biologia reproductiva de la liseta en el rio sinu, colombia-t de grado

59
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA LISETA (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) EN EL RÍO SINÚ, COLOMBIA CÉSAR AUGUSTO MEDRANO DE LA HOZ HENAN JAVIER LÓPEZ CORRALES UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA LORICA, NOVIEMBRE 2008

Upload: charlesunicor

Post on 30-Sep-2015

6 views

Category:

Documents


1 download

DESCRIPTION

recomendado

TRANSCRIPT

  • BIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA LISETA

    (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) EN EL RO SIN, COLOMBIA

    CSAR AUGUSTO MEDRANO DE LA HOZ

    HENAN JAVIER LPEZ CORRALES

    UNIVERSIDAD DE CRDOBA

    FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

    DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS

    PROGRAMA DE ACUICULTURA

    LORICA, NOVIEMBRE 2008

  • BIOLOGA REPRODUCTIVA DE LA LISETA (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) EN EL RO SIN, COLOMBIA

    CSAR AUGUSTO MEDRANO DE LA HOZ HENAN JAVIER LPEZ CORRALES

    Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al ttulo de Profesional en Acuicultura

    CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc. Director

    FREDYS F. SEGURA GUEVARA, Profesional en Acuicultura

    Codirector

    UNIVERSIDAD DE CRDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

    DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUCOLAS PROGRAMA DE ACUICULTURA

    LORICA, NOVIEMBRE 2008

  • El jurado calificador del trabajo no ser responsable de las ideas emitidas por el autor (Artculo 46, Acuerdo 006 del 29 de mayo/1979 del Consejo Superior).

  • iv

    Nota de aceptacin

    Vctor Atencio Garca, M.Sc.

    Jurado

    Luis Carlos Mendoza, Prof. en Acuicultura

    Jurado

    Vicente Pertuz Buelvas, Prof. en Acuicultura

    Jurado

    Lorica, noviembre 2008.

  • v

    DEDICATORIA

    A Dios, por iluminarme hacia el camino correcto, brindarme salud y conocimientos

    A mis padres, Elvia Rosa y Enoc Antonio, por darme la vida, y apoyarme con

    perseverancia para alcanzar este xito

    A mis hermanos, Juan Pablo y Ana Mara, por contar con ellos incondicionalmente

    A todos mis amigos, por darme nimo y apoyo para seguir adelante, y que de

    alguna u otra forma colaboraron en la realizacin de este trabajo y en la obtencin

    de este ttulo.

    Csar

  • vi

    DEDICATORIA

    A Dios por guiarme en todo momento

    A mis padres, Elcia y Henan, por creer en m y apoyarme incondicionalmente

    A mis hermanos, por darme nimo y apoyo para seguir adelante

    A la familia Carreira Cogollo, familiares, amigos y a todas las personas que de

    alguna manera contribuyeron en el transcurso de mis estudios para alcanzar esta

    meta.

    Henan

  • vii

    AGRADECIMIENTOS

    A los profesores Fredys Segura Guevara y Charles W. Olaya Nieto, por su ayuda

    incondicional y orientacin en el desarrollo de este trabajo de grado.

    A todos los compaeros del Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera

    (LIBP), al Programa de Acuicultura y al Departamento de Ciencias Acucolas, por

    apoyarnos hasta alcanzar esta meta. A la Oficina de Investigacin y Extensin, por

    la financiacin del proyecto.

    A los pescadores de la Cinaga Grande de Lorica y del Bajo Sin, y a las

    vendedoras de pescado del mercado de Lorica, especialmente a Emilia Martnez

    Daz, Pedro Martnez Ros y Fredy Crdenas Ros.

    Y a todas aquellas personas que nos apoyaron incondicionalmente en el

    desarrollo de este trabajo.

  • viii

    TABLA DE CONTENIDO

    Pg

    LISTA DE TABLAS x

    LISTA DE FIGURAS xi

    RESUMEN xii

    1. INTRODUCCIN 1

    2. OBJETIVOS 4

    2.1. OBJETIVO GENERAL 4

    2.2. OBJETIVOS ESPECFICOS 4

    3. MARCO TERICO 5

    3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO 5

    3.1.1. Ubicacin taxonmica 5

    3.1.2. Descripcin de la especie 5

    3.1.3. Zoogeografa 7

    3.1.4. Hbitat 7

    3.1.5. Alimentacin 8

    3.1.6. Reproduccin 9

    3.1.7. Pesquera 10

    3.1.8. Cultivo 12

    3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER 12

    3.3. NDICES DE MADUREZ SEXUAL 13

    4. MATERIALES Y MTODOS 15

    4.1. LOCALIZACIN Y DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO 15

    4.2. MUESTRAS 16

    4.3. MEDICIONES 16

    4.4. EXTRACCIN DE LAS GONADAS 17

    4.5. PROPORCIN SEXUAL 17

    4.6. NDICES DE MADUREZ SEXUAL 17

    4.6.1. ndice gonadosomtico (IGS1) 17

  • ix

    4.6.2. ndice gonadosomtico corregido (IGS2) 18

    4.6.3. ndice gonadal (IG) 18

    4.7. TALLA DE MADUREZ SEXUAL 18

    4.8. DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS 19

    4.9. FECUNDIDAD 19

    4.10. ANLISIS ESTADSTICO 19

    5. RESULTADOS Y DISCUSIN 21

    5.1. PROPORCIN SEXUAL 21

    5.2. NDICES DE MADUREZ SEXUAL 23

    5.3. TALLAS DE MADUREZ SEXUAL 27

    5.4. DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS 31

    5.5. POCA DE DESOVE 26

    5.6. FECUNDIDAD 33

    6. CONCLUSIONES 37

    7. BIBLIOGRAFA 38

  • x

    LISTA DE TABLAS

    Pg

    1. Nmero y composicin mensual de individuos de Liseta (Leporinus

    muyscorum) colectados en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    21

    2. Composicin de los estadios de madurez gonadal de la Liseta en el

    ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    22

    3. Proporcin sexual a la talla de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

    Febrero 2007.

    23

    4. Nmero mensual de estadios de madurez gonadal de la Liseta en el

    ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    24

    5. Indices de madurez sexual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

    Febrero 2007.

    25

    6. Valores promedios del ndice de madurez sexual de hembras y

    machos de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    25

    7 Fecundidad de familia Anostomidae Amrica del Sur. 35

  • xi

    LISTA DE FIGURAS

    Pg 1. La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901). Fuente:

    Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera (LIBP). Universidad

    de Crdoba. 2007.

    6

    2. Localizacin del rea de estudio. 16

    3. Distribucin de frecuencia de tallas de la Liseta en el ro Sin. Marzo

    2006-Febrero 2007.

    22

    4. Proporcin sexual mensual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-

    Febrero 2007.

    23

    5. ndices de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin. Marzo

    2006-Febrero 2007.

    26

    6. ndices de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin. Marzo

    2006-Febrero 2007.

    26

    7. Talla media de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin.

    Marzo 2006-Febrero 2007.

    28

    8. Talla media de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin.

    Marzo 2006-Febrero 2007.

    28

    9. Talla media de madurez de sexos combinados de Liseta en el ro

    Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    29

    10. Frecuencia de dimetro de ovocitos de la Liseta en el ro Sin. Marzo

    2006-Febrero 2007.

    30

    11. Frecuencia de dimetro de ovocitos maduros de la Liseta en el ro

    Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    30

    12. poca de desove de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero

    2007.

    31

    13. Ovarios y testculos maduros de Liseta (Estado III) en el ro Sin.

    Marzo 2006-Febrero 2007.

    33

    14. Relacin peso de gnadasfecundidad de la Liseta en el ro Sin.

    Marzo 2006-Febrero 2007..

    34

  • xii

    RESUMEN

    Para estudiar la biologa reproductiva de la Liseta se analizaron 344 individuos colectados entre marzo 2006 y febrero 2007, con tallas y pesos entre 20.5-41.0 cm de longitud total (LT) y 97.6-728.0 g de peso total. Las gnadas se preservaron en solucin de Gilson, aplicndose la escala de Vazzoler (1996) para determinar sus estados de madurez. La proporcin sexual se estim con la ecuacin de Wenner (1972) y la proporcin sexual a la talla con la tcnica de Holden & Raitt (1975), aplicndose la prueba de Chi cuadrado (X2). Los ndices de madurez sexual se estimaron con la metodologa de Vazzoler et al. (1989), Tresierra & Culquichicn (1995) y Vazzoler (1996), la talla media de madurez sexual se estim con la metodologa de Sparre & Venema (1995), el dimetro de los ovocitos maduros se midi con un ocular micromtrico y la fecundidad total o absoluta se estim con el mtodo Gravimtrico (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995). De los individuos colectados 249 fueron hembras y 95 machos, con proporcin sexual hembra: macho observada de 2.6:1, diferente a lo esperado, 1:1 (X2: 68.942; p: 0.05; 1 gl). La talla media de madurez fue estimada en 28.9, 28.1 y 28.8 cm LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente, con dimetro promedio de los ovocitos maduros de 977 (77) . La fecundidad promedio fue estimada en 30793 23976 ovocitos, las fecundidades relativas promedio fueron 935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso total y 2798 997 ovocitos/g de gnada y la ecuacin de fecundidad con mejor ajuste fue: F = 1628.32 WG 1.21, r = 0.83, n = 12. La Liseta es un pez con desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos y poca o perodo de desove que se extiende de febrero a septiembre. Palabras claves: Liseta, Leporinus muyscorum, Biologa reproductiva, Ro Sin, Colombia.

