BIOLOŠKI RITMOVI

Biološki ritmovi - ciklične promene u ponašanju i različitim fiziološkim procesima koji prate pravilne promene u okruženju.

Period bioloških ritmova obuhvata raspon od nekoliko minuta do nekoliko sati:

- cirkadijalni ritmovi – procesi koji pravilno variraju tokom 24-ro časovnog dnevno-noćnog perioda

- ultradijalni ritmovi – biološki ritmovi sa periodom kraćim od jednog dana (moždani ritmovi, faze spavanja, unošenje hrane, disanje, nazalni ritam)

- infradijalni ritmovi – biološki ritmovi sa periodom dužim od jednog dana (fiziološke funkcije prilagođene ritmu sedmodnevne radne nedelje)

- cirkalunarni ritmovi – biološki ritmovi koji se poklapaju sa trajanjem lunarnog ciklusa (menstrualni ciklus kod žena)

- cirkanularni ritmovi – biološki ritmovi sa periodom od jedne godine (regulacija reproduktivnog ponašanja, regulacija telesne mase, debljina i dužina krzna, padanje u zimski san)

Mnogi fiziološki procesi ritmički cikliraju

Cirkadijalni ritam

• Cirkadijalni procesi – procesi usaglašeni sa pravilnom promenom svetlog i tamnog perioda tokom dana (budno stanje/san, promene telesne temperature, krvnog pritiska, vremena reakcije, lučenja hormona, varenja...).

• Specifuičan obrazac ponašanja tokom dana varira od vrste do vrste - diurnalne i nokturalne životinje

• Period prirodnog ritma ne odgovara u potpunosti periodu Zemljine rotacije što ukazuje na postojanje inherentnog oscilatora – unutrašnjeg biološkog časovnika. Cirkadijalni i prirodni (inherentni) ritam. Period prirodnog ritma kod ljudi je oko 25 sati.

• Unutrašnji časovnik se podešava svetlom – prirodni ritam se prevodi u cirkadijalni – promena faze.

• Svaki faktor koji utiče na podešavanje unutrašnjeg časovnika naziva se davalac ritma (“zeitgeber”).

• Cirkadijalni ritam podešava aktivnost životinja prema svetlom i tamnom periodu – taj uticaj spoljašnjeg faktora sprovodi se do unutrašnjeg časovnika preko vizuelnog sistema.

• Cirkadijalni ritam omogućava životinjama da anticipiraju promene u spoljašnjoj sredini i da sinhronizuju svoje ponašanje u skladu sa tim promenama – vremenska organizacija ponašanja.

Kod sisara se unutrašnji cirkadijalni časovnik nalazi u hipotalamusu

Cirkadijalni časovnik kod sisara nalazi su u suprahijazmatskom jedru hipotalamusa (SCN). To je malena parna struktura smeštena duž središnje linije, sa obe strane treće komore.

SCN čine neuroni koji imaju sposobnost autonomne ritmičnosti – kada se izoluju i gaje u kulturi, neuroni SCN nastavljaju sa oscilovanjem saglasno ritmu životinje iz koje su izolovani,

Stimulacija SCN dovodi do ubrzavanja unutrašnjeg časovnika, a bilateralna lezija SCN dovodi do potpunog gubitka ritmičnog ponašanja.

Recipročne transplantacije SCN kod životinja sa različitim periodom, uslovljavaju da životinja nastavlja da se ponaša u skladu sa ritmom davaoca.

• Svetlost direktno aktivira SCN, preko retinohipotalamičkog puta – neki od aksona ganglijskih neurona mrežnjače, odvajaju se iz optičke hijazme i prave sinapse sa dendritima neurona u SCN. Povrede retinohipotalamičkog puta izazivaju iskakanje iz cirkadijalnog ritma.

• Fotoreceptorske ćelije koje aktiviraju SCN nisu ni štapići ni čepići. Neke ganglijske ćelije mrežnjače sadrže pigment sličan rodopsinu, melanoopsinom, koji učestvuje u regulaciji cirkadijalnog ritma.

