budak, v. optične lastnosti treh vrst slanuš. dipl....

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

FAKULTETA ZA KEMIJO IN KEMIJSKO TEHNOLOGIJO

NARAVOSLOVNOTEHNIŠKA FAKULTETA

DIPLOMSKO DELO

Valentina BUDAK

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

FAKULTETA ZA KEMIJO IN KEMIJSKO TEHNOLOGIJO

NARAVOSLOVNOTEHNIŠKA FAKULTETA

Študijski program: Kemija in biologija

OPTIČNE LASTNOSTI LISTOV TREH VRST SLANUŠ

DIPLOMSKO DELO

LEAF OPTICAL PROPERTIES IN THREE HALOPHYTE SPECIES

GRADUATION THESIS

Mentorica: prof.dr. ALENKA GABERŠČIK

Kandidatka: Valentina Budak

Ljubljana, junij 2016

Budak, V. Optične lastnosti treh vrst slanuš. Dipl. delo

Ljubljana, Univerza v Ljubljani, Pedagoška fakulteta, kemija-biologija, 2016

-II-

Diplomsko delo je zaključek univerzitetnega študija kemije in biologije na Pedagoški fakulteti.

Opravljeno je bilo v laboratoriju Katedre za ekologijo in varstvo okolja Oddelka za biologijo

Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.

Komisija za dodiplomski študij Oddelka za biologijo je za mentorja diplomskega dela

imenovala profesorico dr. Alenko Gaberščik.

Komisija za oceno in zagovor:

Predsednica: prof. dr. Mateja GERM, univ. dipl. biol.

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo

Mentorica: prof. dr. Alenka GABERŠČIK


Recenzentka: doc. dr. Tadeja TROŠT SEDEJ


Datum zagovora:

Delo je rezultat lastnega raziskovalnega dela.

Podpisana se strinjam z objavo svoje naloge v polnem tisku na spletni strani Digitalne knjižnice

Biotehniške fakultete. Izjavljam, da je naloga, ki sem jo oddala v elektronski obliki, identična

tiskani verziji.

Valentina Budak



-III-

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA

ŠD Dn

DK UDK 581.5:574(043.2)=163.6

KG Optične lastnosti/tolščakasta loboda (Atriplex portulacoides)/morski koprc

(Crithmum maritimum)/ozkolistna mrežica(Limonium angustifolium)/lastnosti

listov/sol

AV BUDAK, Valentina

SA GABERŠČIK, Alenka (mentorica)

KZ SI-1000 Ljubljana, Kardeljeva ploščad 16

ZA Univerza v Ljubljani, Pedagoška fakulteta, Biotehniška fakulteta, Oddelek za

biologijo, program Kemija in biologija

LI 2016

IN OPTIČNE LASTNOSTI LISTOV TREH VRST SLANUŠ

TD Diplomsko delo (univerzitetni študij)

OP VIII, 42 str., 12 pregl., 15 sl., 2 pril., 27 vir.

IJ sl

JI sl/en

AI Namen diplomskega dela je bil raziskati optične lastnosti tolščakaste lobode (Atriplex

portulacoides), morskega koprca (Crithmum maritimum) in ozkolistne mrežice (Limonium

angustifolium). Ugotavljali smo vpliv kristalčkov soli in drugih anatomskih struktur na

odbojnost in presevnost lista (med 280 nm in 885 nm). Na listih smo izvedli biokemijske

analize, pri čemer smo analizirali vsebost klorofilov, karotenoidov, antocianov in UV-

absorbirajočih snovi. Ugotavljali smo količino vode v listih, prisotnost trihomov in količino

soli na listni površini. Zgradbo lista smo analizirali v prečnem prerezu. Rezultati so

pokazali, da so med rastlinskimi vrstami razlike v odbojnosti in presevnosti. Na optične

lastnosti vpliva tako morfološka kot biokemijska zgradba lista. Kristalčki soli na površini

kažejo večji vpliv na presevnost kakor na odbojnost.



-IV-

KEY WORDS DOCUMENTATION

DN Dn

DC UDC 581.5:574(043.2)=163.6

CX Optical properties/Atriplex portulacoides/Crithmum maritimum/Limonium

angustifolium/ leaf properties/salt

AU BUDAK, Valentina

AA GABERŠČIK, Alenka (supervisor)

PP SI-1000 Ljubljana, Kardeljeva ploščad 16

PB University of Ljubljana, Faculty of Education, Biotechnical Faculty, Department of

Biology, Chemistry and biology

PY 2016

TI LEAF OPTICAL PROPERTIES IN THREE HALOPHYTE SPECIES

DT Graduation Thesis (University studies)

NO VIII, 42 p., 12 tab., 15 fig., 2 ann., 27 ref.

LA sl

AL sl/en

AB The purpose of the thesis was to examine optical properties of Atriplex

portulacoides, Crithmum maritimum and Limonium angustifolium. We studied the

influence of salt and other anatomical structures on reflectance and transmitance

(between 280 nm and 885 nm). We carried out biochemical analyses about contents

of chlorophyll, carotenoid, anthocyanin and UV-absorbing substances. We

determined the amount of water in leafs, the presence of trihomes and the amount

of salt on leaf surfaces. We also analysed the leaf structure. The results showed

differences in reflectance and transmitance of our three species. Also morphological

and biochemical properties had influence on optical properties. Salt cristals on leaf

surface showed influence mostly on transmitance, but also on reflectance.



-V-

KAZALO VSEBINE

1 UVOD ............................................................................................................................ - 1 -

2 HIPOTEZE .................................................................................................................... - 2 -

3 PREGLED OBJAV ....................................................................................................... - 3 -

3.1 Optične lastnosti ..................................................................................................... - 3 -

3.2 Vpliv zgradbe listov na optične lastnosti ................................................................ - 4 -

3.3 Sol ........................................................................................................................... - 7 -

4 MATERIALI IN METODE .......................................................................................... - 9 -

4.1 Vzorčno mesto ........................................................................................................ - 9 -

4.2 Raziskovane rastlinske vrste ................................................................................... - 9 -

4.3 ANATOMSKE IN MORFOLOŠKE RAZISKAVE ............................................ - 12 -

4.4 Biokemijske analize .............................................................................................. - 12 -

4.5 Merjenje optičnih lastnosti .................................................................................... - 14 -

4.6 Merjenje količine soli na listni površini ............................................................... - 14 -

4.7 Statistična obdelava podatkov .............................................................................. - 15 -

5 REZULTATI ............................................................................................................... - 16 -

5.1 Morfološke lastnosti listov .................................................................................... - 16 -

5.2 Biokemijske analize .............................................................................................. - 18 -

5.3 Reflektanca - odbojnost listov .............................................................................. - 20 -

5.4 Transmitanca – presevnost listov .......................................................................... - 23 -

5.5 Količina soli na listih ............................................................................................ - 25 -

5.6 Korelacija med lastnostmi listov, količino soli in spektri ..................................... - 26 -

5.6.1 Korelacijska analiza ....................................................................................... - 26 -

5.6.2 Rezultati redundančne analize ....................................................................... - 28 -

6 RAZPRAVA IN SKLEPI ............................................................................................ - 32 -



-VI-

6.1 RAZPRAVA ......................................................................................................... - 32 -

6.2 SKLEPI ............................................................................................................... 3- 36 -

7 POVZETEK ................................................................................................................ - 37 -

8 VIRI ............................................................................................................................. - 38 -

9 VIRI SLIK ................................................................................................................... - 41 -

ZAHVALA .......................................................................................................................... - 42 -

PRILOGE .................................................................................................................................... I

KAZALO SLIK

Slika 1: Zemljevid raziskovanega območja. Z zeleno črto je označeno območje vzorčenja. - 9 -

Slika 2: Tolščakasta loboda (Atriplex portulacoides).......................................................... - 10 -

Slika 3: Morski koprc (Crithmum maritimum) ................................................................... - 11 -

Slika 4: Ozkolistna mrežica (Limonium angustifolium) ..................................................... - 11 -

Slika 5: List tolščakaste lobode v prečnem prerezu.. .......................................................... - 17 -

Slika 6: List morskega koprca v prečnem prerezu. ............................................................. - 17 -

Slika 7: List ozkolistne mrežice v prečnem prerezu. ........................................................... - 17 -

Slika 8: Odbojni spektri vrste Atriplex portulacoides s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne

vrednosti, n=10. ................................................................................................................... - 20 -

Slika 9: Odbojni spektri vrste Crithmum maritimum s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne

vrednosti, n=10. ................................................................................................................... - 21 -

Slika 10: Odbojni spektri vrste Limonim angustifolium s soljo in brez soli. Prikazane so

povprečne vrednosti, n=10. ................................................................................................. - 22 -

Slika 11: Presevni spektri vrste Atriplex portulacoides s soljo in brez soli. Prikazane so


Slika 12: Presevni spektri vrste Crithmum maritimum s soljo in brez nje. Prikazane so


Slika 13: Presevni spektri za vrsto Limonium angustifolium s soljo in brez soli. Prikazane so




-VII-

Slika 14: Ordinacijski diagram redundančne analize (RDA), ki pojasnjujejo variabilnost

odbojnih spektrov. ............................................................................................................... - 29 -

Slika 15: Ordinacijski diagram redundančne analize (RDA), ki pojasnjujejo variabilnost

presevnih spektrov. .............................................................................................................. - 31 -

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Podatki o povprečnih debelinah zgornjih povrhnjic s trihomi, vodnega in

asimilacijskega tkiva (v µm), ter spodnje povrhnjice. n=10 ............................................... - 16 -

Preglednica 2: Vsebnost vode v listu vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in

Limonium angustifolium. n=1. ............................................................................................ - 18 -

Preglednica 3: Povprečne vrednosti vsebnosti klorofila a, klorofila b in karotenoidov izraženo

na površino, v listih vrst A. portulacoides, C. maritimum in L. angustifolium. Preračunano je

na površino vzorca. n=10. ................................................................................................... - 18 -

Preglednica 4: Povprečne vrednosti vsebnosti antocianov v listih vrst A. portulacoides, C.

maritimum in L. angustifolium. Preračunano je na površino vzorca. n=10. ....................... - 18 -

Preglednica 5: Povprečne vrednosti UV-A in UV-B absorbirajočih snovi, izražene v relativnih

enotah na površino (cm2) v listih vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in

Limonium angustifolium. n=10. .......................................................................................... - 19 -

Preglednica 6: Količina soli na listih vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in

Limonium angustifolium. Podatki so povprečne vrednosti, n=10. ..................................... - 25 -

Preglednica 7: Vrednosti korelacij med količino soli in lastnosti lista z odbojnostjo listov

izražene s Spearmanovim korelacijskim koeficientom (r); n=60; z ○ so označeni rezultati z

p<0,05; z ● pa p<0,01). ...................................................................................................... - 27 -

Preglednica 8: Vrednosti korelacij med količino soli in lastnosti lista s presevnostjo listov

izražene s Spearmanovim korelacijskim koeficientom (r); n=60; z ○ so označeni rezultati z

p<0,05; z ● pa p<0,01). ...................................................................................................... - 28 -

Preglednica 9: Lastne vrednosti prvih štirih kanoničnih osi in komulativni odstotek pojasnjene

variance odbojnosti. ............................................................................................................. - 28 -

Preglednica 10: Parametri, ki statistično značilno razložijo variabilnost odbojnih spektrov in

delež pojasnjene variance .................................................................................................... - 28 -



-VIII-

Preglednica 11: Lastne vrednosti prvih štirih kanoničnih osi in komulativni odstotek pojasnjene

variance presevnosti ............................................................................................................ - 30 -

Preglednica 12: Parametri, ki statistično značilno razložijo variabilnost presevnih spektrov in

delež pojasnjene variance .................................................................................................... - 30 -

KAZALO PRILOG

Priloga A: Odbojni spektri vrst A. portulacoides, C maritimum in L. angustifolium

..................................................................................................................................................... I

Priloga 2: Presevni spektri vrst A. portulacoides, C. maritimum in L. angustifolium

....................................................................................................................................................V



-IX-

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

Ant antociani

As_tk asimilacijsko tkivo

E470,645,662 ekstinkcije pri danih valovnih dolžinah

IR, NIR infrardeče sevanje

Kar karotenoidi

Kl a – klo_a klorofil a

Kl b – klo_b klorofil b

kol_sol količina soli

n_list_r število listnih rež

pov_l površina lista

RDA redundančna analiza

sP_ spodnja povrhnjica

UV ultravijolično sevanje

UV abs UV absorbirajoče snovi

UV-A utravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 320 – 400 nm

UV-B ultravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 280 – 320 nm

UV-C ultravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 200 – 280 nm

vod_tk vodno tkivo

zP_trih zgornja povrhnjica s trihomi



- 1 -

1 UVOD

Pomemben del žive narave na Zemlji predstavljajo rastline. Ljudje s svojim načinom življenja

posredno in neposredno ogrožamo življenje rastlin. Zaradi tega se ekologi, še posebej rastlinski

ekologi, trudijo čim bolje spoznati rastline in njihove odzive na okolje.

Rastline so neprestano pod vplivom zunanjih dejavnikov, ki za njih predstavljajo stres, zaradi

tega morajo biti na njih prilagojene. Stresni dejavniki so tako povišana ali znižana temperatura

ozračja, močna svetloba in povečano UV-B sevanje, pomanjkanje ali prenasičenje vode,

bakterijske in glivne infekcije, onesnaženost zraka, prisotnost herbicidov ter povečana

koncentracija soli v substratu (Gitelson, in sod., 2001).