  • 1. INTRODUCCIN

    A lo largo del ciclo reproductivo anual de los peces pueden observarse

    marcadas modificaciones en sus gnadas (Nikolsky, 1963), principalmente en

    torno a su peso, dependiente en gran parte de la acumulacin de material de

    reserva en los ovocitos en maduracin (Wootton, 1995; Vazzoler, 1996). Como

    indicador del estado funcional de los ovarios, frecuentemente tambin se ha

    reportado al ndice gonadosomtico, teniendo en cuenta que este expresa el

    porcentaje que las gnadas representan del peso total o del peso corporal de los

    indivduos (Vazzoler, 1996).

    La fuente energtica y los nutrientes necesarios para el proceso de maduracin

    ovocitaria y el desencadenamiento de la reproduccin en los peces son obtenidos

    a partir del alimento ingerido o de las reservas energticas depositadas en

    diferentes partes del organismo (Vazzoler, 1996). Por tanto, al conocer la curva de

    maduracin de una especie, se puede correlacionar el estado nutricional del

    indivduo y la capacidad de movilizacin de estas reservas (Bazzoli et al., 1996).

    El anlisis de la maduracin gonadal de los peces nativos es importante para

    entender la conducta reproductiva de una especie en un ecosistema (Bazzoli,

    2003) y el tipo de desove puede determinarse mediante el anlisis de la dinmica

    de desarrollo del ovocito y la frecuencia de peces desovados durante el perodo

    reproductivo (Vazzoler, 1996), con una estrategia reproductiva determinada,

    teniendo en cuenta que las variaciones ambientales provocan cambios en algunas

    de sus caractersticas (Flores & Hirt, 1999). La determinacin de los estadios del

    ciclo reproductivo es importante para la comprensin del comportamiento

  • 2

    reproductivo de una especie dentro de su hbitat, debido a la gran diversidad de

    estrategias reproductivas que la mayora de los telesteos tiene asociada a los

    factores ambientales (Ferreira, 1986).

    El conocimiento de los parmetros reproductivos en el medio natural y en

    cautiverio es importante porque ofrecen informacin bsica para los protocolos de

    cultivo y de reproduccin inducida (Rizzo et al., 1997), en tanto que la poca de

    desove y la talla de madurez sexual son parmetros que ofrecen informacin para

    la regulacin pesquera, especialmente de especies de importancia comercial, para

    evitar la captura de adultos en la poca de desove y de individuos inmaduros en el

    resto del ao. Estudios de esta naturaleza son importantes, principalmente en

    reas en donde se presenta sobrepesca del recurso pesquero (Noble & Jones,

    1993).

    La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901) es uno de los peces

    reoflicos de la cuenca del ro Sin que presenta dos migraciones anuales,

    caractersticas que lo hacen susceptible a la explotacin pesquera tanto al

    remontar las aguas altas como al desplazarse a las reas de alimentacin; lo que

    la han convertido en una de las especies relevantes y con importancia comercial

    en la pesquera de la cuenca. Sin embargo, segn Br-Cordero et al. (2004) su

    pesquera es soportada por individuos muy pequeos, lo que se traduce en

    sobrepesca al reclutamiento y al crecimiento, por lo que la especie atraviesa una

    situacin crtica que debe ser observada de cara al ordenamiento de su pesquera.

    Por lo tanto el estudio de su biologa reproductiva aportar informacin que

    incrementar el estado del conocimiento de la especie, herramientas importantes

    para el manejo del stock y el ordenamiento de su pesquera. Adems, sumado a

  • 3

    otros estudios como hbitos alimenticios y la relacin talla-peso, servir para

    establecer una base de datos para su proyeccin y produccin en cultivos

    controlados.

  • 4

    2. OBJETIVOS

    2.1. OBJETIVO GENERAL

    Estudiar la biologa reproductiva de la Liseta (Leporinus muyscorum

    Steindachner, 1901) en el ro Sin, Colombia.

    2.2. OBJETIVOS ESPECFICOS

    Establecer la proporcin sexual de la Liseta Determinar los ndices de madurez gonadal Establecer su poca de reproduccin Estimar las tallas de madurez sexual Establecer el tamao de los ovocitos maduros Estimar la fecundidad absoluta y relativa Establecer las ecuaciones de fecundidad

  • 5

    3. MARCO TERICO

    3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO

    3.1.1. Ubicacin taxonmica

    Se aplica la clasificacin de Dahl (1971) y Garavello (2000):

    Phylum Chordata

    Sub Phylum Vertebrata

    Superclase Gnathostomata

    Grado Teleostomi

    Clase Osteichthyes

    Subclase Neopterygii

    Divisin Teleostei

    Superorden Ostariophysi

    Orden Characiformes

    Familia Anostomidae

    Gnero Leporinus

    Especie Leporinus muyscorum (Steindachner, 1901)

    Leporinus muyscorum es conocida de acuerdo con la regin con los nombres

    de: Liseta, Comeln, Cuatro ojos, Moino, Monio, Dentn, Dientn, Comiln, Mama

    burra, Liso cuatro ojos (Miles, 1947; Dahl, 1971).

    3.1.2. Descripcin de la especie

    La Liseta (Figura 1) es un pez fusiforme que integra el complejo grupo del

    gnero Leporinus, el cual cuenta con 88 especies nominales (Garavello & Britski,

    2003), caracterizado por presentar de tres a cuatro manchas oscuras a lo largo del

    cuerpo cuando son adultos (Gry, 1977; Garavello, 2000).

  • 6

    La cabeza y el dorso tienen una coloracin suave entre plateada y marrn, con

    tres grandes manchas de color marrn en ambos lados del tronco a lo largo de la

    lnea lateral, los individuos jvenes tienen entre 10 y 12 barras transversales de

    color marrn en el dorso, en donde la segunda, tercera, sexta y novena barras son

    dobles algunas veces. La regin ventral de la cabeza, la mayor parte del labio

    inferior y el abdomen son de color dorado a amarillo. La coloracin amarilla de la

    regin abdominal se confunde con la suave coloracin plateada-marrn del dorso

    en la cuarta o quinta serie de escamas encima de la lnea lateral (Garavello &

    Britski, 2003).

    Figura 1. La Liseta (Leporinus muyscorum Steindachner, 1901). Fuente: Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera - LIBP. Universidad de Crdoba. 2007.

    Miles (1947), Dahl (1963) y Dahl (1971), reportaron que alcanza una talla de 45

    cm, sin especificar el tipo de longitud (estndar, horquilla, total). Olaya-Nieto et al.

    (1998, 1999a) marcaron individuos hasta de 41.5 cm LT en el Alto Sin. Aguas

    abajo, la mxima talla observada para la especie es 43.2 cm LT y peso mximo de

    1025.0 gramos en el ao 2000 (Olaya-Nieto et al., 2004).

  • 7

    3.1.3. Zoogeografa

    Las especies de la familia Anostomidae se encuentran ampliamente distribuidas

    desde el sur de Amrica Central hasta las regiones tropicales y subtropicales de

    Sur Amrica, excepto en las cuencas del Ocano Pacfico Trasandino

    (Castagnolli, 1992; Garavello & Britski, 2003), ocupando las cuencas de los

    grandes ros y sus tributarios, como las de Brasil desde el ro Amazonas hasta el

    sur de Buenos Aires en Argentina, el ro Orinoco y el sistema del lago de

    Maracaibo en Venezuela (Garavello & Britski, 2003), y los ros Magdalena (Olaya-

    Nieto, 1988; Olaya-Nieto et al., 1988; Garavello & Britski, 2003), Atrato (Garavello

    & Britski, 2003) y el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004). Se conocen

    especies del gnero Leporinus desde Trinidad y Tobago (Boeseman, 1960) hasta

    el ro de La Plata en Argentina (Ringuelet et al., 1967).

    La Liseta es un pez de amplia distribucin en el Alto y Bajo Magdalena, en los

    ros San Jorge y Ur (Dahl & Medem, 1964), en el ro Atrato (Miles, 1947; Gry,

    1977) y en el ro Sin (Dahl, 1971; Olaya-Nieto et al., 2004).

    3.1.4. Habitat

    La familia Anostomidae habita en planos inundables, especialmente en donde

    hay mucha oferta de alimento (Dos Santos, 1981, 1982; Galvis et al., 1997), como

    Periphyton, algas filamentosas y macrfitas acuticas (Dos Santos, 1981, 1982), al

    igual que en cursos de aguas rpidas, capturndose regularmente solitarios o en

    parejas (Galvis et al., 1997). La Liseta habita bsicamente en el cauce principal del

    ro Sin, desplazndose muchas veces por los brazos o caos en busca de

    alimento o buscando reas de dispersin o maduracin gonadal.

  • 8

    3.1.5. Alimentacin

    Muchas especies de la familia Anostomidae son conocidas por su forma de

    alimentarse en una posicin inclinada (Gry, 1977; Santos & Rosa, 1998), son

    eficientes consumiendo esponjas, detritos, insectos, semillas, hojas y algas

    filamentosas (Santos & Rosa, 1998). En el perodo de aguas ascendentes y el

    primer perodo de aguas altas de la Amazona colombiana, detritus y frutos son los

    tems ms consumidos (Contreras, 1999).

    En los leporinos, la posicin de la boca es variable de acuerdo con la edad,

    oscilando desde terminal hasta sub-inferior (Garavello, 1979, 2000) o subterminal

    (Balassa et al., 2004), y su hbito alimenticio puede ser definido como omnvoro

    (Castagnolli, 1992; Galvis et al., 1997) que consume bsicamente algas

    filamentosas, races, hojas, frutos de plantas ribereas, larvas de insectos y

    detritus, con tendencia herbvora (Castagnolli, 1992; Nelson, 1994).