• Izlazni aksoni SCN pretežno inerviraju obližnje delove hipotalamusa, a neki aksoni se projektuju na srednji mozak i međumozak. Svi SCN neuroni sadrže GABA, a neki izlučuju vazopresin.

• SCN nije jedini unutrašnji časovnik – mezolimbički korteks i ekstrastriatalni korteks imaju ulogu oscilatora.

• Svetlosne informacije mogu stići do mozga i mimo očiju. Osvetljavanje kože kolena ili drugih delova tela, dovodi do podešavanja cirakdijalnog časovnika, u odsustvu drugih spoljašnjih faktora. Moguće je da su ćelije sa melanopsinom raspoređenje svuda po telu.

Mehanizam SCN časovnika

• SCN neuroni zadržavaju prirodnu ritmičnost u funkcijama čak i kade se gaje u petri šolji. Frekvencija akcionih potencijala, razgradnja glukoze, produkcija vazopresina i sinteza proteina, pravilno variraju tokom 24-oro časovnog perioda, kao i kod SCN neurona u mozgu.

• Aksoni SCN neurona generišu akcione potencijale frekvencijom koja se menja cirkadijalno, ali akcioni potencijali nisu neophodni za održavanje ritma. Kada se primenom TTX inhibira produkcija AP, SCN neuroni zadržavaju istu ritmiku u pogledu drugih ćelijskih funkcija.

• Clock geni – postoje geni čija se ekspresija precizno menja tokom 24-časovnog perioda.

Clock geni• Geni koji čine unutrašnji časovnik otkriveni su prvo kod Drososphila. Voćne mušice pokazuje diurnalnu

aktivnost u pogledu lokomotorne aktivnosti i sazrevanja. Izolovani su mutanti koji u konstantnim uslovima osvetljenja ne uspevaju da zadrže cirkadijalni ritam. Gen odgovoran za mutaciju - per (period) gen.

• Protein koji nastaje sa per gena je transkripcioni faktor koji prekida transkripciju sa drugih gena, uključujući i sam per gen. Nekoliko časova nakon sinteze, Per protein se razgrađuje i transkripcija se ponovo obnavlja.

• Per protein je deo kaskade proteina koji čine molekulski časovnik. Per protein može da funckioniše samo ako je prisutan Tim protein (od timeless). Per i Tim formiraju dimer i inhibiraju transkripciju drugih gena – Clock (Circadian Locomotor Output Cycles Kaput) i Cyc. Clock protein ubrzava transkripciju per i tim gena. Degradacijom Per-Tim kompleksa povećava se nastanak Clock koji utiče na povećanje transkripcije Per i Tim – započinje novi dan.

• Svetlost aktivira melanopsin koji degradira Tim – tako se unutrašnji ritam usklađuje sa cirkadijalnim.

Melatonin i unutrašnji časovnik• Pinealna žlezda (epifiza) - mali neparni organ smešten

na zadnjem delu krova 3. komore mozga, veličina oko 1 cm. Kod vodozemaca i nekih ptica pinealna žlezda se nalazi ispod tanke i prozirne lobanje i direktno prima svetlost. Kod sisara, pinealna žlezda prima svetlosne informacije od aksona SCN neurona koji se najpre pružaju do kičmene moždine i cervikalnih ganglija simpatičkog sistema, odakle se postganglijski aksoni uspinju nazad prema pinealnoj žlezdi. Pinealna žlezda tako prevodi signale simpatičkog sistema u lučenje hormona.

• Glavni hormon pinealne žlezde - melatonin. Melatonin se sintetiše iz serotonina.

• Lučenje i oslobađanje melatonina je pod cirkadijalnom kontrolom. Svetlost inhibira, a mrak pojačava oslobađenje melatonina – nivo melatonina direktno zavisi od dužine noći. Sa starenjem se nivo “noćnog” melatonina drastično smanjuje.

• Postoje dva receptora za melatonin: Mel1A i MelA2 koji se različito eksprimiraju u različitim tkivima i preko kojih se ostvaruju različiti biološki efekti melatonina. Oba receptora pripadaju receptorima funkcionalno spregnutim sa G-proteinima. Najveća gustina Mel receptora detektovana je u SCN i mrežnjači.

