Augal hormonai (fitohormonai)

Martyna Petrulyt

Lietuvos Sveikatos Moksl Universitetas

Augal hormonai

Augal augim, vystymsi, ydjim, vaisi formavimsi ir dauginimsi reguliuoja vairs hormonai, dar vadinami fitohormonais.

Pagrindiniai augal hormonai yra:

o Auksinai

o Citokininai

o Giberelinai

o Abscizo rgtis

o Etilenas

Augal hormonai

Yra nustatyta, jog fitohormonai patenka lsteles ir reguliuoja lstels procesus. Vieni hormonai pradeda veikti greitai, kit sukeliamas efektas pasireikia tik po keli ar keliolikos valand. Be to, fiziologin atsak daniausiai sukelia ne vienas kuris nors hormonas, taiau keli hormon sveika. Paprastai hormon isiskyrimui takos turi ir ioriniai aplinkos faktoriai, pavyzdiui, tam tikro bangos ilgio viesa, drgm, temperatra, mineralini mediag kiekis augimo terpje.

Fitohormon receptoriai randami beveik visose augalo dalyse, todl j isiskyrimas sukelia sistemin augalo atsak dirgikl.

Auksinai Auksinais vadinami visi cheminiai junginiai, kurie inicijuoja augal stieb ilgjim. Daniausiai sutinkami auksinai yra indolacetatin rgtis (IAA) ir indolebutyrin rgtis (IBA). arlzas Darvinas buvo bene pirmasis mokslininkas, nuodugniai tyrinjs augal hormonus. Siekdamas nustatyti, kuri augalo dalis reaguoja vies, jis udeng eksperimentinio augalo koleoptil (arba diegamakt vienaskili augal daigo organ, padedant jam prasiskverbti paviri i po ems) aliuminio folija. iuo atveju augalas nereagavo ilinkimu link viesos altinio. Vliau apvyniojs stieb emiau koleoptils, Darvinas pastebjo augalo pakrypim viesos altinio link.

Taip jis rod, kad augalo koleoptil yra atsakinga u viesini signal primim ir perdavim emiau stiebe esanioms lstelms, kurios dl turgoro pokyi ir sukelia ilinkim.

Auksino sintez

Auksinas sintetinamas i aminorgties triptofano.

Auksino veikimo mechanizmas Augal paveikus vienaals viesos altiniu, auksinas persikelia elyje esani stiebo pus. ia jis prisijungia prie specifini receptori ir tokiu bdu aktyvuoja signalin kaskad, kurios gale aktyvuojamas nuo ATP priklausantis proton siurblys. Dka io siurblio vandenilio jonai (H+) isiurbiami i lstels ir patenka tarplstelin erdv, lstels sienels ima rgtti, dl to nutrksta vandeniliniai ryiai tarp celiuliozs fibrili.

Rgti terp aktyvuoja fermentus, vadinamus ekspansinais, kurie tsia lstels ardym. Proton siurblio sukurtas elektrocheminis gradientas (didelis teigiam jon krvis lstels iorje ir neigiamas krvis lstels viduje) veria tirpias molekules skverbtis lstels vidun, o paskui ias molekules kartu difunduoja ir vanduo. Turgoro slgiui padidjus, atsipalaidavusios dl ferment veiklos lsteli sienels isipleia, todl lstels pailgja.

Auksino veikimo mechanizmas

Auksino sukelti fiziologiniai pokyiai

Stimuliuoja lsteli ilgjim (neapviestoje pusje) Stimuliuoja apytakinio audinio (rtini ir vandens

ind) diferenciacij Stimuliuoja akn formavimsi Skatina virns dominavim (neleidia vystytis

oninms akoms) Su citokininu kartu stimuliuoja brazdo augim ir

dalijimsi, todl augalas storja Svarbus augalo judesiams (reguliuoja fototropizm,

geotropizm, hidrotropizm) Kai kuriuose augaluose indukuoja vaisi

formavimsi ir augim Stimuliuoja etileno sintez Slopina vaisi nokim (prieingai nei etilenas) Skatina partenokarpij - augal vaisi formavimsi

nevykus apvaisinimui. iuo bdu gauti vaisiai bna beskliai .

Auksino veikimo iimtis

Auksino poveikis stiebams ir aknims yra skirtingas. Didel auksino koncentracija inhibuoja akn vystymsi, o tokia pati didel koncentracija didina augli formavimsi ir stieb augim.

Deinje parodyta diagrama, rodanti auksino koncentracijos tak augalo organ augimui.

