1

BIOLGIAI OSZTLYOZS S EVOLCIPodani Jnos

Ebben a tanulmnyban hrom rszre bontva foglalkozunk a sokakat rdekl krdsekkel: hogyan osztlyozzuk az llnyeket, s mikppen vehetjk ehhez figyelembe az evolcirl nyert ismereteinket? A vlaszokkal tudomnytrtneti keretbe gyazva ismerkednk meg. A fontosabb fogalmakat egy szjegyzk sszesti.

1. A biolgiai osztlyozs rvid trtnete Linntl mig A biolgiai osztlyozs trtnetnek kiemelked alakja a svd Carl Linn (17071778). Taln kevs figyelmet kapott eddig az a tny, hogy Linn felems mdon viszonyult az lvilg osztlyozshoz, hiszen az korban ltalnosan elismert kt nagy llnycsoportnak, az llatoknak s a nvnyeknek a rendszerezst egszen eltr alapokra helyezte. Ebben taln az is befolysolta, hogy az llatvilg, a Regnum animale tagjai sokkal ismertebbek voltak a nvnyeknl, s minden termszettuds szemben nagyobbnak tnt alaktani vltozatossguk is. Ennek megfelelen a Linn ltal elklntett f llatcsoportok, a ngylbak (Linn rtelmezsben az emlsk, Quadrupedia), a madarak (Aves), a ktltek (Amphibia, idertve a hllket is), a halak (Pisces), az zeltlbak (Insecta) s a frgek (Vermes) igen hossz ideig elfogadott kategrik maradtak a biolgiban, s rszben ma is meglljk a helyket. Ezek a csoportok ugyanis az llatok szmos tulajdonsgt tkrzik egyidejleg, vagyis termszetesnek hatnak. Nem ez a helyzet a nvnyekkel. Linn gy vlte, hogy akkor csinlhat hatkonyan rendet kzttk, ha csoportostsukat egy vagy nhny kiemelt sajtsgra alapozza. Mivel pr vvel korbban derlt csak fny arra, hogy nemcsak az llatoknak, hanem a nvnyeknek is van nemk s maga is errl rt disszertcit logikusnak tnt szmra a dnts: a nvnyeket az ivarszervek figyelembe vtelvel, a porzk, ill. a termk szma s elrendezdse szerint kell osztlyozni. Mindez szpen ltszik a Linn-fle nvnyrendszer els hazai brzolsn, a Diszegi Smuelnek s Fazekas Mihlynak ksznhet Magyar Fvsz Knyvben (nyomtatdott Debreczenben, 1807-ben) megjelent diagramon is (l. bra). A nvnyek porzk alapjn elklntett 23 osztlyt egyetlen olyan csoport egszti ki, amelybe virgtalan nvnyeket (mohkat, harasztokat stb.) sorolhatunk: a tallan lopvanszk-nek (Cryptogamae) titullt 24. osztly. Amit az bra nem mutat, ezen osztlyok tbbsge a termk alapjn tovbb bonthat kisebb csoportokra, amelyeket Linn rendeknek (ordo) nevezett. Mg az llatok osztlyozsa viszonylag gyorsan s ltalnosan elismertt lett, a nvnyek rendszert ellentmondsos s nem mindig szakmai indttats reakci fogadta. Linn azonnal sok ellensget szerzett magnak, mert mvt egyesek teolgiai s erklcstani

bra. Linn nvnyrendszere Diszegi s Fazekas fordtsban 1.

1

2. bra. Siegesbeckia pubescens, Linn vlemnynek kifejezje ellenfelrl. J. G. Siegesbeckrl

alapon is kifogsolhatnak talltk. Az ellentbor ln a nmet Johann Georg Siegesbeck (16861755) llt, aki 1737-ben rt munkjban Linn rendszert erklcstelennek nevezte: Isten bizonnyal nem engedn meg, hogy hsz vagy tbb hmre (vagyis a porzkra) mindssze egyetlen n (vagyis a bibe) jusson! rtatlan s kedves nvnyeink ilyen alapokon trtn jellemzse teljessggel elfogadhatatlan a vallsos ember szmra, mondotta Siegesbeck. Brlata nem volt hatstalan, Linn kzvetlen krnyezete egy ideig elhideglt tle, munkit a ppa pedig 1774-ig be sem engedte a vatikni knyvtrba. Mindez Linnt lelkileg is rendkvl slyosan rintette, hiszen mlysgesen hitt Istenben. Egyes tudomnytrtnszek szerint sajtos mdon llt bosszt tmadjn: Siegesbeckrl egy csnycska, jellegtelennek tetsz, szrs nvnyt nevezett el (2. bra) ezzel rzkeltetve somms vlemnyt a botanika trtnetbe ily mdon bevonul kollgjrl. (Kztudott volt ugyanis, hogy Linn egyes kortrsairl rdemeik arnyban nevezett el nvnynemzetsgeket.) A biolgia trtnete szempontjbl persze lnyegesebbek a szakmai berkekbl rkez ellenrvek. Svdorszgi kollgja, Lorenz Heister szerint pldul Linn osztlyai azrt hasznlhatatlanok, mert sok esetben kptelensg a porzkat szabad szemmel megszmllni, s ezrt egy msfle, a levelek sajtsgaira alapoz rendszert javasolt. Linn osztlyozsa s Heister elkpzelse is mestersgesnek hat, hiszen a porzk szma vagy csupn a levelek alapjn olyan fajok kerlhetnek egy csoportba, amelyek ms szempontbl egyltaln nem hasonltanak egymsra. Az llatok rendszernl ilyen problmk nem vetdtek fel akkoriban, hiszen senki sem vonhatta ktsgbe a halak vagy pldul az emlsk nagyfok egyntetsgt (a cetek halak kz trtn tves besorolstl eltekintve). A mestersges osztlyozsokrl a termszetesre val vltsban elssorban francia botanikusok tettk a legtbbet. Kiemelend kzlk a nagy termszettuds s Afrika-utaz, Michel Adanson (17271806), aki szerint az osztlyozst a lehet legtbb tulajdonsgra kell alapozni, amelyek radsul egyenlen fontosnak tekintendk. Br mdszert csak puhatestekre alkalmazta kzvetlenl, elvei a nvnyek rendszerben is tkrzdtek: 58 nvnycsaldot klntett el, ezek rszben megfelelnek a ma is elfogadott csaldoknak. lete vge fel pedig Linn is vltoztatott llspontjn, a Philosophia Botanica cm mvben tbb osztlyozst is megemltett, kiemelve kzlk a termszetes mdon (methodi naturalis) kapott rendszert. Az ltala felsorolt, pldkkal bven altmasztott 67 csoport kztt szerepelnek pldul a plmk (Palmae), a fenyk (Coniferae), a liliomflk (Liliaceae) a pzsitfvek (Gramina) valamint az ernysk (Umbellatae) s a pillangsok (Papilionaceae). Adansonnal teht nem volt vitja, a termszetes rendszert maga is fontosnak tartotta, s kollgja irnti tisztelett a palacktrzs afrikai majomkenyrfknak adott Adansonia elnevezssel nyomatkostotta. Linn termszetesnek sznt csoportjai kztt persze nem mindegyik felel meg ma is elismert rendszertani kategrinak, vagyis taxon-nak. Pldul a Succulentae (pozsgsok) csaldjba a kaktuszflken kvl sok olyan nemzetsget is besorolt, amelyeket ma mr egszen mshova helyeznk (pl. Sedum varjhjflk, Mesembryanthemum kristlyvirgflk, Portulaca porcsinflk s gy tovbb). De ezek a porzk szma alapjn Linn korbbi rendszerben sem szerepeltek egytt, s lm: felletes alaktani hasonlsgaik, a pozsgs szr vagy

2

levl rvn most mgis egy csoportba kerltek! Mennyiben termszetes teht valjban a szukkulensek csoportja mondjuk a plmkkal sszehasonltva? Mirt nincs ma pozsgsok csaldja a nvnyek rendszerben? Nyilvnval ellentt feszl az egyes osztlyozsok kztt, amelynek magyarzathoz az lvilg evolcijra kell kitrnnk. Linn nem tudhatott az evolci elmletrl, hiszen az idejben ez mg fel sem merlt a biolgiban. Alapjban vve a fajok vltozatlansgban hitt, vagyis abban, hogy a fajok olyanok, amilyen formban Isten megteremtette azokat. De az evolci alapgondolata mr rleldtt egyes gondolkodk fejben, s 1809-et rtak (Linn halla utn teht 30 v telt el), amikor Jean-Baptiste Lamarck (17441829) megjelentette a biolgia trtnetnek els trzsfabrzolst (Philosophie Zoologique, 3. bra). A 3. bra. Lamarck trzsfja Lamarck sugallta leszrmazsi kapcsolatok mai szemmel persze nem fogadhatk el, hiszen pldul a blnkat s a szrazfldi emlsket a fkktl szrmaztatta, a kloaks emlsk seknt pedig a madarakat jellte meg. A trzsfk s az osztlyozs kztti kapcsolat fontossgt az evolcis elmlet kidolgozja, Charles Darwin (18091882) hangslyozta elszr. Kimondta, hogy az a legtermszetesebb osztlyozs, amely a leszrmazsi viszonyokon, vagyis a trzsfn alapul. Vlekedse szerint az egy csaldba tartoz fajoknak ugyanaz legyen a kzvetlen kzs sk (mondhatni mindannyian egy trl fakadjanak), s ezt a felttelt ms rendszertani kategriknak is teljestenik kell. Alapelveit sajt maga is alkalmazta a kacslb rkokrl (Cirripedia) rt tanulmnyban, amely az egyetlen tisztn rendszertani jelleg munkja. Igen fontos teht rmutatnunk: a termszetessg tbbfle jelents fogalom. A szukkulensek csaldja bizonyos szempontbl termszetesnek tekinthet, hiszen olyan nvnyeket egyest, amelyek a szraz ghajlathoz val alkalmazkods sorn megvastagodott, vztrolsra kpes szveteket fejlesztettek ki. Ez a kpessg azonban tbb evolcis vonalon, fldrajzilag tvol es terleteken l fajoknl egymstl fggetlenl is kialakult (ezt nevezzk konvergencinak, 4. bra). A szukkulensek csoportja teht vegetatv blyegei alapjn termszetesnek hat ugyan, de mivel pozsgs nvnyek a trzsfa egszen klnbz gain is felbukkannak, evolcis rtelemben a Succulentae mgsem termszetes! Ha a virgaikat megvizsgljuk, ez mg inkbb rthetv vlik. A kzs

