PLASTIDI

Plastidi su organele karakteristične za fotoautotrofne organizme.  Ove organele su ograničene sa membranom ili membranama unutar kojih se nalazi matriks ili stroma. U matriksu plastida se nalazi dvolančani kružni molekul DNK koji se nalazi u više kopija i predstavlja vlastiti genetički kod ovih organela. Postoji nekoliko vrsta plastida: u ćelijama listova I drugih zelenih delova biljaka nalaze se hloroplasti, u ćelijama latica cvetova su hromoplasti, a u nekim ćelijama korena su prisutni amiloplasti.

Hloroplasti su ćelijske organele koje sadrže zeleni pigment, hlorofil, pomoću koga biljka obavlja fotosintezu.  Fotosinteza je proces u kome se pomoću hlorofila Sunčeva energija pretvara u hemijsku da bi se ta hemijska energija (ATP) upotrebila za sintezu organskih materija iz neorganskih (CO2 i H2O). Hloroplasti su i po građi i po funkciji slični mitohondrijama. U njima se , kao i u mitohondrijama, proizvodi ATP samo što se, kao izvor energije, koristi Sunčeva energija (u mitohondrijama se ATP dobija oksidacijom organskih materija - glukoze). Hloroplasti su obavijeni dvojnom membranom, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međuprostor. Spoljašnja membrana odvaja unutrašnji sadržaj hloroplasta (stromu) od ostatka citoplazme. Unutrašnja membrana gradi spljoštene, paralelno postavljene kesice nazvane tilakoidi (thylakos = kesica). Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze.

U stromi hloroplasta nalaze se:

1. ribozomi slični prokariotskim;

2. hloroplasna DNK (h-DNK) koja ima sposobnost udvajanja nezavisno od udvajanja jedarne DNK, pa i hloroplasti mogu da se dele nezavisno od deobe jedra (ćelije);

3. granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi;

4. mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze.

I hloroplasti i mitohondrije spadaju u organele koje su sposobne da sintetisu ATP, s tom razlikom što ATP sintetisan u mitohondrijama omogućava odvijanje brojnjih procesa u ćeliji koji zahtevaju utrošak energije, a ATP sintetisan u hloroplastima se koristi u ovoj organeli za sintezu hranljivih molekula.

Sl.1. Hloroplast

ЈЕДРО

Најупадљивија, велика органела еукариотских ћелија је једро. Сам назив - лат. nucleus значи језгро - говори о значају једра за ћелију. У њему се налази ДНК, у којој су ускладиштене информације о грађи и функционисању ћелије. Једро регулише све процесе у ћелији, у њему се обавља и синтеза ДНК (репликација) и свих врста РНК (транскрипција), као и дела протеина(транслација). Ћелија најчешће има једно једро, мада има и оних са више једара (полинуклеарне ћелије), а и веома ретко ћелија без једра (такви су нпр. еритроцити скоро свих сисара).

Нуклеоплазма је унутрашњост једра одвојена од цитоплазме. Једро се састоји од једарног овоја (нуклеусног овоја) и једровог сока (нуклеоплазме).

Нуклеусни овој је изграђен од две мембране: спољашње и унутрашње између којих се налази перинуклеарни простор. Спољашња мембрана се наставља на мембране гранулисаног ендоплазматичног ретикулума и за њу су још везани и рибозоми. Унутрашња мембрана обавија нуклеоплазму и за њу су везани протеини који учествују у репликацији. Нуклеарни омотач садржи отворе (нуклеусне поре) преко којих се обавља размена материја између нуклеоплазме и цитоплазме ћелије. Преко њих у једро улазе различити јони и протеини који су неопходни за процесе репликације и транскрипције, а кроз поре излазе у цитоплазму тРНК, иРНК као и субјединице рибозома. У нуклеоплазми се налазе хромозоми – хроматин и једарце (нуклеолус).

Хроматин се уочава у интерфазном једру. Он је у облику хроматинских влакана. Током ћелијске деобе долази до кондезовања хроматинских влакана тако да она постају самостална телашца – хромозоми. Назив хроматина (хромозома) потиче од грч. chromos што значи боја, односно, лепо се боји одређеним базним бојама.

Према јачини бојења разликују се две врсте хроматина: хетерохроматин и еухроматин. Хетерохроматин је кондензован (спирални навоји ДНК су збијени) па је због тога тамније обојен и лако се уочава у једру. Истовремено је то врста хроматина која је неактивна у транскрипцији. Еухроматин је дифузан (расплинут – мање су збијени навоји ДНК) па је услед тога светлије обојен. Ћелије које интензивно синтетишу неки протеин имају мало хетерохроматина, а доста еухроматина – њихова једра су светлија.