Biološki ritmovi sa periodom kraćim ili dužim od dana odigravaju se nezavisno od SCN časovnika

Ostali biološki ritmovi imaju sopstvene biološke časovnike, nezavisne od SCN. Ultradijalni procesi odvijaju se nezavisno od SCN – životinje sa oštećenim SCN ili mutanti clock gena sprovode regularne ultradijalne procese.

Biološki časovnik ultradijalnih procesa smešten je u bazalnom hipotalamusu.

Ritmovi sa periodom godine imaju sopstvene cirkanularne časovnike.

Moždani ritmovi

Elektroencefalogram - EEG

• Postupak merenja električne aktivnosti cerebralnog korteksa postavljanjem elektroda na površinu lobanje.

• Postupak je prvi primenio engleski lekar Richard Caton 1875. g. mereći električnu aktivnost otvorenog mozga zeca i mamuna.

• Hans Berger je 1924. g uveo EEG u medicinsku praksu, amplifikacijom signala pomoću klasične radio opreme. On je utvrdio da je elekričnu aktivnost mozga moguće meriti i bez otvaranja lobanje. Takođe je utvrdio da električna aktivnost zavisi od funkcionalnog statusa mozga (budno stanje, san, nedostatak kiseonika, epilepsija).

• Primena EEG: – (1) praćenje aktivnosti tokom budnog stanja, kome i

moždane smrti – (2) lokalizovanje oblasti oštećenja mozga usled povrede,

šloga, tumora; – (3) kontrola anestezije– (4) praćenje aktivnosti tokom epilepsije i konvulzija – (5) praćenje normalne alfa aktivnosti – (6) testiranje lekova protiv epilepsije – (7) ispitivanje sna i poremećaja sna

EEG elektrode

• 10-20 sistem elektroda• Referentne tačke: nasion i inion• 21 elektroda na intervalima od 10% i 20% transverzalno i medijalno

Registracija moždanih talasa

• EEG je rezultat promena potencijala tokom sinaptičke eksitacije dendrita velikog broja piramidalnih neurona u cerebralnom korteksu, koji se nalazi neposredno ispod lobanje i čine 80% mase mozga.

• Amplituda EEG talasa zavisi od stepena sinhronizacije aktivnosti neurona – kada se veća grupa neurona istovremeno aktivira, dolazi do sinhronizacije i talas EEG zapisa je veće amplitude; kada se eksitacija ćelija ne događa istovremeno – amplituda talasa je manja, a talasi su frekventniji – vremenska organizacija aktivnosti.

EEG RITMOVI• EEG talasi razlikuju se po

frekvenciji: • beta (>15 Hz) – najfrekventniji

talasi koji se javljaju tokom svesne aktivnosti ali i tako sanjanja

• alpha (9-12 Hz) – javljaju se tokom mirnog, budnog stanja

• teta (4-8 Hz) – javljaju se tokom početne faze sna

• delta (0.5-4 Hz) – najsporiji talasi male amplitude koji su karakteristika dubokog sna

Nastanak sinhronog ritma

• Ritmička aktivnost kortikalnih neurona zavisi od impulsa koji stižu sa talamusa, kao glavnog relejnog senzornog centra. Talamus deluje kao pejsmejker. Talamički neuroni poseduju specifične voltažno-zavisne kanale koji omogućavaju održavanje ritmičke aktivnosti neurona i u odsustvu uticaja sa drugih ćelija. Tako mala grupa talamičkih neurona “diriguje” aktivnošću ogromnog broja piramidalnih neurona korteksa.

Relejni neuronitalamusa

Relejni neuronitalamusa

Neuroni retikularnognukleusa talamusa

stimulus

stimulus

Transmisioni (prenosni) modus

korteks

sinhronizacijakorteks

Eksplozivni modus

Desinhronizacija

Epilepsija• Epilepsija predstavlja ekstreman slučaj sinhronizacije moždanih ritmova. • Zavisno od uzroka napada može biti simptomatska i idiopatska.• Zavisno od lokacije mozga zahvaćene napadom može biti generalizovana

(obuhvata ceo korteks obe hemisfere mozga) i parcijalna (delove kore jedne hemisfere). Neuroni u oblasti zahvaćenoj napadom sinhrono generišu AP, što rezultira EEG ritmom velike amplitude.

