bioinformatica: un mix tra biologia, matematica e informatica
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Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica. Luca Bortolussi Dipartimento di Matematica e Informatica, Universita’ di Udine. [email protected] www.dimi.uniud.it/bortolus. Alberto Policriti , per le slides e i consigli! - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
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Bioinformatica: un mix tra Biologia,
Matematica e Informatica.
Luca BortolussiDipartimento di Matematica e Informatica,
Universita’ di [email protected]/bortolus
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Ringraziamenti● Alberto Policriti,
per le slides e i consigli!
● LucioTorelli, per l’opportunità!
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Di cosa parleremo● Perche’ (e quando) i biologi hanno cominciato a
parlare con gli informatici?● Quali biologi e mentre facevano cosa si sono
interessati alla computazione?● Quali sono i problemi che ci vedono coinvolti?● Quali sono gli strumenti che usiamo e che contributo
possiamo (realisticamente) dare?● Complessita’.● Che cosa ci viene in cambio? (Ci possiamo divertire?)● …● Che cos’e’ la Bioinformatica?
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● Algoritmica su stringhe – Matematica del discreto – String matching esatto e
approssimato ● Systems biology
– Matematica del continuo– Automi e biologia
● Computare usando il DNA– Le nuove frontiere
Le aree
Qualche spunto sugli sviluppi, qualche lettura consigliata.
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Crick and Watson: 1953
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● 1953: F. Crick e J. Watson scoprono la struttura a doppia elica del DNA
● anni ’70: si sviluppano le tecniche per il sequenziamento di spezzoni di DNA (F. Sanger)
● anni ’80: viene lanciato il progetto genoma e partono le prime sperimentazioni pilota (insieme alle prime compagnie per lo sfruttamento commerciale di queste ricerche)
● anni ’90: vengono sequenziati i primi organismi (qualche M di paia di basi)
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● 1990: viene pubblicato
● 1998: C. Venter annuncia la costituzione della compagnia privata Celera e sfida il consorzio pubblico per il sequenziaemnto del genoma umano: Celera otterra’ il risultato in 3 anni (e 300 M di $)
http://www.pbs.org/wgbh/nova/genome/program.html(Cracking the code of life)
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Clone-by-clone shotgun sequencing
Dietro la sfida:Two main shotgun-sequencing strategies.
Whole-genome shotgun sequencing
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Programmi e algoritmi nella sfida
Finally, perhaps the most essential element of any whole-genome shotgun-sequencing strategy is the availability of a robust assembly program that can accommodate the inevitably large collection of sequence reads. [...] include algorithms that account for the anticipated spatial relationship of read pairs emanating from individual subclones, which help to avoid misassemblies due to repetitive sequences.
Strategies for the systematic sequencing of complex genomesEric D. Green
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Un problema iniziale (semplice?)
T testo su un alfabeto P pattern su
Come determino (tutte) le occorrenze di P in T? Quanto tempo impiego?
T
P
|P| |T| confronti
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Altri problemi algoritmici correlati
● Longest repeated substring (determina la piu’ lunga stringa ripetuta in una stringa data)
● strutture dati (non conviene rappresentare in memoria sequenze come stringhe ma come sistemi di indici per tutti i possibili suffissi della sequenza)
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Tries & Trees● Trie: Digital Search Tree over
strings in alphabet C● Each edge is a symbol, and
siblings represent distinct symbols
● Final character of string cannot occur elsewhere in string
– Add marker symbol (“$”) to alphabet
• Inefficient•Eliminate Unary Nodes
•Suffix Tree• Arcs are non-empty substrings• Each non-terminal, non-root has two children• Sibling arcs begin with different characters
$c
$a
b
c$
b
c
$a
b
c$
a
b
c$
bcabc$
Trie
$
c
$abc$
bc
$abc$
abc$
Tree
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Com’e’ finita la sfida?