    Correa & Saab (2006) estudiaron los hbitos alimenticios de la Liseta en el ro

    Sin, observando que la mayora de los estmagos contenan alimento (CV=

    10.2%) y la mayora de las presas estaban medio digeridas (48.3%), e

    identificaron 4 tems alimenticios: Material vegetal, Insectos, Restos de peces y

    Detritos. Material vegetal y Detritos fueron los ms frecuentes (93.7 y 36.1%) y

    abundantes (59.9 y 22.8%), respectivamente; mientras que la mayor composicin

    por peso la present Material vegetal (89.0%), conformado por algas filamentosas,

    races, hojas y semillas de frutas autctonas del entorno, seguido por Detritos

    (7.0%). El IIR les mostr que Material vegetal es el alimento principal en la dieta

    de la Liseta, mientras que Insectos, Restos de peces y Detritos son considerados

    como grupos trficos circunstanciales u ocasionales y de baja importancia relativa.

  • 9

    Con los resultados obtenidos concluyeron que la Liseta es un pez de hbitos

    alimenticios omnvoros con tendencia herbvora.

    Casas et al. (2007) estudiaron la ecologa trfica del Dentn (=Liseta) en el ro

    Atrato, encontrando 4 tems alimenticios: Semillas de gucimo, Maz, Material

    vegetal y Restos de insectos. Semillas de gucimo (40.0%) fue el tem ms

    frecuente en la dieta, seguido por Material vegetal (30.0%), Maz (18.0%) y Restos

    de insectos (12.0%); lo que, sumado a las estimaciones del ndice de importancia

    relativa (IIR) les permite considerar a la especie como un pez de hbitos

    omnvoros con tendencia herbvora.

    3.1.6. Reproduccin

    Algunas especies de cierto tamao de los gneros Leporinus y Schizodon

    realizan migraciones reproductivas en el sistema Paran-Paraguay (Godoy, 1975)

    y en las cuencas del Amazonas y Orinoco (Goulding, 1981). La Liseta tambin lo

    hace en el ro Sin en donde realiza un desove anual (Otero et al., 1986; Atencio-

    Garca et al., 1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), razones por las cuales

    estos gneros son explotados en la pesquera comercial y de subsistencia como

    una importante fuente de alimento para los pueblos de Amrica Latina (Garavello

    & Britski, 2003).

    La poca de desove de los peces reoflicos del ro Sin comprende el perodo

    lluvioso y concuerda con el inicio de ste; por lo que los primeros desoves pueden

    darse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los cambios

    fsico-qumicos necesarios para inducirlo (Otero et al., 1986; Atencio-Garca et al.,

    1996, 1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000), con talla media de madurez sexual

  • 10

    (TMM) estimada en 24.5 cm de longitud estndar (LS) (Valderrama, 2002) y en

    24.1 cm LS (Solano et al., 2003).

    Lozano-Largacha et al. (2005) estudiaron la biologa reproductiva del Dentn en

    el ro Atrato encontrando que la especie presenta una fecundidad de 94974

    ovocitos, con talla media de madurez de 32.0 y 30.2 cm LS para hembras y

    machos, respectivamente. Argello et al. (2001) reprodujeron artificialmente la

    Liseta aplicando 4 dosificaciones de EPC (1, 3, 5 y 7 mg/Kg), obteniendo

    respuesta positiva a la ovulacin en todos los casos y fecundidad absoluta entre

    31009 3716 y 63900 33775 ovocitos.

    3.1.7. Pesquera

    Olaya-Nieto et al. (1998) evaluaron la conducta migratoria de los peces

    trasladados aguas arriba de la represa de Urr, en donde las tallas de las lisetas

    marcadas oscilaron entre 19.5 y 41.5 cm de LT, con talla media de captura de 31.4

    cm LT, mientras que Br-Cordero et al. (2004) y Herrera (2007) la estimaron en

    25.8 cm LT en la cuenca del ro Sin.

    En el Monitoreo pesquero del ro Sin, desarrollado en el marco del Convenio

    Inpa-Urr, su talla media de captura ha oscilado entre 18.8 cm LS (marzo/1997-

    febrero/1998), 21.5 cm LS (marzo/1999-febrero/2000) (Valderrama & Ruiz, 2000),

    24.0 cm LS (marzo/2000-febrero/2001) (Valderrama & Vejarano, 2001) y 22.7 cm

    LS (marzo/2001-febrero/2002) (Valderrama, 2002).

    Br-Cordero et al. (2004) estimaron su talla asinttica (L) y coeficiente de

    crecimiento (K) en 45.7 cm LT (37.2 cm LS), 0.29 ao-1 para el ao 2000,

    respectivamente, afirmando que su captura en el cuarto ao pesquero (marzo

    2000 a febrero 2001) aument considerablemente debido a que la disminucin en

  • 11

    la produccin pesquera de las especies tradicionales (Bocachico, Prochilodus

    magdalenae y Blanquillo, Sorubim cuspicaudus) ha permitido un incremento en las

    capturas de las consideradas de menor valor comercial. Analizando la pesquera

    de la Liseta observaron que su pesquera est siendo soportada por individuos

    muy pequeos y jvenes, lo que se traduce en sobrepesca al reclutamiento y al

    crecimiento, por lo que la especie atraviesa una situacin crtica que debe ser

    tenida en cuenta por las entidades encargadas del manejo pesquero de la cuenca

    del Sin para introducir el ordenamiento de su pesquera.

    Herrera (2007) estudi sus relaciones talla-peso en la cuenca del Sin entre

    enero 2000-diciembre 2002, estimando la relacin lineal LT = 1.10 (0.14) +1.20

    (0.01) LS, r = 0.99, n = 4300 y la relacin longitud-peso WT = 0.014 ( 0.05) LT

    2.92 ( 0.03), r = 0.96, n = 4300.

    La Liseta hace parte de las especies relevantes en la pesquera en el ro Sin,

    alcanzando con 158.7 toneladas entre marzo/1997 y febrero/2002 (Valderrama &

    Ruiz 1998, 2000; Valderrama & Vejarano 2001; Valderrama 2002), representando

    el 2.0% de la captura total en los 5 aos pesqueros, mientras que su valor

    comercial alcanz $171.434.820 entre marzo 2000 y febrero 2002, lo que

    corresponde al 2.6% del valor econmico de la captura total dentro de la actividad

    pesquera en la cuenca del ro Sin durante ese perodo (Olaya-Nieto et al., 2004).

    Valderrama et al. (2006), adems, afirman que al hacer un anlisis histrico de

    las tendencias de la biomasa relativa por especie en el embalse de Urr, se

    observa la disminucin significativa de las poblaciones de varios peces reoflicos,

    incluida la Liseta al haber sido fraccionadas sus poblaciones y por su incapacidad

    de generar procesos reproductivos exitosos.

  • 12

    3.1.8. Cultivo

    En Colombia no se conocen reportes de cultivo de Liseta, pese a que la especie

    posee buenas caractersticas como alternativa en piscicultura, sumndose el

    hecho de que puede ser reproducida artificialmente. Sin embargo, en Brasil, Veira

    et al. (2000), trabajando con Piau (Leporinus friderici), utiliz millo desgranado,

    girasol ms harina de carne y harina de carne ms arroz, encontrando que acepta

    bien la dieta artificial. Galdioli et al. (2000a) no observaron diferencias en el peso

    final de L. friderici alimentado con almidn de millo procesado en diferentes

    formas. Galdioli et al. (2000b) sustituyeron la protena de la harina de canola por la

    de harina de soya, obteniendo mayor peso final. Navarro et al. (2004) evaluaron el

    cultivo de alevinos de Piauu (L. macrocephalus), coespecfico de la Liseta, con

    cuatro ingredientes diferentes: harina de soya, harina de algodn, granos de millo

    y sorgo. Utilizaron 120 alevinos con peso inicial de 14.05 1.17 g, talla promedio

    de 5.88 0.033 cm de longitud estndar. El crecimiento en talla y peso de los

    peces que consumieron harina de soya fue mejor que en los dems tratamientos,

    con diferencias estadsticas significativas entre ellos.

    3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER. Vazzoler (1996), debido a las

    mltiples escalas macroscpicas existentes para asignar el estado de madurez

    sexual de las gnadas de los peces, las cuales tenan hasta ocho estadios,

    estableci una que permitiese reducir el grado de dificultad en torno a la

    observacin y asignacin del estado de madurez para ovarios y testculos, as:

    Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslcidos, de tamao muy

    reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad

    abdominal o celmica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testculos

  • 13

    son reducidos, filiformes, traslcidos y se localizan tambin junto a la columna

    vertebral.

    Fase II (En maduracin): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad

    abdominal, se aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan grnulos

    opacos de diferentes tamaos, los ovocitos. Los testculos, del mismo modo que los

    ovarios, se aprecian desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una

    leve presin abdominal (extrusin), los testculos eliminan esperma entre lechoso y

    viscoso.

    Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad abdominal, a

    simple vista se observan ovocitos maduros como unos grnulos esfricos opacos

    y/o traslcidos y grandes, cuya frecuencia vara con la maduracin gonadal. Los

    testculos tambin ocupan gran parte de la cavidad abdominal, se aprecian

    blanquecinos y al hacerse la extrusin fluye esperma menos viscoso que en el

    estado anterior.

    Fase IV (Vacos): los ovarios se observan con aspecto hemorrgico,

    completamente flcidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se

    aprecian pocos ovocitos, en estado de reabsorcin. En peces con desove parcial

    esta fase se confunde fcilmente con la II, diferencindose por la presencia de

    zonas hemorrgicas. Los testculos tambin se presentan flcidos y con aspecto

    hemorrgico.

    3.3. NDICES DE MADUREZ SEXUAL. Los ndices de madurez sexual, o

    ndices gonadales, reflejan los cambios que sufren las gnadas durante su proceso

    de maduracin sexual y, al igual que los cortes histolgicos, permiten establecer la

    duracin de la poca de desove.

  • 14

    Los ms conocidos y empleados son: ndice gonadosomtico (IGS1) (Vazzoler

    et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995; Granado,

    1996), ndice gonadosomtico corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wootton,

    1990; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995; Granado, 1996), ndice gonadal (IG)

    (Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicn, 1993; Granado, 1996) e ndice gonadal

    relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).