Rastline, ki so se v preteklosti pomaknile na obalna območja, kjer je vsaj 1,5% soli na suho

snov tal, so se morale trajno prilagoditi na povečano koncentracijo soli in na občasno zalivanje

morja ter različno dolge izpostavitve svetlobi (Bertness in sod., 2002). Tako danes vemo, da

imajo slanuše ali halofiti razvite anatomske, morfološke, biokemijske in fiziološke prilagoditve,

ki jim omogočajo monopol na teh tleh (Trošt Sedej, 2005).

Med različne vrste strpnosti povečane količine soli spada razvoj žleznih laskov na povrhnjici,

ki ob nasičenju s soljo odpadejo ali razvoj solnih žlez, ravno tako na povrhnjici, z nalogo

zbiranja in izločanja soli na površino lista. Nekatere slanuše razvijejo sukulentne liste ali stebla

(Trošt Sedej, 2005).

Za predvidevanje odzivov na klimatske spremembe je potrebno opravljati ekofiziološke

raziskave, saj so rastline slanih močvirij dovzetne za fizikalno kemijske spremembe (Tabot, &

Adams, 2013).

Eden od načinov za razumevanje delovanja rastlin je raziskovanje optičnih lastnosti listov, saj

je svetloba eden od pomembnejših virov energije. Študije o optičnih lastnostih rastlin se izvajajo

že od začetka 20. stoletja, saj je s poznavanjem teh lažje razumeti proces fotosinteze in drugih

procesov (Lee, & Graham, 1986). V našem raziskovalnem delu smo se osredotočili na

raziskovanje optičnih lastnosti treh različnih vrst halofitov. Izbrali smo tolščakasto lobodo

(Atriplex portulacoides), morski koprc (Crithmum maritimum) in ozkolistno mrežico

(Limonium angustifolium). Vrste se med seboj razlikujejo po prilagoditvah na življenje v

slanem okolju in zanimalo nas je, ali te prilagoditve vplivajo na optične lastnosti listov.



- 2 -

Rastlinam smo izmerili vsebnost posameznih barvil in pogledali smo njihove zgradbe. Merili

smo odbojnost in presevnost listov ter ju primerjali z rezultati morfoloških in anatomskih analiz.

Zanimalo nas je tudi, koliko soli je na površini listov, in predvidevali, da ta tudi vpliva na

optično bilanco.

2 HIPOTEZE

Predvidevamo, da se optične lastnosti listov rastlin s soljo na površini razlikujejo od tistih, pri

katerih smo sol odstranili.

Predvidevamo, da količina soli vpliva na presevnost in odbojnost listov.

Predvidevamo, da strukture na površini lista in morfološke značilnosti zgradbe lista vplivajo na

presevnost in odbojnost sevanja.



- 3 -

3 PREGLED OBJAV

3.1 Optične lastnosti

Sevanje je značilnost vsakega telesa, ki je toplejše od 0 K. Pomembno vlogo za organizme na

Zemlji igra Sončevo sevanje. Proti Zemlji se usmeri samo polovica nanoodstotka vsega

sončevega elektromagnetnega sevanja, od tega polovica sevanja ne doseže površine.

Elekromagnetno sevanje, ki pride s Sonca, delimo na UV sevanje (1-380 nm), vidno svetlobo

(380-750 nm) in IR sevanje (750-105 nm). Za življenje so pomembni vsi trije deli, če je vidna

svetloba ekološkega pomena, sta UV in IR življenjskega pomena. UV sevanje ima škodljive

učinke (v presežku), IR pa ogreva (Tarman, 1992). UV sevanje pod 280nm zadrži plast ozona

v stratosferi, UV sevanje od 280 nm do 380 nm pa doseže biosfero. UV sončno sevanje

načeloma delimo na UV-A (320-400 nm), UV-B (280-320 nm) in UV-C (100-280 nm). Krajša

kot je valovna dolžina, večjo energijo vsebuje (Yoshimura in sod., 2009). Vidno svetlobo

delimo na vijolično (380-425 nm), modro (425-490 nm), zeleno (490-575 nm), rumeno (575-

585 nm), oranžno (585-650 nm) in rdečo (650-750 nm) (Tome, 2006).

Rastline so evolucijsko prilagojene na Sončevo sevanje in na reguliranje stanja okolja. Ko

sevanje doseže listno površino, se na njej ali absorbira (vpojnost), reflektira (odbojnost) ali

transmitira (presevnost)(Yoshimura in sod., 2009). Poznavanje optičnih lastnosti listov

pripomore k temeljitejšemu razumevanju fizioloških odgovorov na rastne razmere in rastlinsko

adaptacijo na okolje (Carter & Knapp, 2001).

Za fotosintezo so pomembne valovne dolžine od 380 nm do 710 nm. Ko govorimo o optični

bilanci rastlin (presevnost, odbojnost, vpojnost), se primarno osredotočimo na liste (Daughtry

& Walthall, 1998). Za višje rastline je značilno, da najmanj absorbirajo svetlobo valovnih dolžin

od 490 nm do 575 nm, zaradi česar jih človek zazna kot zelene. Najbolje absorbirajo valovne

dolžine okoli 450 nm ter 650 nm, kjer imajo vrhova absorbcije svetlobe (Tome, 2006).

Rastline imajo običajno v UV sektorju nizko reflektanco in praktično skoraj ničto transmitanco.

Večina UV sevanja pa se absorbira. V vidnem delu spektra rastline močno absorbirajo valovne

dolžine modrega in rdečega dela spektra, manj pa zelenega. V IR regiji ima zelen list zelo

močno reflektanco in transmitanco ter nizko absorbcijo (Yoshimura in sod., 2009).



- 4 -

Rastline so bitja, odvisna od svetlobe. Vpojnost svetlobe je izjemnega pomena za fotosintezo,

proces pretvorbe svetlobe v kemijsko vezano energijo. Zgradba listov je kompleksna.

Organizirana je tako, da omogoča razporejanje svetlobe tkivom z različnimi fiziološkimi

potrebami po svetlobi in hkrati omogoča uravnavanje količine plinov, vode in nutrientov znotraj

listov (Lee, 2009).

3.2 Vpliv zgradbe listov na optične lastnosti

Na optične lastnosti listov občutno vpliva vsebnost barvil, kakor tudi razporeditev zračnih

prostorov v listu. Omejenost zračnih prostorov povzroča razprševanje in spremembe smeri

svetlobe. Te omogočijo večjo absorbcijo elektromagnetnega sevanja v šibkeje absorbiranih

valovnih dolžinah. Zaradi različne zgradbe se razlikuje dejanska absorbcija sevanja v listu od

absorbcije v raztopini z enakovredno količino klorofila (Lee, 2009).

Rastlina ima v listih več zaščitnih mehanizmov, s katerimi se ščiti pred škodljivimi UV učinki

(Yoshimura in sod., 2009).

Morfologija listov

Rastlinske celice so različnih velikosti (Dermastia, 2007), okvirno okoli 50 μm (Lee, 2009).

Sama oblika celice, kot razporeditev organelov v njej, močno vplivata na optične lastnosti lista.

Zelo težko je določiti vzorec notranjih struktur tako, da bi lahko razvili metode raziskovanja

optičnih lastnosti. Lahko pa se navezujemo na površine organov, ki s svojo zgradbo nakažejo

na smer odboja svetlobe. Če bi bila površina popolnoma ravna, bi bile optične lastnosti

popolnoma predvidljive. Ker listne površine niso popolnoma ravne, se svetloba močno razprši

in zmanjša absorbcijo (Lee, 2009).

Različne vrste rastlin imajo različne listne strukture, kar povzroča razliko v količini reflektirane

in transmitirane svetlobe med vrstami (Yoshimura in sod., 2009).

Epidermis ali povrhnjica je tkivo, ki ločuje rastlino od njenega okolja. Sestavljeno je iz

prosojnih celic plankonveksne oblike. Te celice delujejo kakor nekakšne leče za zbiranje in

usmerjanje vidne svetlobe. Hkrati mora epidermis poskrbeti za zaščito pred ultraviolično in

infrardečo svetlobo. Na predelih, kjer so rastline zelo izpostavljene sevanju, se razvijejo

posebne prilagoditve epidermisa, ki zaščitijo list pred škodljivimi valovnimi dolžinami.

Kutikula, voskasta struktura povrhnjice, ima med drugim nalogo odbijanja prekratkih in



- 5 -

predolgih valovnih dolžin. Zaščiti služijo tudi trihomi, izrastki epidermisa različnih oblik. Laski

in luske povečajo razpršitev svetlobe, še preden bi se lahko svetloba absorbirala (Lee, 2009).

Ena od oblik večceličnih trihomov so solne žleze, značilne za rastline obalnih močvirij in slanih

puščav. V solne žleze rastlina izloča ione soli zato, da prepreči preveliko kopičenje soli v

organizmu. Sol se najprej zbere pod kutikulo in nato zapusti rastlino skozi majhne kanalčke

(Dermastia, 2007).

Večina svetlobe se odbije od listne površine, kjer prisotnost raznih voščenih struktur sovpliva

na količino odbitega sevanja. UV sevanje doseže epidermis in se v njem absorbira, ostali del

UV sevanja pa doseže le še kloroplaste v mezofilu, tik pod epidermisom (Yoshimura in sod.,

2009).

Večina zelenih listov ima pod epidermisom sloj stebričastega (palisadnega) parenhima.

Stebričasti parenhim ima celice oblikovane tako, da omogoča optimalno potekanje fotosinteze.

Kloroplasti so postavljeni tik pod plazmalemo. Dolge in podolgovate celice so urejene v eno

ali več vrst. Slednje so značilne za rastline, izpostavljene močnemu sončnemu sevanju

(Dermastia, 2007).

Pod stebričastim parenhimom je sloj gobastega parenhima. V njem poteka tretjina fotosinteze.

V vodoravno usmerjenih listih je gobasto tkivo ločnica med stebričastim parenhimom in

spodnjo povrhnjico. V navpično usmerjenih listih pa je gobasti parenhim sloj med dvema

stebričastima parenhimoma (Dermastia, 2007).

V vidnem delu spektra imajo tanjši listi višjo reflektanco od debelejših (Yoshimura in sod.,

2009).

Biokemijske lastnosti listov

Fotosintezno najbolj aktivni del je mezofil, saj vsebuje kloroplaste. Vsa fotosintezna barvila se

nahajajo v kloroplastih. Ti imajo značilno strukturo zgrajeno iz notranjih membran, imenovanih

tilakoide. Tipični pigment vseh organizmov, ki imajo sposobnost fotosinteze, je klorofil.

Klorofil je specializiran pigment s sposobnostjo absorbcije rdeče in modre svetlobe, ki se nahaja

znotraj tilakoidnih membran. Organizmi imajo več različnih pigmentov, vsakega s svojo

funkcijo (Taiz & Zeiger, 2010).



- 6 -

Znanih je več vrst klorofilov. Najbolj razširjen je klorofil a, takoj za njim pa klorofil b (Taiz,

& Zeiger, 2010).

Druga vrsta pigmentov, ki je značilna za fotosintezne organizme, so karotenoidi. Ti so bistvene

komponente tilakoidnih membran. Karotenoidi so linearne molekule, z veliko konjugiranimi

dvojnimi vezmi. Za njih je značilen absorbcijski vrh med 400 in 500 nm, kar daje karotenoidom

njihovo značilno oranžno barvo. Svetloba, absorbirana v karotenoidih, se prenese na klorofile,

kjer se porabi za fotosintezo (Taiz, & Zeiger, 2010).

Ostali pigmenti služijo za absorbcijo svetlobe, ki je klorofili ne absorbirajo. Ta svetloba se

ravno tako kot pri karotenoidih naknadno prenese na reakcijski center fotosintetskega aparata

(Taiz, &Zeiger, 2010).

Antociani so vodotopni (Gitelson in sod., 2001) vakuolni pigmenti, ki dajejo rastlinam rdečo,

vijolično in modro barvo (Hughes in sod., 2008). Uvrščajo se med flavonoide (Likar, & Vogel

M., 2011) in v rastlinah imajo posebno nalogo privabljanja živali. Barva je odvisna od same

kemijske zgradbe in od pH vrednosti vakuole. V listih rastlin je zelo pogosta posledica

okoljskega stresa (močna svetloba, UV-B sevanje, nizka temperatura idr.) akumulacija

antocianov (Gitelson in sod. 2001). Pri optičnih analizah bele gorjušice (Sinapis alba) so

rezultati pokazali, da imajo antociani pri kratkotrajnem obsevanju sadik le en vrh, in sicer v

rdečem delu spektra, po večurnem obsevanju pa dva, v rdečem in modrem delu (Taiz, & Zeiger,

2003).

Reflektanca in transmitanca listov sta pogojeni s fotosinteznimi pigmenti v kloroplastih.

Fotosintezni pigmenti višjih rastlin ne absorbirajo sevanja v bližini IR regije. Zaradi tega so

optične lastnosti listov pogojene z odsotnostjo absorbcijskega faktorja. Reflektanca na tem delu

pa variira glede na zgradbo lista, kar pa je nepredvidljivo (Yoshimura in sod., 2009).

Klorofil a in b v membranah absorbirata vidno svetlobo modre in rdeče barve v razmerju (a/b)

približno od 3 do 1. Karotenoidi v kloroplastih večinoma vključujejo ß-karoten, lutein,

violaksantin in neoksantin. Ti absorbirajo modro svetlobo. Torej, od celotnega spektra svetlobe

absorbcijo v rdečem spektru povzročata klorofil a in b, absorbcijo v modrem spektru pa

klorofila a in b ter karotenoidi (Yoshimura in sod., 2009).