4. bra. Konvergencia a nvnyvilgban pozsgs kutyatej (Kanri szigetek, balra) s oszlopkaktusz (Arizona, jobbra)

3

5. bra. Sugaras virg (rzsa, balra) s ktoldalian szimmetrikus virg (zslya, jobbra)

stl val leszrmazst a porztj s a termtj sajtsgai pontosabban jelzik, mint a szr s a levl, vagyis paradox mdon Linn mestersges osztlyozsa tbb ponton kzelebb llt a filogenetikailag termszetes rendszerhez, mint a 67 alaktanilag termszetes csald egyike-msika! Ennek az a magyarzata, hogy a reproduktv szervek esetben jval kevsb rzkelhet a krnyezet hatsra bekvetkez hasonl irny vltozs, vagyis a konvergencia, mint a levlnl s a szrnl. A nvnyvilg rendszerezsben ezrt a 19. szzad msodik feltl kezdden a virg felptse, a porzk, a termk s a takarlevelek (prta, lepel, cssze) elrendezdse vlt kzponti fontossgv. Az amerikai Charles E. Bessey (18451915) hatrozta meg elszr azt, hogy a virg felptsben mely blyegek siek, s melyek tekinthetk evolcis rtelemben jaknak. Pldakppen emlthetjk a sugaras s a ktoldalian szimmetrikus virgot: a sugaras az si jelleg, a ktoldalian rszarnyos virg pedig a sugaras alaptpus mdosulsaknt ksbb jelent meg az evolci sorn (5. bra). Minl tbb ilyen j (a szakzsargon szerint leszrmaztatott) tulajdonsg figyelhet meg egy csaldban, annl ksbb gazik le a nvnyek trzsfjn, ajnlotta Bessey. Ez a javaslat kzenfekvnek ltszik, de annl nehezebb megvalstani a gyakorlatban. A 20. szzad elejn az addig lert zrvaterm fajok szma elrte a 200.000-et. A ma ismert fajok szma 250 000 krl van, s mg tovbbiak felfedezse vrhat. Ilyen sok faj elrendezse nemzetsgekbe, csaldokba, rendekbe s mg magasabb szint rendszertani kategrikba igen komoly feladat. Ha pedig azt is figyelembe vesszk, hogy a vizsglhat tulajdonsgok szma sok tucat is lehet, egyenknt egy si s j nhny jabb llapottal, akkor a feldolgozand informci alaposan meghaladja a legjobb memrij botanikus kpessgeit is. Ennek ellenre a trzsfakszts s az osztlyozs nagy feladatval szmos kivl rendszerez is megprblkozott az elmlt szz vben (hogy csak kettt emltsnk: az rmny A. Tahtadzsjn s a magyar So Rezs [19031980]), de rendszerk sok eleme szksgszeren szubjektv volt. Ezen prblt vltoztatni az 1960-as vekben kialakult numerikus taxonmia tudomnyga, amelynek ttrje az amerikai mikrobiolgus R. R. Sokal s a brit rovarsz P. H. A. Sneath volt. Az irnyzat dnt rdeme volt, hogy az osztlyozs folyamatt jelents mrtkben fggetlenteni tudta a kutat szemlyes dntseitl s megismtelhetv tette, ami fontos kvetelmny a termszettudomnyos kutatsban. Emellett intenzven bevonta a matematikt s a szmtgpet a rendszertani vizsglatokba. Az osztlyoz mdszerek fejlesztsben azonban kiss megfeledkezett az evolcirl: volt olyan numerikus taxonmus, aki megvalsthatatlannak tartotta, hogy matematikai mdszerekkel a trzsfkra valaha is kvetkeztetni lehessen. Ma mr tudjuk, hogy ez utbbi vlekeds igencsak tves volt. Mg a numerikus taxonmia megjelense eltt egy nmet rovarsz, Willi Hennig (19131976) alaposan tgondolta az si s a leszrmaztatott tulajdonsgokkal kapcsolatos elveket. Hangslyozta, hogy a korbbi gyakorlattal szemben nem az osztlyozs az elsdleges, hanem a trzsfa (pontosabban a kladogram) ksztse. A trzsfa minden gnak teljestenie kell egy felttelt: a rajta lv taxonok maximlis szm leszrmaztatott (evolcisan j) sajtsgban egyezzenek meg! Ha ez megvalsult, akkor foghatunk hozz a trzsfa alapjn a rendszerezshez. Vlekedse szerint csak olyan rendszertani kategrik fogadhatk el, amelyek minden tagja ugyanattl a kzs stl szrmazik, s ennek a kzs snek nincs ms taxonba sorolt leszrmazottja. Pldul egy csaldba csak olyan nemzetsgek tartozhatnak, amelyek ugyanattl a kzs ltalban hipotetikus stl szrmaznak, s ennek az snek nincs rajtuk kvl ms csaldba sorolt utdnemzetsge. Ez a szigor monofiletikussg (azonos stl val szrmazs)

4

felttele valjban Darwin elveinek pontostsaknt foghat fel. Hennig mg ceruza s papr segtsgvel szmolt, s ezrt 20-nl tbb fajra mr nem tudott kzeltleg optimlis trzsfkat se kszteni. Egyes, a numerikus taxonmibl klcsnztt szmtgpes eljrsok tovbbfejlesztsvel azonban Hennig mdszere az 1970-es vek vgtl szles krben alkalmazhatv vlt a rendszertani kutatsokban. A problmk azonban korntsem olddtak meg teljesen. Viszonylag kevs olyan, jl hasznlhat morfolgiai blyeg ll rendelkezsnkre, amelyeknek mind az si, mind pedig a leszrmaztatott llapotai is egyrtelmen meghatrozhatk. Ezek jelents rsze kialakulhat egymstl fggetlenl tbb vonalon is (nemcsak vegetatv tulajdonsgok, hanem pldul a zrvatermknl a ktoldali virgszimmetria, a szirmok sszeforradsa vagy a porzk szmnak megvltozsa). Az ilyen jelensgek knnyen becsaphatjk a hennigi elveken alapul szmtsokat, s az vatlan taxonmus akaratlanul is inkbb egy Linn-fle osztlyozs fel csszhat, holott a darwinihennigi koncepcikat akarja rvnyesteni. Filogenetikai szempontbl teht kicsi s kevss megbzhat a morfolgiai adatbzis, s valami mssal is ki kell azt egszteni A bvts a trstudomnyok elssorban a biokmia, a molekulris genetika s a sejtbiolgia segtsgvel vlt valsgg. Mr az 1960-as vek elejn ismertt vlt nhny fehrje aminosav-szekvencija, s nem sokkal ksbb mr a gnek nukleotid-sorrendjnek a meghatrozsa is lehetsgess vlt. Kt biokmikus, Emile Zuckerkandl s Linus Pauling (19011994) 1965-ben megjsolta, hogy eme sokfle ptkbl ll biopolimerek olyan nagy mennyisg informcit hordoznak, amelyek segtsgvel visszakvetkeztethetnk az evolcis tvonalakra. Ennek folyomnyaknt ezek elbb-utbb a rendszerezsben is hasznlhatk lesznek. Az evolci sorn ugyanis a nukleotidok s az aminosavak vletlenszeren kicserldnek a gn, illetve a fehrje egy-egy pontjn, a cserldsek megfelel mdszerekkel rtkelhetk, s a klnbz fajok ily mdon sszehasonlthatk lesznek egymssal sejttette a tudomnyos vilggal Zuckerkandl s Pauling. Vlekedsk igen hamar igazoldott, hiszen a citokrm-c nev enzim aminosav-sorrendjnek felhasznlsval az amerikai W. Fitch s E. Margoliash mr kt v mlva (!) elksztette az let els molekulris trzsfjt. Ennek szmos rszletvel mai ismereteink szerint is egyet lehet rteni: az ember a majom mell kerlt, majd gy csatlakoznak a tbbi emlshz, a madarak mind egy csoportba kerltek, s legkzelebbi szomszdjuk a tekns, kln llnak a gerinctelenek, majd a trzsfa legszln a prokaritk kvetkeznek. Mintegy negyven ve sejtjk-tudjuk teht, hogy a fehrjk s a nukleinsavak sszetevinek sorrendje rendszertani szempontbl is felhasznlhat informcit srt magba. Egy-kt vtizednek azonban el kellett mlnia ahhoz, hogy a biokmiai mdszerek kell szintre tkletesedjenek, s a szekvencik meghatrozsa mr-mr rutinszerv vljon. Leggyorsabban taln a zld nvnyek esetben fejldtt a molekulris genetika. A fotoszintzisben kulcsfontossg rubisco enzim egyik peptidlncnak a gnje, amely a kloroplasztiszban tallhat, tbb szz nvnybl vlt ismertt mr az 1990-es vek kzepre. Ugyancsak sok fajbl hatroztk meg a riboszomlis RNS bzissorrendjt is. A dbbenetes az volt, hogy a zrvatermk esetben a kt szekvencia igen hasonl trzsfkat eredmnyezett, amelyek viszont jelentkenyen eltrtek minden korbbi, szubjektv alapon kszlt trzsftl, s nem lehetett sszhangba hozni ket semmifle osztlyozssal sem. Ms gnek bevonsa, a megvizsglt fajok szmnak a nvekedse (ltalban: a molekulris genetikai adatbzis hihetetlen mrtk bvlse) az elmlt tz vben a tbbi llnycsoport esetben is lehetv tette a trzsfa megszerkesztst. Idkzben olyan mdszereket is kifejlesztettek, amelyek az alaktani s molekulris blyegek egyttes rtkelsre alkalmasak. Kutatk szzai dolgoztak s dolgoznak vilgszerte ma is annak rdekben, hogy ismereteink az lvilg trzsfejldsrl minl mlyebbek legyenek. Vizsglataik igen sokszor meglep eredmnyekre vezettek, ms esetekben azonban megerstettk korbbi tudsunkat. Ha javaslataikat komolyan vesszk, mrpedig egyre tbb taxonmus hajlik erre, akkor korbbi gimnziumi s egyetemi ismereteinket alaposan fell kell vizsglnunk. A molekulris rendszertan azt sugallja pldul, hogy szmos megnevezs, mint pldul az egysejt, az alga, a moha, a haraszt, a pfrny, a nyitvaterm, s a ktszik filogenetikai rtelemben nem kthet semmifle rendszertani kategrihoz (pl. osztly vagy trzs), s legfeljebb valamilyen szervezdsi szintet jellhetnk vele. Rejtlyes (pl. parazita) nvnyek rendszertani hovatartozsa vlt vilgoss a molekulris blyegek alapjn. Bebizonytottk azt is, hogy a gombknak semmi kzk a nvnyekhez, s sok szem-

