1. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. INTRODUCCIN A LA BIOQUMICA AGRCOLA Ing. Apolinar Man Garca Mcs. - 1 UDABOL

2. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. FICHA BIOGRFICA DEL AUTOR. (En la solapa del libro) EL AUTOR curso estudios de bachillerato en humanidades en el Colegio Nacional Mixto Reyes, en el Departamento del Beni. Para despus, continuar estudios superiores en la Universidad Agraria Estatal de Xarcov, republica de Ukrania (Europa del Este), donde tambin obtiene el grado de Maestra en Ciencias Agrcolas; en la misma sigue curso de especializacin sobre aspectos profundos de Agroqumica y edafologa de los suelos. Desde el ao 1993 se desempe como funcionario de la Ex CORDEBENI. Seguidamente, desde el ao 1995 desempe funciones de Catedrtico en la Universidad Autnoma del Beni (UAB), con asiento en la ciudad de Guayaramern; desde el ao 2002, hasta 2008 ha prestado sus servicios profesionales en la Universidad de Aquino Boliviana (UDABOL), Universidad Evanglica Boliviana (U E B) y la Universidad Cristiana Boliviana (UCEBOL) de la ciudad de Santa Cruz. En el ao 2009 prest sus servicios profesionales en calidad de Director de Carrera en la Facultad de Ingeniera Forestal, de la Universidad Indgena de tierras bajas Apiaguaki Tumpa, con asiento en Machareti (Chuquisaca). Para despus, regresar a su trabajo en calidad de Docente en las universidades antes mencionadas. Este libro ahora corregido y mejorado constituye la consulta y el complemento necesario del tcnico que trabaja en el campo, del estudiante de agronoma ya agropecuaria de las universidades y finalmente tambin sirve como material de consulta para los catedrticos de las diferentes universidades del pas. Cumple el requerimiento de literatura cientfica que en muchas oportunidades se han solicitado, ya que - 2 UDABOL 3. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. en nuestro medio existe una escasez alarmante de publicaciones de stos tpicos u otras de necesidad apremiante. TEMA No. I. INTRODUCCIN A LA BIOQUMICA 1.- GENERALIDADES.- La bioqumica es el estudio de las molculas y de las reacciones qumicas de la vida. Los bioqumicos utilizan los mtodos de todos los cientficos: se hacen observaciones y se elaboran y se prueban hiptesis. El mtodo cientfico para el estudio cientfico ha llevado a una comprensin de la qumica bsica que es comn a todos los organismos vivos. La bioqumica estudia la base molecular de la vida. En los procesos vitales interaccionan un gran nmero de substancias de alto peso molecular o macromolculas con compuestos de menor tamao, dando por resultado un nmero muy grande de reacciones coordinadas que producen la energa que necesita la clula para vivir, la sntesis de todos los componentes de los organismos vivos y la reproduccin celular. - 3 UDABOL 4. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 1.-1.- Concepto de Qumica Biolgica o Bioqumica.- Es una ciencia que se la define como el estudio de las sustancias presentes en los organismos vivos y de las reacciones qumicas en las que se basan los procesos vitales. Esta ciencia es una rama de la Qumica y de la Biologa. El prefijo bio - procede de bios, trmino griego que significa vida. Su estructura principal es el conocimiento de la estructura y comportamiento de las molculas biolgicas, que son compuestos de carbono que forman las diversas partes de la clula y llevan a cabo las reacciones qumicas que le permiten crecer, alimentarse, reproducirse, usar y almacenar energa. La materia viva esta representada por una sustancia compleja denominada protoplasma. En el protoplasma ocurren intercambios de materiales con el medio y numerosas reacciones qumicas que tienen por objeto modificar las sustancias provenientes del exterior. La suma de todos esos procesos se denomina metabolismo. Las reacciones metablicas pueden sin embargo producirse en situaciones en que falta ya la vida, como ocurre por ejemplo, en extractos de clulas. Al conjunto de reacciones que suceden dentro de los seres vivos se le llama metabolismo. Para comprender la qumica de la vida, es necesario adquirir un conocimiento de los principios qumicos fundamentales. Los avances en este campo tienen lugar con rapidez desde el siglo XVI hasta el XVIII, cuando los experimentos llevaron al desarrollo de teoras de cinticas de reaccin y de termodinmica y al descubrimiento de la composicin atmica de algunas molculas. Hacia el final de este periodo, muchas sustancias qumicas producidas en organismos vivos fueron identificadas; el escenario estaba preparado para el nacimiento de la bioqumica. Hasta el principio del siglo XVIII, el mundo se divida en trminos generales en vivo orgnico y el mundo no vivo inorgnico. La diferencia entre lo viviente y lo animado se atribua a la accin de una fuerza vital, lo que llev a considerar que las esferas orgnicas e inorgnicas obedecan a leyes qumicas muy diferentes, una teora que se conoce como Vitalismo. Sin embargo, en 1828 Friedrich Woler - 4 UDABOL 5. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. realiz el descubrimiento del momento, al calentar el compuesto inorgnico, cianato de amonio produjo el compuesto orgnico urea. El vitalismo sostena que la urea solo se poda obtener a partir de la orina que producen organismos vivos. La sntesis de la urea y de otros compuestos orgnicos asest un fuerte golpe al vitalismo, pero persista el concepto sobre la idea de que solo los organismos vivos podan llevar a cabo las complicadas reacciones de la vida. Para muchos cientficos, el universo es notable no solo por su belleza, sino tambin por su consistencia, su racionalidad, y su accesibilidad al anlisis racional. A medida que se estudia bioqumica surgen los patrones que son lgicos y consistentes por si mismos. La bioqumica es an una ciencia ms emprica que terica, pero a medida que va madurando, se va constituyendo una base terica slida. A pesar de la diversidad increble de organismos, es posible hacer generalizaciones tiles que parecen ser aplicables a todo ser viviente. a.- La vida requiere energa.- Los organismos vivientes estn transformando en forma constante energa en trabajo aprovechable. Crecen y se multiplican. Mucha de su energa es suministrada en ltima instancia por el sol. La luz solar es capturada por las plantas, las algas, y las bacterias fotosintticas, y es utilizada para la sntesis de compuestos biolgicos. Cuando estos organismos mueren, los compuestos son ingeridos y degradados por protozoarios, hongos y bacterias, estos animales son incapaces de realizar la fotosntesis. b.- Las reacciones bioqumicas requieren biocatalizadores.- Casi todas las reacciones bioqumicas son catalizadas por enzimas especficas. Las reacciones que podran efectuarse con extremada lentitud, en la ausencia de tales catalizadores, se pueden llevar a cabo con rapidez en un organismo vivo. Una gran parte de la investigacin bioqumica esta dedicada la comprensin de las estructuras y las funciones de las enzimas. c.- La vida depende de la informacin codificada en los genes.- La estructura de las protenas especficas y el control de sus sntesis se pasan de una generacin a la siguiente. Esta informacin esta contenida en el genoma, la suma total de la informacin gentica de una clula. El flujo de informacin es del DNA (genes) al cido - 5 UDABOL 6. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. ribunucleico (RNA) a las protenas, una secuencia que se conoce como el dogma central. La bioqumica es una ciencia emprica, y a diario se informa de nuevos experimentasen la literatura cientfica. Los resultados de algunos de estos experimentos afectan nuestra comprensin de cmo funciona la vida. La bioqumica es una disciplina activa, que evoluciona con rapidez y an queda mucho por aprender. 2.- LA CLULA.- Uno de los temas principales de la bioqumica es que los procesos en los organismos vivos obedecen a las mismas leyes de la fsica y la qumica que se observan en cualquier otra parte del universo. Los compuestos biolgicos estn hechos a partir de los mismos elementos que se encuentran en otras molculas, pero el predominio de algunos elementos en las clulas, difiere marcadamente de su abundancia en la tierra. De los 92 elementos que surgen en forma natural, solo al rededor de dos docenas existen y son indispensables en las clulas vivas, y de ellos seis elementos carbono, hidrgeno, nitrgeno, fsforo y azufre - son los ms comunes. El agua es un componente importante de las clulas y a ella se debe el alto porcentaje (en peso) de oxgeno. El carbono es mucho mas abundante en los organismos vivos, que en el resto del universo, y algunos elementos como el silicio y el aluminio, mas el hierro solo existen en trazas en las clulas. La materia viva llamada tambin materia orgnica, esta formada principalmente por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Estos elementos al combinarse, forman sustancias que interactan entre si dentro de la forma viva ms simple que es la clula. Clula.- Es la unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general, se acepta que ningn organismo vivo es un ser vivo sino consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. - 6 UDABOL 7. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. La mayor parte de las reacciones bioqumicas se llevan a cabo dentro de los compartimientos unidos a las membranas, que se llaman clulas. El poder concebir que las clulas son la unidad bsica de la vida tuvo que esperar hasta la invencin del microscopio. Hace casi 300 aos, Robert Hooke utiliz el microscopio que haba construido para examinar una rebanada de corcho. Observ que el tejido vegetal estaba dividido en compartimientos pequeos, a los que l llamo clulas (del Latin, Cella, cuarto pequeo). Las clulas se presentan en una considerable variabilidad de formas y tamaos, a pesar de tal diversidad, todas las clulas se pueden clasificar con amplitud como procariticas y eucariticas. Las clulas procariticas.- (del griego pro, antes; karyon, ncleo), por lo regular son organismos de una sola clula y carecen de ncleo unido a una membrana. Las clulas eucariticas.- (del Griego, eu, caracterstico), son por lo general mas grandes y tiene un ncleo unido a una membrana. Por lo regular contienen, a su vez, membranas internas que dividen las clulas en organelos como las mitocondrias, y los cloroplastos. Estos organelos, tienen funciones especficas, necesarias para la vida de las clulas. La forma de una clula procaritica se mantiene por el citoesqueleto, una protena que sirve como andamio y que consiste en una re4d de microtbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. Adems de proporcionar estructura, los filamentos citoesquelticos intervienen en cambios en la forma de una clula, en el movimiento de organelos dentro de una clula y en la mitosis y la meiosis. La teora celular actualmente se puede resumir de la siguiente forma: 1. Todos los organismos vivos estn formados por clulas y productos celulares. 2. Slo se forman clulas nuevas a partir de clulas preexistentes. 3. La informacin gentica que se necesita durante la vida de las clulas y la que se requiere para la produccin de - 7 UDABOL 8. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. nuevas clulas se transmite de una generacin a la siguiente. 4. Las reacciones qumicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las clulas. 3.- DIFERENCIA ENTRE CLULA VEGETAL Y CLULA ANIMAL Tanto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan algunas diferencias: 1. Las clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y posicin. 2. Las clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. Los ms comunes son los cloroplastos. 3. Casi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. 4. Las clulas vegetales complejas, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas. 4-.LOS ORGANISMOS VIVOS OBEDECEN A LAS LEYES DE LA FSICA Y DE LA QUMICA.- Uno de los temas principales de la bioqumica es que los procesos en los organismos vivos obedecen las mismas leyes de la fsica y la qumica que se observan en cualquier otra parte del universo. Este tema se ha desarrollado durante varios cientos de aos pasados, a medida que la experiencia ha revelado la ausencia de cualquier fuerza vital que pudiera gobernar la actividad biolgica. Los compuestos biolgicos estn hechos a partir de los mismos elementos que se encuentran en otras molculas, pero el predominio de algunos elementos en las clulas difiere marcadamente de su abundancia en la tierra. De los 92 elementos que surgen en forma natural, solo alrededor de dos docenas existen y son indispensables en las clulas vivas; y de ellos, solo seis, a saber: carbono, hidrgeno, - 8 UDABOL 9. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. nitrgeno, fsforo, y azufre son los ms comunes. El agua es un componente importante en las clulas y a ella se debe el alto porcentaje (en peso) de oxgeno. El carbono es mucho ms abundante en los organismos vivos que en el resto del universo, y algunos elementos como el silicio, el aluminio y el hierro, son elementos que solo existen en pequeas trazas en las clulas, aunque estos son muy abundantes en la tierra. 5.- COMPOSICIN QUMICA DE LA CELULA.- En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la qumica y de la fsica. La qumica de los seres vivos, objeto de estudio de la bioqumica esta dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solucin acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeas. La qumica de los organismos vivientes es muy compleja, ms que la de cualquier otro sistema qumico conocido. Est dominada y coordinada por polmeros de gran tamao, molculas formadas por encadenamientos de subunidades nicas de estos compuestos permiten a clulas y organismos crecer y multiplicarse. Las reacciones qumicas que se llevan cabo dentro de las clulas son las mismas clases de reacciones que se efectan en molculas en reacciones no enzimticas. Los enlaces qumicos se forman y se rompen de acuerdo a mecanismos comunes a toda la qumica. No obstante, las reacciones que tienen lugar en las clulas ya son catalizadas y as, se llevan a cabo a velocidades muy rpidas. Las reacciones bioqumicas comprenden enlaces qumicos especficos o partes de una molcula. Estos sitios de reactividad o grupos funcionales, se pueden clasificar en unos pocos tipos comunes. 5.-1.- Los Bioelementos.- Son los elementos de la vida. El anlisis qumico de la materia viva revela que la materia viva esta formada por una serie de elementos y compuestos qumicos. Todos los seres vivos estas constituidos cualitativa y cuantitativamente por los - 9 UDABOL 10. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. mismos elementos qumicos. De todos los elementos que se hallan en la corteza terrestre, solo unos 25 son componentes de los seres vivos. Esto confirma la idea de que la vida se ha desarrollado sobre unos elementos concretos que poseen unas propiedades fsico-qumicas idneas acordes con los procesos qumicos que se desarrollan en los seres vivos. Se denominan elementos biognicos o bioelementos a aquellos elementos qumicos que forman parte de los seres vivos. Que para su mejor estudio se los suele clasificar de la siguiente manera: Inorgnicos. Agua. Sales minerales. Orgnicos. Glcidos. Lpidos. Protenas. cidos nucleicos. Atendiendo a su abundancia (no importancia) se pueden agrupar en tres categoras, y son: a).Bioelementos primarios.- Que aparecen en la proporcin media del 96 % en la materia viva y son carbono, oxgeno, hidrgeno, y nitrgeno. Estos elementos renen una serie de propiedades que los hacen adecuados para la vida. Forman entre ellos enlaces covalentes muy estables, compartiendo pares de electrones. El carbono, oxgeno y nitrgeno, pueden formar enlaces dobles y triples. Facilitan la adaptacin de los seres vivos al campo gravitatorio terrestre, ya que son los elementos ms ligeros de la naturaleza. b). Bioelementos secundarios.- Aparecen en una proporcin cerca del 3.3 %. Y ellos son, calcio, sodio, potasio, magnesio, cloro, azufre y fsforo desempeando funciones de vital importancia en fisiologa celular. - 10 UDABOL 11. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. El Azufre.- Se encuentra en dos aminocidos. (Cisteina y metionina) presentes en todas las protenas. Tambin en algunas sustancias como el Coenzima A. El Fsforo.- Forma parte de los nucletidos, son compuestos que forman los cidos nucleicos. Forman parte de coenzimas y otras molculas como fosfolpidos, sustancias fundamentales de las membranas celulares. Tambin forma parte de los fosfatos, sales minerales de los seres vivos. El Magnesio.- Forma parte de la molcula de la clorofila, y en forma inica acta como catalizador, junto con las enzimas, en muchas reacciones qumicas del organismo. El calcio.- Forma parte de los carbonatos de calcio, de estructuras esquelticas. En forma inica interviene en la contraccin muscular, la coagulacin sangunea y la transmisin del impulso nervioso. El sodio.- Este catin es abundante en el medio extracelular, es sumamente importante para la conduccin nerviosa y la contraccin muscular. El potasio.-. Este catin es el ms abundante en el interior de las clulas, es necesario para la conduccin nerviosa y la contraccin muscular. El cloro.- Es el anin ms frecuente; es de suma importancia para mantener el balance de agua en la sangre y fluido intersticial. c).- Oligoelementos.- Se denominan as al conjunto de elementos que estn presentes en los organismos en forma vestigial, (proporcin inferior al 0,1 %) pero que son indispensables para el desarrollo armnico, pues su carencia puede acarrear graves trastornos para los organismos. Se han aislado unos 60 oligoelementos en los seres vivos, pero solamente 14 de ellos pueden considerarse comunes para casi todos, y estos son: Hierro, magnesio, cobre, zinc, flor, yodo, boro, silicio, vanadio, Cromo, cobalto, selenio, molibdeno y estao. Hierro.- Es muy fundamental para la sntesis de la clorofila, tambin acta como catalizador en las diferentes reacciones qumicas, despus forma parte de los citocromos que intervienen en la respiracin celular, y en la hemoglobina que interviene en el transporte de oxgeno. Manganeso.- Este elemento interviene en la fotolisis del agua, durante el proceso de fotosntesis de las plantas. Yodo.-. Es muy necesario para la sntesis de la tiroxina, esta hormona interviene en el metabolismo. - 11 UDABOL 12. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Flor.- Este elemento esta presente en el esmalte dentario y de los huesos. Cobalto.- Forma parte de la vitamina B12, que es muy necesario para la sntesis de la hemoglobina. Silicio.- Este elemento proporciona resistencia al tejido conjuntivo, tambin sirve para endurecer los tejidos vegetales en las gramneas. Cromo.- Este elemento interviene junto a la insulina en loa regulacin de la glucosa en la sangre. Zinc.- Acta como catalizador en muchas reacciones de nuestro organismo. Litio.- Acta sobre los neurotransmisores y la permeabilidad celular. En dosis adecuada puede prevenir estados de depresiones. Molibdeno.- Este elemento forma parte de las enzimas vegetales que actan en la reduccin de los nitratos por parte de las plantas. d).- Biomolculas Inorgnicas.- 1.- El Agua.- Los organismos vivos dependen absolutamente del agua para su existencia. El agua es una molcula simple y muy extraa, y esta considerada como el lquido de la vida. Es la sustancia ms abundante en la biosfera, donde se la encuentra en sus estados y es adems el componente mayoritario de los seres vivos; pues entre al 65 y el 95 % del peso de las mayoras de las formas vivas es agua. El agua fue adems el soporte de donde surgi la vida. Es una molcula con un extrao comportamiento que la s convierte en una sustancia diferente a la mayora de los lquidos, posee unas extraordinarias propiedades fsicas y qumicas que van a ser responsables de su importancia biolgica. El agua es un excelente disolvente de las sustancias inicas y de las polares, es el medio en el cual estn disueltas una parte considerable de las sustancias celulares. La capacidad del agua para ionizarse y para participar en las reacciones cido-base es fundamental para las reacciones de las protenas, de los cidos nucleicos, y de otras biomolculas. La estructura de una molcula de agua, H2O no es lineal, sino que tiene la forma de V. el ngulo entre los dos enlaces covalentes O H es 104,5. La forma angular de la molcula de agua le permite formar - 12 UDABOL 13. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. uniones intermoleculares que dan al agua sus propiedades poco comunes. La distribucin desigual en la carga en un enlace se conoce como un dipolo, y se dice que el enlace es polar. 1.- 1.- Propiedades del agua.- a).- Accin disolvente. El agua es un lquido que mas sustancias disuelve, por eso decimos que es el Disolvente Universal. Esta propiedad, tal vez la mas importante de la vida, se debe a su capacidad de formar puentes de hidrgeno con otras sustancias que pueden presentar grupos polares o con carga inica (alcoholes, azucares con grupos R-OH, aminocidos y protenas con grupos que presentan cargas + y -) lo que da lugar a disoluciones moleculares. Tambin las molculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando disoluciones inicas. La capacidad Disolvente es la responsable de dos funciones a saber: Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo. Sistemas de transporte. b).- Elevada fuerza de cohesin.- Una consecuencia importante de la polaridad de la molcula de agua es la atraccin de las molculas de agua entre s. La atraccin entre uno de los tomos de hidrgeno ligeramente positivo de una molcula de agua y el tomo de oxgeno ligeramente negativo de otra produce un puente de hidrgeno. Estos puentes de hidrgenos mantienen a las molculas de agua fuertemente unidas, Formando unas estructuras compacta que la convierte en un lquido casi incompresible. Al no poder comprimirse puede funcionar en algunos animales como un esqueleto hidrosttico, como ocurre en algunos gusanos perforadores capaces de agujerear la roca mediante la presin generada por sus lquidos internos. c).- Elevada fuerza de adhesin.- - 13 UDABOL 14. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Esta fuerza esta tambin en relacin con los puentes de hidrgeno que se establecen entre las molculas de agua y otras molculas polares y es responsable junto con la cohesin del llamado fenmeno de la capilaridad. Cuando se introduce un capilar en un recipiente con agua, esta asciende por el capilar como si trepase agarrndose por las paredes, hasta alcanzar un nivel superior al del recipiente, donde la presin que ejerce la columna de agua se equilibra con la presin capilar. A este fenmeno se debe en parte la ascensin de la savia bruta desde las races hasta las hojas, a travs de los vasos leosos. d).- Gran calor especfico.- Se la define como la cantidad de calor necesario para incrementar la temperatura de 1 gramo de agua en 1 C. se requiere un gran cantidad de calor para elevar la temperatura del agua debido a que cada molcula del agua participa en mltiples puentes de hidrgeno que deben ser rotos para incrementar la energa cintica de las molculas de agua. En esta oportunidad nos servir el mismo razonamiento, teniendo en cuanta que los puentes de hidrgeno son los responsables de esta propiedad. Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes de hidrgenos y posteriormente dotar a las molculas de agua de la suficiente energa cintica para pasar de la fase lquida a la gaseosa. Para evaporar un gramo de agua se necesitan 540 caloras, a una temperatura de 20 C. 1.- 2.- Funciones del agua.- Las funciones del agua se relacionan ntimamente con las propiedades anteriormente descritas. Estas funciones se podran resumir en los siguientes puntos: a).- Soporte en medio donde ocurren las reacciones metablicas. b).- Amortiguador trmico. c).- Transporte de sustancias. d).- Lubricante, amortiguadora del roce entre rganos. e).- Favorece la circulacin y la turgencia. - 14 UDABOL 15. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. f).- Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos. g).- puede intervenir como reactivo en las reacciones del metabolismo, aportando hidrogeniones o hidroxilos al medio. 2.- LAS SALES MINERALES.- Las sales minerales en funcin de su solubilidad se distinguen dos tipos: insolubles y solubles en agua. a).- Sales inorgnicas insolubles en agua.- Su funcin es de tipo plstico, formando estructuras de proteccin y sostn, como por ejemplo: Esqueleto interno y dientes de vertebrados, en el que encontramos fosfatos, cloruros, fluoruros y carbonatos de calcio. Caparazones de carbonato de calcio de crustceos y moluscos. Endurecimiento de clulas vegetales, como en gramneas, (impregnacin con slice). Otolitos del odo interno, formado por cristales de carbonato clcico que intervienen en el mantenimiento del equilibrio interno o partculas de magentita, que al parecer pueden utilizar algunos animales como funcin de brjula para orientarse en sus desplazamientos. b).- Sales inorgnicas solubles en agua.- La actividad biolgica que proporcionan se debe a sus iones que desempean fundamentalmente las siguientes funciones: Funciones catalticas, algunos iones como M+2, Cu+2, Mg+2, Zn+2, etc. Actan como cofactores enzimticos siendo necesarios para la actividad cataltica de ciertas enzimas. El in ferroso-frrico forma parte del grupo hemo de la hemoglobina y mioglobinas, protenas encargadas del transporte de oxgeno. Funciones osmticas, Intervienen con los procesos relacionados con la distribucin del agua entre el medio celular y el medio donde vive esa clula. Los iones de Na, K, Cl y Ca, participan en la generacin de gradiente - 15 UDABOL 16. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. electroqumico, imprescindible en el mantenimiento de potencial de la membrana y del potencial de accin y en la sinapsis neuronal. Funcin tamponadora, Se lleva a cabo por los sistemas carbonato-bicarbonato, y tambin por el monofosfato- bifosfato y permite mantener estable el PH de la clula. 3.- BIOMOLCULAS ORGNICAS.- 3.-1.- Glcidos.- Los hidratos de carbono, compuestos por carbono, hidrgeno y oxgeno, representan la principal fuente de energa para la clula y tambin son constituyentes estructurales importante de la pared celular y de las sustancias intercelulares. Se clasifican de acuerdo con el nmero de monmeros que contienen en monosacridos, disacridos, oligosacaridos y polisacridos. Las funciones de los carbohidratos se las puedes resumir de la siguiente manera: Energtica, por que constituyen por su abundancia el combustible celular por excelencia. Estructural, ya que se encuentra formando parte estructural de las membranas estructurales. Reserva, por que se encuentran almacenadas en forma de polmeros en animales y plantas cuyos componentes principales son el glucgeno y el almidn respectivamente. Sostn y proteccin, pues en los vegetales forman estructuras polimricas, como la celulosa que forma la pared celular que recubre las clulas vegetales y que es un elemento importante en el sostn del vegetal. 3.-2.- Los Lpidos.- Los lpidos son un conjunto de sustancias estructuralmente heterogneas, las cuales pueden ser extradas de tejidos animales o vegetales al ser tratadas con solventes orgnicos. Entre las principales funciones de los lpidos se encuentran las siguientes: Constituyen componentes estructurales de membranas, pues junto con las protenas forman la llamada membrana - 16 UDABOL 17. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. unidad lipoproteica en todos los sistemas membranosos celulares. Son materiales energticos celulares por que estas sustancias representan un gran contenido por su estado reducido. Constituyen sustancias de reservas, ya que se almacenan en tejidos y semillas como en los tejidos adiposos y en las semillas de los vegetales. Tienen funciones protectoras, ya que estn presentes en las paredes celulares de las bacterias y plantas, en el exoesqueleto de insectos, y en la piel de los vertebrados. 3.- 3.- Las protenas.- Representan las molculas orgnicas mas abundante en el interior de la clula, pues constituyen alrededor del 50 % o ms de su peso seco. Son macromolculas de alto peso molecular. Sus funciones ms destacadas son: Actan como instrumentos moleculares mediante los cuales se expresa la informacin gentica (nucleoprotenas). Funcionan como biocatalizadores (enzimas). Tienen funcin estructural (protenas en membranas). Actan como vehculos de transporte (hemoglobina, seroalbminas). Constituye reserva de materiales nutritivos (protenas). Presentan funcin protectora o inmunolgica (globulina). Funcin reguladora (hormonas). 3.- 4.- Los cidos nucleicos.- Representan estructuras moleculares de gran importancia en las clulas, ya que participan directamente en la transmisin y codificacin de la informacin gentica. Estn constituidos por azucares del tipo de las pentosas (ribosa y desoxirribosa), bases orgnicas (purinas y pirimidinicas) y cido fosfrico. Las funciones de los cidos nucleicos se las puede resumir de la forma siguiente: El DNA se localiza fundamentalmente en el ncleo celular y posee la codificacin gentica de la clula y el RNA y se encuentra principalmente en el citoplasma celular y participa en la biosntesis de - 17 UDABOL 18. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. protenas. Recientemente se ha detectado la presencia de cidos nucleicos en orgnulos celulares como las mitocondrias y los cloroplastos, lo que hace suponer cierta independencia en la reproduccin de estos. 6.- GENERALIDADES DEL METABOLISMO CELULAR.- El metabolismo de una clula son todas las reacciones qumicas, por medio de las cuales se efecta la nutricin. El metabolismo se defina como el conjunto de procesos fsicos-qumicos-fisiolgicos que ocurren en los organismos capaces de intercambiar sus componentes y energa en el entorno, lo cual le permite su autoconservacin y autorreparacin. Representa la actividad celular altamente integrada y plagada de propsitos en la que participan muchos sistemas multienzimticos con la finalidad de intercambiar sustancias y energa con el entorno, y propiciar por lo tanto el desarrollo de la vida celular. Las funciones del metabolismo celular se las puede resumir de la forma siguiente: Obtener energa qumica del medio, de los elementos orgnicos o de la luz solar. Convertir los elementos nutritivos exgenos en precursores de los componentes macromoleculares de las clulas. Reunir los componentes moleculares para formar as protenas, cidos nucleicos, lpidos y otros componentes celulares. Formar y biodegradar aquellas biomolculas necesarias para las funciones vitales. El metabolismo como proceso fisiolgico transcurre mediante dos fases antagnicas y simultneas conocidas como anabolismo y catabolismo, denominndose a las molculas o intermediarios qumicos metabolitos. 6.- 1.- El catabolismo.- Constituye la fase de la degradacin del metabolismo. Las reacciones en esta fase son esencialmente degradantes; grandes molculas orgnicas se transforman en constituyentes mas simples. En este proceso ocurren reacciones oxidativas en la que se desprende energa qumica utilizable (ATP) energa necesaria para el sostenimiento, multiplicacin, crecimiento y - 18 UDABOL 19. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. desarrollo del organismo, para el trabajo osmtico, mecnico, generacin de impulsos nerviosos, etc. 6-2.- El anabolismo.- Representa la fase constructiva del metabolismo. Se caracteriza por presentar reacciones biosintticas con la formacin de estructuras moleculares complejas a partir de estructuras ms simples. El anabolismo suele tener etapas reductoras y consume energa potencial (ATP, NAD+H+ y otros). Siendo que las fases del metabolismo ocurren simultneamente, no aisladas unas de otras, ambas estn relacionadas por una zona central del proceso que se caracteriza por reacciones intermedias, a manera de diferentes vas metablicas que al conectarse con las reacciones que corresponden a las diferentes reacciones anablicas y catablicas, integran el metabolismo intermediario. El nexo del anabolismo con el catabolismo se manifiesta en tres niveles, y ellos son: En lo referente alas fuentes carbonadas. Los productos del catabolismo se transforman en sustrato de los procesos anablicos, a causa de la interconversin de las reacciones que caracterizan a la zona central. En el suministro energtico. El catabolismo produce energa qumica en forma de ATP o compuestos fcilmente convertibles en ste. El anabolismo requiere energa o consumo de ATP. En lo referente al poder reductor. El catabolismo es esencialmente oxidativo. Consume poder oxidante generando poder reductor. El anabolismo es esencialmente un proceso reductivo, consumiendo el poder reductor generado por el catabolismo. Las diferentes reacciones del metabolismo se realizan en estructuras especializadas dentro del citoplasma, y ellas son: Gluclisis y fermentacin: parte soluble del citoplasma. Oxidacin o combustin de los carbohidratos, grasas y aminocidos, en las mitocondrias. Sntesis de protenas: ribosomas del retculo endoplasmtico a partir de aminocidos especficos. Sntesis de cidos nucleicos (ARN y ADN), en el ncleo. - 19 UDABOL 20. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Fotosntesis (clulas vegetales); en el cloroplasto. 7.