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http://www.accessexcellence.org/AB/
Human Genome Working Draft Sequencepublished February 15 & 16, 2001
Science and Nature
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Problemi algoritmici in biologia computazionale
Astronomy began when the Babylonians mapped the heavens. Our descendants will certainly not say that biology began with today’s genome projects, but they may well recognize that a great acceleration in the accumulation of biological knowledge began in our era. To make sense of this knowledge is a challenge, and will require increased understanding of the biology of cells and organisms. But part of the challenge is simply to organise, classify and parse the immense richness of sequence data.
Biological sequence analysisR. Durbin, S. Eddy, A. Krogh and G. Mitchinson
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Among the most useful computer-based tools in modern biology are those that involve sequence alignments of proteins, since these alignements often provide insights into gene and protein function. There are several types of alignments: global alignments of pairs of proteins, multiple alignments of members of protein families, and alignments made driving data base searches to detect homologies.
S. Henikoff and J.G.Henikoff PNAS 1992
L’allineamento di sequenze
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GTTGAT_TAGCTTATCCCAAAGCAAGGCACTGAAAATG_CTAGATGT_GATGTAGCTTAACCCAA_GCAAGGCACTAAAAATGCCTAGAT
Input:GTTGATTAGCTTATCCCAAAGCAAGGCACTGAAAATGCTAGATGTGATGTAGCTTAACCCAAGCAAGGCACTAAAAATGCCTAGAT
Output:
Cos’e’ un allineamento?
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G T T G A T T A G C T T AG 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
T 1 0 1 2 3
G 2 1 1 1 2
A 3 2 2 2 1
T 4 3 2
G 5 4 3
T 6 5 4
A 7 6 5
GTTGATTAGCTTATCCCAAAGCAAGGCACTGAAAATGCTAGATGTGATGTAGCTTAACCCAAGCAAGGCACTAAAAATGCCTAGAT
GTTGAT_TAGCTTATCCCAAAGCAAGGCACTGAAAATG_CTAGATGT_GATGTAGCTTAACCCAA_GCAAGGCACTAAAAATGCCTAGAT
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Algoritmi
● Needelman-Wunsh 1970● Smith –Waterman 1981● Landau-Vishkin 1986● Wu-Manber 1992● Myers 1994● Chang-Lawler 1994● ...
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Complessita’: le risorse che abbiamo sono finite
Mathematics and Computer Science: Coping with Finiteness
My favorite way to describe computer science is to say that it is the study of algorithms.
Advances in our ability to compute are bringing us substantially closer to ultimate limitations.
D.Knuth
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Che risorse (computazionali) abbiamo?
40 miliardi di anni luce
10-13 cm
Universo
protone
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10125
(maggiore o uguale al) numero di protoni nell’universo
Se assumiamo una unita’ di tempo pari al tempo necessario alla luce a viaggiare per 10-13 cm e assumiamo che
l’universo sia nato 10 miliardi di anni fa, il numero di unita’ di tempo trascorse e’ minore o uguale a
1042
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Che “speranze” abbiamo
• snail 0.0006 miles/h• man 4 miles/h• US auto 55 miles/h• Jet 600 miles/h• Supersonic jet 1200 miles/h
• man (pencil) 0.2/sec• man (abacus) 1/sec• calculator 4/sec• computer 200.000/sec• fast computer 2M/sec
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Bill Gates (nel 2003)
Alla COMDEX, una fiera di computer svoltasi di recente (tipo SMAU, n.d.t), Bill Gates ha fatto un parallelo tra l'industria del computer e quella dell'automobile, sentenziando che
"Se la General Motors fosse progredita con la tecnologia tanto quanto l'industria dei computer, ora tutti noi guideremmo automobili da 25.000 dollari che percorrono circa 400 Km. con un litro di benzina"
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In risposta a queste osservazioni di Bill Gates, l'Ufficio Stampa della General Motors ha emesso
il seguente comunicato:"Se la GM avesse sviluppato la propria tecnologia
con gli stessi criteri con cui Microsoft ha sviluppato Windows, tutti noi guideremmo automobili con le seguenti caratteristiche:
1. senza alcun motivo particolare, l'automobile avrebbe incidenti due volte al giorno;
2. ogni volta che ridipingono le linee sulle strade, occorrerebbe comprare una nuova automobile;
3. di tanto in tanto l'automobile morirebbe in mezzo all'autostrada senza alcuna ragione particolare; dovremmo spingerla a lato della strada, chiudere tutte i finestrini, spegnere, riavviare e riaprire i finestrini per poter continuare.