5

pontbl inkbb az llatokhoz hznak. Ugyanakkor korbban egymstl tvol llnak gondolt csoportokrl kiderlt, hogy filogenetikailag sszetartoznak, amire az llatvilgban felismert vedlk (Ecdysozoa) trzscsoportja a legjobb plda (a fonlfrgek egy vonalon az zeltlbakkal). Ezek illusztrljk taln a legjobban, hogy a molekulris alapon kszlt trzsfa alkalmas olyan osztlyozs ltrehozsra, amelyet korbban mellkesnek tartott alaktani blyegek felhasznlsval tudunk jl rtelmezni. 2. Az let trzsfja amit ma tudunk A hres nmet biolgus, a darwini eszmk avatott terjesztje, E. Haeckel (18341919) prblkozott meg elszr a biolgia trtnetben (1866-ban) azzal, hogy az addig ismert sszes l szervezet leszrmazsi viszonyait egyetlen trzsfban mutassa be. A 6. brn lthat rajza azonban nemcsak emiatt rdemel kitntetett figyelmet. Haeckel szaktott azzal a rgi felfogssal, hogy az lvilg kt nagy csoportra, a nvnyekre s az llatokra oszthat. Szemllete szerint van mg egy, velk egyenrangan kezelhet nagy csoport, az egysejtek (Protista), amelyeket a fa kzps gra helyezett. Ezzel a dntsvel rendszertani vltozsok olyan sorozatt indtotta el, amelynek eredmnyekppen ma mr egszen msflekppen nznk a nvnyekre, az llatokra s az egysejtekre is. Az egysejtes llapotot korntsem tekintjk elsdlegesnek a rendszerezs szempontjbl, csupn az l anyag alapvet szervezdsi szintjt ltjuk benne. Tudjuk, hogy az egysejtek vilgn bell jval nagyobb citolgiai, biokmiai s genetikai eltrsek mutatkoznak, mint mondjuk az llatok s a nvnyek kztt. Vannak egysejtek, amelyeket teljes biztonsggal a nvnyek kz sorolhatunk, kiderlt viszont: a korbban egysejt llatnak tartott szervezetek jelents rsze valjban tvol esik az llatok orszgtl. ppen az egysejtek alaposabb megismerse vezetett az llnyek f csoportjainak az elklntshez, a makrotaxonmia forradalmhoz. A velk trtntek megismerse teht alapvet a filogenetikai viszonyok megrtsben. Megjegyezzk, hogy forrong kutatsi terletrl van sz, igen sok friss eredmnnyel s sokszor csak rszben vagy egyltaln nem igazolt felttelezsekkel. A rszletekre s vitkra sajnos egyltaln nem trhetnk ki jelen fejezetben, s itt-ott

Haeckel trzsfja, az 1866-ban megjelent Generelle Morphologie cm mvbl6. bra.

6

szksgkppen leegyszerstsekkel lnk. Az olvas figyelmt taln gy is tlsgosan megterheli a sok nv, fogalom s elmlet, amelyekrl most sz lesz. A hossz ton az els elrelps a prokarita s az eukarita szervezdsi szint fokozatos felismerse volt, amely a francia E. Chatton (18831947) munkssgban jelentkezett egyrtelmen: ezt a kt fogalmat neki ksznheti a biolgia (1925). A prokarita (azaz a bakterilis) sejtben nincs sejtmag, nincsenek sejtszervecskk, szemben az eukarita sejttel hogy csak kt fontos eltrst emltsnk. Persze mr Haeckel is tudott sejtmag nlkli egysejtekrl, ezeket a Protista gon a Moneres csoportba helyezte (6. bra) s meg is jegyezte, hogy a magvas s a magnlkli sejtek kztt akkora a klnbsg, mint a hidra s egy gerinces, vagy egy egyszer alga s egy plma kztt. Chatton vlemnye volt mgis dnt abban, hogy a termszetes osztlyozsokrl alkotott korbbi elkpzelsek hamarosan radiklisan megvltoztak. Vagyis, az lvilg felosztsa alapveten a sejten belli szervezds krdse. Az amerikai H. F. Copeland (19021968) a prokaritkat lnyegben vve azonostotta Haeckel Moneres-vel, mg az eukaritkon bell megtartotta a Protista birodalmat azaz a sejtmaggal br egysejteket az llatok s a nvnyek mellett. A szakmjt tekintve kolgus, R. H. Whittaker (19201980) a nvnyekkel kapcsolatos tradicionlis llspontot vizsglta fell 1969-ben. Az alapvet tpllkozsi szoksok alapjn jogosnak ltta, hogy a fotoszintetizlkat (nvnyek), az emsztket (llatok) s a tpllkukat abszorpcival felvevket (a gombkat) kln birodalomnak tekintse. Ezzel jabb sok vszzados, st vezredes szemlletnek mondott ellent, hiszen kiemelte a gombkat a nvnyek kzl de erre mg visszatrnk a ksbbiekben. A molekulris elemzsek elssorban a riboszomlis RNS alapjn nyert eredmnyei csak ezutn jelentek meg a rendszertanban, nem kis meglepetseket okozva. C. R. Woese s G. E. Fox 1977-ben kszlt filogenetikai rtkelse azzal hkkentette meg a tudomnyos vilgot, hogy kimutatta: a prokaritk (azaz a baktriumok) korntsem egysgesek, hanem kt f evolcis irnyt jelentenek az eukaritk mellett. Az egyik az n. eubaktriumok vonala, ahova igen sok ismert krokoz tartozik, csakgy, mint a rgen kkalga nven ismert cianobaktriumok. A msodik vonal kpviseli pedig arrl nevezetesek, hogy szmosan csak extrm krlmnyek kztt, pl. hforrsokban s mly tengerekben fordulnak el, krokozk viszont nincsenek kzttk. Miutn feltteleztk, hogy eme szlssges viszonyok megfelelhetnek a Fld sok millird vvel ezeltti llapotnak, sbaktriumoknak (Archebacteria) neveztk el ket. A nagyobb meglepets azonban mg htra volt: kiderlt az is, hogy eme si jelleg baktriumok genetikailag szinte olyan messze vannak az eubaktriumoktl, mint az eukaritktl, s radsul a trzsfn az utbbiakkal alkotnak monofiletikus csoportot! Egy kvetkezetes rendszertanos szerint emiatt az sbaktriumok az eukaritkkal sorolandk egy taxonba s ezt a javaslatot a Neomura nv bevezetsvel a brit T. Cavalier-Smith meg is tette nemrgiben. (A nv j fal-at jelent, utalva az eubakterilis sejtfal szerkezetnek megvltozsra.) Nos, ez mr bizonyosan sok a klasszikus biolgin nevelkedett Olvasnak s amgy is elreszaladtunk egy kicsit a fejlemnyek ismertetsben. Hogyan lehetsges az, hogy annyi viszontagsg utn vgl egy ilyen, Neomura-szer, termszetesnek egyltaln nem tn kategrihoz jusson el az lvilg klasszifikcija? Ennek megrtshez az eukarita evolcival, s fkppen az endoszimbiogenezis folyamatval kell megismerkednnk, ez pedig sok rszlett megvilgtja a 7. brn lthat trzsfnak. Fontos tudnunk, hogy az rkt anyag, a DNS nemcsak szlrl utdra, hanem ms mdon, filogenetikailag tvol ll fajok egyedei kztt is taddhat, jelentsen nvelve ezzel a rekombincis lehetsgek szmt s dnt lkst adva alkalmanknt az egybknt igencsak lass evolcis folyamatoknak. Kzvetlenl a krnyezetbl, sejtek rintkezsvel vagy ppen bakteriofgok s ms vrusok kzvettsvel DNS szakaszok jutottak t s ma is tjutnak egyik fajbl a msikba. A gnek tadsa-tvitele mellett taln mg jelentsebb volt teljes prokarita sejtek tvtele. A bakterilis sejtfal eltntvel vagy gyenglsvel lehetsgess vlt a fagocitzis, melynek rvn az egyik sejt bekebelezhette a msikat. Ennek eredmnyekppen a bekebelezett sejt rendszerint megemsztdtt, de legalbb rszben felolddott a msik sejtben. Kivteles esetekben a kt sejt egytt maradt, mindkettjk szmra elnys egyttlsben, szimbizisban amire a mai egysejtek krben is tallunk