Хроматински материјал је од суштинског значаја за функционисање еукариотске ћелије ( транскрипција и транслација, то смо причали на часу, преписивање информације са ДНК на иРНК- транскрипција, као предуслов за синтезу протеина-транслација).

Једарце (лат. nucleolus, мн. nucleoli) се може сматрати нуклеарном органелом, односно суборганелом једра. Главна функција једарцета је стварање и организовање компоненти рибозома (рРНК и рибозомалних протеина). Једарце је

често сферног облика, окружено масом хетерохроматина. Није одвојено мембраном од нуклеоплазме.

Јеадрце се налази у нуклеоплазми (унутрашњи садржај једра) од које није одвојено мембраном. Видљиво је у интерфазном једру, док привидно нестаје за време деобе, а постаје поново уочљиво на крају митозе (телофаза). Образује се у пределу секундарног сужења хромозома, па се тај део назива организатор једарцета.

Сл.2. Једро и једарце

HROMOZOMI

Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme deobe. Najbolje se uočavaju za vreme metafaze mitoze pa se tada i izučavaju i nazivaju metafazni hromozomi.

Svaki metafazni hromozom se sastoji od:

dve sestrinske hromatide koje sadrže po jedan molekul DNK, i s'obzirom da nastaju replikacijom, ti molekuli su potpuno jednaki po sadržaju gena; zato se hromatide nazivaju sestrinske;

centromere ili primarnog suženja koje spaja hromatide.

Hromatide

Hromatida je uzdužna polovina metafaunog hromozoma. Pre nego što se izvrši replikacija DNK, hromozom ima jedan molekul DNK koji se povezuje sa proteinima i nagradi jednu hromatidu. Posle replikacije hromozom dobija još jedan potpuno identičan molekul DNK (hromatidu), zahvaljujući semikonzervativnosti replikacije.

Centromera

Centromera je primarno suženje na hromozomu koje spaja sestrinske hromatide.Na centromeri se nalazi proteinska struktura, kinetohor, koja se formira na početku mitoze i ima ulogu da veže hromozom za deobno vreteno. Ona usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe pošto se za nju vezuju konci deobnog vretena.

Centromera deli hromozom na dva kraka:

kratki krak (obeležava se prema međunarodnom dogovoru sa r) je deo hromozoma iznad centromere;

dugi krak (obeležen sa q) se nalazi ispod centromere

Pored ovih delova, specifičnih za sve hromozome, poneki hromozomi mogu imati i sekundarno suženje. Akrocentrični hromozomi u humanom kariotipu imaju to suženje.

Vrste hromozoma

Po položaju centromere u hromozomu razlikuju su:

metacentrični hromozomi, kod kojih je centromera postavljena medijalno, a p i q kraci su približno iste dužine. U obu grupu spadaju hromozomi 1,3, 16, 19 i 20. par hromozoma u humanom kariotipu;

submetacentrični hromozomi, kod kojih je centromera postavljana nešto niže nego što je to slučaj kod metacentričnih, pa je p krak nešto kraći od q kraka. (B, C, E, F grupa)

akrocentrični hromozomi, kod kojih je centromera jako pomerena ka jednom kraju hromozoma, a p krak daleko kraći od q kraka. (D i G grupa)

telocentrični hromozomi, kod kojih se centromera postavljena na samom kraju hromozoma, odlikuje ih odsustvo p kraka; nema ih u humanom kariotipu.

Homologi hromozomi

Homologi hromozomi su spareni hromozomi identični po veličini, obliku i funkciji. U svakom paru homologih hromozoma (bivalent ili tetrada) jedan potiče iz majčine, a drugi iz očeve garniture hromozoma. Sparivanje homologih hromozoma dešava se u profazi mejoze I i naziva sinapsa, a razdvajanje se vrši u anafazi mejoze I. Između sparenih hromozoma dolazi do krosing-overa u profazi mejoze I.

Broj hromozoma

Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se kariotip.

Telesne (somatske) ćelije imaju diploidan (grč. diploos = dvostruk) broj hromozoma [obeležava se kao 2n]. Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca pa se tako obrazuje 23 para homologih hromozoma.

Polne ćelije ili gameti [kod čoveka su to spermatozoidi i jajna ćelija] sadrže upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne ćelije, nazvan haploidan [grč. haploos = jednostruk] - obeležen kao n. Ako telesna ćelija ima dve, onda će polna ćelija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim ćelijama čoveka je 23.