- 7 -

Flavonoidi so UV absorbirajoče snovi in povzročajo nizko reflektanco in zelo nizko

transmitanco v UV regiji. Notranje dele listov ščitijo pred uničujočim UV sevanjem,

akumulirani so v kutikuli ali v zgornjih plasteh epidermalnih celic (Yoshimura in sod., 2009).

3.3 Sol

Soli so za organizme pomembne, saj nekatere pripomorejo k rasti in razvoju, vendar v

normalnih količinah. Če je koncentracija soli prevelika, ima rastlina težave pri prevzemu vode.

Slanost okolice postane problem takrat, ko je izhlapevanje vode močno in soli ostanejo v

substratu in rastlini. To se na primer dogaja v bibavičnem pasu, kjer substrat omočijo le plima

in valovi (Tome, 2006).

V morski vodi je raztopljenih več različnih soli, najbolj pogosti sta natrijev klorid (NaCl) in

magnezijev sulfat (MgSO4). Največ je kloridnih (19‰) in natrijevih ionov (10,7‰) (Tome,

2006). Morje ima povprečno raztopljenih 35g na 1 L vode (saliniteta 35‰). Saliniteta morja

lahko variira glede na kraj in čas. Brakične vode imajo saliniteto do 16% (hiposaline vode), v

plitvih zalivih in morskih mlakah pa se saliniteta zaradi velikega izhlapevanja močno dvigne

nad povprečno vrednost (hipersaline vode ali slanice) (Tarman, 1992).

Halofiti ali slanuše so rastline, ki so prilagojene na življenje na bolj slanih tleh (Tome, 2006).

Slanuše morajo določeno količino soli tolerirati, če želijo preživeti. Vaskularne slanuše

tolerirajo koncentracijo soli od 2-6% in tudi več. NaCl lahko akumulirajo do dosega 10%

koncentracije soli, za razliko od halofobnih rastlin, ki ne preživijo niti 1% koncentracijo solne

raztopine. (Larcher, 2001) Ta sposobnost daje slanušam kompeticijsko prednost pred ostalimi

rastlinami (Tarman, 1992).

Regulacija soli

Rastline, ki rastejo na slanih tleh, se morajo zaščititi pred preveliko količino soli v organizmu

bodisi s preprečevanjem kopičenja soli v protoplazmi ali s toleriranjem sprememb zaradi

povišanja koncentracije. Rastline lahko regulirajo vsebnost soli na več načinov: sol lahko

izločijo, odstranijo ali razredčijo (Larcher, 2001).

Rastline, ki sol izločajo, imajo za to razvite izločevalne mehanizme kot so filtracija in

transtportne bariere v koreninah in poganjkih (Larcher, 2003). Specializirane celice imajo

nalogo izločanja soli in privzema vode (Tarman, 1992).



- 8 -

Odstranitev soli rastline lahko dosežejo tako, da sproščajo hlapljive metil halide (metil kloride,

metil bromide in metil jodide), izločajo soli skozi solne žleze in laske, izločajo sol na površino

poganjkov ali z odstranitvijo dela rastline, ki je nasičen s soljo. Solne žleze in laski aktivno

odstranjujejo odvečno sol in tako vzdržujejo koncentracijo znotraj rastline. Nekatere vrste rodu

Atriplex akumulirajo kloride v laskih, ki nato odmrejo in jih rastlina nadomesti z novimi.

Nekatere vrste rodu Limonium pa imajo v epidermisu večcelične solne žleze, ki sol shranjujejo

in nato izločijo. Spet druge rastline sol zbirajo v starih listih, v novih listih pa potekajo vsi

normalni življenjski procesi (Larcher, 2003).

Sama količina soli v protoplazmi za rastlino ni tako stresna, kakor je koncentracija ionov.

Rastline so se prilagodile na zmanjšanje koncentracije tudi s sukulentostjo in prerazporeditvijo

ionov po rastlini. Sukulentom se ob zajemu ionov poveča volumen celic, kar omogoča

vzrževanje razmerja med vodo in soljo (Larcher, 2003).

Akumulacija soli

Rastline, ki uspevajo na slanih tleh, so slanuše ali halofiti (Trošt Sedej, 2005). Slanuše sol

akumulirajo v celičnem soku, saj tako lahko kompenzirajo za ozmotski potencial. Osmotski

tlak ali turgor je tlak, ki nastane zaradi različnih koncentracij ionov soli na zunanji in notranji

strani celične membrane (Tome, 2006). Tako na primer morske alge vzdržujejo svoj turgor z

aktivno absorbcijo soli iz morske vode. Halofiti pa akumulirajo sol v celični sok tako, da se

zniža ozmotski potencial. Vsaka družina in red ima ta značilno razmerje med koncentracijami

Na+/K+ in Cl-/SO42- ionov. Celice lahko preživijo samo, če je razmerje pravilno, v nasprotnem

primeru propadejo (Tome, 2006). Na splošno je znano, da dvokaličnice akumulirajo več

natrijevih kakor kalijevih ionov, pri enokaličnicah pa ravno obratno. Večina rastlin akumulira

več kloridnih kot sulfatnih ionov. Kljub temu akumulirane soli ne škodijo metabolnim

procesom (Larcher, 2003).



- 9 -

4 MATERIALI IN METODE

4.1 Vzorčno mesto

Rastline so bile nabrane na obrežju kanala Sv. Jerneja v Seči. Kanal Sv. Jerneja je severna meja

Krajiskega parka Sečoveljske soline (KPSS). KPSS leži na jugovzhodnem delu Slovenije, v

južnem delu občine Piran. Natančneje je bilo naše vzorčno mesto na desnem bregu kanala, v

odseku med staro čolnarno in restavracijo Ribič, v razdalji 1,6 km. Ob kanalu je okoli 0,12 ha

rastišč metličja, ki se razraščajo skupaj z drugi rastlinskimi vrstami (Maček, 2013).

Slika 1: Zemljevid raziskovanega območja. Z zeleno črto je označeno območje vzorčenja.

4.2 Raziskovane rastlinske vrste

Vse raziskovane rastlinske vrste spadajo med halofite oz. slanuše. Nabrane so bile v obdobju

med 28.7. in 11.8.2013. Analize smo opravljali na svežih listih. Laboratorijsko delo se je

izvajalo v laboratoriju Oddelka za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.



- 10 -

Tolščakasta loboda

Tolščakasta loboda (Atriplex portulacoides L.) je trajnica iz družine metlikovk

(Chenopodiaceae). Raste ob morju, na bolj suhih ali rahlo vlažnih predelih. (Martinčič in sod.,

2007) Liste ima omesenele, sivkasto srebrne barve (Mozetič, 2014). V višino zraste do 50 cm

in je vednozelena rastlina. Cveti v obdobju od julija do septembra, vendar so cvetovi neznatni

(Mozetič, 2014) (Plants for a future, 28.2.2016).

Slika 2: Tolščakasta loboda (Atriplex portulacoides)

Morski koprc

Morski koprc (Crithmum maritimum L.) je trajnica (Martinčič in sod., 2007) in raste vzdolž

Jadranske obale na kamnitih, zaslajenih rastiščih (Wraber, 1989). Uvrščamo ga v družino

kobulnic (Apiaceae). Morski koprc lahko zraste do 50 cm v višino. Ima sivo steblo in

temnozelene, mesnate liste. (Martinčič in sod., 2007). Cvetove ima razporejene v kobulih,

venčne liste pa rumenkasto bele barve (Wraber, 1989).



- 11 -

Slika 3: Morski koprc (Crithmum maritimum)

Ozkolistna mrežica

Ozkolistna mrežica (Limonium angustifolium (Tausch) Degen) je trajnica (Martinčič in sod.,

2007), ki rastne na vlažnih, ilovnatih in slanih tleh (Wraber, 1989). Uvrščamo jo v družino

pečnikovk (Plumbaginaceae), ki je razširjena po vsem svetu (Heywood in sod., 1995), v

Sloveniji pa jih najdemo le ob Jandranskem morju (Wraber, 1989). Mrežica ima pritlične,

vednozelene, usnjate liste. Socvetje ima latasto z venci violične barve (Martinčič in sod., 2007).

Slika 4: Ozkolistna mrežica (Limonium angustifolium)



- 12 -

4.3 ANATOMSKE IN MORFOLOŠKE RAZISKAVE

Zgradba lista

Meritve za določanje zgradbe listov smo delali na sveže nabranih rastlinah. Meritve smo izvedli

na 10 primerkih vsake vrste. Na delu lista, kjer smo merili optične lastnosti, smo naredili tudi

prečne prereze. Preparate smo nato pregledali pod svetlobnim mikroskopom pri 100 kratni

povečavi in sicer na petih mestih na prerezu enega lista. Na vsakem prerezu smo izmerili

debelino lista, debelino zgornje povrhnjice s kutikulo, debelino spodnje povrhnjice, debelino

vodnega tkiva in debelino asimilacijskega tkiva.

Vsebnost vode

Sveže nabrane liste vsake vrste smo stehtali in dali sušiti 24 ur na 105°C. Naslednji dan smo

posušene liste stehtali. Iz razlike dobljenih mas smo lahko izračunali vsebnost vode.

4.4 Biokemijske analize

Klorofili in karotenoidi

Za določanje vsebnosti klorofilov a in b ter karotenoidov smo uporabljali metodo Lichtenthaler

in Buschmann (2001a, 2001b). Iz vsakega lista smo izrezali krožec z znano površino. Vzorec

smo strli v terilnici, ekstrahirali v 10 mL acetona in nato zmes prenesli v centrifugirke. Vzorec

smo centrifugirali 4 min, pri 4°C in 4000 rpm. Po centifugiranju smo odčitali prostornine

ekstraktov. Ekstinkcije smo zmerili pri valovnih dolžinah 470, 645 in 662 nm z VIS

spektrofotometrom. Vsebnost klorofilov in karotenoidov smo nato izračunali s spodnjimi

formulami. V kolikor smo želeli vsebnost barvil izraziti na površino vzorca, smo v formulah

zamenjali ss s P.

Klorofil a: Kl a [mg g-1 ss] = ca * V / ss = (11,24 E662 – 2,04 E645) * V / ss ...(1)

Klorofil b: Kl b [mg g-1 ss] = cb * V / ss = (20,13 E645 – 4,19 E662) * V / ss ...(2)

Karotenoidi: Kar [mg g-1 ss] = (1000 E470 – 1,9 ca – 63,14 cb) * V / ss / 214 ...(4)

Ca,b – koncentracija klorofila a oz. b

V – prostornina ekstrakta [mL]



- 13 -

ss - suha masa vzorca [g]

E470,645,662 – ekstinkcija pri valovni dolžini 470, 645, oz. 662 nm

Antociani

Za določanje vsebnosti antocianov smo uporabljali metodo Khare in Guruprasad (1993). Iz

vsakega lista smo izrezali krogec z znano površino. Vzorec smo strli v terilnici, ekstrahirali v

10 mL ekstrakcijskega medija (metanol : 37% klorovodikova kislina = 99 : 1). Centrifugirali

smo 4 min pri 4°C in 4000 rpm, nato smo odčitali prostornine ekstraktov. Vzorce smo 24 ur

hranili v hladilniku v temi. Ekstinkcije smo merili z VIS spektrofotometrom pri 530 nm.

Antociani: Ant (relativna enota) = E530 * V * ss-1; E530 * V * P-1 ...(5)



P – površina vzorca [cm-2]

E530 – ekstinkcija pri valovni dolžini 530 nm

UV absorbirajoče snovi

Za določanje vsebnosti UV-A in UV-B absorbirajočih snovi smo uporabljali metodo po

Caldwellu (1968). Iz vsakega lista smo izrezali krogec z znano površino. Sveže vzorce smo strli

v terilnici in ekstrahirali v 10 mL ekstrakcijskega medija (metanol: destilirana voda : 37%

klorovodikova kislina = 79 : 20 : 1). Vzorec smo inkubirali 20 minut in centrifugirali 10 min

pri 10°C in 4000 rpm. Odčitali smo prostornine ekstraktov in izmerili ekstinkcije s UV/VIS

spektrofotometrom, od 280 do 400 nm. Vsebnost UV-B absorbirajočih snovi smo izračunali

kot integral ekstinkcijskih vrednosti od 280 do 319 nm, UV-A pa kot integral ekstinkcijskih

vrednosti med 320 in 400 nm.

UV-B abs (relativna enota) = I280-319 * V-1 * ss-1; I280-319 * V * P-1 ...(6)

UV-A abs (relativna enota) = I320-400* V-1 * ss-1; I320-400 * V * P-1 ...(7)

I – integral ekstinkcijskih vrednosti



- 14 -



P – površina vzorca [cm-2]

4.5 Merjenje optičnih lastnosti

Za merjenje odbojnosti in presevnosti smo uporabili na računalnik priključen prenosni

spektrofotometer Jaz Modular Optical Sensing Suite (Ocean Optics, Inc., Dunedin, FL, USA).

Povezali smo ga z integracijsko sfero ISP-30-6-R (Ocean Optics, Inc., FL, USA) preko

optičnega kabla QP600-1-SR-BX (Ocean Optics, Inc., Dunedin, FL, USA). Pri merjenju

presevnosti smo uporabili tudi kabel QR400-7-SR-BX. Uporabljali smo vir svetlobe UV-VIS-

NIR, DH-2000 (Ocean Optics, Inc., FL, USA). Pred vsako meritvijo smo instrument kalibrirali

z belo referenčno ploščico (Spectrolon, Labsphere, North Sutton, New Hampshire, USA).

Podatke iz spektrofotometra smo obdelali s računalniškim programom SpectraSuite (Ocean

Optics, Inc., FL, USA).

