตอการใชและเปน163

มาตรฐานเดยวกน 164

4.2 ปรมาณและระยะเวลาทใช 165

ปรมาณและระยะเวลาของการใชสารกระตนภมคมกน เปนปจจยทตองค านงถ ง การใชสารกระตน166

ภมคมกนในปรมาณสง-ต าเกนไป อาจจะลดประสทธภาพของการกระตนระบบภมคมกน หรออาจเกดการกดการ167

ตอบสนองของภมคมกนได (Jian and Wu, 2003) อยางไรกตามผลของสารกระตนภมคมกนไมมความสมพนธเชงบวกกบ168

ปรมาณ (dose) ทใช (Harikrishnan et al., 2011) ตวอยาง เชน Pholdaeng and Pongsamart (2010) ศกษาผลของ 169

polysaccharide gel ทสกดจากเปลอกทเรยน โดยการผสมอาหารใหก งกนทระดบ 1, 2 และ 3 เปอรเซนตตออาหาร 1 170

กโลกรม ผลการทดลองพบวา ท 2 เปอรเซนตตออาหาร 1 กโลกรม ก งมความตานทานตอเชอแบคทเรยและไวรสไดสงทสด 171

อยางไรกตามปรมาณในการใชสารกระตนภมคมกนตองมการศกษาในสารกระตนภมคมกนแตละชนด เพอหาระดบท172

เหมาะสมทสด และสามารถน ามาใชไดจรงในระดบฟารมตอไป 173

ระยะเวลาในการใชสารกระตนภมคมกนจะเกยวของกบระยะเวลาในการเลยงก ง และความเสยงตอการ174

เกดการระบาดของโรคในระหวางเลยง (Barman et al., 2013) การใชสารกระตนภมคมกนในระยะเวลาทยาวนานอาจกด175

การตอบสนองทางภมคมกนได รายงานวจยในปจจบนนอกจากจะศกษาถงประสทธภาพของสารกระตนภมคมกนชนด176

ตาง ๆ ทเกยวของกบปรมาณทตองใช (dose) แลว กยงมการศกษาเกยวกบระยะเวลาการใชทเหมาะสมอกดวย เชน 177

ทดลองของฉทชนน ศรไพศาล และคณะ (2549) พบวาก งขาวทไดรบเบตากลแคน 3 ก./ อาหาร 1 กก. นาน 4 สปดาห ม178

ระดบภมคมกนสงกวากลมทให 2 และ 3 สปดาหอยางมนยส าคญทางสถต (P<0.05) และไดเสนอแนะไววาการใหเบตา179

กลแคน 1 เดอน หยดให 1 เดอน ทความเขมขนเทาเดม จะมผลในการเพมระดบภมคมกนก งใหสงขนตลอดชวงระยะเวลา180

ของการเลยง ก งกลาด าทไดรบอาหารผสมยสตสปดาหละ 1 ครง มการตอบสนองทางภมคมกนและความตานทานเชอ181

ไวรสตวแดงดวงขาวไดดทสด เมอเปรยบเทยบกบการใหทกวน การให 3 วนตอครง และ 10 วนตอครง (Babu et al., 182

2013) 183

Page 9: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

9

การใชสารกระตนภมคมกนใหไดผลดในก งนอกเหนอจากวธการใช ระยะเวลาและปรมาณทใช ตอง184

ค านงถงสภาวะความสมบรณและความแขงแรงของรางกายของก งในขณะนน อายของก ง สภาพแวดลอมทก งอาศยอย185

รวมดวย (ชนกนต, 2013) การใชสารกระตนภมคมกนเปนเพยงการสงเสรมใหก งมความพรอมในการปองกนตวเอง ซง186

ตองท าควบคไปกบการจดการสงแวดลอมทด การดแลเอาใจใสตลอดระยะเวลาเลยง 187

สรป 188

จากวกฤตการณการระบาดของโรคในก งทะเล สงผลใหมการกวดขนในการคดเลอกพอแมพนธปลอดโรค การน า189

เทคโนโลยใหม ๆ เขามาใชในการจดการสงแวดลอม และระบบเลยง รวมทงหาวธการจดการสขภาพทมประสทธภาพ เพอ190