7

pldkat. Ezek a ritka esemnyek vezettek vgs soron az letnek a bakterilis llapotnl jval ltvnyosabb s sikeresebb formihoz, az eukarita szervezetek kialakulshoz. A szimbionta sejt ugyanis ksbb integrldott az anyasejtbe, funkciinak s gnjeinek egy rszt elvesztette vagy tadta az anyasejtnek, s egy adott funkcira specializldott vagyis sejtszervecske lett belle. Az endoszimbiogenezis folyamatrl van sz, melynek lehetsgre tbbek kztt az orosz K. S. Merezskovszkij (18851921) s az amerikai I. E. Wallin (18831969) mr a 20. szzad elejn rmutatott. Elkpzelseik csak 1970 utn, az amerikai L. Margulis szvs munkjnak ksznheten vltak teljesen elfogadott a biolgusok krben. Az eukaritk kialakulsnak dnt, taln els lpcsfoka volt, amikor oxignmentes lhelyeken elfordul archebaktrium-szer sk eubaktriumokat, mgpedig gynevezett bbor nem-knbaktriumokat kebeleztek be, amelyek viszont oxign jelenltben llegzenek (aerob lgzs). Ez a folyamat vezetett az eukarita sejtre oly jellemz organellum, az energit szolgltat mitokondrium kialakulsra. Ez az esemny mai tudsunk szerint egyszer kvetkezett be az evolci sorn, lehetv tve az anyasejt fennmaradst oxignds krnyezetben is. Valjban teht minden eukarita sejt plazmjban egykori prokaritk leszrmazottai nyzsgnek, nllsgukat elvesztve kis rabszolgaknt mkdnek benne. Genetikai llomnyuk rszben megvan, s ppen gy hasadssal szaporodnak a sejt belsejben, mint szabadon l bakterilis seik s mai rokonaik. (A teljessg kedvrt meg kell jegyeznnk, hogy volt egy ellenttes elkpzels is. A prokarita-eukarita elklnlst egybknt igen fontosnak tart francia mikrobiolgus, R. Y. Stanier [19161982] nem tartotta lehetetlennek: a prokaritk sei eukarita sejtek egykoron elszabadult organellumai voltak.) Az eukarita csoport teht monofiletikus s az endoszimbiogenezis folyamata magyarzza meg szmunkra az archebaktriumok s eukaritk relatv kzelsgt a trzsfn vagyis azt, hogy eme kt csoport evolcija kzs sbl indulhatott ki. Mai ismereteink alapjn termszetesen nem tudunk mindent teljes bizonyossggal megllaptani az eukarita evolci kezdeteirl. Egyes felttelezsek szerint a mitokondrium megjelense utn alakult ki a sejtmag, a sejtkzpont (centrilum) s az eukarita sejtre jellemz mozgsszervecske, az ostor. Vannak, akik ezeknl is endoszimbiotikus eredetet ltnak a sejtmag esetben pldul nagy, vrusszer (!) szimbiontkat. Erre azonban jval kevesebb bizonytkunk van, mint a mitokondrium bakterilis gykereire. Akrhogyan is volt, az ostorok szma, s ezzel prhuzamosan a centrilum szerkezete tnik ma a legfontosabb f vzvlasztnak az eukaritkon bell, ami egyben megmagyarzhatja a 7. brn lthat f kettvlst is. A krdst Cavalier-Smith elmlete a kvetkezkppen vilgtja meg: az si eukaritknak egy ostoruk lehetett, s ez az llapot jellemzi az Unikonta gat, ahova az llatok s a gombk is tartoznak. A msik f vonalon, ahova a nvnyeket is besoroljuk, mr kt ostor s kt sejtkzpont van, s erre utal a Bikonta elnevezs. A kt g elvlsa krlbell 850 milli vvel ezelttre tehet. Termszetesen az egy- s ktostorossg csupn az si llapot megfelelje mindkt csoportban, hiszen az ostorok elvesztse vagy ppen tbbszrzdse is gyakori esemny volt, s ostor tbbnyire amgy is csak az ivarsejteken figyelhet meg. Vannak azonban biokmiai bizonytkok is a kt f g elklnlst igazoland, pldul egyes enzimek kizrlagos jelenlte valamelyik vonalon. Mint lttuk, Whittaker kln birodalomba osztotta a gombkat, az llatokat s a nvnyeket, de ma mr tudjuk, hogy ennl messzebb is mehetnk rgi ismereteink fellvizsglatban. A gombk valjban az llatok legkzelebbi rokonai, vagyis egyms testvrcsoportjai az let fjnak Unikonta gn. Az els megcfolhatatlan bizonytkokat erre riboszomlis RNS s fehrjk szekvencia adatai alapjn nem tl rgen, 1993-ban kzltk. Rokonsgukat alaktani alapon egyetlen ostoruknak a sejt haladsval ellenttes irnyultsga igazolja, innen az llatgomba g elnevezse, a htuls ostorosok (Opisthokonta). Az llatok hmivarsejtjein ez jl megfigyelhet, de igen sok esetben, fleg a gombk ksbb kialakult csoportjaiban azonban az ostor mr teljesen hinyzik. Vannak ugyanakkor az egyostorosok gn olyan, hagyomnyosan a gombk kz sorolt llnycsoportok is, amelyek helyzett ma mr vilgosabban ltjuk a nukleinsav-szekvenciknak ksznheten. A nylkagombkrl van sz, amelyek az Opisthokonta melletti gon, az Amoebozoa rokonsgi krbe kerltek, vagyis az ambk (pl. a vrhast okoz Entamoeba) kzeli rokonai. A nylkagombk egybknt kzismerten ambaszer szervezetek, de van egy soksejtes, spraterm letszakaszuk is, s emiatt soroltk be ket korbban a gombk

8

kz. De, mint majd ltni fogjuk, a gombk osztlyozst illeten egyltaln nem ez volt a legnagyobb mellfogs. Az let Unikonta gn a mitokondriumon kvl, termszetesen nincs ms, bizonyosan endoszimbiotikus eredet organellum, s ennek pontos magyarzatt mg nem ismerjk. Ms a helyzet a ktostorosak krben, ahol az endoszimbiogenezis folyamata az let egymstl ltvnyosan klnbz forminak a kialakulsra vezetett. A nmet kolgus, A. F. W. Schimper (18561901) akinek egybknt az eserd fogalmt is ksznhetjk mr 1883-ban szrevette, hogy a nvnyi sejtekben tallhat szntestek (plasztiszok) hasadssal szaporodnak csakgy, mint a kkalgk. Haeckel is felismerte a kkalgk s a kloroplasztiszok kztti prhuzamossgot, s felvetette a nvnyi sejt szimbiotikus eredetnek a lehetsgt is. Merezskovszkij pedig a plasztiszokat egyenesen a nvnyi sejt kis rabszolginak nevezte. Ma mr biztosan tudjuk, hogy a nvnyek plasztisznak megjelense valsznleg egyszeri evolcis esemnynek ksznhet: kiindulskppen egy ktostoros, mitokondriummal mr rendelkez eukarita anyasejt kebelezett be valamilyen prokarita sejtet, mgpedig a sejtseknek megfelelen egy kkalgt. Ez utbbi, amit 1974 ta az eukarita algktl val megklnbztetsl s a baktrium-rokonsg hangslyozsaknt cianobaktriumnak neveznk, fokozatosan leegyszersdtt, fotoszintzisre specializldva szntestt alakult. Els zben vlt kpess ily mdon az eukarita sejt az autotrf letmdra, s ennek igen komoly kvetkezmnyei voltak a fldi let trtnetben. Azon evolcis vonal kiindulsrl van sz, amely a nvnyek birodalmnak (Plantae) kialakulshoz vezetett. A folyamat kezdett egy kis algacsoport illusztrlja a legjobban: a kkeszld moszatok (Glaucophyta) trzsben a szntestek bels szerkezete cianobaktriumokra emlkeztet, s a szntest kt membrnja kztt mg az eubakterilis sejtfal is megtallhat. A vrsmoszatok (Rhodophyta) plasztiszban mr nincs ilyen fal, de a sznanyagok hasonlk. A zld nvnyek (a zldalgk s az sszes szrazfldi nvny mohktl a zrvatermkig gyjtnevkn Viridiplantae) kzs sajtsga feltn sznk, amit a klorofill-b nev sznanyagnak ksznhetnek, s ami egyelre vitatott

Az let Fja, ahogyan ma ltjuk. A rajzon csak a legismertebb, a szvegben is emltett csoportokat tntettk fel. Sznes nyilak utalnak a legfontosabb endoszimbiotikus esemnyekre, amelyek sszekttetst jelentenek a mr elklnlt oldalgak kztt7. bra.