    Estas expresiones se basan en el incremento del tamao de las gnadas a

    medida que se acerca el momento del desove, porque su tamao y peso vara con

    el estado de desarrollo de los vulos u ovocitos (Granado, 1996). En la mayora de

    especies con desove estacional este ndice cambia muy notoriamente en las

    sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad

    en el desove apenas vara a nivel poblacional (Saborido, 2004).

    La ventaja que tienen sobre otros mtodos usados para cuantificar el ciclo

    reproductivo (medicin del dimetro de ovocitos o cortes histolgicos), es que se

    requiere menos tiempo para obtener el tamao de muestra apropiado para los

    anlisis estadsticos, y son ms sencillos de aplicar y menos costosos (Erickson et

    al., 1985).

  • 15

    4. MATERIALES Y MTODOS

    4.1. LOCALIZACIN Y DESCRIPCIN DEL REA DE ESTUDIO

    El estudio se desarroll en la cuenca del ro Sin (Figura 2), que tiene una

    longitud de 380 Km, extendindose desde el nudo de Paramillo en el

    departamento de Antioquia hasta el delta de Tinajones en el Mar Caribe, en el

    departamento de Crdoba. Este ro recibe los caudales de los ros Verde,

    Esmeralda, Manso, Tigre y de numerosas quebradas. Su cuenca tiene una

    superficie de 13700 Km. En su parte media y baja se encuentran la cinaga

    Grande de Betanc, la cinaga Grande de Lorica, las cinagas de la margen

    izquierda y otras de menor tamao. Presenta una temperatura promedio anual de

    28 C, que en pocas de lluvias cuando las aguas inundan los planos cenagosos,

    disminuye a 27 C (Bustamante, 2000).

    La pluviosidad en las zonas altas puede llegar hasta 2.000 mm/ao en el

    embalse de Urr y 5.000 mm/ao en las estribaciones del Nudo de Paramillo,

    mientras en las zonas bajas los valores medios anuales son de 1.200 mm/ao. Se

    observa un rgimen bimodal de precipitaciones, con perodos lluviosos en abril-

    junio y agosto-octubre. El principal perodo seco se prolonga desde noviembre a

    marzo, con uno de menor proporcin en julio-agosto (IDEAM, 1998).

    La cinaga Grande de Lorica est ubicada en la margen derecha del ro Sin, a

    los 9 de latitud Norte y 7540 de longitud Oeste, en la zona de vida del bosque

    hmedo tropical, con rea estimada de 44.000 Hectreas y profundidad mxima

    de 5 m en pocas de lluvia (Gonzlez et al., 1991; Urr, 1997), aunque segn

    AMBIOTEC (1998) posee una superficie mxima de inundacin de 35.897 Ha. Se

  • 16

    conecta con el ro Sin por los caos Bugre y Aguas Prietas y est comprendida

    por los municipios de Lorica, Pursima, Momil, Chim, San Andrs de Sotavento,

    Cinaga de Oro, Ceret, San Pelayo (Gonzlez et al., 1991), Cotorra y Tuchn.

    Figura 2. Localizacin del rea de estudio.

    4.2. MUESTRAS

    Las muestras fueron colectadas en el Bajo ro Sin entre marzo 2006 y febrero

    2007 por el Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera-LIBP en el marco del

    proyecto de investigacin Estimacin de los parmetros biolgicos bsicos de

    peces comerciales del Ro Sin Fase III, cdigo FMV-01-06, financiado por la

    Universidad de Crdoba a travs de la Oficina Administrativa de Investigacin y

    Extensin. Los muestreos se efectuaron a diferentes horas del da, haciendo uso

    de atarraya y lnea de mano, colectndose 344 individuos de diferentes tallas.

    4.3. MEDICIONES

    A cada individuo se le tom la longitud total (LT), longitud horquilla (LH) y

    longitud estndar (LS), al milmetro ms cercano con un ictimetro graduado y el

  • 17

    peso total (WT) al gramo ms cercano con una balanza elctrica Ohaus con

    capacidad de 1500 (0.01 g).

    4.4. EXTRACCIN DE LAS GNADAS

    Los peces se evisceraron y las gnadas se separaron del resto de rganos, se

    pesaron con una balanza elctrica Ohaus con capacidad de 1500 (0.01 g) y se conservaron en solucin de Gilson.

    Se registr la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado,

    sexo, peso de las gnadas, nmero de la muestra y estado de madurez sexual de

    acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o

    formatos para facilitar su tabulacin y anlisis posterior.

    4.5. PROPORCIN SEXUAL

    La proporcin sexual total se estim de acuerdo con la ecuacin de Wenner

    (1972):

    % machos =100 * (Nm/Nt), en donde,

    Nm es el nmero de machos

    Nt es el nmero total de individuos

    La proporcin sexual a la talla se estim con la tcnica de Holden & Raitt

    (1975), utilizndose intervalos de talla de 2 cm.

    4.6. NDICES DE MADUREZ SEXUAL

    4.6.1. ndice gonadosomtico (IGS1)

    IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicn, 1995):

    en donde,

    WG es el peso de las gnadas

    WT es el peso total del pez

  • 18

    4.6.2. ndice gonadosomtico corregido (IGS2)

    IGS2 = 100 * WG/WE (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicn, 1995):

    en donde,

    WE es el peso eviscerado del pez

    4.6.3. ndice gonadal (IG)

    IG = WG/LTb (Vazzoler, 1996):

    en donde,

    LT es la talla total del pez

    b es el coeficiente de crecimiento de la regresin longitud-peso

    Se utiliz el factor 104 para efectos de clculos y comparaciones

    4.7. TALLA DE MADUREZ SEXUAL

    La talla media de madurez sexual se estim utilizando la metodologa propuesta

    por Sparre & Venema (1995):

    Se estableci una tabla de frecuencia absoluta con 10 intervalos de clase para hembras y sexos combinados, y 7 para machos

    Se calcul la frecuencia relativa (FR) para cada intervalo de clase Se calcul la frecuencia relativa acumulada (FRA) para cada intervalo Se aplic el logaritmo natural a cada frecuencia relativa acumulada Se estimaron los valores de la curva logstica con la ecuacin: FRA

    =1/[1+EXP(a-bx)] y se ubicaron en el plano cartesiano, uniendo los puntos.

    Luego se traz una lnea paralela al eje de las abcisas que cortara en el valor correspondiente al 50% de la frecuencia relativa acumulada. En el punto en

  • 19

    que dicha lnea cort a la curva sigmoide se proyect una vertical que indica

    el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual

    4.8. DIMETRO DE OVOCITOS MADUROS

    Con un ocular micromtrico se midi el dimetro de 1236 ovocitos procedentes

    de diferentes muestras de todos los meses del ao, seleccionadas al azar, a

    quienes se les estableci su distribucin de frecuencia de dimetro para observar

    y seleccionar la correspondiente a los de mayor dimetro, es decir, a los ovocitos

    maduros lo cual est asociado con los estados de madurez sexual.

    4.9. FECUNDIDAD

    Se tomaron submuestras de cada una de las gnadas (0.15 0.25 g) para

    estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el mtodo gravimtrico

    (Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicn, 1993, 1995) con la siguiente ecuacin:

    F = nG/g, en donde,

    n es el nmero de ovocitos en la muestra

    G es el peso de todos los ovocitos

    g es el peso de la muestra

    Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso total-

    fecundidad y peso de gnadas-fecundidad. Se estim, adems, la fecundidad

    relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gnadas.

    4.10. ANLISIS ESTADSTICO

    Se utiliz estadstica descriptiva expresando las variables como promedio

    desviacin estndar. Se estimaron los coeficientes de correlacin para la ecuacin

    de fecundidad. Para comprobar si la proporcin sexual estimada se ajustaba a la

    esperada, se aplic el test estadstico Chi-cuadrado (Zar, 1996). Se aplic el

  • 20

    Anlisis de varianza de una va para evaluar los cambios de los promedios de los

    ndices estimados para hembras y machos en cada estado de madurez durante el

    ciclo reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadsticas significativas

    (p< 0.05) se aplic el test de comparaciones mltiples de Tukey-Kramer.

  • 21

    5. RESULTADOS Y DISCUSIN

    Se estudiaron 344 individuos colectados entre marzo 2006 y febrero 2007, con

    tallas y pesos que oscilaron entre 20.5 41.0 (30.0 3.7) cm LT y 97.6 728.0

    (320.9 117.9) g de peso total, de los cuales 249 fueron hembras y 95 machos

    (Tabla 1).

    Tabla 1. Nmero y composicin mensual de individuos de Liseta (Leporinus muyscorum) colectados en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    Mes Machos (%) Hembras (%) Indiferenciados (%) Total (n)Marzo 2006 7 11.5 20 77.0 0 0.0 27 Abril 2006 4 12.9 29 87.1 0 0.0 33 Mayo 2006 11 37.5 16 58.3 0 0.0 27 Junio 2006 11 40.0 10 50.0 0 0.0 21 Julio 2006 9 25.8 23 74.2 0 0.0 32 Agosto 2006 10 13.8 21 69.0 0 0.0 31 Septiembre 2006 6 10.7 22 78.6 0 0.0 28 Octubre 2006 12 40.0 18 60.0 0 0.0 30 Noviembre 2006 8 20.0 22 73.3 0 0.0 30 Diciembre 2006 5 20.0 20 80.0 0 0.0 25 Enero 2007 5 13.3 25 83.4 0 0.0 30 Febrero 2007 7 20.0 23 76.7 0 0.0 30

    Total 95 249 0 344

    La talla mnima fue registrada en abril y la mxima en mayo; el menor peso fue

    registrado en abril y el mayor en marzo. La distribucin de frecuencias de tallas

    presenta una curva con intervalos de clase entre 20.0 y 40.0 cm LT y talla media

    de captura de 30.2 cm LT (Figura 3). En la Tabla 2 se observa la composicin

    anual de los estadios de madurez gonadal.