ควบคมและปองกนโรค การใชสารกระตนภมคมกนนนาจะเปนแนวทางหนงในการจดการสขภาพ อกทงเปนการลดการใช191

สารเคมและยาปฏชวนะดวย จากการส ารวจการเลยงก งทะเลในขณะนกมการใชจลนทรยโปรไบโอตกกนมากขน ซง192

นอกเหนอจากการปรบสมดลในล าไสแลว กยงมผลตอการกระตนภมคมกนเชนกน และผประกอบการรายใหญกให193

ความส าคญกบการใชสารกระตนภมคมกน โดยมการน ามาแชลกก ง ในระยะนอเพลยส และไมซส และรปแบบการใชก194

หลากหลายออกไปในแตละฟารม อยางไรกตามตองมการคนควาวจยเพมเตมเกยวกบชนดของสารกระตนภมคมกนทม195

ประสทธภาพสง เมอน ามาใชแลวราคาถก ไมเพมตนทนการผลตก งมากนก มความปลอดภย สามารถน ามาใชไดจรงใน196

ระดบฟารมตอไป หรออาจมหนวยงานทผลตอาหารผสมสารกระตนภมคมกน รวมทงมการใหความรกบเกษตรกรเกยวกบ197

ป ร ม า ณ แ ล ะ เ ว ล า ท ใ ช เ พ อ ล ด ค ว า ม ส ญ เ ส ย ใ น อ ต ส า ห ก ร ร ม เ ล ย ง ก ง ต อ ไ ป198

ขอคดเหน[c35]: ใน review สวนใด?

Page 10: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

10

Table 2. The application of immunostimulants in marine shrimp Immunostimulants Marine shrimps Administration/ Dose/ Duration Results

(Increased parameters) Resistance to

pathogens References

Lipopolysaccharide Bacterin from Bacillus S11

β-glucan Chitin, Chitosan Vitamin C Proline Sargassum hemiphyllum Gracilaria fisheri Sulfated galactins Gynura bicolor Zingerone

P. monodon (2-4g) P. monodon (10-12 g) L. vannamei (1-2 g) L. vannamei (10-12g) P. monodon (1-2 g) L. vannamei (1-2 g) P. vannamei (1-2 g) P. monodon (10-15 g) P. monodon (5-8 g) L. vannamei (1-2 g) L. vannamei (1-2 g)

Diet/ 4 µg/g of shrimp/meal/ 10 days Diet/ 3%biomass/days/ 7 days Diet/ 0.1, 0.2%/kg/ 35 days Inject/ chitin 6 µg/g, chitosan 4 µg/g/ 7 days Diet/ 2000, 10,000 mg/kg /8 wk. Diet/ 2.2-2.3% of proline / 8 wk. Immersion (300 mg/L) Inject/ 1 mg/ml of ethanol/ 3, 7, and 14 days Enriched Artemia/ 200µg/ml/ 7 days Diet/ 1, 2%/kg/ 7-28 days Diet/ 2.5 and 5 mg/kg/56 days

Antimicrobial peptide Phagocytosis activity, *proPO, antibacterial activity Antimicrobial peptide *THC, SOD, RB, phagocytosis activity THC, O2

-, proPO, phagocytosis proPO, stress tolerance Phagocytosis activity THC, RB, proPO, lysozyme THC, proPO, SOD THC, SOD, O2

-, proPO THC, proPO, SOD, RB THC, SOD

V. harveyi V. harveyi and WSSV WSSV V. alginolyticus ND ND WSSV WSSV V. alginolyticus and WSSV V. harveyi and WSSV

V. alginolyticus

Rungrassamee et al. (2013) Rengpipat et al. (2000) Bai et al. (2014) Wang and Chen (2005) Lee and Shiau (2002) Xie et al. (2015) Immanuel et al. (2012) Wongprasert et al. (2014) Huynh et al. (2011) Pholdaeng and Pongsawat (2010) Wu et al. (2015)

* THC= Total haemocyte count, proPO= Prophenoloxidase activity, SOD= Superoxide dismutase activity, RB= Respiratory burst activity, O2-= Superoxide anion,

ROS= Reactive oxygen species **ND= Non-detected

Page 11: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

11

เอกสารอางอง

ชนกนต จตตมนส. 2013. ผลของผลตภณฑจากพชสมนไพรตอภมคมกนสตวน า.KKU Res. J. 18: 257-269.