Pri merjenju odbojnosti smo sfero postavili na zgornjo stran lista in meritev nastavili v območje

med 280 in 890 nm. Pri merjenju presevnosti smo list osvetljevali s spodnje strani in na zgornji

merili prepustnost. Merili smo na osrednjem delu lista, kjer ni bilo žil.

Meritve smo opravljali na svežih listih. Po prvih meritvah smo list sprali z 50 mL destilirane

vode, da smo odstranili sol na površini in nato meritve ponovili. Za vsako vrsto smo naredili

meritve na treh paralelkah desetih listov.

4.6 Merjenje količine soli na listni površini

Količino soli na posameznem listu smo izmerili z merjenjem prevodnosti vodne raztopine, ki

smo jo dobili pri spiranju. Meritve smo opravljali na 10 vzorcih vsake vrste. Vsak list smo sprali

s 50 mL destilirane vode in dobljeni raztopini izmerili prevodnost električnega toka. Za

primerjavo smo izmerili tudi prevodnost raztopin znanih koncentracij. Iz podatkov o

prevodnosti posameznega lista smo preračunali količino soli na listu in nato na cm2 lista.



- 15 -

4.7 Statistična obdelava podatkov

Vse dobljene podatke smo vnesli v računalniški program Microsoft Office Excel 2013. S

pomočjo programa smo preračunali povprečja in ostale potrebne podatke. Podatke smo

predstavili v grafih.

Povezavo med značilnostmi listov in količino soli ter optičnimi lastnostmi smo ugotavljali z

redundančno analizo (RDA). Analizo smo opravili z računalniškim programom CANOCO for

Windows 4.5 (Ter Braak, 1986). Analizirali smo samo statistično značilne spremenljivke (p ≤

0,01).



- 16 -

5 REZULTATI

V nadaljevanju so predstavljeni rezultati morfoloških, anatomskih in biokemijskih lastnosti

listov ter korelacije med njimi.

5.1 Morfološke lastnosti listov

V preglednici 1 so podatki o zgradbi listov vseh treh vrst rastlin. Opaziti je, da ima tolščakasta

loboda (Atriplex portulacoides) izrazito bolj debel predel zgornje povrhnjice s trihomi, kar

lahko potrdimo tudi s fotografijo prečnega prereza (Slika 5, levo), saj imajo trihomi veliko

prostornino. Več ima vodnega tkiva kakor asimilacijskega. Morski koprc (Crithmum

maritimum) in ozkolistna mrežica (Limonium angustifolium) imata več asimilacijskega tkiva

kakor vodnega.

Rastlinska vrsta Atriplex

portulacoides

Crithmum

maritimum

Limonium

angustifolium

Debelina zgornje povrhnjice s

trihomi [µm]

49,02 ± 9,05 29,84 ± 3,78 21,72 ± 4,28

Debelina vodnega tkiva [µm] 288,74 ± 136,09 336,00 ± 100,13 150,8 ± 75,13

Debelina asimilacijskega tkiva

[µm]

125,72 ± 50,78 506,86 ± 100,54 129,2 ± 74,48

Debelina spodnje povrhnjice[µm] 45,95 ± 10,11 29,32 ± 6,00 24,04 ± 3,43

Preglednica 1: Podatki o povprečnih debelinah zgornjih povrhnjic s trihomi, vodnega in asimilacijskega tkiva (v

µm), ter spodnje povrhnjice. n=10

Prečni prerezi

Na fotografijah prečnih prerezov lahko pri tolščakasti lobodi opazimo žlezave trihome tako na

zgornji (desno na sliki) kakor tudi na spodnji povrhnjici (levo na sliki). Opazen je tudi prehod

med asimilacijskim in vodnim tkivom. Pri morskem koprcu (Slika 6) sta vidni tako zgornja

kakor spodnja povrhnjica, asimilacijsko in vodno tkivo ter žile. Pri fotografiji ozkolistne

mrežice (Slika 7) je opaziti več asimilacijskega tkiva od vodnega, povrhnjici ter žile.



- 17 -

--

Slika 5: List tolščakaste lobode v prečnem prerezu..

Slika 6: List morskega koprca v prečnem prerezu.

Slika 7: List ozkolistne mrežice v prečnem prerezu.



- 18 -

Vsebnost vode

Iz podatkov o vsebnosti vode opazimo, da ima največji delež vode v telesu morski koprc, sledi

mu tolščakasta loboda in nato ozkolistna mrežica (Preglednica 2).

Rastlinska vrsta Atriplex p. Crithmum m. Limonium a.

Vsebnost vode v listu [%] 77,66 83,81 75,15

Preglednica 2: Vsebnost vode v listu vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium angustifolium.

n=1.

5.2 Biokemijske analize

Vsebnost klorofilov in karotenoidov

Največjo vsebnost klorofila a, preračunanega na površino vzorca (Preglednica 3) ima

ozkolistna mrežica, klorofila b pa morski koprc. Tolščakasta loboda ima med obravnavanimi

vrstami najmanj klorofila a in b, glede na vsebnost karotenoidov je na drugem mestu. Najmanj

karotenoidov ima morski koprc.


Klorofil a [mg/cm2] 0,0400 ± 0,0002 0,065 ± 0,0001 0,103 ± 0,0003

Klorofil b [mg/cm2] 0,0267 ± 0,0002 0,078 ± 0,0005 0,036 ± 0,00008

Karotenoidi [mg/dm2] 0,48 ± 0,0003 6,4 *10-4 ± 1,22 *10-10 0,203 ± 0,0007

Preglednica 3: Povprečne vrednosti vsebnosti klorofila a, klorofila b in karotenoidov izraženo na površino, v listih

vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium angustifolium. Preračunano je na površino vzorca.

n=10.

Vsebnost antocianov

Ozkolistna mrežica ima največjo vsebnost antocianov na površino lista (Preglednica 4). Sledi

ji tolščakasta loboda, najmanj antocianov pa ima morski koprc.


Antociani [relativna

enota/cm2]

2,25 ± 0,71 1,63 ± 0,12 2,58 ± 0,23

Preglednica 4: Povprečne vrednosti vsebnosti antocianov v listih vrst Atriplex portulacoides, Crithmum

maritimum in Limonium angustifolium. Preračunano je na površino vzorca. n=10.



- 19 -

Vsebnost UV absorbirajočih snovi

Iz preglednice 5 je dobro razvidno, da ima skrajno največjo vsebnost UV absorbirajočih snovi

(tako UV-A, kot UV-B) ozkolistna mrežica. Najnižjo vsebnost UV absorbirajočih snovi ima

tolščakasta loboda.


UV-A absorbirajoče snovi

[relativna enota/cm2]

8,78 ± 12,3 11,57 ± 7,77 43,78 ± 13,82

UV-B absorbirajoče snovi

[relativna enota/cm2]

6,15 ± 11,6 9,56 ± 4,74 38,55 ± 4,36

Preglednica 5: Povprečne vrednosti UV-A in UV-B absorbirajočih snovi, izražene v relativnih enotah na površino

(cm2) v listih vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium angustifolium. n=10.



- 20 -

5.3 Reflektanca - odbojnost listov

Rezultate odbojnosti (Priloga A) listov smo prikazali z grafi. Osredotočili smo se na valovne

dolžine UV sevanja, vidne svetlobe in bližnjega IR sevanja. Grafe smo zaradi velikih šumov

gladili.


Iz grafa (Slika 8) je razvidno, da se odbojnost pri tolščakasti lobodi poveča, če je list spran (brez

soli). Precejšnjo razliko opazimo v končnem delu rdeče svetlobe in v IR območju (700-880 nm)

ter v UV območju (280-400 nm). V vidnem delu spektra večjih razlik pri odboju svetlobe med

listom s soljo in brez nje ni opaziti, razen delno v zelenem delu spektra (540-570 nm). Opazimo

tudi, da odbojnost v obeh primerih doseže minimum v rdečem delu spektra okrog 690 nm, nato

pa strmo narašča. Maksimum dosežeta v zelenem delu pri 560 nm.

Slika 8: Odbojni spektri vrste Atriplex portulacoides s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne vrednosti, n=10.

0

10

20

30

40

50

60

70

280 380 480 580 680 780 880

Rel

ativ

na

od

bo

jno

st li

sto

v

Valovna dolžina [nm]s soljo brez soli



- 21 -

Morski koprc

Iz grafa na sliki 9 lahko razberemo, da je odbojnost na nespranem listu obmorskega koprca

višja od odbojnosti spranega lista na vseh delih spektra razen UV (do 380 nm). Nižja kot je

valovna dolžina na UV delu, večja je razlika v odbojnosti. Pri okoli 380 nm pride do preobrata

in v preostalem delu spektra več svetlobe odbija list s soljo. Krivulja v vidnem delu spektra

doseže vrh v zelenem delu spektra (okrog 540 nm), najnižjo točko pa v rdečem delu pri 680

nm. Tudi pri morskem koprcu se odbojnost listov strmo povečuje po 690 nm.

Slika 9: Odbojni spektri vrste Crithmum maritimum s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne vrednosti, n=10.

0

10

20

30

40

50

60

70

280 380 480 580 680 780 880

Rel

ativ

na

od

bo

jno

st li

sto

v

Valovna dolžina [nm]

s soljo brez soli



- 22 -

Ozkolistna mrežica

Iz grafa (Slika 10) razberemo, da se v večjem delu vidnega spektra (480-780 nm) odbojnosti

listov ozkolistne mrežice s soljo in brez nje ne razlikujejo. Največje zmanjšanje odbojnosti

zaradi soli je v območju po 400 nm in nad 780 nm. Graf doseže vrh v vidnem delu spektra v

bližini 560 nm (zeleni del spektra), minimum pa okrog 680 nm (rdeči del spektra). V UV,

vijoličnem in delno v modrem predelu sta krivulji ločeni. Višjo odbojnost imajo sprani listi

(brez soli). Nad 780 nm se krivulji ponovno ločita in tudi na tem delu je višja odbojnost spranih

listov.

Slika 10: Odbojni spektri vrste Limonim angustifolium s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne vrednosti,

n=10.

-10

0

10

20

30

40

50

60

70

280 380 480 580 680 780 880

Rel

ativ

na

od

bo

jno

st li

sto

v

valovna dolžina [nm]

s soljo brez soli



- 23 -

5.4 Transmitanca – presevnost listov

Rezultate presevnosti (priloga B) smo prikazali z grafi. Analizirali smo podatke valovnih dolžin

od 280 do 800 nm. Grafe smo zaradi šumov predhodno zgladili.


Na grafu presevnosti listov tolščakaste lobode (Slika 11) vidimo, da je presevnost listov s soljo

na površini večja vse do 720 nm. Pri tej valovni dolžini se presevnosti uravnata do 770 nm, kjer

se presevnost listov brez soli dvigne nad krivuljo listov s soljo. Do obrata pride ponovno v

bližini 790 nm. V vidnem delu spektra imata obe krivulji maksimum v zelenem delu okrog 560

nm, minimum pa v rdečem delu pri 680 nm.

Slika 11: Presevni spektri vrste Atriplex portulacoides s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne vrednosti, n=10.

0

10

20

30

40

50

60

280 380 480 580 680 780

Rel

ativ

na

pre

sevn

ost


s soljo brez soli



- 24 -

Morski koprc

Relativna presevnost morskega koprca (Slika 12) je do valovne dolžine 450 minimalna. Pri 490

nm se krivulji naglo dvigneta in dosežeta vrhova pri 550 nm, nato se počasi spuščata v minimum

pri 670 nm. Pri 685 nm krivulji ponovno strmo narasteta. Vse do valovne dolžine 720 sta spektra

slanih ter spranih listov dokaj enotna. Na delu med 720 in 800 nm bolje presevajo sprani listi.

Slika 12: Presevni spektri vrste Crithmum maritimum s soljo in brez nje. Prikazane so povprečne vrednosti, n=10.

0

10

20

30

40

50

60

280 380 480 580 680 780

Rel

ativ

na

pre

sevn

ost


s soljo brez soli



- 25 -

Ozkolistna mrežica

Iz grafa presevnosti listov ozkolistne mrežice razberemo, da se svetloba v celoti absorbira v

UV, vijoličnem, modrem in delno zelenem delu spektra (do 500 nm). V delu spektra od 500 do

660 nm je presevnost spranih listov (brez soli) nekoliko večja od presevnosti slanih listov. V

zelenem delu spektra (okrog 550 nm) dosežeta krivulji vrh, ki pa ne preseže desetodstotne

presevnosti. Najnižjo točko dosežeta krivulji pri vrednosti okrog 680 nm.

Slika 13: Presevni spektri za vrsto Limonium angustifolium s soljo in brez soli. Prikazane so povprečne vrednosti,

n=10.

5.5 Količina soli na listih

V tabeli 6 so predstavljeni rezultati analize količine soli na listih. Največ soli je bilo na listih

morskega koprca, najmanj pa na listih ozkolistne mrežice.

Rastlinska vrsta Količina soli [mg/cm2] Standardna deviacija

Atriplex portulacoides 3,80 ±3,04

Crithmum maritimum 6,93 ±1,85

Limonium angustifolium 3,77 ±3,41

Preglednica 6: Količina soli na listih vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium

angustifolium. Podatki so povprečne vrednosti, n=10.

0

10

20

30

40

50

60

280 380 480 580 680 780

Rel

ativ

na

pre

sevn

ost


s soljo brez soli



- 26 -

5.6 Korelacija med lastnostmi listov, količino soli in spektri

5.6.1 Korelacijska analiza

Korelacije so bile narejene za vse tri preučevane vrste skupaj.

Odbojnost listov

Vse dobljene rezultate smo med seboj primerjali in iskali soodvisnost med parametri. Računali

smo Spearmanov koeficient korelacije med odbojnostjo lista in posameznimi lastnostmi lista.