    5.1. PROPORCIN SEXUAL

    La proporcin hembra: macho observada fue 2.6:1, diferente a lo esperado 1:1

    (x2: 68.942; p: 0.05; 1 gl); es similar a lo reportado para la provincia de Los Ros

    (Ecuador) por Coello & Elas (2008), quienes colectaron 107 individuos de

  • 22

    Leporinus ecuadorensis, con predominancia de hembras (63 individuos, 58.9%)

    sobre machos (32 individuos, 29.9%) con proporcin sexual de 2:1; diferente a la

    encontrada por Oldani et al. (1992) en el ro Paran para L. obtusidens, quienes

    tambin observaron predominancia de hembras (61.0%) sobre machos (39.0%)

    con proporcin sexual de 1.6:1; y muy diferente a la informada por Lozano-

    Largacha et al. (2005) en el ro Atrato, quienes colectaron 170 individuos de

    Dentn (L. muyscorum), con predominancia de machos (98 individuos, 57.6%)

    sobre hembras (72 individuos, 42.4%) y proporcin sexual de 1.4:1.

    0

    50

    100

    150

    200

    20 25 30 35 40

    Longitud total (cm)

    Nm

    ero

    de p

    eces

    Figura 3. Distribucin de frecuencia de tallas de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006Febrero 2007.

    Tabla 2. Composicin de los estadios de madurez gonadal de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    ESTADO I II III IV TOTAL Hembras 206 20 12 11 249 Machos 70 9 8 8 95 Total 276 29 20 19 344

  • 23

    Al analizarla mensualmente se encontraron diferencias estadsticas

    significativas en casi todos los meses del ao, excepto en mayo 1.5:1 (x2: 0.926; p:

    0.05; 1 gl), junio 0.9:1 (x2: 0.048; p: 0.05; 1 gl) y octubre 1.5:1 (x2: 1.200; p: 0.05; 1

    gl) (Figura 4). La proporcin sexual hembra: macho a la talla (Tabla 3) fue

    diferente a lo esperado en todos los intervalos excepto en el menor (17.5-22.5) cm

    LT (x2: 0.333; p: 0.05; 1 gl).

    0

    20

    40

    60

    80

    100

    Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb

    Pro

    porc

    in

    sexu

    al (%

    )

    % H % M

    Figura 4. Proporcin sexual mensual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    Tabla 3. Proporcin sexual a la talla de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006 Febrero 2007.

    Talla (cm LT) Hembras Hembras (%) Machos Machos (%) H : M X2 (Obs.) X2 (Tab.) 17.5 22.5 2 66.7 1 33.3 2.0:1 0.333 3.841 22.5 27.5 54 79.4 14 20.6 3.9:1 23.529 3.841 27.5 32.5 139 70.9 57 29.1 2.4:1 34.306 3.841 32.5 37.5 42 65.6 22 34.4 1.9:1 6.250 3.841 37.5 42.5 12 92.3 1 7.7 2.9:1 9.308 3.841

    5.2. NDICES DE MADUREZ SEXUAL

    La mayor parte de la muestra estuvo conformada por individuos inmaduros,

    tanto para hembras (n =206, 82.7%) como para machos (n =70, 73.7%). La

  • 24

    colecta de ejemplares hembras maduras (estado de madurez III) se dio en cuatro

    meses del estudio (abril, mayo, agosto y febrero), con mayor nmero en abril y

    mayo con 4 individuos en cada mes, y de ejemplares desovados (estado de

    madurez IV) en 7 meses del estudio (abril, junio, julio, agosto, septiembre, enero y

    febrero); resaltando que en mayo se encontraron los valores ms altos en los tres

    ndices (Tabla 4). Para machos se colectaron individuos maduros en cinco meses

    del ao (abril, mayo, julio, septiembre y febrero), con mayor nmero en mayo con

    3 individuos, e individuos desovados en siete meses (marzo, mayo, junio, julio,

    agosto, octubre y febrero), resaltando que en abril se encontraron los valores ms

    altos en los tres ndices (Tabla 4).

    Tabla 4. Nmero mensual de estadios de madurez gonadal de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    Mes Machos Hembras EM I EM II EM III EM IV Total EM I EM II EM III EM IV Total

    Marzo 2006 6 0 0 1 7 19 1 0 0 20 Abril 2 1 1 0 4 19 4 4 2 29 Mayo 4 3 3 1 11 11 1 4 0 16 Junio 7 3 0 1 11 6 3 0 1 10 Julio 6 0 2 1 9 19 3 0 1 23 Agosto 8 0 0 2 10 15 3 2 1 21 Septiembre 5 0 1 0 6 21 0 0 1 22 Octubre 10 1 0 1 12 18 0 0 0 18 Noviembre 8 0 0 0 8 19 3 0 0 22 Diciembre 5 0 0 0 5 19 1 0 0 20 Enero 2007 4 1 0 0 5 22 1 0 2 25 Febrero 5 0 1 1 7 18 0 2 3 23 Total 70 9 8 8 95 206 20 12 11 249

    En la Tabla 5 se presentan las estimaciones del ndice gonadosomtico 1

    (IGS1), ndice gonadosomtico 2 (IGS2) e ndice gonadal (IG) para hembras y

    machos, as como su promedio anual (figuras 5 y 6), respectivamente.

  • 25

    Tabla 5. ndices de madurez sexual de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006- Febrero 2007.

    VALORES ESTIMADOS SEXO NDICE Rango

    Anual Promedio

    Anual Desviacin

    estndar IGS 1 0.009-5.364 0.557 0.56 HEMBRAS IGS 2 0.010-7.955 0.688 0.75 IG 0.000002-0.00102 0.00011 0.00012 IGS 1 0.005-0.461 0.118 0.11 MACHOS IGS 2 0.006-0.574 0.143 0.13 IG 0.000001-0.0008 0.00002 0.00002

    Tal y como se esperaba, los ndices de madurez sexual alcanzaron sus valores

    ms altos en el estado III, encontrndose diferencias estadsticas significativas

    (p

  • 26

    0.0

    0.5

    1.0

    1.5

    2.0

    2.5

    Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb

    ndi

    ces

    de m

    adur

    ez s

    exua

    l

    IGS1 IGS2 IG

    Figura 5. ndices de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    0.0

    0.1

    0.2

    0.3

    0.4

    Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb

    Indi

    ces

    de m

    adur

    ez s

    exua

    l

    IGS1 IGS2 IG

    Figura 6. ndices de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

  • 27

    Investigaciones realizadas en Brasil por Vazzoler (1996) reportan que el ndice

    gonadosomtico 1 mximo de hembras maduras de algunas especies de la familia

    Anostomidae alcanz valores de 14.42 (Leporellus vittatus), 15.25 (Leporinus

    amblyrhynchus), 11.06 (L. elongatus), 22.83 (L. friderici), 21.77 (L. lacustris), 8.72

    (L. obtusidens), 21.48 (L. striatus), 14.25 (Schizodon borellii) y 15.38 (S. nasutus);

    observndose que todos estn por encima de los valores alcanzados en este

    trabajo.

    5.3. TALLAS DE MADUREZ SEXUAL

    Se analizaron 20 hembras en estado de madurez II y 12 en estado III, para un

    total de 32; 9 machos en estado II y 8 en estado III para un total de 17, por lo que

    el nmero de individuos analizados fue de 49. La talla de inicio de madurez sexual

    (TIM) encontrada, es decir, el individuo ms joven o de menor tamao, fue de 23.5

    y 25.9 cm LT para hembras y machos, respectivamente.

    La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 28.9, 28.1 y 28.8 cm

    LT para hembras (Figura 7), machos (Figura 8) y sexos combinados (Figura 9),

    respectivamente. Estas tallas son menores a los valores de 24.5 cm LS (30.5 cm

    LT) y 24.1 cm LS (30.0 cm LT) estimados por Valderrama (2002) y Solano et al.

    (2003) para la especie en el ro Sin; y a 32.0 cm LS (hembras) y 30.2 cm LS

    (machos) reportados por Lozano-Largacha et al. (2005) para el Dentn en el ro

    Atrato. A su vez, son mayores que las tallas medias de captura (TMC =25.8 cm

    LT) reportadas por Br-Cordero et al. (2004) y Herrera (2007) en la cuenca del ro

    Sin, lo que indicara que la especie est siendo pescada mucho antes de que se

    reproduzca. Sin embargo, son menores que la talla media de captura (TMC =30.2

    cm LT) estimada en este trabajo.

  • 28

    0.00

    0.25

    0.50

    0.75

    1.00

    0 10 20 30 40 5

    Longitud total (cm)

    FRA

    (%)

    0

    Figura 7. Talla media de madurez sexual de hembras de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    0.00

    0.25

    0.50

    0.75

    1.00

    0 10 20 30 40

    Longitud total (cm)

    FRA

    (%)

    50

    Figura 8. Talla media de madurez sexual de machos de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

  • 29

    0.00

    0.25

    0.50

    0.75

    1.00

    0 10 20 30 40 5

    Longitud total (cm)

    FRA

    (%)

    0

    Figura 9. Talla media de madurez de sexos combinados de Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    5.4. DIMETRO DE LOS OVOCITOS MADUROS

    Para estimar el dimetro promedio se midieron 1236 ovocitos procedentes de

    muestras de diferentes meses del ao seleccionadas al azar, correspondientes a

    los cuatro estados de madurez asignados, cuyo tamao oscil entre 366 y 1239 ,

    a los cuales se les estableci su distribucin de frecuencia de dimetro,

    observndose que hay ovocitos maduros e inmaduros, tal y como se observa en la

    Figura 10. Luego, se procedi a separar las modas del dimetro de los ovocitos

    para establecer el dimetro de los maduros, el cual oscil entre 901 y 1239 , con

    promedio de 977 (77) y moda de 950 (Figura 11).