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● occasionalmente, l'effettuare una semplice manovra, come la svolta a sinistra, provocherebbe lo spegnimento dell'automobile, che poi si rifiuterebbe di riaccendersi: in questo caso, sarebbe necessario reinstallare il motore;
● le spie dell'olio, dell'acqua troppo calda e della batteria verrebbero sostituite da una sola spia, indicante che "L'automobile ha effettuato una operazione illegale";
● l'airbag, prima di entrare in funzione, chiederebbe: "sei sicuro?“
● occasionalmente, di nuovo senza alcuna ragione, l'automobile ti chiuderebbe fuori e ti impedirebbe di rientrare fino a quando, con un'unica manovra, non sollevi la maniglia della portiera, giri la chiave nella serratura e sollevi l'antenna della radio;
● ogni volta che esce un nuovo modello di automobile, gli automobilisti dovrebbero imparare a guidare da capo, poiche’ nessuna delle levette, dei pedali e degli interruttori del precedente modello si comporterebbe come quelli del nuovo modello;
● sarebbe necessario premere il pulsante "Start" per spegnere il motore.
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start
finish
Grid problem: calcolare il numero di cammini da start a finish
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Il problema e’ difficile● non ci sono metodi noti per calcolare il numero di
cammini (in a reasonable amount of time)● possiamo comunque generare dei cammini random e
usare un teorema di statistica che ci dice che la stima migliore e’ data dalla media dei reciproci delle probabilita’ osservate
● otteniamo una stima enorme: (1.6 ± 0.3) 1024
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il problema di stabilire una (qualunque) proprieta’ dei cammini sulla griglia e’ algoritmicamente trattabile?
non possiamo contare nemmeno su una procedura esaustiva per enumerare i cammini!
Forse abbiamo bisogno di una teoria della complessita’ algoritmica che ci permetta di
classificare questo come un problema difficile
Un problema semplice (da enunciare) e “pulito”, ma ...
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Protein Folding Prediction● Una proteina può essere vista come
una sequenza di aminoacidi (stringa di lettere)
● Vi sono 20 tipi di aminoacidi● PROBLEMA:
– Data la sequenza di aminoacidi (struttura primaria) di una proteina,
– Identificare la forma spaziale della proteina (Conformazione nativa o Struttura Terziaria)
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Esempio● Primaria: [k,s,c,c,p,n,t,t,g,t, … ,y,p,k]
● Terziaria:
Regolarità locali: sono la Struttura Secondaria.
![Page 34: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/34.jpg)
Come si risolve?● Si ritiene (assune) che alla conformazione
nativa sia associata una energia minima.● Si specifica lo spazio delle possibili
soluzioni,● In questo spazio si cerca quella che
minimizza l'energia.● PROBLEMA 1: come si calcola l'energia?● PROBLEMA 2: lo spazio delle soluzioni ha
dimensioni esponenziali in funzione della lunghezza della proteina.
![Page 35: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/35.jpg)
Calcolo dell'energia●Ogni conformazione spaziale è associata ad un valore di energia.●Il valore è minimo per la conformazione nativa.●Dipende dalla distanza tra gli aminoacidi e dai loro tipi.
Assunzione:Assunzione: solo coppie di aminoacidi in contatto contribuiscono all'energia globale, secondo una tabella 20 x 20.
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Spazio Ricerca- Si usano (anche) spazi discreti.-Uno usato e' il cubo a facce centrate (FCC) di lato 2.
- Ogni punto ha 12 vicini (ognuno a distanza radice di 2).●DDati 3 punti consecutivi, i valori ammissbili sono ati 3 punti consecutivi, i valori ammissbili sono
60°, 90°, 120°60°, 90°, 120°, e 180° , e 180° ●Gli angoli di 60° e 180° non occorrono in natura.Gli angoli di 60° e 180° non occorrono in natura.●E' un modello realistico.E' un modello realistico.●La struttura secondaria può essere codificata.La struttura secondaria può essere codificata.