9

mdon akr egy nagyon si cianobaktrium rksge lehet, de jonnan is megjelenhetett az evolci sorn, pldul gntads rvn. A 7. bra tansga szerint teht a nvnyek kre viszonylag szk, s sok olyan jl ismert csoport kimarad belle, amelyeket hagyomnyosan a botanika trgyal. Hinyolhatjuk a fenti felsorolsbl pldul az cenok risait, a barnamoszatokat. Ezek teht nem lennnek nvnyek? s a kovamoszatok sem? Mi a helyzet vajon az llati mdon tpllkoz, de fotoszintzisre is kpes, zld szntesttel br Euglnval? llat-e vagy nvny? Valban, a rendszertan ma mr a nvnyek defincijt a Plantae regnum tagjaira szkti le. Ennek magyarzata a plasztisz eredetben keresend: nvnynek azokat az llnyeket tekintjk, amelyek szntestei kzvetlenl egy cianobaktrium bekebelezsbl szrmaznak, vagyis az gynevezett elsdleges endoszimbiogenezis rvn jttek ltre. A tbbi fotoszintzisre kpes llny esetben ms folyamatok vezettek a plasztisz kialakulsra. A barnamoszatok, a kovamoszatok s mg sok ms algacsoport esetben a kzs s, az eukarita anyasejt ugyanis nem cianobaktriumot, hanem egy msik, szntesttel mr rendelkez eukarita sejtet nevezetesen egy vrsalgt fogadott be magba! Ennek legjobb bizonytkt a garatos ostorosok (Cryptophyta) trzse szolgltatja, hiszen plasztiszukban az egykori vrsalga sejtmagjnak a maradvnyai is megtallhatk. A maradvny DNS nukleotid-szekvencija pedig leginkbb egyes vrsmoszatok magbeli DNS-re hasonlt. De nemcsak a klasszikus botanika egyes moszatjai tartoznak ide, a Chromista nven elklntett birodalomba (nevk a sokfle sznanyagra utal), hanem egykor gombnak tartott szervezetek is. Pldaknt a petesprs gombk (Oomycota) emlthetk, amelyek legismertebb kpviselje a peronoszpra. A specilis parazita vagy szaprofita letmd miatt ezen llnyek, amelyek teht tvoli rokonsgban sincsenek a valdi gombkkal, mr elvesztettk szntestjeiket. A plasztisz egykori megltt viszont molekulris bizonytkok igazoljk: egy petesprs gomba sejtmagjban cianobaktrium-eredet gnt mutattak ki, ami nyilvn egy korbbi plasztiszbl kerlt oda sejten belli gntads rvn. Hasonl a helyzet az egysejtek Alveolata nven elklntett csoportjval (nevk a sejtmembrn alatti regekre, alvelusokra utal), mert ezek jelents rszben is eltnt a szntest az vmillik sorn. A sprs egysejtek sok fajban, mint pldul a malrirt felels Plasmodium esetben viszont nemrgiben megtalltk a szntestek maradvnyait, amelyek most mr taln nem is annyira meglep mdon a vrsalgk szntesteit idzik. Nem is olyan rgi tanknyvekben a sprs egysejtek az llatok rendszerben foglaltak helyet (v. egyfle magvak trzse), de ettl lthatlag mr j messze vagyunk s akkor mg nem beszltnk a ChromistaAlveolata g legklnsebb tagjairl, a pnclos ostorosokrl (Dinophyta v. Dinoflagellata). Nluk is megvan a vrsalga eredet szntest, amely az elz bekezdsben lert, n. msodlagos endoszimbiogenezis alapjn magyarzhat. A pnclos ostorosok azonban nem elgedtek meg ezzel, s egy tovbbi endoszimbiotikus folyamat rvn egy jabb plasztisszal gazdagodtak. Kreikben a szimbiotikus folyamatok egsz trhza figyelhet meg, pldul az, amikor az anyasejt egy kovamoszatot kebelezett be, s alaktotta t szntestt (8. bra). Ez a lps az elzkre is rtesz egy lapttal, hiszen itt a kovamoszat integrldsval az endoszimbiogenezis mg magasabb, harmadlagos szintjt rjk el (vagyis a plasztisz eredete: cianobaktrium vrsalga kovamoszat). A kovamoszatok mellett garatos ostorosok, mszmoszatok s ms algk is szerepeltek endoszimbionta partnerknt egyes fajokban. Ugyanakkor a pnclos ostorosok sokszor egytt lnek valdi szimbizisban egyb szervezetekkel, pldul korallokkal, frgekkel, puhatestekkel, s ms egysejtek belsejben is megtallhatk. Vagyis a szimbizis sejten belli s sejten kvli vltozatait tekintve minden bizonnyal cscstartk az lvilgban. Vajon hol fordul el pnclos ostoros mint sejten belli, de abba nem integrldott szimbionta? Egy

8. bra. A Kriptoperidinium nev pnclos ostoros, a benne lv plasztisz valamikor nll kovamoszat volt

10

eddig mg nem emltett csoport, a Rhizaria (gykrlbak) birodalmba tartoz foraminiferk s sugrllatkk (amelyek nem llatok) lnek velk a legnagyobb bkben. Egyetlen sejtjket gyakran vdi kls hj, s ktostoros llapotot csaknem mindegyiknl megfigyelhetnk valamely letszakaszukban. Klnleges csoportjukat alkotjk a zld ambk (Chlorarachniophyta), amelyek szne (msodlagos) endoszimbiotikus eredet zldalgktl szrmazik. A plasztiszban megtallhat az alga cskevnyes sejtmagja is ebben teht a garatos ostorosokhoz hasonltanak. (Br, mint lttuk, azoknak vrsalga eredet a plasztisza.) A fotoszintzis mellett fagocitzis tjn is tpllkoznak, vagyis tipikusan mixotrf llnyek. Rokonsgi krkbe tartozik az ugyancsak zld Paulinella chromatophora, amelyrl viszont csak nemrg derlt ki, hogy kt darab plasztisza kzvetlenl egy cianobaktrium beolvadsbl ered. Ez pedig arra utal, hogy az elsdleges endoszimbiogenezisnek egy, a nvnyektl fggetlen msik megvalsulsrl beszlhetnk. Az Excavata csoportba is egysejtek tartoznak, kt vagy tbb ostorral, vjatszer sejtszjjal, ami megmagyarzza nevk eredett. Legismertebb kpviselik az Euglenk, amelyekrl teht most vlik nyilvnvalv, hogy nem tartoznak sem a nvnyek, sem az llatok kz, br nvnyi s llati mdon is kpesek tpllkozni. Fotoszintzisre azok az Euglena fajok kpesek s ezen a ponton a mr edzett Olvas biztosan nem fog meglepdni , amelyek plasztisszal rendelkeznek, s ami nluk is egy zldalga valamikori beolvadsbl szrmazik. Lttuk teht, hogy az endoszimbiotikus folyamatok sok evolcis vonalon, sokfle formban, egymstl fggetlenl bekvetkeztek, dnt mdon befolysolva az lvilg sokflesgt. Az endoszimbizis alapjn sok minden megmagyarzhat az let fjnak fbb gain. A mellkelt rajz persze nem vgleges, csupn mai ismereteink egyszer sszestse. Olyan trzsft, amelynek minden rszlete bizonysg lenne, mg senki sem kzlt, s valsznleg nem is fog egyhamar. jabb citolgiai s molekulris vizsglatok pedig nagy meglepetsekkel is szolglhatnak, klnsen a ma mg kevsb ismert egysejt szervezetek esetben. Ugyanakkor bven maradt mg rszletezni val, klnsen a kzkedveltebb csoportokat, az llatokat s a nvnyeket illeten s erre a kvetkez rszben kerl sor. 3. Az llatok s a nvnyek trzsfja Az let fejldstrtnetben a soksejt szervezetek szmos, egymstl fggetlen vonalon is kialakultak, altmasztva a tbbsejtsg evolcis elnyt az egysejt ltformval szemben. A molekulris mdszerekkel kszlt trzsfk igazoljk, hogy ez a vltozs a gombk s a nvnyek krben tbbszr is bekvetkezett. Nem ez a helyzet az llatokkal (Animalia): a fldi let fajokban leggazdagabb orszga egyetlen f tmeneti lpsnek ksznheti ltt. Mint sok zoolgus mr korbban is sejtette, az llatok kzs se a mai gallros ostorosokhoz volt a leginkbb hasonl, hiszen laza telepeiket idz sejtcsoportok a szivacsokban s ms llatokban is megtallhatk. Mindezt a molekulris rendszertan eredmnyei fnyesen igazoljk, hiszen a gallros ostorosok ga utolsknt vlik le az llatok eltt (7. bra). A tovbbi rszleteket illeten azonban a klasszikus zoolgia s a molekulris biolgia eredmnyei gyakran ellentmondanak egymsnak. A hagyomnyos felfogs szerint, amelynek gykerei E. Haeckelig vezethetk vissza s ami az amerikai L. H. Hyman munkssgban kristlyosodott ki a mlt szzad kzepn, az llatvilg evolcija az egysejtekkel kezdden egy lineris komplexitsi sort kvet. Ezt a testfelpts legalapvetbb jellemzi tmasztjk al, pl. a csralemezek szma, a testreg alakulsa, a csra barzdldsa, a szelvnyezettsg, a szjnyls s a lrvallapot egyes sajtsgai. Ennek megfelelen a fokozati sor els lpcsjn vannak a szivacsok (Porifera), amelyeknek mg valdi szveteik sincsenek. Elrelpst jelentenek az rbelek (Coelentarata, pl. csalnozk), melyek szervezete kt csralemezbl, az ektodermbl s az entodermbl fejldik, s sugaras szimmetrij. A kvetkez lpcsfok egy harmadik csralemez, a mezoderma megjelense, amely egyttal a ktoldali (bilaterlis) szimmetria kialakulsval is jr. Az ennek alapjn Bilateria-nak nevezett tagozaton bell a legegyszerbb szervezeteknek nincs testregk (pl. laposfrgek) vagy csak nyomokban ismerhet fel (fonlfrgek, kerekesfrgek s tbb ms kis csoport). Ez megindokolja a testreg nlkliek (Acoelomata), ill. ltestregesek (Pseudocoelomata) elnevezseket. A valdi testreges llatok (Coelomata) mezodermjban mr hmsejtekkel bortott regeket tallunk. A szjnyls kialakulsnak megfelelen kt f fejldsi vonaluk klnthet el: az sszjak s az jszjak. Az elsbe igen nagy fajszm trzsek tartoznak, mint pldul a puhatestek, a gyrsfrgek s az zeltlbak, az utbbi kett a szelvnyezettsg alapjn kzeli