    En Colombia, Lozano-Largacha et al. (2005) reportaron un dimetro promedio

    de 760 , bastante menor al encontrado en este estudio. En Argentina, Oldani et

    al. (1992) y Kaczuba et al. (2006) reportaron dimetros de 1100 y 1423 ,

    respectivamente para Leporinus obtusidens en el Alto ro Paran. En Brasil,

    Vazzoler (1996) report dimetros de 1212 (Leporellus vittatus), 1232

  • 30

    (Schizodon nasutus), 1259 (Leporinus lacustris) y 1060 (Leporinus friderici)

    tambin en el Alto ro Paran.

    En cautiverio, Arguello et al. (2001) encontraron un dimetro promedio de 929

    para L. muyscorum en Colombia, y Reynalte-Tataje et al. (2002) reportaron un

    dimetro de 1215 para Leporinus macrocephalus en Brasil.

    0

    50

    100

    150

    200

    250

    350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250

    Dimetro ovocitos ()

    Nm

    ero

    de o

    voci

    tos

    Figura 10. Frecuencia de dimetro de ovocitos de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    0

    10

    20

    30

    40

    50

    900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250

    Dimetro ovocitos ()

    Nm

    ero

    de o

    voci

    tos

    Figura 11. Frecuencia de dimetro de ovocitos maduros de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

  • 31

    5.5. POCA DE DESOVE

    La poca de desove se estim teniendo en cuenta el anlisis macroscpico de

    las gnadas (hembras y machos), la colecta de hembras maduras y desovadas en

    cuatro y siete meses del estudio, respectivamente, la colecta de machos maduros

    y desovados en cinco y siete meses del estudio, respectivamente, los ndices de

    madurez sexual, el dimetro de los ovocitos maduros y las diferencias estadsticas

    significativas encontradas entre los 4 estados de madurez sexual asignados para

    hembras y machos.

    Al relacionar toda esta informacin se infiere que la Liseta es un pez con

    desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos con desove total, como el Bocachico

    (Prochilodus magdalenae), con poca o perodo de desove que se extiende de

    febrero a septiembre (Figura 12).

    0.0

    0.2

    0.4

    0.6

    0.8

    1.0

    1.2

    1.4

    1.6

    Mar Abr May Jun Jul Sep Ago Oct Nov Dic Ene Feb

    Indi

    ces

    de m

    adur

    ez s

    exua

    l

    IGS1 IGS2 IG

    Figura 12. poca de desove de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

    De acuerdo con varios autores (Otero et al., 1986; Atencio-Garca et al., 1996,

    1998; Olaya-Nieto et al., 1999b, 2000; Valderrama, 2002), la poca de desove de

  • 32

    los peces reoflicos del ro Sin, incluida la Liseta, comprende el perodo lluvioso y

    concuerda con el inicio de ste; por lo que los primeros desoves pueden

    presentarse entre marzo y abril si se presentan las diferencias de caudal y los

    cambios fsico-qumicos necesarios para inducirlo. Lo anterior se confirm en este

    estudio, en donde se colectaron individuos maduros con sus ovarios y testculos

    en estado de madurez sexual avanzado en los meses de abril y mayo (aguas

    ascendentes), hembras con ovarios maduros en agosto y machos con testculos

    maduros en julio (aguas altas) y machos con testculos maduros en septiembre

    (aguas descendentes); lo que concuerda con la curva del factor de condicin de la

    especie encontrada por Valderrama & Vejarano (2001) entre marzo/2000 y

    febrero/2001.

    Sin embargo, tambin se colectaron individuos maduros con ovarios y testculos

    en estado de madurez sexual avanzado en febrero (aguas bajas), lo que permite

    inferir que la nueva dinmica del ro Sin podra estar influenciando el ciclo

    reproductivo de la especie, lo que ya haba sido reportado por varios autores,

    incluido Valderrama (2002), quien observ que aparentemente las nuevas

    condiciones hidrolgicas del ro Sin estn generando respuestas como la

    ampliacin del perodo reproductivo de las especies reoflicas.

    Br-Cordero et al. (2004), encontraron que su pesquera estaba soportada por

    individuos muy pequeos y muy jvenes, lo que se traduca en sobrepesca al

    reclutamiento y al crecimiento, por lo que concluyeron que la especie atravesaba

    una situacin crtica que deba ser tenida en cuenta por las entidades encargadas

    del manejo pesquero de la Cuenca del Sin, y recomendaron introducir el

    ordenamiento de su pesquera en el mediano plazo.

  • 33

    Valderrama & Vejarano (2001) comentaron que los niveles medios ms altos

    del ro debidos a la operacin de la hidroelctrica Urr afectan la dinmica

    reproductiva de las especies reoflicas, al igual que la productividad del

    ecosistema y la vulnerabilidad de los peces, traducido en un efecto negativo en

    sus poblaciones teniendo en cuenta que las capturas estn muy relacionadas con

    el nivel del ro.

    5.6. FECUNDIDAD

    Se analizaron 12 muestras de hembras en estado III (Figura 13), cuyas tallas,

    pesos totales y pesos de gnadas oscilaron entre 28.5 y 41.0 cm LT, 284.0 y

    655.5 g y 4.67 y 35.16 g con promedios de 33.3 (4.9) cm LT, 427.7 (118.8) g y

    10.78 (8.05) g. Mientras que las tallas y el peso total son homogneos (CV <

    30%), el peso de las gnadas no lo es (CV =87.6%), lo que explica en parte la

    dispersin en la estimacin de la fecundidad (CV =77.9%).

    Figura 13. Ovarios y testculos maduros de Liseta (Estado III) en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

  • 34

    La fecundidad (nmero de ovocitos) promedio fue estimada en 30793 23976

    ovocitos, con valor mximo de 96350 ovocitos para una talla de 39.2 cm LT, peso

    total de 655.5 g y peso de gnadas de 35.16 g; las fecundidades relativas

    promedio fueron 935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso total y 2798

    997 ovocitos/g de gnada; y la ecuacin con mejor ajuste fue: F =1628.32 WG

    1.21, r =0.83, n =12 (Figura 14), cuyo coeficiente de correlacin es alto y

    estadsticamente significativo al 95% de confianza.

    La fecundidad es menor que la reportada por Argello et al. (2001) y Lozano-

    Largacha et al. (2005) para Leporinus muyscorum mediante reproduccin inducida

    y en el medio natural, respectivamente; diferente tambin a las estimaciones de

    diferentes autores para la familia Anostomidae, aunque similar a la descrita por

    Vazzoler (1996) para Leporellus vittatus (34600), tal y como se presenta en la

    Tabla 7.

    F = 1628.32 WG 1.21

    r = 0.83n = 12

    0

    20000

    40000

    60000

    80000

    100000

    0 5 10 15 20 25 30 35 40

    Peso ovarios (g)

    Fecu

    ndid

    ad (N

    o de

    ovo

    cito

    s)

    Figura 14. Relacin peso de gnadas-fecundidad de la Liseta en el ro Sin. Marzo 2006-Febrero 2007.

  • 35

    Tabla 7. Fecundidad de la familia Anostomidae en Amrica del Sur.

    Especie Fecundidad (No ovocitos) Fuente

    Leporellus vittatus 34600 Vazzoler, 1996 Leporinus friderici 194000 Vazzoler, 1996 Leporinus muyscorum 41484 Argello et al., 2001 Leporinus muyscorum 94974 Lozano-Largacha et al., 2005 Leporinus obtusidens 93322 Kaczuba et al., 2006 Leporinus obtusidens 94071 Kaczuba et al., 2006 Schizodon nasutus 77000 Vazzoler, 1996 Schizodon knerii 88500 Sato et al., 2003 Leporinus muyscorum 30793 Este trabajo

    La fecundidad es una adaptacin especfica a las condiciones variables,

    especialmente para la mortalidad, que se altera primariamente en respuesta a la

    oferta de alimento y este es uno de los mecanismos bsicos para ajustar la tasa

    de reproduccin a los cambios en las condiciones ambientales. Estos cambios se

    reflejan en las diferentes fecundidades entre poblaciones y entre especies

    (Galvani & Coleman, 1998), las cuales estn asociadas adems- al aumento

    proporcional de la fecundidad debido a los incrementos en longitud y peso de los

    peces (Lowe-McConnell, 1999).

    Adems, la interrupcin de la migracin de los peces hacia reas de

    maduracin y desove aguas arriba, prdida de los desoves aguas arriba,

    alteracin de la calidad del agua en las reas de maduracin y desove aguas

    abajo de los tneles y la pesca indiscriminada de peces reoflicos con capacidad

    de reproducirse se traducen en prdida de su potencial reproductivo como

    consecuencia de la construccin de la hidroelctrica Urr (Atencio-Garca et al.,

    1998, 2000; Olaya-Nieto et al., 1999b).

  • 36

    Herrera (2007) afirm que la dinmica poblacional de la Liseta ha sufrido

    cambios teniendo en cuenta las diferencias estadsticas observadas en el

    coeficiente de crecimiento y el factor de condicin de la relacin longitud-peso.

    Por todo lo anterior, se concluye que la Liseta es un pez que presenta

    proporcin sexual H:M de 2.6:1, con un desove anual, cuya poca o perodo de

    reproduccin se extiende de febrero a septiembre, con ovocitos de mediano

    tamao y alta fecundidad de acuerdo con Musick (1999), la cual est fuertemente

    asociada al peso de las gnadas (r =0.83).

  • 37

    6. CONCLUSIONES

    La proporcin sexual total hembra: macho observada fue 2.6:1. La proporcin sexual hembra: macho a la talla fue diferente a lo esperado en

    mayora de los intervalos excepto en el menor (17.5-22.5) cm LT.

    La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 28.9 (hembras), 28.1 (machos) y 28.8 cm LT (sexos combinados).