Odbojne spektre smo razdelili na barvne pasove.

Rezultati kažejo malo korelacije z anatomskimi in morfološkimi lastnostmi lista. Število listnih

rež vpliva na količino odbite svetlobe v vijoličnem in zelenem delu spektra. Močna korelacija

je prisotna med količino soli na površini lista in vidnim delom spektra, šibkejša pa z NIR. Med

biokemijskimi lastnostmi lista edino klorofil b kaže povezanost s odbojem v UV-B in NIR.

UV-B UV-A vijolična modra zelena rumena rdeča NIR

pov_l 0,011 0,0014 0,0028 0,0018 0,1222 0,056 0,011 0,0005

n_list_r 0,049 2,5*10-4 0,349● 0,693● 7,8*10-4 0,0004 0,0002 0,276 ○

zP_trih 1,4*10-4 2,3*10-5 1,2*10-6 8,2*10-7 9,2*10-6 3,1*10-6 7,3*10-8 0,026

sP_ 1,6*10-4 1,2*10-4 3,2*10-6 2,4*10-6 2,2*10-5 1,8*10-5 3,9*10-6 0,052

vod_tk 0,0112 0,0002 0,0002 0,0002 0,0012 0,0010 0,0002 0,0007

as_tk 0,044 0,0063 0,0134 0,0069 0,041 0,027 0,011 0,0004

kol_sol 0,0379 0,0959 0,546● 0,922● 0,983● 0,862● 0,856● 0,301 ○

klo_a 1,2*10-4 8,5*10-5 1,9*10-5 7,6*10-6 2,8*10-6 1,2*10-5 4,8*10-6 7,8*10-3

klo_b 0,3809● 0,0726 0,0270 0,0303 0,0014 0,0036 0,0115 0,3964●

kar 0,0158 0,0011 0,0023 0,0012 0,0123 0,0054 0,0018 0,0004

ant 0,1253 0,1520 0,2202 0,1501 0,4042 0,2404 0,1660 0,0742

UV-B

abs

0,0010 0,0048 0,0005 0,0001 0,0070 0,0039 0,0009 0,0074



- 27 -

UV-A

abs

0,0003 0,0002 4,9*10-6 2,6*10-6 0,0005 0,0002 3,3*10-5 0,0148

Preglednica 7: Vrednosti korelacij med količino soli in lastnosti lista z odbojnostjo listov izražene s Spearmanovim

korelacijskim koeficientom (r); n=60; z ○ so označeni rezultati z p<0,05; z ● pa p<0,01).

Presevnost

Rezultati korelacijske analize presevnosti (Preglednica 8) in ostalih lastnosti lista, kažejo več

povezav med parametri. Odboj UV-B sevanja je pogojen z vsebnostjo UV absorbirajočih snovi.

Število listnih rež je še značilno povezan z odbojem v NIR. Klorofil b kaže močno korelacijo z

odbojem v zelenem in rumenem delu spektra ter v NIR. Značilno povezani sta površina lista in

debelina spodnje povrhnjice z modrim in rdečim spektralnim območjem. Debelina vodnega

tkiva kaže močne statistično značilne korelacije (p<0,01) s presevnostjo v vijoličnem in

rumenem območju spektra ter šibke korelacije (p<0,05) z UV območjem. Količina soli kaže

pozitivno povezavo še z odbojem v zelenem delu kakor v NIR. Na odboj v modrem spektralnem

območju vplivata tudi količina similacijskega tkiva in karotenoidov. Očitna korelacija je opaziti

med UV-B absorbirajočimi snovmi in odbojev do 425 nm (UV del in vijolični del spektra).

UV-B UV-A vijolična modra zelena rumena rdeča NIR

pov_l 0,0062 0,0187 0,146 0,798● 0,0002 0,0004 0,3505● 0,0109

n_list_r 0,5535● 0,1405 0,069 0,0387 0,0014 0,0025 0,0248 0,5758●

zP_trih 0,1856 0,0656 0,0231 0,0002 7,4*10-4 3,6*10-3 0,535● 0,0112

sP_ 0,0834 0,0279 0,0053 0,813● 0,0185 1,0*10-6 0,522● 0,0015

vod_tk 0,1197 0,289 ○ 0,8886● 0,0357 0,219 0,334● 0,0382 0,0096

as_tk 7,9*10-4 0,0242 0,0975 0,4595● 0,197 0,413● 0,1715 0,1179

kol_sol 0,0039 0,0126 0,0017 0,046 0,656● 0,625● 0,1189 0,9482●

klo_a 0,116 0,0407 0,009 0,0001 1,4*10-3 1,2*10-3 0,257 ○ 0,0054

klo_b 0,830● 0,00057 0,0032 0,0199 0,898● 0,749● 0,0755 0,5835●

kar 0,005 0,025 0,180 0,416● 0,0148 0,02 0,0599 0,0506

ant 0,0626 0,0032 0,1217 0,9932 0,0032 0,0024 0,2316 0,0200



- 28 -

UV-B

abs

0,6831● 0,5482● 0,338● 0,0031 0,157 0,169 0,0039 0,0017

UV-A

abs

0,3354● 0,1799 0,1634 0,0025 0,243 0,266 ○ 0,0017 0,0039

Preglednica 8: Vrednosti korelacij med količino soli in lastnosti lista s presevnostjo listov izražene s

Spearmanovim korelacijskim koeficientom (r); n=60; z ○ so označeni rezultati z p<0,05; z ● pa p<0,01).

5.6.2 Rezultati redundančne analize

Odbojnost

RDA je pokazala, da je šest parametrov značilno vplivalo na varianco odbojnih spektrov

(Preglednica 9 in 10). Skupno razložijo 61% njihove variabilnosti. Iz tabele 8 je razvidno, da

debelina zgornje povrhnjice razloži kar 50%, UV-A 5%, asimilacijsko tkivo 3%, količina soli

3% in karotenoidi 3% variabilnosti spektrov.

Osi 1 2 3 4 Skupna varianca

Lastne vrednosti 0,578 0,073 0,010 0,002 1,000

Odnos spektri-lastnosti 0,870 0,637 0,528 0,541

Kumulativni % variance spektrov 57,8 65,1 66,1 66,3

Kumulativni % odnosa spektri-lastnosti 87,2 98,2 99,7 99,9

Vsota vseh lastnih vrednosti 1,000

Vsota vseh kanoičnih lastnih vrednosti 0,663

Preglednica 9: Lastne vrednosti prvih štirih kanoničnih osi in komulativni odstotek pojasnjene variance

odbojnosti.

Parameter Delež pojasnjene

variance (%)

P F

Zgornja povrhnjica 50 0,001 57,94

UV-A 5 0,005 5,67

Asimilacijsko tkivo 3 0,010 4,52

Količina soli 3 0,011 4,23

Karotenoidi 3 0,004 5,24

Preglednica 10: Parametri, ki statistično značilno razložijo variabilnost odbojnih spektrov in delež pojasnjene

variance



- 29 -

Iz ordinacijskega diagrama (Slika 14) je razvidno obratno sorazmerje med spektri in

karotenoidi, UV-A ter površino lista. Tako asimilacijsko tkivo, kot količina soli pa vplivata na

odbojnost listov, kar nam kaže razporeditev različnih skupin listov vzdolž parametrov.

Slika 14: Ordinacijski diagram redundančne analize (RDA), ki pojasnjujejo variabilnost odbojnih spektrov vrst

(1-10: Atriplex portulacoides s soljo, 11-20: A. portulacoides brez soli, 21-30: Crithmum maritimum s soljo, 31-

40: C. maritimum brez soli, 41-50: Limonium angustifolium s soljo, 51-60: L. angustifolium brez soli).

Legenda:

UV-A, UV-B, viol, modra, zelena, rumena, rdeča, NIR okrajšava posameznih spektrov določenih valovnih

dolžin kol sol količina soli na površini lista pov l površina lista

UV-A_p količina UV-A absorbirajočih snovi kar_p količina karotenoidov as tk asimilacijsko tkivo zp pov zgornja povrhnjica

-1.0 1.0

-1.0

1.0

UV-B

UV-A

violmodra

zelena

rumenardeca

NIR

kar_p

UV-A_ppov l

zp pov

as tk

kol sol

1

2

3

4

56

7

8

9

10

11

12

1314

15

16

17

18

19

20

21

2223

24

25

26

27

28

29

30

31

3233

34 3536

37

38

39

40

41

42

43

4445

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60



- 30 -

Presevnost

Za presevnost je RDA pokazala, da štirje parametri značilno vplivajo na variabilnost

presevnega spektra. Število listnih rež razloži 8% variabilnosti, klorofil a 3%, UV-B 3% in

količina vodnega tkiva 3% (Preglednica 11 in 12).

Osi 1 2 3 4 Skupna varianca

Lastne vrednosti 0,164 0,096 0,024 0,018 1,000

Odnos spektri-lastnosti 0,629 0,616 0,570 0,404

Kumulativni % variance spektrov 16,4 25,9 28,4 30,2

Kumulativni % odnosa spektri-lastnosti 52,6 83,4 91,2 97,0

Vsota vseh lastnih vrednosti 1,000

Vsota vseh kanoičnih lastnih vrednosti 0,311

Preglednica 11: Lastne vrednosti prvih štirih kanoničnih osi in komulativni odstotek pojasnjene variance

presevnosti.

Parameter Delež pojasnjene

variance (%)

P F

Št. listnih rež 8 0,009 4,81

Klorofil a 3 0,05 2,46

UV-B 3 0,098 1,91

Vodno tkivo 3 0,042 2,62

Preglednica 12: Parametri, ki statistično značilno razložijo variabilnost presevnih spektrov in delež pojasnjene

variance



- 31 -

Iz ordinacijskega diagrama (Slika 15) je razvidno obratno sorazmerje med klorofilom a in

različnimi deli spektra ter premo sorazmerje s številom listnih rež.

Slika 15: Ordinacijski diagram redundančne analize (RDA), ki pojasnjujejo variabilnost presevnih spektrov vrst

(1-10: Atriplex portulacoides s soljo, 11-20: A. portulacoides brez soli, 21-30: Crithmum maritimum s soljo, 31-

40: C. maritimum brez soli, 41-50: Limonium angustifolium s soljo, 51-60: L. angustifolium brez soli).

Legenda:

UV-A, UV-B, viol, modra, zelena, rumena, rdeča, NIR okrajšava posameznih spektrov določenih valovnih

dolžin klo a_p količina klorofila a

N list r število listnih rež

-1.0 1.0

-0.8

1.0

UV-B

UV-A

viol

modra

zelenarumena

rdeca

NIR

klo a_p

n list r1

2

3

4 5

6

7

8

9

10

11

12

13

1415

16

17

18

19

20

21

22

23 24

25

26

2728

29

30

31

32

33

34

35

36

3738

39

40

41

42

43

44

45

4647

48

49

50

51

52

53

5455

56

57

58

59

60



- 32 -

6 RAZPRAVA IN SKLEPI

6.1 RAZPRAVA

V raziskavah za diplomsko nalogo smo proučevali liste treh rastlinskih vrst: tolščakaste lobode

(Atriplex portulacoides), morskega koprca (Crithmum maritimum) in ozkolistne mrežice

(Limonium angustifolium). Vse tri vrste uvrščamo med slanuše, saj so prilagojene na povečano

količino soli zaradi rasti na slanih rastiščih. Podrobneje smo pogledali morfološke, biokemijske

in optične lastnosti listov. Pozorni smo bili tudi na količino soli na površini listov. Zanimalo

nas je, ali posamezne lastnosti vplivajo na odbojnost in prepustnost listov.

Morfološke in biokemijske lastnosti

Ena od prilagoditev rastlin na povečano slanost okolja, je razvoj specializiranih celic listne

povrhnjice, kot so žlezni laski in žlezne celice (Trošt Sedej, 2005). Lep primer razvoja žleznih

laskov vidimo na Sliki 5. Med raziskovanimi vrstami ima vrsta A. portulacoides edina žlezne

laske ali trihome, kar je očitno tudi iz podatkov o debelini zgornje in spodnje povrhnjice.

Na+ ioni inhibirajo delovanje encimov, zato jih rastline shranjujejo v vakuolah in citosolu, da

ne pridejo v stik z ostalimi deli celic. Halofiti imajo v primerjavi z rastlinami, ki ne rastejo na

tleh s povečano količino ionov, zato več tkiva, ki shranjuje ione soli (vodnega tkiva) (Zhu,

2001). Največ vodnega tkiva ima C. maritimum (preglednica 1), kar lahko povežemo s 83,8

odstotno vsebnostjo vode v listih (preglednica 2), kar je največja količina med preučevanimi

vrstami. Vrsta L. angustifolium ima manj vodnega tkiva kakor ostali dve vrsti, vendar po

vsebnosti vode zaostaja le 2 odstotka za vrsto A. portulacoides.

Med raziskovanimi vrstami po debelini asimilacijskega tkiva iztopa vrsta C. maritimum, kar pa

ne sovpada z vrednostmi barvil, kjer ne odstopa. Vrsta L. angustifolium ima najmanj

asimilacijskega tkiva, vendar pozitivno odstopa pri vsebnosti klorofila a, antocianov in UV

absorbirajočih snovi.

Taiz in Zeiger (2003) sta napisala, da imajo rastline večinoma več klorofila a kakor b, kar

potrjujejo rezultati vrste L. angustifolium in vrste A. portulacoides. Vrsta C. maritimum pa

vsebuje približno 1 odsototek več klorofila b (preglednica 3). Prav tako se količini antocianov

v vrsti L.angustifolium in vrsti A. portulacoides ne razlikujeta, medtem ko ima vrsta C.

maritimum manjšo vsebnost antocianov.