– Generalizovana epilepsija –• Grand mal - EEG pokazuje specifične talase na mnogo mesta u mozgu. Tokom prve tonične faze

osoba gubit svest a mišići se kontrahuju. Tonična faza napada praćena je 1-2 minuta kasnije kloničnom fazom, koja se sastoji od naizmeničnog grčenja i opuštanja čitavog tela. Nakon toga slede minuti ili sati konfuzije ili sna.

• Pti mal - mnogo blaža varijanta generazovanih napada. Stanje je praćeno specifičnim EEG zapisom, (spike and wave - šiljak i talas), koji traje 5 do 15 sekundi. Periodi ovako neuobičajene električne aktivnosti mogu se ponavljati nekoliko puta tokom dana. Osoba je nesvesna svog okruženja i kasnije se ne seća događaja tokom pti mal epizode. Pri ovom tipu napada nema neuobičajene mišićne aktivnosti, osim što se prekida tekuća aktivnost.

– Parcijalni napad - Složeni parcijalni napadi ne obuhvataju čitav mozak; oni proizvode složen varijetet simptoma. Pacijenti često osećaju auru, senzaciju koja prethodi napadu (čudan miris, svetlucanje pred očima, deja vu ili halucinacije)

• Postoji genetička predispozicija, neki od gena koji mogu biti uključeni u bolest su identifikovani.

• Epilepsija je posledica poremećene ravnoteže između ekscitacije i inhibicije mozga. Lekovi koji blokiraju GABA receptore – prokonvulzanti; lekovi koji pojačavaju GABA delovanje – antikonvulzanti (barbiturati, benzodiazepini i fenitoin, karbamazepin)

Spavanje i snevanje

• Privremeno i reverzibilno stanje smanjene osetljivosti na stimuluse iz spoljašnje sredine.

• San je aktivan i dinamičan proces koji se sastoji od nekoliko faza koje se ciklično ponavljaju nekoliko puta tokom noći:

• Non-REM faza (sporotalasni san – SW) - organizam se odmara, mišići su opušteni, parasimpatički sistem se aktivira, pokreću se procesi varenja, sinteze, obnavljanja metaboličkih resursa, smanjuje se srčana aktivnost, usporava disanje, smanjuje se potrošnja kiseonika i telesna temperatura.

• REM faza – tokom ove faze sanjamo - potrošnja kiseonika se dramatično povećava, telesna temperatura se smanjuje, srčana ritmika i disanje se ubrzavaju – paradoksalna faza spavanja. Svi skeletni mišići su u atoniji, samo mišići koji pokreću očne jabučice su aktivni – ispod zatvorenih kapaka, brzi pokreti očnih jabučica (Rapid Eye Movement)

EEG aktivnost tokom spavanja

Ciklus spavanja se ponavlja na 90 minuta:• Faza 1 – traje nekoliko minita, alfa ritam

postepeno prelazi u teta ritam; faza najplićeg sna

• Faza 2 – traje 5-15 minuta, teta ritam sa povremenim oscilacijama 8-14 Hz – vretena spavanja i poneki talas velike amplitude – K kompleks.

• Faza 3 – traje 10 -20 min, započinju delta oscilacije veće amplitude

• Faza 4 – traje 20-40 min, faza najdubljeg sna, karakteriše je delta ritam, spore oscilacije (2 Hz) velike amplitude.

• Faza 2 – traje 10 – 15 min, naglo prelazi u

• REM faza – beta ritam, slično kao u budnom stanju, brzi pokreti očnih jabučica, paraliza skeletnih mišića

Budnost i ascedentna retikularna aktivirajuća formacija

Rez u nivou srednjeg mozga (cerveau isole) ili lezija centralno postavljenih struktura moždanog stabla izaziva stanje trajnog sna i kome.