นนทวทย อารยชน, ดวงใจ กตตปรชากล, และ ชมพล ศรทอง. 2549. การใชแอสตาแซนทนจากยสต Phaffia rhodozyma

กบก งกลาด า Penaeus monodon Fabricius. น. 252-265. ใน: การประชมวชาการมหาวทยาลยเกษตรศาสตร ครง

ท 44 สาขาประมง 30 ม.ค.-2 ก.พ. 2549. มหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ

นตยา ยมเจรญ,นนทวทย อารยชน,ชมพล ศรทอง,และนต ชเชด. 2549. การใชจลนทรยโปรไบโอตกในการเลยงก งกลาด า

(Penaeus monodon Fabricius). น. 214-228. ใน: การประชมวชาการมหาวทยาลยเกษตรศาสตร ครงท 44

สาขาประมง 30 ม.ค.-2 ก.พ. 2549. มหาวทยาลยเกษตรศาสตร, กรงเทพฯ

Anderson, D.P. 1992. Immunostimulant, adjuvant, and vaccine carriers in fish: Application to aquaculture. Ann

Rev Fish Dis. 2: 281-307.

Babu, D.T., S.P. Anthony, S.P. Joseph, A.R. Bright, and R. Philip. 2013. Marine yeast Candida aquaetextoris

S527 as a potential immunostimulant in black tiger shrimp Penaeus monodon. J Ivertebr Pathol. 112:

243-252.

Barman, D., P. Nen, S. C. Mandal, and V. kumar. 2013. Immunostimulants for aquaculture health

management. J marine Sci Res Dev. 3: 134. doi: 10.4172/2155-9910.1000134.

Bai, N. M. Gu, W. Zhang, W. Xu, and K. Mai. 2014. Effects of β-glucan derivatives on the immunity of white

shrimp Litopenaeus vannamei and its resistance against white spot syndrome virus infection.

Aquaculture. 426–427: 66–73.

Burtin, P. 2003. Nutritional value of seaweeds. J. Agric. Food Chem., 2 (2003), pp. 498–503.

Chang, Y-P., C-H. Liu, C-C. Wu, C-M. Chiang, J-L. Lian, and S-L. Hsieh. 2012. Dietary administration of

zingerone to enhance growth, non-specific immune response, and resistance to Vibrio alginolyticus in

Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) juveniles. Fish & Shellfish Immunol. 32: 284-290.

Page 12: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

12

Direkbusarakom, S., A. Herunsalee, M. Yoshimizu, and Y. Ezura. 1996. Protective efficacy of

Clinacanthusnutans on yellow-head disease in black tiger shrimp (Penaeus monodon). Fish Pathol. 33:

404-410.

Hai, V.N. 2015. The use of medicinal plants immunostimulants in aquaculture: A review. Aquaculture. 446: 88-

96.

Harikrishnan, R., C. Balasundaram, and M-S. Heo. 2011. Impact of plant products on innate and

adaptive immune system of cultured finfish and shellfish. Aquaculture. 317: 1–15.

Immanuel, G., M. Sivagnanavelmurugan, T. Marudhupandi, S. Radhakrishnan, and A. Palavesam. 2012. The

effect of fucoidan from brown seaweed Sargassum wightii on WSSV resistance and immune activity in

shrimp Penaeus monodon (Fab). Fish & Shellfish Immunol. 32: 551-564.

Janeway, C. A. and R. Medzhitov. 2002. Innate immune recognition. Ann Rev Immunol. 20: 197-216.

Jian, J. and Z. Wu. 2003. Effects of traditional Chinese medicine on nonspecific immunity and disease

resistance of large yellow croaker, Pseudosciae nacrocea (Richardson). Aquaculture, 218: 1-9.