Citokininai Citokininais (svarbu nemaiyti su

citokinais - baltyminmis mediagomis, koordinuojaniomis imunines reakcijas) vadinamos tokios mediagos, kuri chemin struktra panai nukleotido adenino struktr ir kurios skatina lsteli dalijimsi (citokinez). Kinetinas buvo pirmasis i atrast citokinin, vliau i augal iskirtas zeatinas. Citokininai paprastai randami augal meristemose (uuomazginiame audinyje) ir spariai auganiose dalyse, pavyzdiui, jaunuose lapuose, aknyse, besivystaniuose vaisiuose, sklose.

Citokinin sintez

Citokininai yra sintetinami aknyse (j virnlse), o vliau nuneami vandens indais aukiau akn esanias augalo dalis.

Citokininai gaunami modifikuojant nukelotid adenin.

Citokinin funkcijos

Stimuliuoja lsteli dalijimsi (veikia kartu su auksinu)

Skatina pumpur formavimsi audini kultroje

Skatina lapo platjim didjant lstelms

Skatina onini ak vystymsi

Padeda nutraukti ramybs bsen

Auksino ir citokinino

sveika vairs eksperimentai naudojant audini kultras padjo nustatyti, kaip auksinas ir citokininas sveikauja tarpusavyje ir lemia augalo dali diferenciacij. Esant vienodoms citokinino ir auksino koncentracijoms, formuojasi nediferencijuot audini telkinys, vadinamas kalium. Esant didesnei auksino koncentracijai i kaliaus formuojasi aknys. Esant didesnei citokinino koncentracijai formuojasi antemins dalys - gliai bei lapai. Taip buvo nustatyta, jog hormon poveikis priklauso nuo fitohormon koncentracij santykio.

Auksino ir citokinino sveika

Giberelinai Giberelinai (trumpinami GA) tai augal tsim skatinantys fitohormonai, kuri dka lstels ilgja, todl pailgja ir stiebai. Pavyzdiui, giberelinais paveikti emagiai kopstai gali uaugti iki 2 m aukio.

Giberelin sintez

Giberelinai yra sintetinami i acetil-CoA. Augaluose i gamyba vyksta jaunuose glio audiniuose, taip pat besivystaniose sklose.

Daugiausia giberelin yra iedini augal jaunuose lapuose, aknyse, gemaluose, sklose ir vaisiuose.

Giberelin skatinamas skl dygimas Vienaskilio augalo sklos endosperme gausu krakmolo, kuris, virsdamas cukrumis, teikia energij augantiems audiniams. GA3 susijungia su receptoriumi plazminje membranoje, tada antrinis pernejas kalcio jonai (Ca2+) lstels viduje susijungia su baltymu kalmodulinu. is kompleksas aktyvuoja gen, skatinant amilazs ir kit hidrolazi gamyb aleurono sluoksnyje. Amilaz skaido krakmol gliukoz, o j gemalas naudoja augimui kaip energijos altin.

Giberelin skatinamas skl dygimas

Giberelin funkcijos

- Nutraukia augalo ramybs bsen (sklos pradeda dygti, o pumpurai isprogsta)

- Skatina tstamj augim - Skatina vaisi augim,

ydjim - ydjimo indukavimas - endosperm i gemalo

patek giberelinai aktyvina proteazes, -amilazs sintez

- Stabdo augalo audini senjim

Giberelin veikimo mechanizmas

vairs moksliniai straipsniai teigia, jog giberelin skatinamas augimas susijs su auksino koncentracija. Manoma, jog GA inhibuoja indolacetins rgties oksidazs, kuri yra atsakinga u auksino degradacija, aktyvum.

Be to, GA veikia nepriklausomai nuo auksin aktyvindami transkripcij ir transliacij.

Abscizo rgtis

Abscizo (dar vadinamas abscizine) rgtis (ABA) yra hormonas, kuris prieingai nei anksiau minti hormonai, slopina augal augim. ABA yra vegetacijos slopintojas, o jo didiausi kiekiai randami ramybs bsenos sklose, pumpuruose. Abscizo rgties sintez sukelia vairs stresai, todl abscizo rgtis dabar yra laikoma augal streso hormonu.

Abscizo rgties sintez Abscizo rgtis yra sintetinama i -karoteno.

Nepalankios aplinkos slygos (dehidratacija, altis, druskingumas) skatina abscizo rgties biosintez ir kaupimsi vairiose augalo dalyse.