- 33 -

Večino svetlobe, ki pride skozi listo povrhnjico, listi absorbirajo (Larcher, 2003), kar lahko

povežemo z veliko količino UV absorbirajočih snovi. Količina UV absorbirajočih snovi v vrsti

L. angustifolium močno pozitivno odstopa od količin pri ostalih vrstah, vendar to ne vpliva na

presevnost v UV delu spektra, saj se ta ne razlikuje od ostalih.

Odbojni in presevni spektri

Grafi odbojnih spektrov rastlinskih vrst kažejo na značilno podobne vzorce (Underwood in

sod., 2007), relativno nizka odbojnost do 690 nm, z izjemo vrha v zelenem delu spektra, ter

relativno visoko odbojnost v IR. Relativna odbojnost vrste A. portulacoides (Slika 8) je v

celotnem delu vidnega spektra višja od odbojnosti preostalih vrst, kar lahko povežemo le s

prisotnostjo trihomov na povrhnjici. Pri biokemijskih lastnostih vrste A. portulacoides

pozitivno odstopa le v količini karotenoidov.

V UV regiji so vse tri vrste pokazale nizko odbojnost in skorajšnjo ničto presevnost. Yoshimura

in sodelavci (2009) so v svojih raziskavah razložili nizko odbojnost z absorbcijo flavonoidov,

klorofilov in karotenoidov v tem delu. Pri vrsti C. maritimum (Slika 9) ter vrsti L. angustifolium

(Slika 10) relativna odbojnost v UV predelu ni presegala 10 odstotkov. Relativne vrednosti

odbojnosti listov vrste A. portulacoides pa so dosegale tudi do 15 odstotkov. Zeleni listi

absorbirajo približno 95% UV sevanja, kar je posledica vsebnosti UV absorbirajočih snovi

(Yoshimura in sod, 2009). Med raziskovanimi vrstami ima vrsta L. angustifolium najnižjo

relativno odbojnost in skoraj ničto presevnost UV svetlobe, to pomeni, da absorbira največ UV

svetlobe, kar sovpada z veliko količino UV absorbirajočih snovi v njenih listih. Relativne

vrednosti presevnosti v UV regiji, so v vseh naših primerih neznatne (slike 11, 12, 13).

V vidnem delu spekra zeleni listi močno absorbirajo modre in rdeče valovne dolžine, manj

močno pa zelene, kar je v glavnem posledica lastnosti kloroplastov in karotenoidov (Yoshimura

in sod., 2009). Rezultati odbojnosti listov pri naših raziskovanih vrstah kažejo na značilen večji

odboj valovnih dolžin zelenega spektra in manjši odboj v modrem in rdečem spektru. Glede na

večjo vsebnost karotenoidov pri vrsti A. portulacoides, bi lahko pričakovali boljšo absorbcijo v

modrem delu (Yoshimura in sod., 2009), kot v rdečem delu spektra, vendar rezultati relativne

odbojnosti kažejo boljšo absorbcijo v rdečem. Presevnost v vidnem delu spektra močno variira.

Relativna vrednost presevnosti v vijoličnem in modrem delu je neznatna, v zelenem delu

spektra se do 460 nm povečuje, pri višjih valovnih dolžinah pa se ponovno znižuje. Pri 690 nm

je presevnost ponovno neznatna, od te valovne dolžine dalje presevnost premosorazmerno



- 34 -

narašča po vsem rdečem delu vse do 750 nm. Relativna odbojnost vseh treh vrst se je močno

povečala v bližini 690 nm.

Najvišje vrednosti odbojnosti so na IR območju. Na tem delu je pričakovati še veliko presevnost

in nizko absorbcijo (Yoshimura in sod., 2009). Veliko presevnost potrjujejo naši rezultati (40

in 50 odstotna), iz katerih lahko tudi sklepamo na nizko absorbcijo.

Yoshimura in sod. (2009) omenjajo, da imajo debelejši listi manjšo presevnost od tanjših v

predelu vidne svetlobe in IR. Naši rezultati kažejo ravno nasprostno, vrsta L. angustifolium, ki

je imela najtanjše liste, je imela nižjo presevnost od listov ostalih dveh vrst.

Vpliv soli na odbojne in presevne spektre

Zmožnost rastlin, da tolerirajo povečano koncentracijo ionov v substratu, ni edina prednost, ki

jo slanuše imajo. Raziskave kažejo na to, da rastline, ki lahko živijo s povečano slanostjo

substrata, bolje tolerirajo tudi hlad, zmrzal, vročino in sušo (Zhu, 2001). Raziskave J. Caa in

sodelavcev (2015), kažejo ugodno povezavo med slanostjo tal in fotosintezo pri obligatnih

slanušah. Rastline v bolj slanih substratih namreč bolje fotosintetizirajo, kakor ostale. V naših

raziskavah smo preučevali spremembe spektrov glede na količino soli na listnih površinah. Na

listih vrst A. portulacoides in L. angustifolium je bila izmerjena približno enaka količina soli,

veliko več soli pa je bilo na listih vrste C. maritimum (Preglednica 6). Omeniti je potrebno, da

so bile razmere in čas nabiranja materiala različni, saj so bili listi prvih dveh nabrani en dan po

dežju, listi vrste C. maritimum pa so bili nabrani po večdnevnem suhem in vročem vremenu.

Upoštevati je potrebno dejstvo, da je mogoče to vplivalo na takšne razlike.

Sama prisotnost soli je največ vplivala na odbojnost vrste A. portulacoides (Slika 8), kjer je bila

odbojnost listov brez soli višja po celotnem delu spektra, največja odstopanja so bila izmerjena

na UV in IR predelu. Odbojnost listov vrste C. maritimum (Slika 9), s soljo na površini, je bila

skozi večino spektra večja kot pri spranih listih. Slednji so boljše odbijali le valovne dolžine do

320 nm in pri 880 nm. Rezultati kažejo, da velika količina soli na listni površini vpliva na odboj

svetlobe v skoraj celotnem delu spektra. Na odbojnost vrste L. angustifolium (Slika 10) je sol

na površini vplivala v UV, vijoličnem, modrem in IR predelu tako, da je zmanjšala odbojnost.

V preostalem delu vidnega spektra se odbojnost listov s soljo ni razlikovala od tiste spranih

listov.



- 35 -

Pri naših rastlinskih vrstah so večinoma bolje presevali listi brez kristalov soli. Največje razlike

v presevnosti spranih listov so se pokazale pri vrsti L. angustifolium (Slika 13), saj je relativna

presevnost od 520 nm dalje vidno višja. Na območju od 730 nm naprej je razlika v presevnosti

slanih in spranih listov večja ali enaka 5 odstotkov. Tudi rezultati presevnosti drugih dveh vrst

kažejo največjo razliko na daljnih rdečih valovnih dolžinah in IR valovnih dolžinah. Vsem trem

vrstam je skupna minimalna razlika v presevnosti spranih listov po vsem UV, vijoličnem,

modrem ter delno zelenem delu spektra.

Povezava med anatomskimi, biokemijskimi in optičnimi lastnostmi

Po korelacijski analizi (Preglednica 7) smo ugotovili, da anatomske in biokemijske lastnosti le

delno vplivajo na odbojnost listov. Med anatomskimi parametri je le število listnih rež smiselno

vplivalo na odbojnost v vijoličnem, modrem in IR delu spektra. Med biokemijskimi parametri

je količina soli na listni površini povezana z odbojnostjo v celotnem delu spektra, razen v UV.

Na odbojnost v UV in IR pa se kaže vpliv vsebnosti klorofila b.

Analiza je pokazala večji vpliv anatomskih in biokemijskih lastnosti na presevnost (Preglednica

8), kot na odbojnost. Skupno gledano tako anatomske kot biokemijske lastnosti kažejo pozivno

korelacijo po celotnem delu spektra. Presevnost UV in IR območja ima večjo korelacijo z

biokemijskimi parametri, kakor z anatomskimi. Vpliv anatomskih parametrov na presevnost

vidnega spektra se ne razlikuje od vpliva biokemijskih. Razlike v optičnih lastnostih listov v

povezavi z biokemijskimi in anatomskimi lastnostmi so bile dokazane že v mnogih raziskavah

(Jacquemoud, & Ustin, 2001).

Redundančna analiza je pokazala, da več kot 60 odstotkov variabilnosti odbojnih spektrov

razložijo 5 od vseh merjenih parametrov (Preglednica 10). Največ podatkov o odbojnosti nam

poda debelina zgornje povrhnjice (50%). Sledijo ji UV-A območje spektra (5%), količina

asimilacijskega tkiva (3%), količina soli na listni površini (3%) ter vsebnost karotenoidov (3%).

Po redundančni analizi variabilnost presevnih spektrov razloži največ razloži število listnih rež

z 8%, malenkost manj pa vsebnost klorofila a, UV-B spekter ter količina vodnega tkiva

(Preglednica 12).

Iz rezultatov redundančne analize lahko sklepamo, da na optične lastnosti listov vpliva zgradba

lista in vsebnost barvil. Liew in sodelavci (2008) so povezavo med vsebnostjo barvil in

optičnimi lastnostmi ugotovili že v svojih raziskavah.



- 36 -

6.2 SKLEPI

V prvi hipotezi smo predvidevali, da se optične lastnosti listov rastlin s soljo na površini lista

razlikujejo od tistih, pri katerih smo sol odstranili.

Ugotovili smo, da se optične lastnosti listov s soljo na površini lista razlikujejo od optičnih

lastnosti spranih listov. Raziskave so pokazale, da sol vpliva na odboj svetlobe v celotnem delu

raziskovanega spektra, najbolj pa v UV in IR regiji. Ugotovili smo tudi, da kristalčki soli na

površini vplivajo na presevnost in sicer tako, da je presevnost listov s soljo manjša od

presevnosti listov brez soli. Največje razlike v presevnosti listov s soljo na površini in brez nje

so v IR.

Prvo hipotezo lahko potrdimo.

V drugi hipotezi smo predvidevali, da količina soli vpliva na presevnost in odbojnost listov.

Ugotovili smo, da velika količina soli na listni površini vpliva na odbojnost tako, da je

odbojnost listov s soljo večja od odbojnosti listov brez nje. To smo ugotovili pri morskem

koprcu (Crithmum maritimum), ki je imel skoraj dvojno količino soli. Pri tolščakasti lobodi

(Atriplex portulacoides) in ozkolistni mrežici (Limonium angustifolium), ki sta imeli podobno

količino soli na površini lista, so rezultati pokazali nižjo odbojnost pri valovnih dolžinah do

480 nm in v IR področju. Sol na listni površini ne vpliva na presevnost do 520 nm, pri višjih

valovnih dolžinah pa presevnost zmanjša.

Drugo hipotezo lahko potrdimo.

V tretji hipotezi smo predvidevali, da strukture na površini lista in morfološke značilnosti

zgradbe lista vplivajo na presevnost in odbojnost sevanja.

Ugotovili smo, da strukture na površini lista, kakor jih ima tolščakasta loboda (A.

portulacoides), vplivajo na odbojnost in delno tudi na presevnost listov. Tolščakasta loboda je

pokazala večjo odbojnost v celotnem delu spektra in malenkost večjo presevnost v vidnem delu

spektra. Redundančna analiza je pokazala močan vpliv debeline zgornje povrhnjice z

odbojnostjo lista ter največji vpliv št. listnih rež na presevnost.

Tretjo hipotezo lahko potrdimo.



- 37 -

7 POVZETEK

Rastline, ki živijo na tleh s povišano koncentracijo soli, so na te razmere prilagojene na različne

načine. Nekatere vrste so razvile solne žleze, ki sol zbirajo in nato izločijo na površino, druge

so razvile epidermalne izrastke, v katerih kopičijo soli, tretje se na povečano slanost obvarujejo

s sukulentnostjo itd. Za naše raziskovalno delo smo izbrali tri rastlinske vrste: tolščakasto

lobodo (A. portulacoides), morski koprc (C. maritimum) ter ozkolistno mrežico (L.

angustifolium).

V diplomski nalogi smo ugotavljali, ali sol na površju lista vpliva na optične lastnosti in ali na

odbojnost in presevnost vplivajo druge strukture na površju. Liste vseh treh vrst smo nabrali na

obrobju Sečoveljskih solin, v bibavičnem pasu. Analize smo opravljali v laboratoriju oddelka

za biologijo, Biotehniške fakultete v Ljubljani. Pri anatomskih analizah smo bili pozorni na

debeline spodnje in zgornje povrhnjice, asimilacijskega in vodnega tkiva. Pri biokemijskih

analizah nas je zanimala vsebnost klorofilov, karotenoidov, antocianov ter UV absorbirajočih

snovi. Pri optičnih meritvah sta nas zanimala odbojnost in presevnost listov s soljo na površini

lista in listov brez nje. Da smo lahko izmerili optične lastnosti listov brez soli, smo liste sprali

in tako odstranili sol s površine.

Ugotovili smo, da prisotnost soli na listni površini vpliva na optične lastnosti. Prav tako

epidermalne strukture pri vrsti A. portulacoides vplivajo na odbojnost listov. Korelacijske

analize so pokazale tudi povezavo med anatomskimi in biokemijskimi lastnostmi z odbojnostjo

in presevnostjo.



- 38 -

8 VIRI

1. Bertnes, M. D., Ewanchuk, P. J., & Silliman, B. R. (2002). Anthropogenic modification

of New England salt marsh landscapes. Processing of the National Academy of Society

99 (3), 1395-1398.