Kitikiew, S., J.-C. Chen, D. F. Putra, Y-C. Lin, S-T. Yeh, and C-H.Liou. 2013. Fucoidan effectively provokes the

innate immunity of white shrimp Litopenaeus vannamei and its resistance against experimental Vibrio

alginolyticus infection. Fish & Shellfish Immunol. 34: 280-290.

Lee, M-H. and S-Y. Shiau. 2002a. Dietary vitamin C and its derivatives affect immune responses in grass

shrimp, Penaeus monodon. Fish & Shellfish Immunol. 12: 119–129.

Lee, M-H. and S-Y. Shiau. 2002b. Dietary copper requirement of juvenile grass shrimp, Penaeus monodon,

and effects on non-specific immune responses. Fish & Shellfish Immunol.13: 259–270.

Lee, M.S. and S-Y. Shiau. 2004. Vitamin E requirements of juvenile grass shrimp, Penaeus monodon, and

effects on non-specific immune responses. Fish & Shellfish Immunol. 16: 475-485.

Page 13: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

13

Li, F. and J. Xiang. 2013. Recent advances in researches on the innate immunity of shrimp in china. Dev

Comp Immunol. 39: 11-26.

Niu, J., H-Z. Lin, S-G. Jiang, X. Chen, K-C. Wu, Y-J. Liu, S. Wang, and L-X. Tian. 2013. Comparison of effect of

chitin, chitosan, chitosan oligosaccharide and N-acetyl-D-glucosamine on growth performance,

antioxidant defenses and oxidative stress status of Penaeus monodon. Aquaculture. 372–375: 1–8.

Niu, J., X. Chen, X. Lu, S-G. Jiang, H-Z. Lin, Y-J. Liu, Z. Huang, J. Wang, Y. Wang, and L-X. Tian. 2015.

Effects of different levels of dietary wakame (Undaria pinnatifida) on growth, immunity and intestinal

structure of juvenile Penaeus monodon. Aquaculture. 435: 78–85.

Pais, R., R. Khushivamani, I. Karunasagar, and I. Karunasagar. 2008. Effect of immunostimulants on the

haemolymphhaemagglutinins of tiger shrimp Penaeus monodon. Aquaculture Research. 39:1339–

1345.

Pholdaeng, K. S. Pongsamart. 2010. Studies on the immunomodulatory effect of polysaccharide gel extracted

from Durio zibethinus in Penaeus monodon shrimp against Vibrio harveyi and WSSV. Fish & Shellfish

Immunol. 28: 555-561.

Powell, A., E. C. Pope, F. E. Eddy, E. C. Roberts, R. J. Shields, M. J. Francis, P. Smith, S. Topps, J.

Reid, and A. F. Rowley. 2011. Enhanced immune defenses in Pacific white shrimp (Litopenaeus

vannamei) post-exposure to a vibrio vaccine. J Invert Pathol. 107: 95–99.

Qiao. J., Z. Du, Y. Zhang, H. Du, L. Guo, M. Zhong, J. Cao, and X. Wang. 2011. Proteomic identification of the

related immune-enhancing proteins in shrimp Litopenaeus vannamei stimulated with vitamin C and

Chinese herbs. Fish & Shellfish Immunol. 31: 736-745.

Rattanachai, A., I. Hironoa, T. Ohiraa, Y. Takahashib, and T. Aoki. 2005. Peptidoglycan inducible expression

of a serine proteinase homologue from kuruma shrimp (Marsupenaeus japonicus). Fish & Shellfish

Immunol. 18: 39-48.

Page 14: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

14

Rengpipat, S., S. Rukpratanporn, S. Piyatiratitivorakul, and P. Menasaveta. 2000. Immunity enhancement in

black tiger shrimp (Penaeus monodon) by a probiont bacterium (Bacillus S11). Aquaculture. 191: 271–

288.

Sakai, M. 1999. Current research status of fish immunostimulants. Aquaculture. 172: 63-92.

Shiau, S-Y.and L-C. Jiang. 2006. Dietary zinc requirements of grass shrimp, Penaeus monodon, and effects

on immune responses. Aquaculture. 254: 476–482.