Sl.3. Metafazni hromozom: 1) centromera 2) sestrinske hromatide

Sl.4. Tipovi hromozoma prema polozaju centromere

Ćelijski ciklus

Mitoza

Sl.5. Faze mitoze

Mitozom se dele somatske ćelije sa diploidnim brojem hromozoma, pri čemu se

količina DNK pravilno rasporedi novonastalim ćelijama. Kćerke ćelije dobijaju

međusobno jednak broj hromozoma (obe su diploidne) i količinu DNK, a istovremeno

imaju i jednak broj hromozoma kao majka-ćelija (2n) od koje su nastale. Mitozom se deli

i oplođena jajna ćelija na račun čega se obrazuje višećelijski embrion. U odraslom

organizmu omogućava razmnožavanje ćelija. U dinamičkoj je ravnoteži

sa apoptozom čime se održava stalan broj ćelija u organizmu. Ključni je proces

u regeneracije tkiva, organa ili delova tela (kao npr. otkinuti rep guštera).

Mitoza se, radi lakšeg izučavanja, deli na 4 faze koje su međusobno povezane i

proizlaze jedna iz druge:

profazu,

metafazu,

anafazu i

telofazu (poređane su po redosledu dešavanja).

Među njima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze

hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grč.

mitos = konac). Pošto se pre mitoze u interfazićelijskog ciklusa izvršila replikacija

hromozomske DNK, hromozom je dupliran. Sastoji se od dve jednake (kaže se vrlo

često sestrinske čime se naglašava njihova istovetnost) hromatide međusobno

spojene centromerom.

Profaza

Profaza, prva faza mitoze, odlikuje se sledećim dešavanjima:

hromozomi su prvo končasti, a zatim se kondezuju tako da se mogu lepo uočiti njihovi delovi: sestrinske hromatide spojene centromerom;

parovi centriola su raspoređeni na polovima ćelije: na svakom polu je po jedan par centriola

na polovima ćelije, oko parova centriola, mikrotubule se zračno raspoređuju gradeći strukture nazvane asteri

počinje obrazovanje deobnog vretena koga grade mikrotubule nanizane jedna na drugu od centriola ka ekvatoru ćelije

nestaje, gubi se jedrova opna čime se sadržaj jedra meša sa citoplazmom; nestaje jedarce.

Metafaza

U metafazi se hromozomi najbolje uočavaju jer su maksimalno kondezovani. Dešavanja u ovoj fazi su:

završava se obrazovanje deobnog vretena; konci deobnog vretena se pružaju od centriola na polovima ćelije do hromozoma na ekvatoru ćelije;

hromozomi se nalaze na ekvaturu ćelije gde obrazuju ekvatorijalnu ravan (ploču); svaki hromozom je, preko kinetohora, povezan koncima deobnog vretena i sa jednim i sa drugim polom ćelije; (pošto je kinetohor paran; jedan se vezuje za jedan, a drugi za suprotni pol ćelije)

Anafaza

Anafaza počinje uzdužnom podelom centromere čime se sestrinske hromatide razdvajaju – hromozom se podelio na dva nova hromozoma. Hromatide, koje su sada novi hromozomi, se kreću ka polovima skraćivanjem mikrotubula deobnog vretena. (Za kretanje hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a.) Od svakog hromozoma jedna hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije – time se na polovima nalazi podjednak broj hromatida. U ljudskoj ćeliji, čijih se 46 hromozoma podelilo na 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na svakom polu ćelije.

Telofaza

Telofaza, završna faza mitoze (grč. thelos = kraj), obuhvata:

hromozomi se dekondezuju (despiralizuju); iščezavaju konci deobnog vretena; oko hromozoma na polovima ćelije obrazuje se jedrova opna; obrazuje se jedarce; na ekvatoru ćelije se obrazuje deobna brazda kojom se ravnomerno podeli

citoplazma na dve kćerke-ćelije (citokineza) kćerke-ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke-ćelije; kada uđu u

interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije.

MEJOZA

Deoba kojom se obrazuju polne ćelije naziva se mejoza. Pri tome se jedna diploidna ćelija dva puta deli i nastaju četiri haploidne ćelije. S obzirom da se broj hromozoma u kćerkama ćelijama u odnosu na majku ćeliju smanjuje na pola, ova deoba se naziva i redukciona (lat. reductio = smanjenje). Redukcija broja hromozoma obavlja se u prvoj deobi, označenoj kao mejoza I, kada se majka-ćelija (2n broj hromozoma) podeli na dve kćerke-ćelije (n broj hromozoma). U drugoj deobi, mejozi II, se obe kćerke-ćelije (sa n brojem hromozoma) podele tako da nastaje ukupno 4 ćelije. Pošto je mejoza II ustvari mitoza (naziva se ekvaciona mitoza) te 4 ćelije imaju haploidan broj hromozoma.