![Page 37: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/37.jpg)
Esempio:
●1ENH●Length: 54●Primary [r,p,r,t,a,f,s,s,e,q, l,a,r,l,k,r,e,f,n,e, n,r,y,l,t,e,r,r,r,q, q,l,s,s,e,l,g,l,n,e, a,q,i,k,i,w,f,q,n,k, r,a,k,i] ●Secondary
[helix(8,20),strand(22,23), helix(26,36),helix(40,52)]
![Page 38: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/38.jpg)
L'astrazione HP
● K. A. Dill, nel 90, propone di dividere gli aminoacidi in 2 famiglie: H, P
● L'energia si calcola con il numero di H in contatto.
● Già questa versione semplificata è NP-completa. -2-2
![Page 39: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/39.jpg)
Systems Biology:Informatica e costruzione ed uso
di modelli
Le difficolta’ di comprensione in Biologia non dipendono, come in fisica, dalla scala ma dalla complessita’.
J. Monod “Il caso e la necessita’”
![Page 40: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/40.jpg)
Esempio: un orologio artificiale
• Three proteins:– LacI, tetR & cI– Arranged in a cyclic manner
(logically, not necessarily physically) so that the protein product of one gene is rpressor for the next gene.LacI! : tetR; tetR! TetRTetR! : cI; cI ! cI cI! : lacI; lacI! LacI
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Modello Biologico
Modello Matematico
x1 x2-
x3 x4-
x5 x6-
dx2/dt = 2 X6g26X1
g21 - 2 X2h22
dx4/dt = 4 X2g42X3
g43 - 4 X4h44
dx6/dt = 6 X4g64X5
g65 - 6 X6h66
X1, X3, X5 = const
![Page 42: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/42.jpg)
La Bioinformatica deve fornire:• strumenti per costruire modelli matematici potenti• metodi per trattare diverse tipologie di input• linguaggi di interrogazione (automatica)• consentire una analisi di tipo discreto/continuo
![Page 43: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/43.jpg)
Una notte del 1993 L. Adleman stava leggendo “The molecular Biology of the Gene”. Si sedette sul letto e disse a sua moglie:”Dio mio, queste cose possono calcolare “
![Page 44: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/44.jpg)
![Page 45: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/45.jpg)
Se usiamo il dnadna come software (hardware) di un calcolatore,
che possibilita’ “avremmo” a disposizione?
The thiniest treasure chest
polymerase: 1ml di p 5 10^18 molecole
ligase: 1 joule di energia 20 10^18 operazioni
1 g di dna 4 10^21 bit (1.000 G CD’s)
helicase estrae l’informazione, polymerase la ricombina, ligase la rifinisce ... ecc. ecc.
... possiamo costruire un computer ‘biologico”! (non error free)
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![Page 47: Bioinformatica: un mix tra Biologia, Matematica e Informatica](https://reader036.vdocuments.pub/reader036/viewer/2022081517/56814af3550346895db8053f/html5/thumbnails/47.jpg)
Conclusioni
• Biologia ed Informatica interagiscono lungo strade molto variegate. La Matematica e’ il linguaggio comune.
• Il termine Complessita’ (ed i modi e gli strumenti per affrontarla) non sono intesi da tutti nello stesso modo. • Il lavoro di ricerca in questo campo e’ motivato dalle applicazioni ma tocca problematiche profonde: ricerca di base.
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Bioinformatica tra Udine e Trieste
● Protein Structure Prediction
● Algorithms for genome analysis
● Computational System Biology
● Databases and Data Management
•Alberto Policriti (UD)•Agostino Dovier (UD)•Angelo Montanari (UD)•Giuseppe Lancia (UD)•Carla Piazza (UD)•Andrea Sgarro (TS)•Francesco Fabris (TS)•Luca Bortolussi (UD)•Nicola Vitacolonna (UD)•Simone Scalabrin (UD)•Marco Zantoni (UD)•Cristian del Fabbro (UD)•Michele Braidotti (CIB - TS)