11

Az llatok fbb csoportjainak filogenetikai kapcsolatai9. bra.

rokonknt egy szupertrzsben (Articulata). Az jszjak krben visszatr a sugaras szimmetria (tsksbrek) vagy pedig a bels vz megjelensvel a ktoldali rszarnyossg mg erteljesebb vlik (gerincesek). A fenti sorba persze nem tudtak minden llatfajt beilleszteni: mindig voltak olyan enigmatikus trzsek, amelyek rendszertani hovatartozsrl dz vitk dltak a zoolgusok krben. A komplexitsi sor legfbb problmja az, hogy a rejtlyes rokonsg (br nha egszen jl ismert) csoportok nmelyike nem a bonyolultsg nvekedsnek, hanem letmdbeli vltozsoknak betudhat leegyszersdsnek ksznheti ltt. Pldaknt szolgl erre az llatvilg egyetlen, egysejteket is magba foglal trzse, a nylkasprsok (Myxozoa), amelyeknl a parazita letmd kvetkeztben msodlagosan jtt ltre az egysejtes llapot. Ilyen lnyek esetben a tradicionlis morfolgia tehetetlen, s a genetikai adatok kladisztikai elemzse jelenti az egyetlen megoldst, melynek ttri az amerikai K. G. Field s munkatrsai voltak. k kzltk az llatok els rszletes molekulris trzsfjt, a riboszma kis alegysgnek RNS nukleotid-szekvencija alapjn 1988-ban. Az eltelt kt vtizedben vgzett szles kr kutatsok pedig olyan eredmnyekkel szolgltak, amelyek a fenti komplexitsi sort csak rszben erstik meg, s szmos j szempontot vetnek fel az llati evolci rtelmezsben. Az llatok trzsfjnak legfrissebb vltozatt ltjuk a 9. brn, amely messzemenen figyelembe veszi a morfolgiai megfontolsokat is, br lnyegileg molekulris alapokon kszlt. A rajzon csak a legfontosabb s legismertebb csoportokat tntettk fel, mert az sszes llattrzs rvid emltse is meghaladn cikknk kereteit. Az els szembetn jelensg az, hogy a szivacsok trzse nem egysges, hanem hrom kisebb g formjban jelentkezik: a msz-, a kova- s az vegszivacsok korn elklnlt vonalainak megfelelen. Ez nmagban mg nem jelentene gondot a filogenetikus rendszerezk szmra, ha az sszes szivacs legkzelebbi kzs se nem volna egyttal ms szervezetek se is. Itt azonban a szivacsok nem az egyedli leszrmazottak amire a biolgusok gy hivatkoznak, hogy a trzs parafiletikus. (Szemben a monofiletikus eredettel, melynek jelentst korbban mr tisztztuk.) Mint majd ltni fogjuk, a parafiletikussg jelensge a trzsfa ms pontjain is gyakran

12

megfigyelhet, idnknt nem kis fejfjst okozva a rendszertan mvelinek. A monofiletikussg hinya s a parafiletikussg megjelense ugyanis sok esetben felels a rgi s az j osztlyozsok ellentmondsairt. A szivacsok filogenetikai osztlyozsban hrom szivacstrzs elklntse lenne a legtermszetesebb megolds legalbbis a riboszomlis gnek alapjn. Az rbelek helyzete sszhangban van a fokozati sorral: az eddigi eredmnyek alapjn gy tnik, hogy a bordsmedzk gaznak le elbb, s csak ezutn kvetkeznek a kzismert csalnozk, ahov a hidrk, tengeri rzsk, korallok s medzk tartoznak. Ide keldik be a korongllatkk (Placozoa) egszen kicsi trzse is, amelyet egyetlen egy ismert faj, a Trichoplax adhaerens kpvisel. Igen klns szervezet ez: teste laptott, alaktalan sejtcsom, amelyben ngyfle sejttpus ltezik mindssze. Ennl mg rdekesebb, hogy az eddigi adatok szerint v a legkisebb llati genom, 6 pr kromoszmja viszonylag kevs DNS-t tartalmaz. Ugyanakkor az amerikai S. L. DellaPorta s munkatrsai tavaly mutattk ki, hogy mitokondriumnak gnllomnya viszont sokkal nagyobb, mint az tlagos llati mitokondrium s ebben a gallros ostorosokra s egyes gombkra emlkeztet leginkbb. Mitokondrilis gnjeinek sorrendje pedig arra utal, hogy ez a trzs adja az els oldalgat az llatok trzsfjn mg a szivacsok eltt! , ellenttben a riboszomlis gn alapjn kapott fval. Emiatt nem is tntettk fel az brn, jelezve, hogy a klnbz gnek, illetve genomok alapjn nem felttlenl kapunk egyez eredmnyeket ami tbbek kztt az egyes gnek eltr tem evolcis vltozsaira utal s nyilvnvalan tovbbi vizsglatokat tesz szksgess. A korongllatka esetben ez nem lesz problma, hiszen 2008 ta teljes gnllomnynak bzis-sorrendjt is ismerjk. A ktoldalian rszarnyos llatok, a Bilateria trzscsoportjnak monofiletikussgt a molekulris trzsfa is igazolja. Ezen bell azonban a korbban tmenetinek gondolt csoportok, a testreg nlkliek s az ltestregesek tbbfel szrdnak s nem az els oldalgakat adjk, amint az a fenti fokozati sor logikjbl kvetkezne. A nylkasprsok s blreg nlkliek kis csoportjn kvl ugyanis minden, tmenetinek tn szervezet csak jval ksbb jelenik meg a trzsfn. Igen figyelemre mlt tny, hogy a Bilateria gon bell is felfedezhet az sszjak s az jszjak dichotmija, br nem teljesen abban a formban, ahogyan korbban gondoltk. (Emiatt sok zoolgus nem is javasolja e kategrik megtartst.) Az jszjak kre a flgerinchrosok, a tsksbrek, a zskllatok, a fejgerinchrosok s a gerincesek trzseire szkl le. Az sszjak pedig kt f gra oszlanak tovbb s itt jelentkezik a legtbb meglepets. Az elsbe olyan llatok tartoznak, amelyek kltakarja a test nvekedst csak vedlssel tudja kvetni. Innen ered az Ecdysozoa, azaz vedlk elnevezs (ecdysis = vedls), amelyet A. M. A. Aguinaldo s kutatcsoportja (USA) alkalmazott elszr 1997-ben. Eszerint teht az zeltlbak, slgcsvesek, fonlfrgek, medvellatkk s ms kis trzsek (pl. a korbban ltestregesnek tartott farkosfrgek) monofiletikus csoportot alkotnak jelezve azt, hogy a vedls kpessge a legkzelebbi kzs skben alakulhatott ki. A szelvnyezettsg viszont nem bizonyul alapvet si sajtsgnak: megdl az articulata hipotzis, hiszen az zeltlbak s a gyrsfrgek vonalai jval elbb elvltak egymstl. Ezen a msodik vonalon, amelyet Lophotrochozoa nven klnt el a tudomny, a koszorslrva (trochophora) meglte jellemzi a gyrsfrgeken kvl a puhatesteket s a fecskendfrgeket. Itt tallunk tovbb korbban jszjknt ismert csoportokat is, mint pl. a prgekarak s a mohallatok, amelyek kzs sajtsga a tapogatkoszor (lophophor). Mellettk van mg egy nagy trzscsoport, amelyet T. Cavalier-Smith javaslata alapjn Platyzoa (laptott llatok) nven illethetnk, s ahova mint fentebb utaltunk mr r testreg nlkliek (laposfrgek nagy rsze, csillshasak) s ltestregesek (pl. kerekesfrgek s buzognyfej frgek) tartoznak. Helyzetk igazolni ltszik azt a felttelezst, hogy felptsk leegyszersds eredmnye, s nem egy korai fejldsi stdium tkrzje. A bokorszer sokszoros elgazs jl mutatja a Lophotrochozoa s a Platyzoa kapcsolatnak bizonytalansgait, amelyeket csak tovbbi gnek bevonsval lehet majd megszntetni. Termszetesen a fn felfel haladva, az llattrzseken bell is jelentsek s igen rdekesek a vltozsok, de mr nincs helynk ezekre rszletesen kitrni. Csak pldaknt emltjk meg, hogy a rkok osztlya is parafiletikusnak bizonyult, hiszen a rovarok pontosabban a hatlbak kzibk keldnek. Logikus teht kettjk egyttest a cspos zeltlbak (Pancrustacea) nven illetni, hiszen ily mdon monofiletikus taxonhoz jutunk. A legismertebb pldt a parafiletikussgra pedig a gerincesek szolgltatjk: a madarak voltakppen a