Ascedentna retikularna aktivirajuća formacija (ARAS)– locus coeruleus (noradrenalin), – raphe nucleusa (serotonin), – deo moždanog stabla i prednjeg mozga (acetil holin) i– deo srednjeg mozga (histamin).

ARAS aktivira korteks posredstvom dva puta; neuroni prave ekscitatorne sinapse sa neuronima talamusa, povećavaju ekscitabilnost neurona i prestanak ritmičke aktivnosti talamičkih neurona. - dorzalnog – projektuje se na medijalni talamus. - ventralnog – projektuje se na hipotalamus, bazalne ganglije i bazalni prednji mozak; inhibira GABA-ergičke neurone (inhibitorni) bazalnog prednjeg mozga, čime se sprečava inhibicija neurona korteksa.

Neurotransmiteri i regulacija budnosti• Glutamat

– najzastupljeniji ekscitatorni neurotransmiter u mozgi. Oslobađaju ga piramidalni neuroni korteksa, projekcioni neuroni talamusa i neuroni retikularne formacije koji se projektuju na talamus (ushodni aktivirajući sistem). Aktivnost zavisna od glutamata odgovorna je najvećim delom za nisko-voltažnu aktivnost EEG-a tokom budnosti. Osim u pomenutim delovima ushodnog aktivirajućeg sistema, glutamat je prisutan i u drugim regionima koji regulišu budnost i spavanje, na primer u bazalnom prednjem mozgu i hipotalamusu (na pr. retinohipotalamička projekcija prema suprahijazmatskom nukleusu).

• Acetil holin– Ach ima centralnu ulogu u kontroli ciklusa budnost-san i svesnosti. Najviši nivo ACh u korteksu je tokom budnosti, a u

retikularnoj formaciji tokom REM faze. Neuroni medijalnog septuma (bazalni prednji mozak) daju holinergičnu inervaciju hipokampusa i korteksa.

– Neuroni u laterodorzalnom tegmentumu (LDT) i pedunkulopontinskom jedru (PPT) odgovorni za oslobađanje Ach u talamusu i moždanom stablu. ACh aktivnost u talamusu prevodi talamus iz eksplozivnog u relejni modus rada. Ovi neuroni su aktivni tokom svih komponenti REM.

• Noradrenalin– Najveća noradrenergička oblast je locus coereulesu, koji se projektuje na prednji mozak, kao i nishodno, na moždano

stablo i kičmenu moždinu. NA neuroni u locus coeruleusu pokazuju niskofrekventnu (2-10Hz), pace-maker aktivnost tokom buđenja i povećavaju svoju aktivnost tokom stresa i stanja ugroženosti. Njihova aktivnost se smanjuje tokom sporotalasnog sna i potpuno se prekida tokom REM faze. Prekid aktivnosti LC odgovoran je za inicijaciju REM faze.

• Histamin – Neuroni posteriornog hipotalamusa oslobađaju histamin, a projektuju se na sve delove CNS. Ovi neuroni se ponašaju

slično LC neuronima, osim njihovog delovanja na mišićnu atoniju. • Serotonin

– Najveća kolekcija ovih neurona nalazi se u dorzalnim raphe jedrima (DR) koja inerviraju prednji mozak, sve delove moždanog stabla i kičmenu moždinu. Ovi neuroni se ponašaju slično LC i histaminergičkim neuronima.

• Dopamin– Najveća grupacija ovih neurona nalazi se u substantia nigra (koja se projektuje na dorzalni striatum) i u ventralnoj

tegmentalnoj oblasti (koja se projektuje na korteks i limbički sistem). Ovi neuroni ne menjaju aktivost tokom sna-budnosti.