- LA CADENA RESPIRATORIA.- La cadena respiratoria recibe ese nombre por que consiste en un complicado sistema de molculas que toman tomos de hidrgeno y electrones de diferentes sustancias que las clulas obtienen de la degradacin de los materiales con los que se nutren. A travs de los componentes de la cadena respiratoria, estos hidrgenos y electrones viajan hacia el oxgeno, con el cual se combinan al final. En cierta forma este proceso puede verse como la manera en la que las clulas llevan a cabo la combinacin del oxgeno con el hidrgeno para formar agua, y es realmente lo que constituye la respiracin celular. Pero en el proceso se puede obtener una cantidad muy grande de energa derivada, en trminos muy sencillos, de la gran tendencia que tiene el hidrgeno para unirse con el oxgeno. La cadena respiratoria se realiza precisamente en las membranas de las mitocondrias de las clulas, o en la membrana externa de las bacterias, cuando los tomos de hidrgeno o en alguna parte de la cadena, los electrones que provienen de ellos viajan hacia el oxgeno, liberan una cantidad de energa, que en lugar de disiparse, se utiliza para mover hidrogeniones (H+) de un lado al otro lado de las membranas. Este transporte de hidrogeniones (H+) representa en gran medida la forma de atrapar o convertir la energa derivada de la tendencia natural de los electrones a llegar al oxgeno, en otra forma de energa, le diferencia de concentracin de los H+ en ambos lados de la membrana. La tendencia natural de los hidrogeniones que se han concentrado de un lado de la membrana representa una nueva forma de energa, que luego puede ser aprovechada para mover a otras sustancias. Tambin se puede decir que en la cadena respiratoria sera la etapa final del proceso de la respiracin y que se almacenan en el NADH y FADH2, Irn pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimticos. La disposicin de los transportadores permite que los electrones salten de unos a otros, liberndose una cierta cantidad de energa (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energa entre el ADP y el P, que da lugar a una molcula de ATP. El ltimo - 20 UDABOL 21. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. receptor de electrones es el oxgeno molecular y otra consecuencia ser la formacin de agua. En resumen, la cadena respiratoria es un conjunto de procesos redox altamente ordenados que producen una variacin de energa lo suficientemente alta como para permitir la sntesis de ATP, la energa qumica biolgicamente utilizable. - 21 UDABOL 22. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. TEMA No. 2. LAS ENZIMAS 1.- INTRODUCCIN.- Al igual que las disciplinas experimentales que han surgido como rama comn que es la biologa, tiene una historia propia construida a travs de observaciones, experiencias, pruebas y teoras. Se inici con el estudio de los procesos de fermentacin y de putrefaccin y Antoine- Laurent Lavoiser (1743- 1794) fue el primero en plantear sobre bases cuantitativas el proceso de la fermentacin alcohlica al observar una relacin entre cantidad de azcar presente y productos formados durante el proceso. Sostuvo que la fermentacin poda ser considerada como una reaccin qumica cualquiera. No obstante Pasteur demostr pronto que los procesos de putrefaccin y fermentacin eran provocados por la presencia de bacterias y levadura. - 22 UDABOL 23. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 2.- EVOLUCIN DE LA ENZIMOLOGIA Si bien algunos qumicos consideraron esos procesos como metamorfosis de sustancias que provocaban excitaciones en otras que estaban cerca de ellas, esta cuestin fue, como ya se ha dicho, definitivamente resuelta por Buchner hacia finales del siglo XIX; exprimiendo masas celulares de Saccharomyces cerevisie obtuvo un liquido sin clulas, capaz de producir la mismas reacciones qumicas que se obtenan utilizando la suspensin de clulas, es decir, la transformacin del azcar y anhdrido carbnico. Por tanto, de en alcohol la levadura se poda extraer una sustancia capaz de regular un proceso qumico concreto. Ms adelante se constato que el almidn era degradado a monosacrido y disacrido por la accin del jugo salival (ptialina) y se describi la presencia de la pepsina en el jugo gstrico. Posteriormente, fueron aisladas sustancias de carcter fermentativo a partir de numerosas especies vegetales. Se observo que el extracto de algunas races tena capacidad para modificar el color azul de determinadas sustancias y que el extracto de trigo era capaz de transformar el almidn en disacridos y dextrina. Las enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces, qumicamente son protenas como catalizadores, las enzimas actan en pequea cantidad y se recuperan indefinidamente. No llevan a cabo reacciones que sean energticamente desfavorables, no modifican el sentido de los equilibrios qumicos, sino que aceleran su consecucin. 2.- 1.- Catalizador.- Un catalizador es una sustancia que acelera una reaccin qumica, hasta hacerla instantnea o casi instantnea. Un catalizador acelera la reaccin al disminuir la energa de activacin. Cada clula y cada tejido tiene su actividad propia, lo que comporta continuos cambios en su estado bioqumico, en la base de la cual estn las enzimas, que tienen el poder de catalizar, facilitar y agilizar determinados procesos sintticos y analticos. Los propios genes son - 23 UDABOL 24. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. reguladores de la produccin de las enzimas; por lo tanto, genes y enzimas pueden ser considerados como las unidades fundamentales de la vida. Este concepto poco difundido hasta casi el siglo XX, se ha desarrollado y concretado cada vez ms, y constituye un componente esencial de diversas disciplinas: la microbiologa, la fisiologa, la bioqumica, la inmunologa y la taxonoma, formando adems parte del campo aplicado, en gran variedad de industrias. El rasgo particular de las enzimas es que pueden catalizar procesos qumicos a baja temperaturas, compatible con la propia vida, sin el empleo de sustancias lesivas para los tejidos. La vida es en sntesis, una cadena de procesos enzimticos, desde aquellos que tiene por sustratos los materiales ms simples, como el agua (H2O) y el anhdrido carbnico (CO2) presentes en los vegetales para la formacin de los hidratos de carbono, hasta los ms complicados que utilizan sustratos muy complejos. La formacin de los prtidos, los glcidos y los lpidos es un ejemplo tpico: son a la vez degradados y reconstruidos por otras reacciones enzimticas, produciendo energa a una velocidad adecuada para el organismo, sin el gasto energtico que exigen los mtodos qumicos de laboratorio. 3.- COMPOSICIN QUMICA DE LAS ENZIMAS.- Desde el punto de vista qumico, las enzimas estn formadas de carbono (C); hidrgeno (H); oxgeno (O); nitrgeno (N); y azufre (S) combinados, pero siempre con peso molecular bastante elevado y propiedades catalticas especficas. Su importancia es tal que puede considerarse la vida como un orden sistemtico de enzimas funcionales. Cuando este orden y su sistema funcional son alterados de algn modo, cada organismo sufre ms o menos gravemente y el trastorno puede ser motivado tanto por la falta de accin, como por un exceso de actividad enzimtica. Las enzimas en los sistemas biolgicos constituyen las bases de las complejas y variadas reacciones que caracterizan los fenmenos vitales. La fijacin de la energa solar y la sntesis de sustancias alimenticias llevadas a cabo por los vegetales dependen de - 24 UDABOL 25. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. las enzimas presentes en las plantas. Los animales, a su vez, estn dotados de las enzimas que les permiten aprovechar los alimentos con fines energticos o estructurales; las funciones del metabolismo interno y de la vida de relacin, como la locomocin, la excitabilidad, la irritabilidad, la divisin celular, la reproduccin, etc. Estn regidas por la actividad de innumerables enzimas responsables de que las reacciones se lleven a cabo en condiciones favorables para el individuo; sin liberaciones bruscas de energa a temperaturas fijas en un medio de Ph, concentracin salina; prcticamente constante. A diferencia de un catalizador inorgnico que interviene en numerosas reacciones las enzimas producidas por los organismos vivos habitualmente solo catalizan un tipo de reaccin o solo una reaccin determinada; la especificidad de las enzimas es tan marcadas que en general actan exclusivamente sobre sustancias que tienen una configuracin precisa; por ejemplo, si solo atacan a los aminocidos que tienen su carbono, asimtrico, con estructura L-, no muestran la menor actividad sobre formas idnticas de dichos aminocidos, pero que sean del tipo D-. En los sistemas biolgicos se llevan a cabo diversas reacciones a partir de la misma sustancia; por ejemplo algunos microorganismos convierten la glucosa en alcohol y bixido de carbono, al paso que otros grmenes la convierten en cido lctico o cido pirvico o acetaldehido. Esto quiere decir que la glucosa puede descomponerse en distintos productos y aunque todas las posibilidades son tericas y prcticamente posibles la presencia de ciertas enzimas favorece uno de los caminos que llevan a la acumulacin de determinados compuestos. Las enzimas, por lo tanto, se consideran como catalizadores altamente especficos que: Modifican la velocidad de los cambios promovidos por ellas. Determinan que sustancias particulares, de preferencia a otras distintas son las que van a sufrir los cambios. Impulsan dentro de los distintos cambios posibles que pueda seguir una sustancia, cual de ellos en especial, ser el utilizado. - 25 UDABOL 26. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Las enzimas representan las sustancias encargadas de graduar la velocidad de una reaccin determinada en el interior de las clulas; como en las diversas clulas se realizan infinidad de reacciones, ya que en una de ellas se encuentran varios miles de sustancias, se deduce, tambin, la presencia de varios miles de enzimas. Es posible, por lo tanto, que la mayor parte de esta estructura protenica celular est formada por enzimas, encargadas de las diversas funciones de sntesis, degradacin, oxidacin, etc. caractersticas de la actividad vital de los distintos organismos. 4.- NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS Cien aos atrs solo se conocan enzimas, muchas de estas, catalizaban la hidrlisis de enlaces covalentes. Algunas enzimas, de manera especial las que fueron descubiertas en un principio, recibieron nombres ligados mas bien a su sitio de procedencia anatmica que no siguen ninguna regla ni sistema; tal es el caso de la ptialina de la saliva, que ataca al almidn de la pepsina del estmago y de la tripsina del pncreas, que atacan protenas; de la renina, que coagula la leche; de la papaina, enzima proteoltica que se encuentra en la papaya y de las catepsinas, tambin proteasas, que se encuentran en las clulas. Las enzimas relacionadas con la coagulacin de la sangre, como son la trombina, la plasmina, el plasmingeno, etc. reciben tambin nombres sistematizados. Esta manera de llamarlas, se demostr que era inadecuada porque al descubrirse varias enzimas, notaron que varias enzimas catalizaban reacciones diferentes del mismo sustrato, por ejemplo, oxidacin o reduccin de la funcin alcohol de un azcar. Aunque el sufijo asa contina en uso; actualmente, al nombrar a las enzimas, se enfatiza el tipo de reaccin catalizada. Por ejemplo: las hidrogenasas catalizan la eliminacin de hidrogeno y las transferasas, reacciones de transferencia de grupo. Con el descubrimiento de mas y mas enzimas, surgieron ambigedades y con frecuencia no estaba claro cual era la enzima que un investigador deseaba estudiar. Para remediar esta deficiencia, la Comisin para el estudio de las enzimas, que constituye con respecto a los sistemas anteriores un punto de vista ms - 26 UDABOL 27. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. uniforme, preciso y descriptivo; esta formada por la Unin Internacional de Bioqumica (IUB) adopto, en 1964, un sistema complejo pero inequvoco de la nomenclatura enzimtica basado en el mecanismo de reaccin. El sistema se basa en la reaccin qumica catalizada que es la propiedad especfica que caracteriza a cada enzima las cuales se agrupan en clases, porque catalizan procesos semejantes, y en subclases que especifican con mayor exactitud la reaccin particular considerada. En general, las enzimas reciben un nombre de acuerdo con el sustrato o los sustratos que participan en la reaccin seguida por el tipo de reaccin catalizada y, por fin, la terminacin -asa. A menudo los nombres as obtenidos resultan largos y complejos, por lo que es muy difcil que en la prctica se pueda excluir el uso de los nombres triviales, consagrados por la costumbre. Sin embargo, con fines de sistematizacin, se reconoce la necesidad de aceptar el nuevo sistema. Aunque su claridad y carencia de ambigedad recomiendan al sistema de nomenclatura IUB para trabajos de investigacin, nombres ms ambiguos, pero bastante ms cortos persisten en libros de texto y en el laboratorio clnico. Por esta razn, a continuacin solo se presenta principios generales del sistema IUB: 1. Las reacciones y las enzimas que las catalizan se dividen en 6 clases principales, cada una con 4 a 13 subclases. 2. El nombre de la enzima tiene 2 partes: la primera es el nombre del o los sustratos; la segunda, con terminacin asa, indica el tipo de reaccin catalizada. 3. Informacin adicional, si es necesario aclarar la reaccin, puede seguir el parntesis. Por ejemplo: la enzima que cataliza L-malato + NAD= = piruvato + CO2 NADH + H= , se denomina como 1.1.1.37 L-malato:NAD+ oxidorreductasa (descarboxilante). Tambin es muy importante destacar que se suele clasificar a las enzimas en seis grupos principales, correspondientes por sus trminos a las raciones que cada enzima ejerce sobre el sustrato. Estos grupos se - 27 UDABOL 28. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. subdividen en otro, segn el tipo de sustrato y los tomos concretos que son sensibles a sus acciones. Estos seis grupos son los siguientes: 1. Oxidoreductasas 2. Transferasas 3. Hidrolasas 4. Isomerasa 5. Liasas 4.-1.- Oxido-reductasas: Son las enzimas relacionadas con las oxidaciones y las reducciones biolgicas que intervienen de modo fundamental en los procesos de respiracin y fermentacin. Las oxidoreductasas son importantes a nivel de algunas cadenas metablicas, como la escisin enzimtica de la glucosa, fabricando tambin el ATP, verdadero almacn de energa. Extrayendo dos tomos de hidrgeno, catalizan las oxidaciones de muchas molculas orgnicas presentes en el protoplasma; los tomos de hidrgeno tomados del sustrato son cedidos a algn captor. 4.- 2.- Las Transferasas: Estas enzimas catalizan la transferencia de una parte de la molcula (dadora) a otra (aceptora). Su clasificacin se basa en la naturaleza qumica del sustrato atacado y en la del aceptor. Tambin este grupo de enzimas actan sobre los sustratos mas diversos, transfiriendo grupos metilo, aldehdo, glucosilo, amina, sulfat, sulfrico, etc. 4.- 3.- Las Hidrolasas: Esta clase de enzimas actan normalmente sobre las grandes molculas del protoplasma, como son la de glicgeno, las grasas y las protenas. La accin cataltica se expresa en la escisin de los enlaces entre tomos de carbono y nitrgeno (C-Ni) o carbono oxigeno (C-O); Simultneamente se obtiene la hidrlisis (reaccin de un compuesto con el agua) de una molcula de agua. El hidrgeno y el oxidrilo resultantes de la hidrlisis se unen respectivamente a las dos molculas obtenidas por la ruptura de los mencionados enlaces. La clasificacin de estas enzimas se realiza en funcin del tipo de enlace qumico sobre el que actan. - 28 UDABOL 29. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 4.- 4.- Las isomerasas: Transforman ciertas sustancias en otras ismeras, es decir, de idntica formula emprica pero con distinto desarrollo. Son las enzimas que catalizan diversos tipos de isomerizacin, sea ptica, geomtrica, funcional, de posicin, etc. Se dividen en varias subclases. 4.- 5.- Las Liasas: Estas enzimas escinden (raramente construyen) enlaces entre tomos de carbono, o bien entre carbono y oxigeno, carbono y nitrgeno, y carbono y azufre. Los grupos separados de las molculas que de sustrato son casi el agua, el anhdrido carbnico, y el amoniaco. Algunas liasa actan sobre compuestos orgnicos fosforados muy txicos, escindindolos; otros separan el carbono de numerosos sustratos. 4. 6.- Las Ligasas: Es un grupo de enzimas que permite la unin de dos molculas, lo cual sucede simultneamente a la degradacin del ATP, que, en rigor, libera la energa necesaria para llevar a cabo la unin de las primeras. 5.- CARACTERSTICAS DE LA ACCIN ENZIMTICA.- 5.-1.- Naturaleza qumica.- Existen numerosas razones para afirmar que las enzimas son protenas. Las ms importantes son las siguientes: a. El anlisis de las enzimas obtenidas en forma ms pura, cristalizada, demuestra que son protenas. b. Las enzimas son inactivadas a altas temperaturas y, en general, la cintica de la desnaturalizacin trmica de las enzimas da resultados muy parecidos a los de la desnaturalizacin trmica de las protenas; por ejemplo el Q10 de la mayora de las reacciones qumicas es de 2 a 3, y, en el caso de las enzimas, a temperaturas elevadas, alrededor de 60 a 70 C, la actividad neta aumenta varios cientos, como sucede con la velocidad de la desnaturalizacin trmica de las protenas. c. Las enzimas son activadas en una zona muy restringida de pH, y presenta un punto ptimo de ph donde su actividad es mayor. Las protenas en su punto isoelctrico, muestran propiedades parecidas desde el punto de vista de viscosidad, solubilidad, difusin, etc., que resulta del todo similares a las propiedades de este tipo que muestran las enzimas. - 29 UDABOL 30. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. d. Todos los agentes que desnaturalizan a las protenas tambin destruyen o inactivan a las enzimas, ya sea el calor, los cidos fuertes, o los metales pesados que pueden combinarse con ellas. e. Los problemas de solubilidad y de precipitacin son comunes a las protenas y las enzimas; en general, son solubles en agua o soluciones salinas, insolubles en alcohol, precipitan con determinadas concentraciones de sales neutras, etc. 5.-2.- Divisin y elementos que componen las enzimas.- Las enzimas pueden dividirse en simples y complejas. Enzimas simples.- Son aquellas que para ejercer su accin no necesitan de otros factores sino solo de su parte proteica Ej, ureasa que cataliza la transformacin de la urea en amoniaco y dixido de carbono. Enzimas complejas.- Para ejercer su accin necesitan de otros factores adems de su parte proteica que en general denominamos cofactores enzimticos. En funcin de su naturaleza pueden ser: Apo0enzima.- Es la parte proteica de la enzima. Sustrato.- Es la molcula a transformar por la enzima. Cosustrato.- Es la molcula diferente a la molcula del sustrato que es capaz de aceptar un grupo proveniente de este. Este tipo de componentes es tpico de las reacciones de transferencia. Coenzima.-. Son molculas orgnicas provenientemente generalmente de las vitaminas donde abundan los derivados de la vitamina B, como la coenzima A, el NAD. Otras coenzimas provienen de algunos nucletidos importantes como el ATP y ADP. Las coenzimas tienen las caractersticas de regenerarse despus de haber participado en la reaccin y en general, pueden separase de la enzima por dilisis ya que estn dbilmente unidas a la enzima. Activadores enzimticos.- Son iones minerales, cuyos mecanismos de accin no es bien conocido aunque se sabe que algunas enzimas necesitan de estos elementos para efectuar la transformacin del sustrato, ejm, Mn+2, Mg+2, Cu+2, etc. Adems de esto, las enzimas tienen propiedades caractersticas: - 30 UDABOL 31. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. a).- ESPECIFICIDAD.- Es la propiedad ms sobresaliente de las enzimas. La reaccin enzimtica ocurre por la combinacin de la enzima con el sustrato la cual es especfica y esta determinada por la afinidad que existe entre los grupos qumicos del centro activo con los grupos qumicos del sustrato. Puede ser absoluta y relativa. Especificidad Absoluta.- Se presenta cuando la enzima es especfica para un tipo de sustrato y no ataca a otros, ni siquiera que tengan estructuras muy relacionadas, ejm. Ureasa, espartasa. Especificidad relativa.- Cuando la enzima es capaz de catalizar la transformacin de ms de un sustrato, aunque la afinidad con respecto a cada uno de ellos es diferente, Ejm. Beta-glucosidasa y quimotripsina. b).- EFICIENCIA CATALTICA.- Se debe a que una sola molcula de enzima es capaz de transformar en una unidad de tiempo, grandes cantidades de molculas de sustrato, ejm, la peroxidasa puede transformar en un minuto, cinco millones de molculas de peroxido de hidrgeno en agua y oxgeno. c).- REVERSIBILIDAD.- La enzima afecta por igual la reaccin en cualquier sentido que esta se verifique sin que cambie el punto de equilibrio de la reaccin. En el medio celular muchas veces par4ce no verificarse la reaccin inversa, es decir, parece que las enzimas dirigen la reaccin enana sola direccin. Esto se debe a la facilidad con que una reaccin se encadena con otra, de modo que los productos de una reaccin son el sustrato para otra. Por lo tanto, las condiciones fsicas para la accin de la enzima cambian constantemente al sustraer de la accin de la enzima los productos que se van formando. 6.- REGULACIN DE LA ACTIVIDAD ENZIMATICA.- La regulacin de la actividad enzimtica esta determinada por factores internos y externos. - 31 UDABOL 32. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Factores externos.- Comprende la concentracin de la enzima, la concentracin del sustrato, Ph y temperatura. Factores internos.- Son las enzimas alostricas (reguladores). 6.-1.- FACTORES EXTERNOS.- Concentracin del sustrato.- A medida que aumenta la concentracin del sustrato la accin se mantiene constante debido al efecto de saturacin de la enzima por el sustrato. Esto significa que todos los centros activos de las molculas de enzimas presentes en la reaccin se encuentran ocupados por el sustrato. Concentracin de la enzima.