    El dimetro promedio de los ovocitos maduros oscil entre 901 y 1239 , con promedio de 977 ( 77) .

    La fecundidad promedio fue 30793 23976 ovocitos, y las fecundidades relativas promedio fueron 935 651 ovocitos/cm LT, 72 44 ovocitos/g de peso

    total y 2798 997 ovocitos/g de gnada.

    La ecuacin de fecundidad con mejor ajuste fue: F =1628.32 WG 1.21, r =0.83, n =12.

    La Liseta es un pez con desarrollo ovocitario sincrnico en dos grupos con desove total y poca o perodo de desove que se extiende de febrero a

    septiembre.

  • 38

    7. BIBLIOGRAFA

    AMBIOTEC LTDA. Diagnstico ambiental de las cinagas Grande de Lorica y de

    Betanc. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Bogot. 1998; 393.

    Argello L, Gonzlez H, Atencio V. Reproduccin inducida de la Liseta (Leporinus

    muyscorum Steindachner, 1902) con extracto pituitario de carpa (EPC). MVZ-

    Crdoba 2001; 6(2): 97-101.

    Atencio-Garca VJ, Solano JM, Quirs H, Mercado T. Evaluacin de reas de

    desove entre Urr I y Tierralta e Identificacin y cuantificacin del ictioplancton.

    CINPIC, Universidad de Crdoba. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera.

    1996; 71.

    Atencio-Garca VJ, Solano JM, Quirs H, Mercado T. Estimacin del ictioplancton

    entrante a las cinagas Grande de Lorica y Betanc. CINPIC, Universidad de

    Crdoba. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 1998; 60.

    Atencio-Garca VJ. Impactos de la Hidroelctrica Urr en los peces migratorios del

    ro Sin. Temas Agrarios 2000; 8: 25-40.

    Balassa GC, Fugi R, Hahn NS, Galina AB. Dieta de espcies de Anostomidae

    (Teleostei, Characiformes) na rea de influencia do reservatrio de Manso, Mato

    Grosso, Brasil. Iheringia Sr Zool 2004; 94(1): 77-82.

    Bazzoli N, Rizzo E, Santos JE dos, SATO Y. Dinmica da ovognese de peixes

    forrageiros da Represa de Trs Marias, Minas Gerais: estudo histolgico e

    histoqumico. Bios 1996; (4): 5-10.

    Bazzoli N. Parmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial do rio So

    Francisco, regio de Pirapora, MG. In: Godinho HP, Godinho AL. (eds.). guas,

  • 39

    peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Pontifcia Universidade

    Catlica de Minas Gerais. Belo Horizonte. 2003; 286-300.

    Boeseman M. The fresh-water fishes of the Island of Trinidad. Studies Fauna

    Curacao and other Caribbean Islands 1960; 10(48): 72-153.

    Br-Cordero S.B, Segura-Guevara FF, Olaya-Nieto CW. Crecimiento y mortalidad

    de la Liseta, Leporinus muyscorum (Pisces: Anostomidae), en el Ro Sin,

    Colombia. Dahlia Rev Asoc Colomb Ictiol 2004; 7: 79-86.

    Bustamante ID. Los suelos de la cuenca del Ro Sin y el Proyecto Urr I. Temas

    Agrarios 2000; 9: 15-28.

    Casas JY, Lozano-Largacha Y, Rivas T. Contribucin a la ecologa trfica del

    dentn Leporinus muyscorum (Steindachner 1902) en la cinaga La Grande cuenca

    media del ro Atrato, Colombia. Revista Institucional Universidad Tecnolgica del

    Choc DLC 2007; 26: 4-8.

    Castagnolli N. Criao de peixes de gua doce. Funep. Jabotical. 1992.

    Coello D, Elas E. Descripcin de la actividad pesquera en la provincia de Los Ros.

    Proceso de Investigacin de Recursos Bioacuticos y su Ambiente (IRBA). Instituto

    Nacional de Pesca-INP. Quito. 2008; 15.

    Contreras M. Aspectos de la biologa y ecologa de los peces de consumo en la

    regin de Araracuara, Amazonas, con nfasis en las familias Pimelodidae,

    Anostomidae, Serrasalmidae, Cichlidae y Sciaenidae. Memorias V Simposio

    Colombiano de Ictiologa. Leticia. 1999; 24-25.

    Correa JS, Saab S. Hbitos alimenticios de la Liseta (Leporinus muyscorum

    Steindachner, 1901) en el Ro Sin, Colombia. Trabajo de grado. Programa de

  • 40

    Acuicultura, Departamento de Ciencias Acucolas, Facultad de Medicina

    Veterinaria, Universidad de Crdoba. Montera. 2006; 43.

    Dahl G. La ictiofauna del ro San Jorge. En: Dahl G, Medem F, Ramos A. (eds.). El

    Bocachico: Contribucin al estudio de su biologa y de su ambiente. Corporacin

    Autnoma Regional de los Valles del Magdalena y del Sin (CVM). Departamento

    de Pesca. Bogot. 1963; 17-53.

    Dahl G. Los peces del norte de Colombia. Inderena. Bogot. 1971.

    Dahl G, Medem F. Informe sobre la fauna acutica del ro Sin. Departamento de

    Investigaciones Ictiolgicas y Faunsticas. Corporacin Autnoma Regional de los

    Valles del Magdalena y del Sin-CVM. Bogot. 1964; 160.

    Dos Santos GM. Estudos de alimentao e hbitos alimentares de Schizodon

    fasciatus Agassiz, 1829, Rhytiodus microlepis Kner, 1859 e Rhytiodus

    argenteofuscus Kner, 1859 do lago Janauac-AM (Osteichthyes, Characoidei,

    Anostomidae). Acta Amaznica 1981; 11: 267-283.

    Dos Santos GM. Characterizao, hbitos alimentares e reprodutivos de quarto

    especies de "aracs" e consideraes ecolgicas sobre o grupo no lago Janauac-

    AM (Osteichthyes, Characoidei, Anostomidae). Acta Amaznica 1982; 12: 713-739.

    Erickson DL, Hightower JE, Grossman GD. The relative gonadal index: an

    alternative index for quantification of reproductive condition. Comp Biochem Physiol

    1985; 81A(1): 117-120.

    Ferreira RMA. Biologia reprodutiva do piau-branco Schizodon knerii (Steindachner,

    1875)(Pisces, Anostomidae) da represa de Trs Marias, rio So Francisco, MG.

    Dissertao Mestrado em Morfologia. Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade

    Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 1986; 75.

  • 41

    Flores SA, Hirt LM. Tipo de desove del sbalo Prochilodus scrofa, (Pisces,

    Prochilodontidae), en el rea de influencia del embalse de Yacyret. Jornadas de

    Investigacin Cientfica, Facultad de Ciencias Exactas Qumicas y Naturales.

    Universidad Nacional de Misiones. Posadas, Argentina 1999; 4.

    Galdioli EM, Hayashi C, Soares CM, Furuya WM, Nagae MY. Diferentes fontes

    proticas na alimentao de alevinos de curimba (Prochilodus lineatus V.). Acta

    Scientiarum 2000a; 22(2): 471-477.

    Galdioli EM, Hayashi C, Faria ACEA, Rodrigues RC, Ribeiro DFO. Substituio

    parcial e total da protena do farelo de soja pela do farelo de canola e algodo na

    fase inicial do piauu (Leporinus macrocephalus). Anais da XXXVII Reunio da

    Sociedade Brasileira de Zootecnia 2000b.

    Galvani AP, Coleman RM. Do parental convict cichlids of different sizes value the

    same brood number equally?. Animal Behaviour 1998; 56: 541-546.

    Galvis G, Mojica JI, Camargo M. Peces del Catatumbo. Asociacin Cravo Norte.

    Bogot. 1997.

    Garavello JC. Reviso taxonmica do gnero Leporinus spix, 1829. PhD Thesis.

    Instituto de Biociencias da Universidade de So Paulo. So Paulo, Brasil. 1979;

    451.

    Garavello JC. Two new species of Leporinus spix with a review of the blotched

    species of the Ro Orinoco system and redescription of Leporinus muyscorum

    Steindachner (Charciformes: Anostomidae). Proceedings of the Academy of Natural

    Sciences of Philadelphia 2000; 150: 193-201.

    Garavello JC, Britski HA. Family Anostomidae (Headstanders). In: Reis RE,

    Kullander SO, Ferraris Jr. CJ. (eds.). Checklist of the freshwater fishes of South and

  • 42

    Central America. Editora da Pontifcia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul-

    EDIPUCRS. Porto Alegre. 2003; 71-84.

    Gry J. Characoids of the world. Tropical Fish Hobbyist Publications, Inc. Neptune

    City. 1977.

    Godoy MP. Peixes do Brasil. Subordem Characoidei, Bacia do rio Mogi Guassu.

    Editora Franciscana. Piracicaba. 1975; Vol. 3.

    Gonzlez A, Solano JM, Yepes J, Solano M. Determinacin del volumen de

    ictioplancton que entra a las cinagas de Betanc y Grande de Lorica. Centro de

    Investigaciones-CIUC. Universidad de Crdoba. Montera. 1991; 141.

    Goulding M. Man and Fisheries on an Amazonian frontier. W. Junk Publishers, The

    Hague. 1981.

    Granado C. Ecologa de peces. Secretariado de Publicaciones, Universidad de

    Sevilla, Sevilla. 1996.

    Herrera D. Relaciones tallapeso y factor de condicin de la Liseta (Leporinus

    muyscorum Steindachner, 1901) en el ro Sin, Colombia. Trabajo de pregrado.

    Programa de Acuicultura, Departamento de Ciencias Acucolas, Facultad de

    Medicina Veterinaria, Universidad de Crdoba. Montera. 2007; 36.

    Holden MJ, Raitt DFS. Manual de ciencias pesqueras. Parte 2. Mtodos para

    investigar los recursos y su aplicacin. FAO Doc Tc Pesca 1975; 115: 1-211.