13

hllk egy igen ersen, sok jonnan kialakult sajtsggal jellemezhet vonalt kpviselik. Ma is l testvrcsoportjuk a krokodilok, amelyekkel az Archosauria csoportba vonhatk. Ha pedig mg feljebb megynk a trzsfn, akkor a madarakon bell a keselyk esete emelhet ki: molekulris elemzsek igazoltk egyes ornitolgusok rgi gyanjt, hogy az jvilgi keselyk kzelebb llnak a glyaflkhez, mint a ragadoz madarakhoz, vagyis a kesely-jelleg konvergencia eredmnye csupn. A fokozatossg persze a zld nvnyek trgyalsban is felmerlhet: elegend, ha az egysejt, fonalas, lemezes s parenchimatikus alga, moha, haraszt, nyitvaterm, zrvaterm sorozatra gondolunk. Ez a komplexitsi sor azonban mr csak azrt is flrevezet, mert a tbbsejtes llapot a zld nvnyek szubregnumn (Viridiplantae) bell tbbszr, egymstl fggetlenl is kialakult. A mohk pedig nem sei a harasztoknak, mint ahogy a mai harasztok sem lehetnek sei a nyitvatermknek, illetve a mai nyitvatermk sem elfutrai a zrvatermknek. A zld nvnyeken belli viszonyokat a lineris sor helyett termszetesen egy trzsfa brzolhatja hitelesebben (10. bra). A rajz sok fggetlen elemzs egyfajta szintzise, de elssorban a kloroplasztiszban tallhat gnek nukleotid-szekvencijn alapszik. Miutn a leegyszersds jelensge a nvnyvilgban nem annyira gyakori, mint az llatoknl, a nvnyek rendszerben legalbbis trzsi szinten valamivel kisebb a felforduls, mint az llatokban. Mindenesetre sok jl ismert csoport parafiletikusnak bizonyult (az brn idzjelben), utalva arra, hogy az si tulajdonsgokkal csnjn kell bnnunk. Ezen taxonok krlhatrolsban ugyanis elssorban nem a leszrmaztatott blyegekre alapoztak eddig a botanikusok. Lttuk, hogy az alga sznak ugyangy nincs rendszertani jelentse, mint a freg-nek, de mg a zldalgk szkebb csoportja sem tekinthet egysgesnek. Az si egysejt tpusbl kt f irnyba vezetett az evolci: a szkebb rtelemben vett zldalgk (Chlorophyta) fel, illetve a msik gon a csillrkamoszatok s rokonaik (Charophyta) irnyban. Jelents eltrsek vannak kzttk pldul a sejtosztds mechanizmusban, s elklnlsket a molekulris trzsfa is igazolja. A szrazfldi nvnyi lt szempontjbl a csillrkamoszatok brnak klns jelentsggel: a Charales rend a szrazfldiek legkzelebbi ma l rokona. Miutn a csillrkk mind desvziek, rgtn addik a kvetkeztets: az let ellenttben a korbbi felttelezsekkel nem a tengerbl, hanem folykbl, tavakbl kiindulva hdtotta meg a szrazfldeket. Vagyis a csillrkkhoz hasonl, hnrokra emlkeztet, parenchimatikus testfelpts moszatok lehettek az sei a szrazfld els fotoszintetizl szervezeteinek, amelyek elterjedse egyttal lehetv tette a gombk s az llatok evolcis kitereblyesedst is. Nyilvnval a felttelezs, hogy az els valdi szrazfldi nvnyek mohaszerek lehettek. Emellett sok tny szl, pl. a mjmohk jelenltre utal spraleletek kb. 450 milli vvel ezelttrl, a becsmohk sejtjeinek egyetlen egy, a Zygnema algkra emlkeztet hatalmas kloroplasztisza, vagy a moha-eltelepek fonalas algaszvedket idz megjelense. A molekulris rtkelsek is ezt tmasztjk al, kizrva a ma l mohk monofiletikus jellegt, bizonytalansgban hagyva mg bennnket arrl, hogy melyik mohacsoport adja az els legazst a szrazfldi nvnyek trzsfjn. Annyi bizonyos, hogy nem a lombosmohk, mert k jval tbb evolcis jtssal rendelkeznek, mint a msik kt mohatrzs. A szrazfldi nvnyek kzs sajtsga az embri (csra) lte, vagyis az, hogy a megtermkenytst kveten az j egyed egy ideig az anyanvny vdelmt lvezi. Innen ered a mohktl a zrvatermkig terjed sszes nvny gyjtneve: Embryophyta. Csrra utal halvny jelek egybknt mr a csillrkamoszatok krben is megfigyelhetk: a Coleochaete esetben a megtermkenytett petesejt mindvgig az anyanvnyen marad! A mohknl az embribl kifejld sporofiton (sprkat termel) letszakasz az anyanvnykre van utalva. Ez csak egy kezdeti, ttova lps a szrazfldi lthez val alkalmazkodsban: a harasztoknl a sporofiton egy id utn mr fggetlenedik, s nll letet l, mg a nyitvatermknl a helyzet megfordul: az ivarsejteket termel gametofiton szakasz lesz teljes egszben a sporofiton vdelmre bzva, s ez mg kifejezettebb vlik a zrvatermknl.

14

A szrazfldi lt msik fontos felttele a szlltszvetek megjelense. Ez a mohkkal prhuzamosan kialakul harasztok krben figyelhet meg. A harasztok nem monofiletikus csoport, egyik guk a korpafflk irnyban fejldtt, amelyek legnagyobb rsze rges-rgen kihalt (pl. a kszntelepeket ad pecstfk s pikkelyfk). A msik f vonalon jelenik meg a tbbi haraszt monofiletikus csoportja, amelyeket akr pfrnyoknak is nevezhetnnk, mert az ide tartoz fajok 98%-nak valban pfrnyszer a megjelense. A bkken csak az, hogy kzibk keldnek a tlk morfolgiailag nagyon is eltr zsurlk, s a vills elgazs, sokszor levltelen psilotum-flk, amelyek a nvnyeknl megfigyelhet leegyszersds szp pldi. Esetkben annyira drasztikus volt ez a vltozs, hogy sokig a legsibb harasztok mig l kpviselinek tartottk ket, s csak a molekulris elemzsek bizonytottk be egykori pfrny mivoltukat. A harasztok szaporodsa, szlltszveteikkel ellenttben, nem mutat elrelpst a mohkkal szemben, ui. sprkkal trtnik. Ezek igen nagy szmban termeldnek, sorsuk azonban a vletlenre van bzva. A szrazfldi lthez val alkalmazkods fontos jeleknt azonban kialakult a mag, benne a fiatal utdnvnnyel, az embrival. A mag tette igazn sikeress a nyitvatermket s a zrvatermket, amelyekre egyttesen magvas nvnyek (Spermatophyta) nven hivatkozhatunk. A mag evolcis elnyeit a sprs szaporodssal szemben bizonytja, hogy a nyitvatermktl fggetlenl tbb haraszt-csoportban is megjelent. A ma l nyitvatermk ngy gra oszlanak (10. bra). Ezek kln-kln biztosan monofiletikusak, de egytteskrl mindezt csak sejtjk clszer teht ngy trzset elklntennk. A gygynvnyknt ma mr szles krben ismert Ginkgo biloba az evolci sorn magra maradt trzsben, mg a fenyflk virgkorukat lik ma is. A molekulris vizsglatoknak ksznheten bizonyosodott be teljesen, hogy a toboz nlkli tiszafk nem kln osztlyt, hanem csupn egy leegyszersdsi vonalat jelentenek a tbbi feny kztt. Biztosan nyitvaterm de a maiaktl tvol ll se volt a zrvatermknek, melyek tallmnya a mag jobb vdelmt s szlesebb kr elterjedst biztost terms. Klasszikus felosztsuk egyszikekre s ktszikekre morfolgiai alapon teljesen logikus ugyan, de nem hozhat sszhangba a trzsfval. Az amerikai M. W. Chase, D. E. Soltis

A zld nvnyek fbb csoportjai kztti evolcis kapcsolatok10. bra.