• GABA– glavni inhibitorni neurotransmiter u mozgu. GABA-ergički neuroni

retukularnog nukleusa talamusa i interneuroni neokorteksa i hipokampusa imaju kritičnu ulogu u genezi EEG ritmova. Neuroni ventrolateralnog preoptičkog jedra hipotalamusa (VLPO) koji se gusto projektuju na neurone aktivne tokom budnosti – tuberomamilarno jedro hipotalamusa, dorzalna raphe jedra i locus coeruleus, takođe oslobađaju GABA. Povećanje aktivnosti VLPO jedra gasi aktivnost ovih grupacija neurona koji su aktivni tokom budnog stanja. Projekcioni GABA-ergički neuroni u bazalnom prednjem mozgu i ventralnoj tegmentalnoj oblasti modulišu visoko frekventne EEG ritmove tokom budnog stanja. GABA je takođe, primarni neurotransmiter projekcionih neurona u SCN jedru hipotalamusa, glavnom generatoru cirkadijalnog ritma.

• Glicin– Glavni inhibitorni neurotransmiter u kičmenoj moždini. Njega oslobađaju

neuroni magnocelularnog nukleusa u produženoj moždini koji se projektuju na motoneurone kičmene moždine, što uslovljava stanje mišićne atonije tokom REM faze. Neuroni magnocelularnog nukleusa su aktivirani glutamatergičnim neuronima retikularne formacije u u Varolijevom mostu.

Neurotransmiteri i regulacija spavanja

Somnageni faktori

• Model transfer eksperimenata – Iz cerebrospinalne tečnosti – delta sleep-inducing peptide (DSIP), Faktor S

(muramilpeptid) – iz tkivne tečnosti - uridin i oksidovani glutation.

• NREMS – faktori koji podstiču non-REM faze– GHRH (oslobađaju faktor hormona rasta) je polipeptid od 40-ak amino kiselina. Njega

proizvode neurosekretorni neuroni hipotalamičkog nukleus arcuatusa, otpuštajući ga u nivou medijalne eminence. GHRH stimuliše ćelije adenohipofize da proizvode hormon rasta. Nivo GHRH pokazuje jasne diurnalne varijacije koje koreliraju sa ciklusom budnost-spavanje i osetljiv je na deprivaciju. Povećani nivo GRRH uočava se tokom perioda dubokog sna, odnosno tokom prvog perioda sporotalasnog sna i tokom perioda oporavka nakon deprivacije. Injeciranje GHRH produžava trajanje n-REM faza spavanja i sporotalasnu aktivnost mozga.

– Adenozin - nivo u ekstraćeljskoj tečnosti se povećava tokom budnosti, verovatno usled pražnjenja energetskih resursa.

– Interleukin-1beta (IL-1β)– Prostaglandin D2

• REMS – faktori koji podstiču REM– Vazoaktivni intestinalni peptid (VIP) je peptid sačinjen od 28 amino kiselina. VIP se

akumulira u cerebrospinalnoj tečnosti životinja depriviranih od REM sna i snižava se tokom REM spavanja. VIP selektivno podstiče REM fazu kod mačaka i zečeva, a dodavanje inhibitora VIP selektivno inhibira REM fazu.

– Prolaktin je hormon hipofize i deluje kao promotor REM faze sna.

• Evoluciona teorija spavanja (teorija prilagođenog ponašanja)

• Spavanje je adaptivna reakcija, tj. prilagođeni oblik ponašanja živih bića u određenim, za njih nepovoljnim uslovima (mrak). Slično kao i kod hibernacije, san omogućava konzerviranje energije u vreme kad bi ulaganje energije bilo neefikasno.

• Teorija oporavka • Tokom budnosti se postepeno narušava fiziološka ravnoteža u

organizmu, pa je san neophodan za uspostavljanje ravnoteže. Tokom spavanja opšta aktivnost organizma je smanjena: a) izostaju reakcije na nadražaje iz okoline, b) smanjena je aktivnosti skeletnih mišića, c) smanjen je i veći broj vegetativnih funkcija (puls, krvni pritisak, telesna temperatura, disanje), pri čemu prevladava rad parasimpatikusa, d) menjaju se biopotecijali mozga (-alfa i -beta nestaju i javljaju se -delta talasi) i e) Psihička aktivnost tokom spavanja takođe je smanjena i značajno promenjena. Javlja se u obliku povremenih snova.

Zašto spavamo?