    IDEAM. Base de datos. Barranquilla. 1998.

    Kaczuba C, Flores C, Bechara JA. Fecundidad y desarrollo gonadal de especies de

    importancia econmica en el Alto Paran. Instituto de Ictiologa del Nordeste.

  • 43

    Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Nordeste.

    Comunicaciones Cientficas y Tecnolgicas 2006; 1-4.

    Laevastu T. Manual de mtodos de biologa pesquera. Editorial Acribia. Zaragoza.

    1980.

    Lowe-McConnell RH. (ed.). Estudos ecolgicos de comunidades de peixes

    tropicais. Traduo: Vazzoler AEA de M, Agostinho AA, Cunningham PTM. (eds.).

    EDUSP. So Paulo. 1999. Ttulo original: Ecological studies in tropical fish

    communities.

    Lozano-Largacha Y, Casas JY, Palacios JA, Maturn M, Mosquera H, Rivas T.

    Biologa reproductiva del dentn Leporinus muyscorum (Steindachner 1902) en la

    Cuenca del Ro Atrato, Colombia. En: Rivas T, Rincn C, Mosquera H. (Eds.).

    Memorias VIII Simposio Colombiano de Ictiologa. Quibd. 2005; 124-128.

    Miles C. Peces del ro Magdalena. Ministerio de Economa Nacional, Seccin de

    Piscicultura, Pesca y Caza. Bogot. 1947.

    Musick JA. Criteria to define extinction risk in marine fishes. Fisheries 1999; 24: 6-

    14.

    Navarro RD, Ribeiro Filho OP, Silva RF, Pereira MM, Cintra JEV. Desempenho

    produtivo de alevinos de Piauu (Leporinus macrocephalus) alimentados com

    quatro ingredientes diferentes. CIVA 2004 (http://www.civa2004.org): 382-385.

    Nelson JS. Fishes of the world. John Wiley and Sons. New York. 1994.

    Nikolsky GV. The ecology of fishes. Academic Press. London. 1963.

  • 44

    Noble RL, Jones TW. Managing fisheries with regulations. In: Kohler CC, Hubert

    WA (eds.). Inland fisheries management in North America. American Fisheries

    Society. Bethesda. 1993; 383-402.

    Olaya-Nieto CW. Diagnstico del subsector pesquero de la Cinaga de Chilloa.

    CORFAS. Santa Marta. 1988; 50.

    Olaya-Nieto CW, Soto E, Jimnez H. Diagnstico socio-econmico del subsector

    pesquero de la Cinaga de Zapatosa (Cesar). Corpocesar. Valledupar. 1988; 70.

    Olaya-Nieto CW, Solano JM, Quirs H. Evaluacin de la conducta migratoria de los

    peces trasladados aguas arriba de la Represa de Urr. CINPIC, Universidad de

    Crdoba. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 1998; 19.

    Olaya-Nieto CW, Cardona CM, Arroyo A. Estimacin del ictioplancton del Ro Sin:

    entre aguas abajo del Ro Verde y Lorica. CINPIC-Departamento de Acuicultura,

    Universidad de Crdoba. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 1999a;

    78.

    Olaya-Nieto CW, Solano JM, Atencio-Garca VJ, Quirs H. Evaluacin de la

    conducta migratoria de los peces trasladados aguas arriba de la Represa de Urr.

    Memorias V Simposio Colombiano de Ictiologa. 1999b; 15-16.

    Olaya-Nieto CW, Mercado-Fernndez T, Atencio-Garca VJ. Estimacin del

    ictioplancton en el Ro Sin, aguas arriba y aguas abajo de la presa. CINPIC-

    Departamento de Acuicultura, Universidad de Crdoba. Informe final del Contrato

    Interadministrativo Urr S.A. E.S.P Universidad de Crdoba 011/2000. 2000; 91.

    Olaya-Nieto CW, Br-Cordero SB, Segura-Guevara F, Tordecilla-Petro G.

    Estimacin de los parmetros biolgicos bsicos de peces comerciales del Ro

    SinFase I. Informe final. Laboratorio de Investigacin Biolgico Pesquera-LIBP.

  • 45

    Departamento de Acuicultura, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia,

    Universidad de Crdoba. Lorica. 2004; 100.

    Oldani NO, Iwaszkiw JM, Padn OH, Otaegui A. Fluctuaciones de la abundancia de

    peces en el Alto Paran (Corrientes, Argentina). 1992; 1-11.

    Otero R, Gonzlez A, Solano J, Zappa F. Migracin de peces del Ro Sin. CINPIC,

    Universidad de Crdoba. Informe presentado a Corelca. Montera. 1986; 106.

    Reynalte-Tataje DA, Esquivel BM, Esquivel JR, Zaniboni-Filho E. Reproduccin

    inducida del piauu Leporinus macrocephalus Garavello y Britski, 1988

    (Characiformes, Anostomidae). B Inst Pesca 2002; 28(1): 11-18.

    Ringuelet RA, Aramburu RH, Alonso de Aramburu A. Los peces argentinos de agua

    dulce. Com Inv Cient Prov Bs As 1967; 1-602.

    Rizzo E, Ribeiro DM, Bazzoli N, Dabs AC, Magalhes AL, Andrade RF. Final

    oocyte maturation and fertilization in pacu Piaractus mesopotamicus (Pisces:

    Characidae) and curimat Prochilodus scrofa (Pisces: Prochilodontidae) submitted

    to hypophysation. Braz J Morphol Sci 1997; 14(1): 13-18.

    Saborido F. Ecologa de la reproduccin y potencial reproductivo en las poblaciones

    de peces marinos. Curso doutoramento do bienio 2002-2004. Instituto de

    Investigaciones Marinas, Universidade de Vigo. Vigo. 2004; 71.

    Santos GM, Rosa PS. Alimentaao de Anostomus ternetzi e Synaptolaemus

    cingulatus, duas espcies de peixes amaznicos com boca superior. Rev Brasil Biol

    1998; 58(2): 255-262.

    Solano D, Vejarano S, Alvarez L, Valderrama M. Tallas de madurez y de primera

    madurez de ocho especies de peces con importancia econmica para la pesca en

  • 46

    la cuenca del Ro Sin, Colombia. En: Olaya-Nieto CW, Atencio-Garca VJ. (eds.).

    Memorias VII Simposio Colombiano de Ictiologa. Montera. 2003; 79

    Sparre P, Venema SC. Introduccin a la evaluacin de recursos pesqueros

    tropicales. Parte 1. Manual. FAO Doc Tc Pesca 1995; 306/1(rev.1):1-420.

    Steindachner F. Herpetologische und ichthyologische Ergebnisse einer Reise nach

    Sdamerika, mit einer Einleitung con Therese Prinzessin von Bayern. Denkschr

    Akad Wiss Wien 1902; 72:89-148.

    Tresierra AE, Culquichicn ZG. Biologa pesquera. Concytec, Trujillo. 1993.

    Tresierra AE, Culquichicn ZG. Manual de biologa pesquera. Concytec. Trujillo.

    1995.

    Urr SA. E.S.P. Plan de manejo ctico del Proyecto multipropsito Urr I. Montera.

    1997; 53.

    Valderrama M. Monitoreo y estadstica pesquera en la cuenca del Ro Sin con

    participacin comunitaria. Quinto ao pesquero. Informe final perodo marzo 2001

    febrero 2002 presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 2002; 123.

    Valderrama M, Ruiz O. Evaluacin de la captura y esfuerzo y determinacin de

    informacin biolgico pesquera de las principales especies cticas en las reas de

    Lorica, Betanc y Tierralta. Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 1998;

    90.

    Valderrama M, Ruiz O. Resultados comparativos del monitoreo pesquero del Medio

    y Bajo Sin (1997-2000). Informe presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 2000; 33.

  • 47

    Valderrama M, Vejarano S. Monitoreo y estadstica pesquera en la cuenca del Ro

    Sin con participacin comunitaria. Cuarto ao pesquero. Informe final perodo

    marzo 2000febrero 2001 presentado a Urr S.A. E.S.P. Montera. 2001; 76.

    Valderrama M, Salas F, Solano D. Los peces y las pesqueras en el embalse de

    Urr 2001-2005. Fundacin Bosques y Humedales-Urr S.A. E.S.P. Montera.

    2006; 107.

    Vazzoler AEA de M. Biologa da reproduo de peixes telesteos: teora e prctica.

    EDUEM. So Paulo. 1996.

    Vazzoler AEA de M, Caraciolo-Malta MC, Amadio SA. Aspectos biolgicos de

    Peixes amaznicos. XII. Indicadores quantitativos do perodo de desova das

    espcies da gnero Semaprochilodus (Characiformes, Prochilodontidae) do baixo

    rio Negro, Amazonas, Brasil. Rev Brasil Biol 1989; 49(1): 175-181.

    Veira JS, Logato PVR, Fialho ET, Bertechine AG, Freitas RTF. Efeitos dos

    processamentos do amido de milho sobre o desempenho e composio de carcaa

    da piaba (Leporinus friderici, Bloch, 1794). Anais da XXXVII Reunio da Sociedade

    Brasileira de Zootecnia, 2000.

    Wenner AM. Sex ratio as a function of size in marine crustacea. Amer Not 1972;

    186: 321-351.

    Wootton RJ. Ecology of teleost fishes. Chapman & Hall. London. 1990.

    Wootton RJ. Ecology of teleost fishes. London: Chapman & Hall Pub. London. 1995.

    Zar JH. Biostatistical analysis. Prentice Hall Inc. New Jersey. 1996.

    Liseta-BR-TG-F2-Dic 17 2009.pdfChordataTeleostomiOsteichthyesNeopterygii

    AnostomidaeLeporinus muyscorum (Steindachner, 1901)

    VALORES ESTIMADOSHEMBRASMACHOS