15

s sok munkatrsuk 1993-as vizsglatai ta tudjuk, hogy a zrvatermk csoportja nem a ktszik-egyszik szembellts alapjn vlik kett. Az els, apr legazsok mind ktszikek, s csak ksbb kvetkezik az egyszikek nmagban monofiletikus oldalga. A zrvatermk trzsfjnak meghatrozsa az utbbi vtizedben az egyik legintenzvebben kutatott tmv lett a filogenetikai rendszertanban: egyre nvekv szm fajt vonnak be az rtkelsbe, s ezzel prhuzamosan vltozik a legels oldalgat ad taxon neve is. Erre a megtisztel cmre egyre biztosabban j-Kalednia bennszltt cserjje, az Amborella trichopoda tarthat szmot. Kzeli rokonsgt a zrvatermk kzs svel szmos nyitvaterm jellege igazolja. A zrvatermk trzsfjn a sziklevelek szma helyett a virgporszem sajtsgai vltak fontoss: alapesetben a zrvatermk pollenszeme egyetlen hastkkal nylik. Ezt a tpust azonban a fa egy pontjn a hrmas felnyls pollen vltja fel. Ilyen virgporszem jellemzi a ktszikek ksbb kialakult nagy fajszm csoportjt, a valdi ktszikeket (eudicots). A molekulris eredmnyeknek ksznheten szmos igen nagy csald (pl. fszkesek, rzsaflk, hvelyesek) monofiletikussga egyrtelmen bebizonyosodott. Vannak azonban olyanok is, amelyekrl ez nem mondhat el: pldul a ttogatk (Scrophulariaceae) legtbb kpviselje az tifflk s a vajvirgflk csaldjba kerlt t. A csaldok sszettelnek megerstse, illetve megvltozsa mellett a zrvatermk esetben a legrdekesebb eredmnyek az lskd fajok pontos helyre vonatkoznak. Az llatokhoz nmikpp hasonlatosan, esetkben is a parazitv vls kvetkeztben leegyszersdtt kls sajtsgok jelentettk eddig a legtbb gondot a botanikusoknak. A molekulris kladisztika mutatta ki pldul, hogy a vilg legnagyobb virgnak, a bornei Rafflesia-nak mi a rokonsga: ezek a rendszertanilag eddig besorolhatatlan lskdk a kutyatejflk (Euphorbiaceae) csaldjnak egy igen ersen specializldott bels vonalnak felelnek meg. Csak nhny pldval illusztrltuk, hogy a molekulris mdszerek mekkora vltozsokat eredmnyeztek az llatok s nvnyek trzsfjn, a vastagabb gaktl egszen a gallyakig. Jelen tanulmny vgs zenete pedig taln legyen az, hogy az lvilg trzsfja s rendszere nem lland, kbe vsett alkots s nyilvnvalan sohasem lesz vgleges, legfeljebb csak kzelts egy pontosan nem azonosthat llapot fel. Pesszimizmusunkat az tmasztja al, hogy 1) a trzsfa mltbeli esemnyek rekonstrukcija, gy sohasem nyerhetnk teljes bizonyossgot annak helyessgrl s 2) az evolci termszetesen sohasem ll meg, s egyes csoportok esetben igen rvid id alatt is lnyeges vltozsokat produklhat. Br a molekulris mdszerek igen sok j eredmnnyel gazdagtottk a rendszertant, szmos esetben tisztztak vits krdseket, s j elkpzelseknek adtak teret, mgsem mentesek a problmktl. A Trichoplax pldja arra int bennnket, hogy a genetikai informci klnbz forrsai eltr eredmnyekre vezethetnek, az Amborella pedig arra figyelmeztet, hogy mindig felbukkanhat egy addig figyelmen kvl hagyott meglepets taxon, melynek bevonsa nagy felfordulst okozhat az addig biztosnak vlt trzsfban. Mindenesetre sohasem voltunk mg olyan kzel a biolgusok lmhoz, az egyetlen igazi trzsfa megszerkesztshez s az arra alapoz filogenetikai rendszertan kidolgozshoz, mint manapsg. Szjegyzk Endocitoszimbizis: Szervezetek egyttlsnek sajtos formja, amikor egy egysejt l egy msik sejtben, ami vagy szintn egysejt, v. akr egy soksejt szervezet valamely sejtje. Plda a foraminiferkban l pnclos ostorosok, vagy egyes gombk egyttlse cianobaktriummal. Endoszimbiogenezis: Az a folyamat, melynek rvn egy endo(cito)szimbionta szervezet a gazdaszervezetbe integrldik, s ezltal egy teljesen j llny jn lre. gy alakult ki az eukaritk mitokondriuma: az anyasejt egy valamikori alfa-proteobaktrium bekebelezsvel s megtartsval gy aerob krlmnyek kztt is letkpess vlt. A msik igen fontos folyamat, egy cianobaktrium bekebelezse vezetett a kloroplasztisz kialakulshoz, melynek rvn eukarita szervezetek kpess vltak a fotoszintzisre, azaz elindulhatott a nvnyvilg evolcija. Endoszimbizis: Az a jelensg, amikor valamely szervezet egy msik szervezet testben l, s ez a kapcsolat mindkt fl szmra kedvez. Pldaknt a pillangsok gykerben elfordul N-kt baktriumokat, vagy az emlsk blcsatornjban elfordul baktriumokat emlthetjk. Bizonyos esetekben valamely partner nem is

16

letkpes endoszimbizis nlkl (pl. egyes frgek a tpcsatornjukban l baktriumok hinyban). Specilis esete, amikor egy egysejt egy msik sejtben l, de ezt sokszor endocitoszimbizis nven klntik el (l. ott). Tgabb rtelemben az egyik fl szmra kros kapcsolatot is ide rtik, de ezt inkbb mr parazitizmusnak nevezzk. Termszetesen sokszor nem hzhat les hatr a szimbizis, a semleges kapcsolat s parazitizmus kztt. Kladisztika: A rendszertan egyik ga, amely leszrmazs rekonstrukcijt tzi ki clul, mgpedig a ma l szervezetek felhasznlsval, s csak azon tulajdonsgok alapjn, amelyek filogenetikai informcit hordoznak. Az osztlyozst a leszrmazsi fa alapjn kszti el, amelynek sorn f alapelve a monofiletikussg (l. ott). Mestersges osztlyozs: Szervezetek csoportostsa kevs szm, nknyesen kiragadott blyeg figyelembe vtelvel, pl. a virgos nvnyek Linn-szerinti besorolsa a porzk szma alapjn. Szlssges esetben kevs kze van v. semmi kze sincs az ellnyek tulajdonsgaihoz, pl. osztlyozs a nvnyek ipari felhasznlsa v. ppen a neveik kezdbetje szerint (a nvmutatban). Molekulris rendszertan: Olyan kladisztikai irnyzat, amely az l szervezetek leszrmazst gnek nukleotidsorrendje alapjn prblja meg rekonstrulni, s az osztlyozst az gy kapott molekulris trzsfkra alapozza. Monofiletikus eredet: Szervezetek egy csoportjt, azaz valamely taxont akkor tekintnk monofiletikus szrmazsnak, ha a kzs sktl val sszes leszrmazottat magba foglalja, s ennek a kzs snek nincs ms, eme taxonon kvli utda. Monofiletikus eredetek pldul a zrvatermk, az egyszikek, a madarak s az emlsk. L. mg: parafiletikus eredet. Numerikus taxonmia: Rendszertani irnyzat, amely az osztlyozst minl tbb tulajdonsgra alapozva szmtgpes mdszerekkel, a kutat szubjektv dntseitl nagyrszt mentesen prblja megvalstani. L. mg Termszetes osztlyozs. Parafiletikus eredet: Szervezetek egy csoportjt, azaz valamely taxont akkor tekintnk parafiletikus szrmazsnak, ha nem foglalja magba a kzs stl val sszes leszrmazottat. A ktszikek parafiletikusak, hiszen kzs sk egyben az egyszikek se is volt. Hasonlkppen parafiletikus a hllk csoportja, hiszen bellk szrmaztak a madarak s az emlsk is. Taxon: Szervezetek egy csoportja, amit a rendszertanban egysgknt kezelnek, s ltalban nvvel is elltnak. Legfontosabb taxonok a faj, a gnusz, a csald,, az osztly s a trzs kategriit kpviselik. A Phaseolus vulgaris nv pl. azon szervezetek gyjtneve, amelyek a Phaseolus taxonba (gnusz szinten), s azon bell a P. vulgaris taxonba (fajba) tartoznak. Termszetes osztlyozs: llnyek olyan osztlyozsa, amely nem nknyesen kiragadott tulajdonsgokon alapszik, hanem a rendszerez kutat dntseitl a lehet leginkbb fggetlenl kszl. Az els termszetes osztlyozsokat alaktani (morfolgiai) alapon lltottk fel, amelyek a szervezetek megjelensbeli (fenetikus) hasonlsgt vettk alapul. Ugyancsak termszetes a leszrmazsra alapoz kladisztikai osztlyozs, amely nem felttlenl esik egybe a morfolgiai osztlyozssal (l. mg monofiletikus, ill. parafiletikus eredet). Trzsfa: Olyan diagram, amely fa-grf formjban brzolja szervezetek bizonyos csoportjainak leszrmazsi mintzatt. Sok tpusa van, pl. a darwini trzsfa az evolci lpseinek egy modell-szer kifejezse, mg a kladogram elssorban a ma l szervezetek evolcis kapcsolatait prblja meg sszesteni. IrodalomPodani, J. (2005): Fldinduls a szrazfldi nvnyek osztlyozsban. ELTE Etvs Kiad, Budapest. Podani J. (2006): Amit az let trzsfjrl ma tudunk. In: Ujhelyi, P. (szerk.), A Krpt-medence gombi s nvnyei. Kossuth, Budapest. 1318.

17

Podani J. (2007): A szrazfldi nvnyek evolcija s rendszertana. ELTE Etvs Kiad, Budapest. 2. jav. kiads. Podani J. (2007): A fldi let trzsfja s a nvnyek rendszerezse. In: Botanika II. Rendszertan. Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest. 219236. Podani J.( 2007): Magyarorszg ednyes flrja a nagymrv rendszertani vltozsok tkrben. Botanikai Kzlemnyek 94: 155174. Podani J. (2007): Rendteremts a biolgiai osztlyozsban. let s Tudomny 62 (29): 902905. Podani J. (2007): Az let trzsfja. let s Tudomny 62 (30): 943946. Podani J. (2007): Nvnyek, llatok s egysejtek. Haeckel trzsfja. let s Tudomny 62 (30): 958. Podani J. (2007): j rokonok molekulris alapon. let s Tudomny 62 (32): 10081011. Podani J. (2010): Evolci, trzsfa, osztlyozs. Magyar Tudomny 171(10):11791192.

18