Smith, V.J., J.H. Brown, and C. Hauton. 2003. Immunostimulation in crustacean: does it really protect against

infection? Fish & Shellfish Immunol. 00: 1-20.

Soderhall, K and L. Cerenius. 1992. Crustacean immunity. Annu. Rev.Fish Dis. 2: 3-23.

Sritunyalucksana, K., P. Sithisarn, B. Withayachumnarnkul, and T.W. Flegel. 1999. Activation of

prophenoloxidase, agglutinin and antibacterial activity in haemolymph of the black tiger prawn,

Penaeus monodon, by immunostimulants. Fish & Shellfish Immunol. 9: 21–30.

Sung, H. H., H. J. Chang, C. H. Her, J. C. Chang, and Y. L. Song. 1998. Phenoloxidase activity of hemocytes

derived from Penaeus monodon and Macrobrachium rosenbergii. J Invert Pathol. 71: 26-33.

Supamattayaa, K., S. Kiriratnikoma, M. Boonyaratpalinb, and L. Borowitzka. 2005. Effect of a Dunaliella extract

on growth performance, health condition, immune response and disease resistance in black tiger

shrimp (Penaeus monodon). Aquaculture. 248: 207– 216.

Tassanakajon, A., K. Somboonwiwat, P. Supungul, and S. Tang. 2013. Discovery of immune molecules and

their crucial functions in shrimp immunity. Fish and Shellfish immunol. 34: 954-967.

TFFA Newsletter. 2014. http://www.thai_frozen.or.th/newsletters_jan2014_01.php. Accessed 15 July 2015.

Wang, S. H., and J-C. Chen. 2005. The protective effect of chitin and chitosan against Vibrio alginolyticus in

white shrimp Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfish Immunol. 19: 191-204.

Page 15: Application of immunostimulants in marine shrimps · 2017-05-02 · 39 การตอบสนองโดยการหลั่งสารน ้า (humoral immune response)

15

Wang, X. W. and J. X. Wang. 2013. Pattern recognition receptors acting in innate immune system of shrimp

against pathogen infections. Fish and Shellfish immunol. 34: 981-989.

Wongprasert, K., T. Rudtanatip, and J. Praiboon. 2014. Immunostimulatory activity of sulfated galactans

isolated from the red seaweed Gracilaria fisheri and development of resistance against white spot

syndrome virus (WSSV) in shrimp. Fish & Shellfish Immunol. 36: 52-60.

Wu, C-C., Y-P. Chang, J-J. Wang, C-H. Liu, S-L. Wong, C-M. Jiang, and S-L. Hsieh. 2015. Dietary

administration of Gynura bicolor (Roxb. Willd.) DC water extract enhance immune response and

survival rate against Vibrio alginolyticus and white spot syndrome virus in white shrimp Litopenaeus

vannamei. Fish & Shellfish Immunol. 42: 25-33.

Xian, J-A., A-L. Wang, J-X. Tian, J-W. Huang, C-X. Ye, W-N. Wang,and R-Y. Sun. 2009. Morphologic,

physiological and immunological changes of haemocytes from Litopenaeus vannamei treated by

lipopolysaccharide. Aquaculture. 298: 139–145.

Xie, F., W. Zeng, Q. Zhou, H. Wang, T. Wang, C. Zheng, and Y. Wang. 2012. Dietary lysine requirement of

juvenile Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture. 358-359: 116–121.

Xie, S-W, L-X. Tian, Y-M. Li, W. Zhou, S-L. Zeng, H-J. Yang, and Y-J. Liu. 2015. Effect of proline

supplementation on anti-oxidative capacity, immune response and stress tolerance of juvenile Pacific

white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture. 448: 105–111.

Yang, Q-H., B-P. Tan, X-H. Dong, S-Y. Chi, and G-Y. Liu. 2015. Effect of different levels of Yucca schidigera

extract on the growth and nonspecific immunity of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei) and on

culture water quality. Aquaculture. 439: 39-44.

Zhou, Q. C., Y-L. Wang, H-L. Wang, and B-P. Tan. 2013. Dietary threonine requirements of juvenile Pacific

white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture. 392–395: 142–147.