- al aumentar la concentracin de la enzima la velocidad de la reaccin aumenta ya que aumenta el nmero de centros activos capaces de transformar mayores cantidades de sustratos en productos, siempre que se fijen las dems condiciones, (PH, temperatura, tiempo) Efecto del PH.- Al comprobar experimentalmente la influencia del PH en la velocidad de las reacciones enzimticas, se obtiene curvas que indican que las enzimas presentan un PH ptimo al cual su actividad es mxima. A Ph superiores o inferiores, la actividad de la enzima disminuye. El PH puede afectar de varias maneras: El centro activo puede contener aminocidos con grupos ionizados que pueden variar con el PH. La ionizacin de aminocidos que no estn en el centro activo, puede provocar modificaciones en la conformacin de la enzima. El sustrato puede verse afectado por las variaciones del PH. Algunas enzimas presentan variaciones peculiares. La pepsina del estomago, presenta un ptimo de Ph = 2 y la fosfatasa alcalina del intestino un Ph = 12. Efecto de la temperatura.- Influye en la actividad. El punto ptimo representa al mximo de actividad. A temperaturas bajas, las enzimas se hallan muy rgidas y cuando se supera un valor considerable (mayor de 50), la actividad cae bruscamente, por que como protena, la enzima se desnaturaliza. - 32 UDABOL 33. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 6.- 2.- FACTORES INTERNOS..- Enzimas reguladores (alostricos). Son enzimas que regulan la velocidad de la va metablica completa y su actividad puede estar regulada por la concentracin del producto final o del sustrato inicial de la secuencia en la que participen. Estas enzimas presentan un centro alostrico alejado del centro activo de la enzima a los cuales se unen los factores alostricos que son molculas capaces de regular la actividad enzimtica positivamente (aumenta la velocidad de la reaccin) o negativamente (disminuye la velocidad de la reaccin). - 33 UDABOL 34. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. TEMA No. 3. CARBOHIDRATOS O HIDRATOS DE CARBONO 1.- INTRODUCCIN El metabolismo es una actividad altamente integrada y pletrica de propsitos, en la que participan muchos conjuntos de sistemas multienzimticos. Aunque el metabolismo intermediario comprende centenares de reacciones diferentes, catalizadas enzimticamente, las rutas metablicas centrales muestran un plan de organizacin sencillo, y son fciles de comprender; adems son idnticas en la mayor parte de las formas de vida. La degradacin enzimtica de cada uno de los principales elementos nutritivos de las clulas a saber, los hidratos de carbono, lo lpidos y las protenas, tienen lugar de modo escalonado, a travs de cierto nmero de reacciones enzimticas consecutivas. Las enzimas que catalizan estas etapas y los diversos intermediarios qumicos que se forman en la ruta hasta los productos finales estn, en su mayor parte, bien comprendidos. - 34 UDABOL 35. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 2.- DEFINICIN DE CARBOHIDRATOS.- Los hidratos de carbono son los compuestos orgnicos ms abundantes en la naturaleza; son las molculas energticas bsicas de la clula; es el grupo de compuestos tambin llamados glucidos, es decir, que contiene hidrgeno y oxgeno en la misma proporcin que en el agua y carbono. La formula de la mayora de estos compuestos se puede expresar como sigue: Cn(H2O)n. Las plantas verdes y tambin algunas bacterias, como protozoos y algas las producen en el proceso conocido como fotosntesis, proceso durante el cual absorben dixido de carbono del aire, y por accin de la energa solar producen hidratos de carbono y otros productos qumicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan. Los animales sin embargo, obtienen sus hidratos de carbono de los alimentos. Una vez que las clulas poseen hidratos de carbono, puede romperlos para obtener energa qumica o utilizarlos como base para producir otras molculas. Entre los hidratos de carbono se encuentran el azcar, el almidn, la dextrina, la celulosa y el glucgeno, son sustancias que constituyen una parte importante de la dieta de los humanos y de muchos animales. 3.- ESTRUCTURA Y COMPOSICIN QUMICA DE LOS CARBOHIDRATOS.- Los glcidos son biomolculas formadas bsicamente por carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O). Los tomos de carbono estn unidos a grupos alcohlicos (-OH). Llamados tambin radicales hidrfilos y a radicales hidrgeno (- H). En todos los glcidos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un carbono unido a un oxgeno mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un aldehdo (- CHO), o un grupo cetnico (-CO-). As+i pues, los glcidos pueden definirse como polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas. - 35 UDABOL 36. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 4.- CLASIFICACIN DE LOS CARBOHIDRATOS.- Atendiendo a la cantidad de tomos de carbono que estn contenidos en una molcula, los carbohidratos se las suele clasificar de la siguiente manera: 4.- 1.- Los Monosacridos.- Los monosacridos son glcidos sencillos, constituidos solo por una cadena. Se nombran aadiendo la terminacin asa al nmero de carbonos que contiene la molcula. As por ejemplo: H H H C-O C-O H C=O H-C-OH H- C - OH C=O H C OH H-C-OH H- C - OH H - COH H C OH H-C- OH H- C - OH CH2OH CH2OH C H2OH H C - OH CH2OH Triosa Tetrosa Pentosa Hexosa. En el grfico se ilustra una triosa, una terrosa, una pentosa y una hexosa. 1.- Las triosas son abundantes en el interior de las clulas, ya que son metabolitos intermediarios de la degradacin de la glucosa. 2.- Las pentosas son glcidos de 5 tomos de carbono y entre ellos se encuentran ribosas y desoxirribosa, que forman parte de los cidos nucleicos y la ribulosa que desempea un importante papel en la fotosntesis, debido a que a ella se fija el CO2 atmosfrico, y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la materia viva. 3.- Las hexosas son glcidos con 6 tomos de carbono. Entre ellas tiene inters en biologa, la glucosa y galactosa entre la aldohexosa y la fructosa entre las cetohexosas. - 36 UDABOL 37. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 4.- 2.- Los Disacridos.- Los disacridos estn formados por la unin de dos monosacridos, que se realiza de dos formas a saber: 1.- Mediante enlace monocarbonlico, entre el C1 anomrico de un monosacrido, y un C no anomrico de otro monosacrido, como se ve en la formula de la lactosa y maltosa. Estos disacridos conservan el carcter reductor. Lactosa Maltosa 2.- Mediante enlace dicarbonlico, si se establece entre los dos carbonos anomricos de los dos monosacridos, con el que el disacrido pierde su poder reductor, por ejemplo como ocurre en la sacarosa. Sacarosa - 37 UDABOL 38. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 4.- 3.- Los polisacridos.- Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacridos (puede variar entre 11 y varios miles), mediante enlace O-Glucosdico similar al visto en disacridos con perdida de una molcula de agua por cada enlace. Tienen pesos moleculares muy elevados, no poseen poder reductor y pueden desempear funciones de reserva energtica o funcin estructural. Los polisacridos que tienen funcin de reserva energtica presentan enlaces a-glucosdico y son: 1. Almidn que es el polisacrido de reserva propio de los vegetales, y esta integrado por dos tipos de polmeros: La amilasa formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces a simples, presenta estructura helicoidal. La amilopectina, formada tambin por unidades de, maltosa, unidas mediante enlaces dobles, con ramificaciones laterales. 2. El glucgeno es el polisacrido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en el hgado y en los msculos, es una molcula muy similar a la amilopectina, pero con mayor abundancia de ramificaciones. Entre los polisacridos estructurales, se destaca la celulosa que forma la pared celular de la clula vegetal. Esta pared constituye un estuche en el que queda encerrada la clula que persiste tras la muerte de sta. La celulosa esta constituida por unidades de -glucosa, y la peculiaridad del enlace (beta) hace a la glucosa inatacable por las enzimas digestivas humanas, por ello, este polisacrido no tiene inters alimentario para el hombre. 5.-. FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS.- En los organismos vivos, los hidratos de carbono sirven tanto para las funciones estructurales esenciales como para almacenar - 38 UDABOL 39. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. energa. En las plantas, la celulosa y la hemicelulosa son los principales elementos estructurales. En los animales vertebrados, las capas celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono. Para almacenar energa, las plantas usan almidn y los animales, glucgeno; cuando se necesita la energa, las enzimas descomponen los hidratos de carbono. Un hombre adulto requiere alrededor de 500 gr de carbohidratos, la mayor parte de los cuales son suministrados por el almidn y/o por el glucgeno y que posteriormente son degradados en el conducto por la enzima amilasa. Las paredes de las clulas vegetales contienen un porcentaje del homopolisacrido celulosa, la cual constituye ms del 50 % de la materia orgnica en la biosfera. A diferencia de los polisacridos de reserva, la celulosa y otros polisacridos estructurales son molculas extracelulares extradas por las clulas. El hombre y los mamferos que pueden metabolizar el almidn, el glucgeno, la lactosa, y la sacarosa como fuente de energa, no pueden metabolizar la celulosa por que carecen de enzimas capaces de catalizar la hidrlisis de los enlaces -glucosdicos. Los rumiantes como las vacas y los borregos, por el contrario, en sus rmenes tienen microorganismos que producen esas enzimas, permitindoles digerir la celulosa y la celubiosa a glucosa. As los rumiantes pueden obtener energa al come plantas como el pasto que sonrisas en celulosa. En los mamferos monogstricos, la celulosa permanece indigerida y solo constituye volumen o fibra. La quitina es un homopolisacrido que se encuentra en el exoesqueleto de insectos y crustceos y tambin en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. La quitina es un polmero lineal, similar a la celulosa, pero consiste en residuos de N-acetilglucosamina. Adems, los hidratos de carbono se utilizan para fabricar tejidos, pelculas fotogrficas, plsticos y otros productos. La celulosa se - 39 UDABOL 40. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. puede convertir en rayn de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en pelculas de cine, cemento, plvora de algodn, celuloide y tipos similares de plsticos. El almidn y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparacin de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arbiga se usa en medicamentos emulcentes. El agar, un componentes de algunos laxantes, se utiliza como agente espesador en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; tambin en la preparacin de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricacin. Los dextranos son polisacridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre. Aunque es importante mantener un equilibrio adecuado entre las caloras que ingerimos y las que gastamos, las investigaciones cientficas sugieren que: - Una dieta que contenga el nivel ptimo de carbohidratos pueden prevenir la acumulacin de grasa en el cuerpo; - El almidn y los azucares aportan una fuente de energa de la que se puede disponer rpidamente para el rendimiento fsico; - Las fibras alimentcias, que son un tipo de carbohidratos, ayudan a que los intestinos funcionen correctamente. 