Abscizo rgties veikimo mechanizmas

ioteles sudaro dvi varstomosios lstels, kuri veikim reguliuoja K+ jon koncentracija. Prie atsidarant iotelms, varstomosiose lstelse bna susikaup daug kalio jon. Dl aktyviosios K+ jon pernaos iose lstelse susidaro maesnis vandens potencialas, negu esaniose aplinkiniuose tarplsteliniuose tarpuose. Todl vanduo skverbiasi varstomsias lsteles. Vandeniui patekus varstomsias lsteles, padidja j turgoras, todl iotels atsidaro. Vandeniui i varstomj lsteli itekjus, ios praranda turgorin slg ir iotels usidaro. Kai varstomsias lsteles priteka kalio jon, i lsteli iorja kaupiasi vandenilio jonai. Btent proton siurblys, kuris veikia, kai ATP skyla ADP + P, vandenilio jonus nunea lstels ior. Abscizo rgtis skatina K jon itekjim i varstomj lsteli ir tuo paiu ioteli usidarym.

Abscizo rgties funkcijos

Skatina ioteli usivrim (todl reguliuoja vandens kiek augale ir apsaugo nuo dehidratacijos)

Skatina skl ir pumpur ramybs bsen

Slopina giberelino sukelt fermento amilazs sintez

Slopina pumpur augim

Skatina lap ir vaisi kritim

Kai kuriuose audiniuose stabdo augimo hormon isiskyrim, todl slopina vegetacij.

Stimuliuoja augalo organ senjim

Etilenas Etilenas yra vienintelis hormonas, esantis dujins bsenos, kuris turi paprast struktr (CH2=CH2).

Etilenas inomas dl vaisi nokimo skatinimo savybi. Pavyzdiui, celofanin maiel djus obuol ar banan ir j palaikius kelias dienas, etileno koncentracija maielio viduje padids, ko pasekoje vaisius greiiau sunoks ir taps minktesnis.

Etlieno sintez

Etilenas yra sintetinamas beveik visuose augalo audiniuose i amino rgties metionino.

Auksinas gali sustiprinti etileno biosintez.

Etileno veikimo mechanizmas

Etileno funkcijos Skatina vaisi nokim Stimuliuoja lap ir ied

senjim Skatina augal akn ir

pumpur augim bei diferenciacij

Indukuoja lap ir vaisi kritim Kartais lemia akn

formavimsi joms nebdingoje vietoje

Skatina vystytis moterikos lyties augalui skirtalyiuose augaluose

Skatina trigub atsak (triple response)

Trigubas atskas

Jaunam daigui skverbiantis i ems kelyje sutikus nepraeinam objekt, pvz., akmen, prasideda etileno medijuojamas trigubas atskas: augimas ilg labai sultja, vietoj to prasideda horizontalus augimas, galiausiai pradeda storti stiebai.

Etileno sintezs mutantai

Brasinosteroidai Brasinosteroidai tai neseniai atrasti augal hormonai, panas gyvn steroidinius hormonus. Jie reguliuoja lsteli

dalijimsi ir tsim (kartu su auksinais), stabdo lap bei vaisi kritim ir pridtini akn vystymsi, padidina augal atsparum vairiems stresiniams veiksniams.

Fitohormon apibendrinimas

Dirbtinai susintetinti hormonai ems kyje paprastai naudojami ne natrals, o sintetiniai fitohormonai. tai keletas panaudojimo galimybi: - Paveikus augal auksinu, ima greiiau formuotis aknys. - Derliaus pabaigoje nupurkus vaisius auksinais, jie nenukrenta. - Tam tikri auksinai, naudojami didelmis koncentracijomis, ima veikti kaip

herbicidai, inhibuojantys plaialapi augal augim ir plitim. - Giberelinai naudojami vairi maistini augal skloms greiiau sudaiginti.

I toki hormonais apdorot skl iauga didesni ir stipresni augalai. - Giberelinais apipurkus tam tikras augalo dalis (pvz., mezgines), neretai

isivysto vaisiai i neapdulkint ir neapvaisint ied. Btent taip gaunami beskliai vaisiai ir darovs.

- Citokininais paveikt lap ir kit augalo dali senjimo stabdymo savyb panaudojama iankstiniam vaisi skynimui, prie juos perveant ir sandliuojant.

- Eteno dujos naudojamos hermetikuose sandliuose, kuriuose saugomi ir ia pat nokinami vairs vaisiai. iomis dujomis paveikus vaisius ir daroves inyksta alia odeli spalva. Be to, etilenu paveikus tam tikrus augalus, pavyzdiui, vilnamed, yra daug lengviau nuimti medvilns derli.