2. Cao, J., Xiu, Y. L., Chen, L., Jia, J. X., & Hai, Y. L. (2015). Efects of salinity on the

growth, physiology and relevant gene expression of an annual halophyte grown from

heteromorphic seeds. AoB PLANTS 7: plv112

3. Carter, A. G. & Knapp, A.K. 2001. Leaf optical properties in higher plants: linking

spectral characteristics to sress and chlorophyll concentration. American Journal of

Botany, 88(4), 677-684.

4. Dermastia, M. (2007). Pogled v rastline. Ljubljana: Nacionalni inštitut za biologijo.

5. Daughtry, C. S. T., & Walthall, C. L. (1998). Spectral Discrimination of Cannabis

sativa L. Leaves and Canopies. Remote sens. Environ. 64,192-201.

6. Gitelson, A. A., Merzlyak, M. N., & Chivkunova, O. B. (2001). Optical Properties and

Nondestructive Estimation f Anthocyanin Content in Plant Leaves. Photechemistry and

Photobiology, 74(1): 38-45.

7. Heywood, V. H., Moore, D.M., Richardson, I. B. K., & Stearn, W. T. (1993). Cvetnice:

kritosemenke sveta. Ljubljana: DZS.

8. Hughes, N. M., Vogelmann, C. T., Smith, K. W. 2008. Optical Effects of abaxial

anthocyanin on absorbtion of red wavelenghts by understorey species: revisiting the

black-scatter hypothesis. J Exp. Bot. 59, 12: 3435-3442.

9. Jacquemoud, S., Ustin, S. L. 2001. Leaf optical properties: a state of the art. In Proc.

8th Int. Symp. Physical Measurements and Signatures in Remote Sensing, 223-232.



- 39 -

10. Krajinski park Sečoveljske soline. (28.2.2016). Pridobljeno na spletnem naslovu:

http://www.kpss.si/si/o-parku

11. Larcher, W. 2003. Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and stress physiology

of functional groups. Springer, Berlin Heidelberg.

12. Lee, D. W. 2009. Plant Tissue Optics: Micro- and Nanostructures. Proc. Of SPIE Vol.

7401: Biomimetics and Bioinspiration.

13. Lee, D. W., Graham, R. 1986. Leaf optical properties of rainforest sun extreme shade

plants. Amer. J. Bot. 73(8): 1100-1108.

14. Liew, O. W., Chong, P. C. J., Li, B., Asundi, A. K. 2008. Signature Optical Cues:

Emerging Technologies for Monitoring Plant Health. Sensors, 8: 3205-3239 str.

15. Likar, M., & Vogel Mikuš, K. (2011). Navodila za laboratorijske vaje pri predmetu

Fiziologija rastlin za študente biologije. Ljubljana: Biotehniška fakulteta, Oddelek za

biologijo.

16. Maček, M. (2013). Smernice za varovanje habitatnega tipa EU 1320 (sestoji metličja)

v Slovenski Istri. Zaključna naloga, Koper: Univerza na Primorskem, Fakulteta za

matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije.

17. Martinčič, A., Wraber, T., Jogan, N., Podobnik, A., Turk, B., Vreš, B., Ravnik, V.,

Frajman, B., Strgulc Krajšek, S., Trčak B., Babič, T., Fisher, M. A., Eler, K., & Surina,

B. (2007). Mala flora Slovenije: ključ za določanje praprotnic in semenk. Ljubljana:

Tehniška založba slovenije.

18. Plants for a future. (28.2.2016). Pridobljeno na spletnem naslovu:

http://www.kpss.si/si/o-parku.





- 40 -

19. Tabot, P. T., & Adams, J. B. (2013). Ecophysiology of salt marsh plants and predicted

responses to climate change in South Africa. Ocean & coastal management vol. 80: 89-

99

20. Taiz, L., & Zeiger, E. (2010). Plant physiology (5th edition). Sunderland,

Massachusetts, U.S.A.: Sinauer Associates Incorporated.

21. Tarman, K. 1992). Osnove ekologije in ekologija živali. Ljubljana: Državna založba

Slovenije.

22. Tome, D. (2006). Ekologija: organizmi v prostoru in času. Ljubljana: Tehniška založba

Slovenije.

23. Trošt Sedej, T., (2005) Ekologija rastlin: priročnik za vaje. Ljubljana: Študentska

založba.

24. Underwood E.C., Ustin S.L., Ramirez C.M. 2007. A comparison of spatial and spectral

image resolution for mapping invasive plants in coastal California. Environmental

management, 39, 1: 63-83

25. Yoshimura, H., Zhu, H., Wu, Y., & Ma, R. 2009. Spectral properties of plant leaves

pertaining to urban landscape design of broad-spectrum solar ultraviolet radiation

reduction. Int. J. Biometeorol., 54, 179-191

26. Wraber, T. (1989). Rastline od Krasa do morja. Ljubljana: Cankarjeva založba.

27. Zhu, J.-K. (2001). Plant salt tolerance. TRENDS in Plant Science. Vol. 6 No.2



- 41 -

9 VIRI SLIK

1. Atriplex portulacoides. Paul Hackney. Retrieved Februar 27 2016 from

http://www.habitas.org.uk/flora/photo.asp?item=120432

2. Crithmum maritimum. (n.d.) Retrieved Februar 27 2016 from

http://commons.hortipedia.com/wiki/File:Crithmum_maritimum_Whole_plant_photo_

file_PDB_132KB.jpg

3. Limonium angustifolium. (n.d.) Retrieved Februar 27 2016 from

http://www.plant-animal-photos.co.uk/greecegalleryT1113.html

4. Slika vzorčnega mesta. Retrieved Februar 27 2016 from

https://www.google.si/maps/@45.4956309,13.5940113,1826m/data=!3m1!1e3!5m1!1

e4?h l=sl

http://www.habitas.org.uk/flora/photo.asp?item=120432

http://commons.hortipedia.com/wiki/File:Crithmum_maritimum_Whole_plant_photo_%20%20%20%20file_

http://commons.hortipedia.com/wiki/File:Crithmum_maritimum_Whole_plant_photo_%20%20%20%20file_

http://www.plant-animal-photos.co.uk/greecegalleryT1113.html

https://www.google.si/maps/@45.4956309,13.5940113,1826m/data=!3m1!1e3!5m1!1e4?h

https://www.google.si/maps/@45.4956309,13.5940113,1826m/data=!3m1!1e3!5m1!1e4?h



- 42 -

ZAHVALA

S to diplomsko nalogo se zaključuje pomembno poglavje v mojem življenju. Skoraj sem že

obupala nad tem, da ga bom zaključila. Vendar sem in ob tej priložnosti bi se rada zahvalila

ljudem, ki so mi to omogočili.

Najprej bi se rada zahvalila mentorici dr. Alenki Gaberščik, ki je potrpežjivo čakala na napredek

mojega dela in prijazno odgovarjala na vsa vprašanja. Hvala tudi ostalim kolegom oddelka, ki

so mi pomagali.

Zahvala gre staršema. Očetu, ki se je moral odreči marsičemu, da mi je lahko omogočil študij

in mami, ki mi je, dokler je lahko, vedno stala ob strani in ni nikoli obupala nad menoj. Hvala

tudi Mirandi in ostalim sorodnikom, ki so me podpirali.

Hvala Katarini in Katarini. Brez vaju mi ne bi bilo tako lepo.



I

PRILOGE

Priloga A

Odbojni spektri vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium angustifolium

za liste s soljo in brez soli.