5.- 1.- Metabolismo general de los carbohidratos.- El metabolismo de los carbohidratos es muy importante para todos los seres vivos, ya que constituyen la fuente energtica fundamental. Las principales vas del catabolismo son: Gluclisis. Ciclo de la pentosa fosfato. Las principales vas del anabolismo son: - 40 UDABOL 41. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Fotosntesis. Gluconeognesis. 6.- GLUCLISIS: Es la ruta central mediante la cual se extrae energa de los hidratos de carbono. Y tiene lugar en el citoplasma celular. La gluclisis puede contemplarse como un proceso que transcurre en dos fases; en primer lugar, una fase de inversin de energa, en la que utiliza ATP para sintetizar un azcar fosfato de 6 carbonos que se desdobla en dos triosa fosfatos, y en segundo lugar, una fase de generacin de energa, en la que la energa de los compuestos de sper alta energa se utiliza para impulsar la sntesis de ATP a partir de ADP. Se trata de una ruta formada por 10 pasos, que va de la glucosa al piruvato en las clulas con respiracin, es decir, que permite transformar una molcula de glucosa en dos molculas de un compuesto de tres carbonos, el cido pirvico. En los microorganismos anaerobios o en las clulas que representan un deterioro de la respiracin, el piruvato sufre reacciones de reduccin, con lo que el conjunto de la ruta puede cursar sin un cambio neto del estado de oxidacin. La gluclisis puede contemplarse como un proceso que transcurre en dos fases; en primer lugar, una fase de inversin de energa, en la que utiliza ATP para sintetizar un azcar fosfato de 6 carbonos que se desdobla en dos triosa fosfatos, y en segundo lugar, una fase de generacin de energa, en la que la energa de los compuestos de sper alta energa se utiliza para impulsar la sntesis de ATP a partir de ADP. La fosfofructoguinasa y la piruvatoguinasa son los dos lugares principales de control de la ruta. Gran parte del control est en relacin con las necesidades energticas de la clula, de tal manera, que las situaciones de baja carga energtica estimulan la ruta y las situaciones de baja carga energtica y las situaciones de abundancia energtica retardan la ruta. En la segunda fase, que afecta a las dos molculas, se forman cuatro molculas de ATP y dos molculas de NADH. Es aqu donde se produce una ganancia neta de dos molculas de ATP. - 41 UDABOL 42. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Al final del proceso la molcula de glucosa queda transformada en dos molculas de cido pirvico, es en estas dos molculas que se encuentran en estos momentos la mayor parte de la energa contenida en la glucosa. Esquema de la gluclisis. 7.- ANABOLISMO: FOTOSNTESIS Y GLUCONEOGNESIS.- - 42 UDABOL 43. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 7.- 1.- La fotosntesis.- La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener energa. Es un proceso complejo, mediante el cual los carbohidratos son sintetizados a partir del CO2 atmosfrico y del agua. La fotosntesis es un proceso que necesita energa, que es suministrada como energa luminosa. Completa del ciclo global del carbono organismos no fotosintticos expelen CO2, por la oxidacin de carbohidratos, mientras que los organismos fotosintticos capturan CO2 y lo reducen a nivel de carbohidratos (CH2O). Los organismos capaces de la fotosntesis se denominan fottrofos, un grupo diversificado que incluye ciertas bacterias, cianobacterias (algas azul, verdes), algunas plantas no vasculares (superiores). Con la excepcin de las bacterias anaerbicas, todos los fottrofos desprenden oxgeno como producto de la fotosntesis. Se considera que la atmsfera que rodea la tierra fue transformada de un ambiente reductor a un ambiente oxidante hace mas de dos mil millones de aos, despus de le evolucin de las bacterias que producen oxgeno. La reaccin neta de la fotosntesis se la puede escribir as: Luz CO2 + H2O ========= (CH2O) + O2. Donde (CH2O) representa carbohidratos: La fotosntesis encierra dos procesos importantes que se pueden describir por las dos reacciones parciales, y son: H2O + APD + P + NADP+ + ===== O2 + ATP + NADPH + H+ CO2 + ATP + NADPH + H+ ====== (CH2O) + ADP + P + NADP+ --------------------------------------------------------------------------------- En suma: CO2 + H2O ====== (CH2O) + O2. En el primer proceso, llamadas reacciones luminosas, los protones derivados del agua se utilizan en sntesis quimiostticas de ATP a partir de ADP. En tanto, un tomo de hidrgeno del agua se utiliza para la reduccin de NADPH+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la produccin, dependiente de la luz y del oxgeno gaseoso que deriva de la ruptura de las molculas del agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos fotosintticos pueden recolectar la energa luminosa durante varios procesos y la utilizan para conducir reacciones metablicas. - 43 UDABOL 44. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. El segundo proceso de la fotosntesis comprende la utilizacin del NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reduccin del bixido de carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente de la luz; sino de un solo suministro de un ATP y de un NADPH, se les conoce como las reacciones oscuras. Si bien las terminologas luminosas y oscuras se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son por norma, simultneamente con los productos del proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso oscuro. 7.- 1 .- 1.- La fase luminosa .- De la fotosntesis se la puede reducir de la siguiente manera: 1.- Sntesis de ATP o fosforilacin que a la vez pueden ser: Acclica o abierta. Cclica o cerrada. 2.- Sntesis de poder reductor NADPH. 3.- Fotlisis del agua. La clorofila es en general, el pigmento ms abundante y tiene al papel mas significativo en la captacin de la luz para la fotosntesis. Se encuentran cuatro tipos diferentes de clorofilas en loso organismos fotosintticos. Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales formados por mas de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antenas, es llevada hasta las molculas de clorofilas Diana que es la molcula que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar la energa. Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema (FSI), esta asociado de molculas de clorofilas que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) se conoce como P700. El sistema (FSII), esta asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm, por eso se los denomina P680. - 44 UDABOL 45. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de este fotosistema I, hasta llegar al NADP+ que los recoge; esta pequea corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. 7.- 1.- 2.- La Fase oscura.- En esta fase se va a utilizar la energa qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, nitratos y sulfatos y asimilar los bioelementos C, H y S, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias. Las plantas obtienen el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como ciclo de calvin; en honor a su descubridor, M. Calvin. La fijacin del CO se reduce a tres fases y son: - 45 UDABOL 46. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. Esquema demostrativo donde se puede apreciar que en el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y las ms conocida es la enzima rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, segn la concentracin de CO2. 8.- IMPORTANCIA BIOLGICA DE LA FOTOSNTESIS.- La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importantes de la biosfera por varios motivos, entre las cuales se destacan: 1. La sntesis de materia orgnica a partir de la inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis, luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas; para ser transformada en materia propia de los diferentes seres vivos. 2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos. 3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizada en la respiracin aerobia como oxidante. 4. La fotosntesis fue el causante de los cambios producidos en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora. 5. De la fotosntesis, depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles, como carbn, petrleo y gas natural. 6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no seria posible sin la fotosntesis. Se puede concluir diciendo que la diversidad de la vida existente en la tierra depende principalmente de la fotosntesis. 9.- GLUCONEOGNESIS.- (Gluco = glucosa; Neo = nueva; Gnesis = sntesis): Su finalidad es producir carbohidratos a partir de precursores no carbohidratos. En vertebrados la gluconeognesis heptica y renal proporciona glucosa, - 46 UDABOL 47. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. absolutamente necesaria (120 g/da), dado que el tejido nervioso, la medula renal, los testculos, eritrocitos y sus tejidos embrionarios requieren glucosa como su principal fuente de energa y la toman de la sangre, debido a que no pueden almacenarla. Es diferente de la gluclisis porque necesita alternativas a las 3 reacciones con cambios de energa libre grandes de esa va. Formacin de G-6-P a partir de glucosa, en clulas gluconeognicas la glucosa 6-fosfatasa revierte este paso. Formacin de fructosa 1,6-bifosfato a partir de fructosa-6-P mediante la fosfofructoginasa. En clulas gluconeognicas la enzima fructosa revierte la reaccin. La gluconeognesis es muy importante en los animales, porque permite ver la regulacin de las vas metablicas. Es necesaria porque muchos tejidos de los animales no necesitan glucosa, mientras que otros son completamente glucosadependientes (cerebro, eritrocitos, mdula renal.). Es importante e imprescindible tener siempre glucosa disponible. La gluconeognesis ocurre solo en algunos rganos muy concretos, sobre toso en el hgado. La corteza renal tambin puede llevarla a cabo. - 47 UDABOL 48. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. TEMA No. 4. L O S L P I D O S 1.- INTRODUCCIN. Los lpidos (del griego, lipas, grasa), como las protenas y los carbohidratos se encuentran en todos los organismos vivos y desempean un papel importante en el mantenimiento de la vida. Sin embargo, a diferencia de las protenas y los carbohidratos los lpidos son en extremos polimrficos y difcil de definir estructuralmente. Ms bien se definen operacionalmente, como compuestos orgnicos insolubles en agua, (o ligeramente solubles), que se encuentran en los sistemas biolgicos. Los lpidos son hidrofbicos (rechaza el agua). Tambin se pueden extraer de las clulas o de los tejidos biolgicos utilizando disolventes orgnicos relativamente no polares. Los lpidos son muy diversos, tanto estructural, como funcionalmente. 