Augal fotoreceptoriai

Augalo vystymesi svarbi viet uima ir fotoreceptoriai, kurie bna dvejopi: fitochromai, kriptochromai (flavoproteinai, kurie dalyvauja cirkdadiniuose ritmuose) ir fototropinai (flavoproteinai, kurie skatina fototropinius judesius). Nustatyta, kad raudoni spinduliai (660 nm), kaip ir mlyni spinduliai skatina skl dygim, o ilgabangiai raudoni (730nm) stabdo skl dygim.

Fitochromas Fitochromas yra fotoreceptorius, reaguojantis raudon ir ilgabang raudon spalv. Jis sudarytas i baltymo ir chromoforo. Raudonoje viesoje (660 nm) sintetinamas fiziologikai neaktyvus fitochromas, kuris ilgabangje raudonoje viesoje aktyvja ir vadinamas fitochromu 730, kuris gali stimuliuoti fiziologini proces pradi. Augalas, apviestas ilgabangiais raudonais spinduliais, vl tampa neaktyviu. Nuo i virsm priklauso dygimas, augimas, cirkadiniai ritmai, fotoperiodo fiksavimas. Taigi raudona viesa yra optimali fotosintezei, o ilgabang raudona yra nenaudinga. elyje yra daug ilgabangs raudonos viesos, todl augalai augantys ne sauls apviestoje zonoje dera blogai.

Fitochromo izoformos

Fitochromas, turintis absorbcijos maksimum ties 660 nm raudonos viesos srityje, ymimas PR. Naujai lstelje susintetintas fitochromas visada yra ios formos. Veikiant tiesioginei sauls viesai, kurioje yra raudonos viesos, PR forma virsta PFR forma, kurios absorbcijos maksimumas yra ties 730 nm ilgabangs raudonos viesos srityje.

Fotoperiodizmas

Fitochromai dalyvauja fotoperiodizmo reguliavime. Fotoperiodizmas tai augalo reakcija viesaus ir tamsaus paros laiko santyk. ioje reakcijoje svarbiausia kritinio tamsos periodo trukm. Trumpadieniai augalai ydi tik tada, kai bna trumpesn negu kritinio ilgio, o ilgadieniai augalai ydi tik tuomet, kai dienos ilgis virija kritin ilg.

Fotoperiodizmas

altiniai

http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins_files/image001.gif http://quizlet.com/5340160/lec-4-ch-39-plant-signals-flash-cards/ http://o.quizlet.com/i/C73gLEIfs4OnUFmcRMxRDw_m.jpg http://12knights.pbworks.com/f/_9+Plants+ESSENTIALbio+Taylor-image-6.png http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Phytochrome_absorbtion.png/220px-Phytochrome_absorbtion.png http://www.botanik.uni-koeln.de/typo3temp/pics/75ef59b021.jpg http://www.plantcell.org/content/14/suppl_1/S207/F1.large.jpg http://www.asu.lt/nm/l-projektas/augalu-mityba/98.htm http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development4-Plant_Hormones-Gibberellins.htm http://www.plantphysiol.org/content/154/4/1957/F1.large.jpg http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development3-Plant_Hormones-Auxins.htm https://dl.sciencesocieties.org/images/publications/books/acsesspublicati/physiologicalba/fig4-8.jpeg http://00.edu-cdn.com/files/static/wiley/9780471471837/determine-rate-geotropism-plant-stems.gif http://www.freshfruitportal.com/wp-content/uploads/2013/05/CSIC-tomato-comparison.jpg http://images.tutorvista.com/content/control-and-coordination/chemical-structure-of-kinetin-zeatin-and-adenine.gif http://www.tiennong.vn/Uploads/News/cytokinin1.jpg http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0010_1A_Book_angol_01_novenyelettan/images/img71.png http://www.blog.gurukpo.com/wp-content/uploads/2013/04/gibberellins_3.jpg http://plantphys.info/plant_physiology/images/gabarley.gif http://vddb.library.lt/fedora/get/LT-eLABa-0001:E.02~2013~D_20130621_111512-13677/DS.005.0.02.ETD http://p lantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Growth_And_Development6-Plant_Hormones-Abscissins.htm http://apps.cmsfq.edu.ec/biologyexploringlife/units/unit7/..%2F../text/chapter22/22images/22-15.gif https://online.science.psu.edu/sites/default/files/biol011/Fig-9-23-Effect-Light.jpg