Eksperimentalna istraživanja• Eksperimenti deprivacije spavanja govore više u prilog evolucionoj teoriji:

– nisu nađeni fiziološki poremećaji (puls, pritisak, EEG, temperatura i sl.), čak ni nakon vrlo dugog perioda neprekinute budnosti

– pospanost ne raste progresivno s trajanjem budnosti. Pospanost raste tokom noći, a smanjuje se tokom dana.

– nije utvrđen značajno smanjenje rezultata pri testiranju IQ• Deprivacija REM spavanja

– Što je deprivacija REM spavanja duža, iz noći u noć je broj buđenja da bi se sprečio ulaz u REM bio veći što ukazuje da su ispitanici sve češće ulazili u REM fazu.

– Subjektivni doživljaji: Tokom deprivacije, većina ispitanika izjavila je da osećaju povećanu anksioznost, razdražljivost i poremećaj koncentracije. Kod nekih se povećao apetit i oni su dobili na težini.

– Kontrolne studije su pokazale da sličan broj nasumičnih buđenja (nevezano uz REM) nije imao te posledice.

– Nakon 7 noći spavanja bez REM-a, ispitanici su mogli spavati nesmetano i procenat vremena provedenog u REM spavanju značajno se povećao - očigledno postoji specifična potreba za REM spavanjem uz opštu potrebu organizma za spavanjem.

Zašto sanjamo?

Psiholozi su dugo bili pod utjecajem Frojda, koji je snove smatrao odrazom potisnutih i podsvesnih želja i misli, naročitokamufliranih seksualnih konflikata.

• HOBSONOVA HIPOTEZA: Sadržaj snova odražava: a) slučajnu aktivaciju moždanih neuronalnih krugova, bilo usled spontanog izbijanja, bilo usled delovanja nadražaja iz okoline i b) tendenciju mozga da unese red i smisao toj nestrukturiranoj aktivnosti.

• U REM fazi povećana je brzina protoka krvi u vizuelnom korteksu, a smanjen je protok krvi u donjem frontalnom korteksu, koje je odgovorno za planiranje i organizaciju događaja u vremenu. Time se tumači pojava da se za vreme spavanja javljaju jasne slike koje su loše organizirane u vremenu (prošlost, sadašnjost i budućnost).

• Uloga u konsolidaciji memorije• Tradicionalna "tumačenja" - postoji čitav niz netačnih ili delimično tačnih stereotipa u vezi sa

spavanjem i snevanjem:- Događaji u spoljašnjem svetu se uključuju u snove delomično tačno. Eksperiment sa 33 ispitanika koji su polivani po nogama vodom, pokazao je da je samo njih 14 sanjalo je nešto u vezi sa vodom.- Snovi traju kratko (1-2 sek.) netačno; snovi traju onoliko koliko nam se čini da traju.- Neki ljudi ne sanjaju netačno; svi ljudi sanjaju. Ispitanici koji tvrde da ne sanjaju, sanjaju blede i neupečatljive snove (pa ih ne pamte).- Erekcija u snu povezana je sa snovima seksualnog sadržaja netačno; to je popratna pojava REM faze.- Govor u snu javlja se prilikom sanjanja netačno; govor u snu i somnabulizam ne javljaju se pri sanjanju, već u 4. fazi n-REM-a. Somnabulizam je najčešći kod dece od 2-5 godina; uzroci nisu poznati; pojavljuje se u više generacija u istoj porodici.- Ne smeju se buditi osobe koje hodaju u snu netačno; buđenje nema negativnih posledica, osim trenutne dezorijentacije probuđenog.

Poremećaji sna

• Insomnia – nemogućnost padanja u san. Može biti prolazna, akutna i hronična.

• Narkolepsija – nekontrolisano padanje u san tokom dana. Prateći simptomi su katapleksija, mišićna paraliza i halucinacije. Karakteriše se pojavom REM sna neposredno nakon padanja u san.

• Parasomnia (REM sleep behavior disorder) – disocijacija karakterističnih faza sna – gubitak mišićne atonije tokom REM faze – mišićna pokretljivost i agresivno ponašanje tokom sna dovodi do povreda.