2.- DEFINICIN DE LPIDOS. Los lpidos son un grupo muy heterogneo de biomolculas orgnicas que se encuentran en organismos vivos. Los lpidos estn compuestos - 48 UDABOL 49. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. por carbono (C), hidrgeno (H), y oxgeno (O), aunque en proporciones distintas a como estos componentes aparecen en los azucares. Adems, tambin pueden contener fsforo (P, nitrgeno (N), y azufre (S). Aunque la estructura de los lpidos son con frecuencia complejas, tienen algunos temas de su arquitectura que son comunes. Os lpidos ms sencillos son los cidos grasos, cidos monocarboxlicos de la formula general R COOH, donde R representa una cola de hidrocarburo. Los cidos grasos tambin son componentes de tipos ms complejos de tejidos, que incluyen los triacilgliceroles (grasas y aceites), los glicerofosfolpidos, (llamados tambin fosfoglicridos), y los esfingolpidos y as como tambin las ceras. 2.-1.- Funciones de los lpidos.- 1. Funcin de reserva.- En algunos organismos, las grasas y los aceites (triacilgliceroles) funcionan como depo0sito de reserva de energa metablica. 2. Funcin estructural.- Forman las bicapas lipdicas de las membranas. Recubren a los rganos y les dan consistencia, o los protegen mecnicamente, como el tejido adiposo de pies y manos. 3. Funcin biocatalizadora.- En este papel, los lpidos favorecen o facilitan las reacciones qumicas que se producen en los seres vivos. Cumplen estas funciones, las vitaminas lipdicas, las hormonas esteroideas y las prostaglandinas. 4. Funcin de transporte.- El transporte de lpidos desde el intestino, hasta su lugar de destino, se realiza mediante su emulsin, gracias a los cidos biliares y a los proteolpidos. 3.- COMPOSICIN QUMICA Y CLASIFICACIN.- 3.-1.- Composicin qumica.- Cada molcula de grasa est formada por cadenas de cidos grasos unidas a un alcohol llamados glicerol o glicerina. Cuando un organismo recibe energa asimilable en exceso a partir del alimento o de la fotosntesis, este puede almacenarlas en forma de grasas que podrn ser reutilizadas posteriormente en la produccin de energa, cuando el organismo lo necesite. - 49 UDABOL 50. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. cidos grasos.- Los cidos grasos son molculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada de tipo lineal, y con un nmero par de tomos de carbono. Tiene en un extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH). Estos compuestos responden a la siguiente formula general: CH3(CH2)nCOOH Se conocen unos 70 cidos grasos. Los cuales se pueden clasificar en dos grupos, a saber: Los cidos que no tienen un doble enlace carbono-carbono se clasifican como saturados, mientras que los que tienen al menos un doble enlace carbono-carbono se clasifican como insaturados. Los cidos grasos insaturados con un doble enlace se llaman monoinsaturados, y aquellos con dos o ms, se llaman poliinsaturados. Los cidos grasos saturados solo tienen enlaces simples entre los tomos de carbono. Son ejemplos de este tipo de cidos el mirstico (14C); el palmtico (16C) y el esterico (18C). Los cidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su cadena y sus molculas presentan codos, con cambios de direccin en los lugares donde aparece un doble enlace. Son ejemplos el oleico (18C, un doble enlace) y el linolico (18C y dos dobles enlaces). CH3(CH2)12COOH = cido mirstico CH3(CH2)14COOH = cido palmtico. CH3(CH2)16COOH = Acido esterico. CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH = cido olico. CH3(CH2)4CH=CH(CH2)4COOH = cido linolico. Los cidos grasos ms abundantes son por lo regular el oleato, palmitato, y el estarato; aunque tambin destacan los cidos grasos insaturados. Los mamferos son capaces de sintetizar cidos grasos saturados e insaturados de nuevo, pero requieren que en su dieta contengan ciertos cidos grasos insaturados. En particular, el linoleato que abunda en los aceites vegetales y el linolenato, el cual es abundante en los aceites de pescado; son considerados como cidos grasos indispensables para los mamferos, debido a que no pueden sintetizarlos. Los mamferos pueden sintetizar otros cidos grasos - 50 UDABOL 51. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. saturados a partir de un suministro adecuado a partir de linolenato y linoletato. 4.- PROPIEDADES DE LOS CIDOS GRASOS.- Solubilidad.-. Los cidos grasos poseen una zona hidrfila, el grupo carboxilo (-COOH) y grupos metilo (- CH3) terminales. Por eso las molculas de los cidos grasos son anfipticas, pues por una parte la cadena aliftica es apolar, y por lo tanto soluble en disolventes orgnicos, (lipfila), y por otra, el grupo carboxilo es polar y soluble en agua (hidrfilo). Desde el punto de vista qumico.- Los cidos grasos son capaces de formar enlaces ster con los grupos alcohol de otras molculas. Cuando estos enlaces se hidrolizan con un lcali, se rompen y se obtienen las sales de los cidos grasos correspondientes, denominados jabones, mediante un proceso denominado saponificacin, de acuerdo al siguiente esquema: cido graso alcohol CH3 (CH2)n COOH + HO CH2 R R de saponificacin CH3 (CH2)n COO CH2 R Enlace ester R de saponificacin CH3 (CH2)n COO - CH2 R Jabn Alcohol 4.- 1.- La glicerina.- Es una sustancia incolora, con sabor dulce a alcohol, de formula C3H8O3 (1, 2, 3, - propanotriol). La glicerina lquida es resistente a la congelacin, pero puede cristalizar a baja temperatura. Es soluble en agua en cualquier proporcin, y se disuelve - 51 UDABOL 52. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. en alcohol, pero es insoluble en ter y muchos otros disolventes orgnicos. Las grasas y aceites simples son esteres de cidos grasos y glicerina. Una vez obtenida como producto secundario en la fabricacin del jabn despus de haber tratado las grasas y aceites con lcali. La glicerina bruta se purifica por destilacin. El uso ms frecuente de la glicerina es la elaboracin de resinas alqudicas. Otras aplicaciones son la fabricacin de medicinas y otros artculos de aseo, como pasta dental, agentes plastificantes para el celofan y como agente humidificante de productos derivados del tabaco. Dado que existen otros productos ms baratos, solamente el 5 % de la produccin industrial de la glicerina se la destina a la fabricacin de explosivos derivados de ella. Por su afinidad con el agua y su viscosidad, la glicerina se la utiliza para la tinta de los tampones de sellar. Tambin se usa para lubricar la mquina que bombea los productos del petrleo. Por su alta viscosidad y ausencia de toxicidad, la glicerina es un excelente lubricante para las mquinas procesadoras de alimentos. 5.- CLASIFICACIN DE LOS LPIDOS.-. Los lpidos, para su mejor estudio, se los suele clasificar en dos grandes grupos, atendiendo a que poseen en su composicin cidos grasos (lpidos saponificables) o no lo posean (lpidos insaponificables). De esta manera, se tiene: 1. Lpidos saponificables A. Lpidos Simples. 1.- Acilglicridos. 2.- Cridos. B. Complejos. 1.- Fosfolpidos. 2.- Prostaglandinas. 2. Lpidos insaponificables. A. Terpenos. B. Esteroides. C. Prostaglandinas. - 52 UDABOL 53. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. 5.- 1.- Lpidos saponificables.- Lpidos simples.- Son lpidos saponificables, en cuya composicin qumica, solo intervienen carbono, hidrgeno y oxgeno. Acilglicridos.- Son lpidos simples formados por la esterificacin de una, dos o tres molculas de cidos grasos con una molcula de glicerina. Tambin reciben el nombre de glicridos o grasas simples. Los acilglicridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificacin en las que se producen molculas de jabn. Las ceras.- Son esteres no polares de alcoholes monohidroxlicos. Un ejemplo de cera es el palmitato de miricilo (que es un ester del palmitato) y adems es un componente principal de las ceras de las abejas. La hidrofobicidad del palmitato de miricilo, hace que la cera de abeja sea en extremo insoluble en agua y que su punto de fusin (consecuencia de largas cadenas hidrocarbonadas saturadas) sea muy alto, lo que hace a la cera de abeja una sustancia dura y slida a la temperatura ambiente. Las ceras estn distribuidas con amplitud en la naturaleza; forman recubrimientos protectores a prueba de agua, de las hojas y de los frutos de ciertas plantas y de las pieles, las plumas y de los exoesqueletos de animales, una de las ceras ms conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal. Lpidos complejos.- Son lpidos saponificables en cuya estructura molecular adems de carbono, hidrgeno y oxgeno, hay tambin nitrgeno, fsforo, azufre o un glcido. Son las principales molculas constitutivas de la doble capa lipdica de la membrana, por lo que tambin se lpidos de membranas. Son tambin molculas anfipticas. Fosfolpidos.- Se caracterizan por presentar un cido ortofosfrico en su zona polar. Son las molculas ms abundantes de la membrana citoplasmtica. Algunos ejemplos de fosfolpidos son: fosfoglicridos y esfingoglicridos. Glucolpidos.- Son lpidos complejos que se caracterizan por poseer un glcido. Se encuentran formando parte de las bicapas lipdicas de las membranas de todas las clulas, especialmente de las neuronas. Se - 53 UDABOL 54. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. sitan en la cara externa de la membrana celular, donde realizan una funcin de relacin celular, siendo receptores de molculas extremas que darn lugar a respuestas celulares. 5.-2.- Lpidos insaponificables.- Los terpenos.- Son molculas lineales o cclicas que cumplen funciones muy variadas; entre los que se pueden destacar. Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limonero, alcanfor, eucaliptol y vainillina. Vitaminas, como la vit K, vit A y vit E. Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila. Los esteroides constituyen una tercera clase de lpidos de membrana.- Los esteroides constituyen una tercera clase de lpidos que se encuentran siempre en las membranas biolgicas. Los esteroides y las vitaminas lipdicas se clasifican en forma ms amplia como compuestos que son sintetizados a partir del isopreno con una molcula de cinco carbonos. Los esteroides tienen un ncleo con un ciclo caracterstico, el cual consiste en cuatro anillos fusionados que se designan con as letras A, B, C, D, como se presenta en la figura a continuacin. El colesterol es un ejemplo de un esteroide; es un componente comn de las membranas plasmticas de los mamferos, pero solo se encuentran rara vez en las plantas y nunca en los procariotes. A pesar de su mala fama, el colesterol desempea funciones indispensables en la bioqumica de los mamferos. El colesterol no es solo un componente de membranas, sino que tambin es un precursor en la sntesis de las - 54 UDABOL 55. BIOQUMICA AGRCOLA. Ing. Apolinar Man Garca. Mcs. hormonas esteroideas y de las sales biliares. Es evidente en su estructura, que el colesterol es bastante ms hidrofbico. Entre las hormonas sexuales se encuentra la progesterona que prepara los rganos sexuales femeninos para la gestacin y la testosterona responsable de los caracteres sexuales masculinos. Entre l