Mejoza I

Mejozi I prethodi interfaza u kojoj je, između ostalog, izvršena replikacija DNK. Svaki hromozom čelije koja ulazi u mejozu I se sastoji od 2 molekula DNK (dve hromatide). Mejoza I se sastoji od 4 faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze.

Profaza I

Profaza mejoze I traje duže od profaze mitoze i u njoj se odvijaju neki procesi kojih nema u mitozi. Deli se na 5 podfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakinezis.

Prva podfaza profaze I je leptoten. U njoj počinje kondezovanje hromatina pa se hromozomi uočavaju kao končaste tvorevine vezane svojim ktajevima za jedrovu membranu. Hromozom se sastoji od 2 hromatide, ali su one priljubljene jedna uz drugu pa se ne uočavaju.

U zigotenu dolazi do sparivanja homologih hromozoma tj. sinapsi. Par homologih hromozoma naziva se bivalent ili tetrada (grč. tetra = četiri, zato što svaki bivalent ima 4 hromatide).

U pahitenu dolazi do krosing-overa (engl. crossing-over) koji predstavlja razmenu genetičkog materijala između nesestrinskih hromatida homologih hromozoma. Posle izvršenog krosing-overa hromozom iz majčine garniture sadrži deo očevog homologog hromozoma i obrnuto.

U diplotenu se hromozomi udaljavaju, ali se ne odvajaju potpuno već ostaju spojeni na mestima koja se nazivaju hijazme. Hijazme označavaju gde se vršio krosing-over.

U dijakinezisu iščezava jedrova opna i jedarce.

Metafaza I

Obuhvata obrazovanje deobnog vretena i smeštanje parova homologih hromozoma na ekvator ćelije, gde orbazuju ekvatorijalnu ploču. Za razliku od mitoze, gde su na ekvatoru ćelije bili pojedinačni, u metafazi mejoze I nalaze se parovi homologih hromozoma. Centromere hromozoma su koncima deobnog vretena vezane za polove ćelije i to tako što je jedan hromozom iz para vezan za jedan, a drugi hromozom za drugi pol ćelije

Anafaza I

Anafaza je ključna faza u mejozi I jer se u njoj redukuje broj hromozoma. Kidaju se spojevi na hijazmama, homologi hromozomi se razdvajaju i celi hromozomi odlaze na suprotne polove ćelije (vidi sliku gore). (Da se podsetimo i uočimo razliku u odnosu na mitozu – u anafazi mitoze dolazi do podele hromozoma tako da njihove uzdužne polovine, tj. hromatide, se razdvajaju i odlaze na suprotne polove ćelije.) Koji će hromozom otići na koji pol ćelije čista je slučajnost. Tako se na svakom polu ćelije sada nalazi polovina od ukupnog broja hromozoma – broj hromozoma se redukovao sa diploidnog na haploidan. Ako se radi o ćelijama čoveka onda po 23 hromozoma odlazi

na polove ćelije, što predstavlja jednu garnituru hromozoma. Treba naglasiti da to nije bilo kojih 23 hromozoma, već iz svakog od 23 para po jedan hromozom.

Telofaza I

Ova faza obuhvata obrazovanje jedrove opne oko hromozoma na polovima, obrazovanje jedarceta i podelu citoplazme. Završenom telofazom nastale su dve ćelije sa upola manjim, haploidnim brojem hromozoma.

Mejoza II

Posle kratke interfaze , obe ćelije nastale mejozom I ulaze u mejozu II – ekvacionu mitozu. Ova deoba se vrši po već opisanom redosledu dešavanja u mitozi. U mejozi II se hromozomi dele na hromatide (u anafazi II) i nastaju 4 ćelije sa haploidnim brojem hromozoma a svaki hromozom ima jednu hromatidu (1 molekul DNK).

Značaj mejoze

Mejozom se održava stalan broj hromozoma iz generacije u generaciju (roditelji, njihova deca, unuci itd.). Kada se broj hromozoma u polnim ćelijama ne bi redukovao, došlo bi do njegovog dupliranja u svakoj narednoj generaciji. Izračunato je da bi kod čoveka, u tom slučaju, na kraju desete generacije broj hromozoma iznosio 23552.

Slučajan raspored majčinih i očevih hromozoma (samo što oni nisu čisto majčini ili očevi jer se izvršio krosing-over) u polnim ćelijama dovodi do ogromne genetičke raznovrsnosti potomstva. Tako broj mogućih kombinacija 23 hromozoma u gametima čoveka iznosi 2²³ ≈ 8 000 000, što znači da čovek može, prema kombinacijama hromozoma, da obrazuje 8 000 000 različitih polnih ćelija.

Sl.6. Mitoza i mejoza