Atriplex portulacoides Crithmum maritimum Limonium angustifolium

s soljo brez soli s soljo brez soli s soljo brez soli

280,21 8,3116 7,6894 4,1116 14,8003 -0,0117 16,7552

285,02 8,2482 14,0334 2,9281 13,6871 -6,6451 17,0199

290,18 7,7657 11,0228 6,8942 13,947 -7,9052 7,739

295,34 5,7247 14,5764 8,9749 10,1411 3,8003 7,5808

300,13 9,7505 13,2276 8,4725 7,0434 -2,4423 9,4063

305,28 9,6589 11,6121 8,289 9,9476 1,7516 8,1151

310,05 7,3082 15,9906 2,733 7,603 3,9083 4,8052

315,19 9,6941 12,4615 6,5474 10,2431 -0,0207 8,9404

320,32 9,4706 11,5645 9,5811 6,8175 2,5258 8,2872

325,07 8,5611 14,1934 12,0247 7,8011 3,3841 8,1754

330,19 8,2863 14,7836 6,656 9,228 4,3776 7,2541

335,3 9,6324 13,5321 7,6658 9,8322 3,5637 7,9158

340,04 9,3827 12,304 7,9394 8,7632 1,6434 7,5794

345,14 10,1287 12,2302 8,5132 6,5291 3,4083 6,3009

350,24 9,2628 10,9379 6,8774 8,2289 3,8386 6,5627

355,32 9,3513 11,2043 7,2736 8,0201 4,979 7,7507

360,04 10,0651 12,4079 8,8134 8,9612 3,7769 7,23

365,11 9,898 11,7055 7,2576 7,1437 4,0261 6,7597

370,18 9,3495 12,5899 7,5201 8,3364 4,1279 6,5836

375,24 9,3887 12,5932 8,0907 8,3729 4,3828 4,9974

380,29 9,2703 11,7348 8,2777 6,518 3,9059 5,9325

385,34 10,0206 11,956 6,484 7,2479 4,914 5,8356

390,02 8,9203 12,3113 7,5747 5,9194 4,0184 6,4006

395,06 9,8447 10,7294 7,8377 5,7704 4,5266 6,3169



II

400,08 10,8005 11,3406 7,4404 6,348 4,9838 5,916

405,11 10,5721 13,2584 6,7953 7,1963 4,0759 6,5322

410,12 11,1184 12,5189 7,15 6,4406 4,2157 6,6119

415,13 12,1757 13,9072 7,7536 6,7514 4,3288 7,1938

420,13 13,069 13,77 7,3252 7,0974 4,9286 5,8291

425,12 13,115 14,431 8,5691 7,0374 5,0547 5,6603

430,11 13,9671 15,2429 8,2113 7,935 5,3209 6,0004

435,09 14,1682 15,5121 9,1828 7,926 5,5458 7,7657

440,06 13,7416 15,1458 8,7335 8,2843 5,3181 6,1764

445,03 15,1124 15,1561 10,0527 8,4478 5,6849 7,0285

450,34 14,6896 16,1174 9,3733 8,5291 6,4858 6,359

455,29 14,2844 15,754 10,0522 9,4448 5,9881 7,1406

460,24 14,8403 16,5063 9,9269 8,8939 6,1088 6,8709

465,17 15,2664 15,6653 10,5215 8,6138 6,9758 7,3718

470,1 15,035 15,9763 10,1013 9,2415 6,6781 7,1004

475,02 15,5892 16,233 10,5498 8,3445 6,1761 6,8503

480,29 15,5665 15,2611 10,2942 9,3083 6,896 7,0243

485,2 14,9736 16,3819 10,6161 9,0801 6,823 6,8327

490,1 15,5743 15,9118 10,818 9,1383 7,1323 6,8266

495,34 15,5111 16,2111 11,0309 8,8893 6,9733 7,4993

500,23 15,0571 16,4951 11,4321 9,0418 6,9218 7,3014

505,1 16,2171 17,0241 11,6744 9,6202 7,5324 7,9259

510,32 16,7908 17,7916 11,8144 10,4375 8,5026 8,4901

515,18 18,0786 18,318 13,056 11,2403 9,1459 9,0623

520,04 19,2448 20,4143 14,0683 12,1602 10,6123 10,8962

525,23 20,6966 22,3696 15,9276 13,6636 12,4289 12,3781

530,07 22,2193 23,3038 16,7984 15,1835 13,7411 14,2209

535,25 23,531 24,767 18,0431 15,4393 15,0017 15,4061

540,07 24,3433 25,3162 18,3581 16,0705 15,5615 15,9439

545,23 24,586 25,6908 18,6644 16,4648 16,2801 16,5634

550,04 24,9718 26,3664 19,0705 16,1833 16,376 17,0526

555,18 25,2939 26,2916 18,8998 16,554 16,7299 16,938

560,31 25,1146 26,463 18,5231 16,1895 16,4184 16,3709



III

565,1 24,5863 25,8075 18,3074 16,0616 16,1466 16,0833

570,21 23,851 24,614 17,6075 15,2783 14,876 15,0275

575,32 22,663 23,5057 16,8786 14,5148 13,847 13,7925

580,08 21,7378 22,4813 15,9652 13,6197 13,0743 12,8276

585,17 21,1175 21,7624 15,3022 13,2407 12,5616 12,2781

590,25 20,7681 21,3326 14,9535 12,662 12,0374 11,8751

595,32 20,5085 20,8392 14,7475 12,4355 11,6894 11,2269

600,04 20,1687 20,7842 14,4744 12,4377 11,3301 11,4074

605,1 19,962 20,5686 14,0535 12,3146 11,3109 11,1622

610,14 19,3837 20,2616 14,1539 11,9346 10,7003 10,6277

615,17 19,0815 19,3824 13,3702 11,6011 10,2623 10,2855

620,2 18,6125 18,8428 13,0496 10,9933 10,059 9,8012

625,21 17,9871 18,7477 12,8878 11,1964 9,9077 9,2728

630,22 18,1773 18,657 12,5953 11,1055 9,4323 9,2643

635,22 18,1201 18,4037 12,9752 10,6957 9,5135 8,8645

640,2 17,5852 17,95 12,2414 10,3716 9,0024 9,0017

645,18 17,1465 17,4395 11,5952 10,1532 8,4099 8,6125

650,15 16,0865 16,6728 11,0752 9,3 7,9762 8,0894

655,11 15,762 15,9929 10,7651 9,2324 7,9254 7,6333

660,06 15,4366 15,5147 10,6521 8,8707 7,906 7,3074

665 14,6172 15,3978 9,9852 8,7221 6,905 6,6277

670,25 14,35 14,7338 9,4771 8,4925 6,7968 6,7478

675,17 14,0527 14,6681 9,4717 8,4181 6,7977 6,3417

680,08 13,7612 14,3094 9,8705 8,6957 6,8598 6,8566

685,31 14,3767 14,7277 10,014 8,6617 6,985 6,999

690,19 15,1711 15,4353 10,5756 10,0867 7,6644 7,1761

695,07 18,1022 18,6813 13,1395 11,8514 9,9723 9,8032

700,27 22,1176 22,9029 16,8698 16,0489 13,82 13,6965

705,12 26,5918 28,0504 20,8162 19,7834 18,8355 18,7129

710,29 31,0794 33,7802 24,802 23,977 24,6183 24,7403

715,13 34,765 38,4333 29,2778 28,3127 29,4143 29,9863

720,28 39,4138 44,2742 34,2954 32,6861 35,9118 36,7673

725,09 42,98 48,7907 38,6885 36,5433 40,5847 41,0578



IV

730,22 46,1976 52,9396 43,764 40,0785 45,7292 46,1783

735,01 49,3076 55,8134 46,8975 43,5984 49,1377 49,3671

740,12 50,2447 58,2711 51,1451 46,5359 52,305 52,442

745,21 52,5082 60,0147 53,633 49,0433 54,3685 54,4181

750,29 53,0163 61,1111 55,7039 50,8473 55,1296 55,1592

755,04 53,4499 61,6837 57,6125 52,6875 56,4551 56,0417

760,09 53,4873 62,0913 59,7292 53,5701 55,9952 56,6288

765,14 53,5065 62,4719 60,9581 55,5158 56,0896 56,236

770,17 54,0485 62,3204 61,2478 56,0537 56,1278 56,631

775,19 53,7835 63,0098 62,6957 57,4608 56,6232 56,0946

780,19 54,1715 62,7339 62,9061 57,9911 56,4661 56,6865

785,19 54,3313 62,9429 64,1682 59,5655 56,0306 56,9799

790,17 53,7399 62,4101 64,4268 60,0891 56,1685 56,6526

795,14 53,9075 63,3696 65,5878 60,9919 56,0387 56,6948

800,1 53,1575 63,3882 65,0015 60,6675 54,8058 55,9502

805,05 54,326 63,0129 65,5952 60,5511 54,7731 57,5238

810,29 54,0758 62,8774 66,5141 61,4933 54,8853 56,2934

815,21 53,6535 63,3638 67,5686 61,86 56,1081 56,1317

820,12 53,9937 62,1147 65,7833 62,4856 55,2374 57,1222

825,01 54,0459 62,3907 66,2624 61,2323 54,6947 56,5764

830,2 53,0881 62,7007 65,6943 63,1716 55,0495 57,8773

835,07 53,637 63,7348 66,4214 62,6152 53,3771 57,5469

840,23 52,7642 62,3617 64,1244 63,3302 53,3806 57,2459

845,07 52,3657 63,1355 66,0996 61,2109 53,2942 57,3985

850,2 53,0903 63,4475 65,4454 61,6634 53,1119 57,4949

855,02 51,4131 62,7021 67,1434 62,6801 50,9176 57,2895

860,12 51,6578 63,6883 64,8537 62,9728 53,2512 58,5627

865,21 52,6754 60,9738 63,7644 62,5066 50,4398 56,5285

870,28 49,5733 63,8743 65,3834 61,5085 50,4041 54,8086

875,05 48,2176 64,6667 64,0659 62,2186 45,2987 58,5464

880,09 50,8374 60,543 61,0167 59,8839 49,665 55,255

885,12 46,1612 59,9679 59,5302 62,3472 47,0035 51,136



V

Priloga B

Presevni spektri vrst Atriplex portulacoides, Crithmum maritimum in Limonium angustifolium

za liste s soljo in brez soli.

Atriplex portulacoides Crithmum maritimum Limonium angustifolium

s soljo brez soli s soljo brez soli s soljo brez soli

280,21 0,302444 -5,7667 0,4679 -9,0512 0,4065 -1,7819

285,02 0,454556 3,5053 -5,5997 -6,4003 0,7689 0,0329

290,18 -1,35178 -0,7626 -3,618 -3,6309 -0,6889 -5,7786

295,34 1,712889 -2,1579 -4,5399 -0,6886 -1,1302 1,8208

300,13 -1,02422 -0,1787 -2,0281 -1,7304 -3,9227 -3,7028

305,28 -1,78189 -2,4457 -1,184 -2,0026 -4,3606 1,9027

310,05 1,888333 0,3174 -2,977 0,3972 -1,9065 -0,2392

315,19 -0,223 -1,4507 -2,3379 -1,3548 -0,1814 -1,5994

320,32 -0,18978 0,2645 -1,8303 0,3738 -0,0602 -1,756

325,07 -1,60811 -0,8415 -2,5699 -0,7125 -1,1707 2,5563

330,19 -0,76267 -1,143 -1,9757 -2,168 0,0941 0,7222

335,3 -2,16822 0,4751 -1,5907 -0,1061 -1,6138 -0,652

340,04 -0,51022 0,4149 -4,1334 -1,1081 -0,6701 -0,3127

345,14 0,460667 -2,2838 -1,8142 0,3433 -0,4263 0,0532

350,24 -0,12089 0,2398 -0,1512 0,3525 -0,8004 0,3902

355,32 -0,04044 0,8414 -2,462 -1,9929 -1,2696 0,7317

360,04 0,604222 1,3965 -2,1627 -0,9174 0,4894 0,7

365,11 -0,39989 -0,4481 0,7146 0,4263 -0,2599 -0,3621

370,18 -0,71411 -1,2232 -0,6613 -0,8218 0,0186 -0,0964

375,24 -0,56222 -0,4065 -0,9913 -1,0029 0,2237 -0,1693

380,29 0,286556 0,1492 -0,1901 1,4126 -1,2844 0,1764

385,34 -0,44578 -0,4133 -0,5565 -0,2003 -1,6997 -0,0391

390,02 -0,47533 -0,468 -0,2495 -0,8875 -0,6883 -0,0791

395,06 -0,47033 0,3844 0,1477 -0,1555 0,3807 0,323

400,08 0,563667 -0,6567 -1,1908 -0,9877 -0,1186 -0,5892



VI

405,11 -0,802 -0,0053 -0,5361 0,6011 0,2389 0,0115

410,12 -0,31122 0,6079 -0,7907 -0,5938 -0,1669 -0,9291

415,13 0,483667 -0,0287 -1,7808 -1,1837 -0,639 0,0137

420,13 -0,40289 -1,2516 -0,0299 0,6861 -0,6323 0,0215

425,12 0,706333 0,2553 -0,7491 -0,7205 -0,2574 -0,297

430,11 0,612778 0,4776 -0,5621 -0,5734 -0,3976 0,6282

435,09 0,521333 0,0099 -0,4744 -0,6705 -0,9153 -0,7632

440,06 0,295556 1,3021 0,1707 -0,4658 -0,7862 -0,1257

445,03 0,061333 0,4479 -0,0892 0,992 -0,4621 -1,1485

450,34 -0,71144 -0,0718 -0,9392 -0,4349 -0,1546 -0,2628

455,29 0,122889 -0,1881 -0,0435 0,7999 0,326 0,5025

460,24 1,387111 1,179 -0,4271 0,3348 -0,1702 0,2601

465,17 1,571 0,206 -0,1487 -1,3495 -0,0364 0,3367

470,1 0,638889 0,6517 -1,1715 0,5176 -0,792 0,8824

475,02 1,215778 0,9658 0,2881 -0,9464 -0,0045 -0,0636

480,29 0,652889 1,0482 -0,0312 0,5518 -0,2207 0,1846

485,2 0,465778 1,0503 1,1504 1,1415 -0,6757 -0,4636

490,1 1,085667 0,5203 0,2493 0,9989 -0,2573 0,3813

495,34 1,086222 1,2622 0,601 0,093 0,0291 -0,2847

500,23 1,729556 1,5762 0,4418 0,606 -0,2409 0,191

505,1 2,527889 2,4931 0,4981 1,6396 0,2981 0,6622

510,32 4,089 2,8311 1,1801 2,3395 0,8224 1,2837

515,18 5,188333 4,3202 3,0454 3,2324 1,7639 1,0117

520,04 7,948889 6,6208 5,2459 5,4425 2,5081 1,199

525,23 9,47 8,3184 7,4304 7,4575 4,0287 4,3668

530,07 11,16111 11,0011 8,9816 9,884 5,9864 6,5002

535,25 12,21478 11,8307 10,0298 11,4288 4,2695 6,7828

540,07 14,28456 13,275 11,328 11,7522 6,4147 6,2091

545,23 14,91378 14,1727 11,7575 12,2038 6,109 8,1175

550,04 14,60522 13,9931 11,6321 13,4358 7,2348 8,1793

555,18 15,23411 13,6261 12,8315 12,3774 7,0366 8,2165



VII

560,31 15,04333 14,035 11,2264 12,0389 6,5458 8,141

565,1 13,68778 13,0482 11,039 12,1891 6,0726 6,8609

570,21 12,87222 12,7451 10,6028 11,0882 6,1232 7,7063

575,32 12,48978 11,8872 9,3282 10,2814 5,5527 6,3906

580,08 11,32422 10,7649 8,3284 9,4365 4,7136 5,4429

585,17 10,86356 10,0567 7,7794 8,702 4,2192 5,0269

590,25 10,20467 9,6794 7,3942 8,0438 3,6779 4,7024

595,32 9,690111 9,5821 6,7284 7,9257 3,5355 4,3422

600,04 9,688333 8,935 6,9444 7,9401 3,3144 4,333

605,1 9,214333 8,8937 6,534 7,5325 3,2714 4,2511

610,14 8,387111 8,6837 6,2154 7,2715 2,7516 4,0339

615,17 8,682111 7,8182 5,9079 6,0436 2,6729 3,1777

620,2 7,918111 7,6031 4,6428 5,9899 1,2336 2,9423

625,21 7,824222 5,9564 3,6326 4,1413 2,0411 2,4143

630,22 5,616889 6,378 3,9629 5,6975 2,5923 1,7042

635,22 4,310333 4,7538 2,1502 5,19 1,5449 0,4596

640,2 7,383778 6,382 2,2312 5,9217 1,1102 1,1674

645,18 7,878111 3,7193 1,1744 -0,2553 3,21 3,6478

650,15 1,502111 3,4739 1,235 3,521 -0,4687 0,6537

655,11 1,285778 3,5248 2,2831 0,2568 0,3261 2,1618

660,06 3,846556 3,4892 1,8509 2,1565 0,5616 0,8843

665 0,242778 5,3643 -2,91 -8,0152 1,1349 -0,4067

670,25 2,450778 0,922 -2,8217 -0,5136 -1,608 -1,7773

675,17 0,862667 1,6642 -2,9527 -1,5557 -2,4353 -0,9204

680,08 1,430667 0,1096 3,8644 -0,0818 1,4139 2,6009

685,31 0,434667 0,4218 0,2457 -0,7118 0,1511 0,364

690,19 2,290111 4,1999 2,1903 -0,7835 -2,7989 0,5187

695,07 8,616667 7,827 1,8533 7,6907 0,2348 2,7673

700,27 16,89611 15,2517 8,9007 7,9572 5,0348 4,5648

705,12 21,80111 19,8925 17,4101 16,1611 9,025 8,4098

710,29 23,09767 21,4295 20,8676 22,1979 14,239 17,5327



VIII

715,13 28,23678 29,4185 28,522 26,124 16,4888 20,9524

720,28 35,47133 32,478 29,2006 37,2487 20,8997 25,6011

725,09 40,72389 38,6701 34,3609 39,3807 26,8828 25,4644

730,22 42,56789 43,9466 41,1253 45,661 29,6759 34,3922

735,01 43,48611 44,2414 47,6126 48,4706 34,9104 36,5372

740,12 44,55478 50,4382 44,6561 47,4829 33,8129 34,9567

745,21 50,251 48,8932 58,0682 50,8391 33,0874 31,399

750,29 47,636 51,6955 45,2482 54,6362 33,6985 38,0649

755,04 49,17278 51,036 46,209 50,5988 32,3361 38,7512

760,09 46,61289 53,274 52,5098 51,4445 33,4705 36,8775

765,14 48,76189 50,5176 52,9058 46,5563 36,3325 39,9689

770,17 46,04778 51,2361 49,8301 47,2469 38,1173 37,0962

775,19 51,80678 49,1079 51,0223 49,3047 36,5081 39,5736

780,19 47,21956 56,7654 47,7727 52,6471 35,2024 41,8834

785,19 50,74111 53,7472 52,6958 50,331 29,9297 39,6864

790,17 48,70089 53,9129 50,4509 46,9439 31,2697 40,6555

795,14 46,74022 53,9798 45,7168 53,5482 31,2159 36,4626

800,1 48,51811 46,9176 38,3459 43,3121 34,0277 39,0816

805,05 45,404 46,349 46,7155 48,6736 20,3755 28,2752

810,29 57,80911 50,5936 44,3927 43,0619 22,2068 26,02

815,21 49,81356 54,6613 47,2188 50,2755 32,9785 36,8482

820,12 59,30378 29,076 16,367 42,0014 11,1368 36,5183

825,01 33,26989 12,4018 -26,2257 24,8774 35,8836 28,519

830,2 31,24167 46,4003 43,868 47,2226 7,4641 42,5323

835,07 61,73044 69,3795 71,0228 33,3329 -16,9804 50,5442

840,23 35,206 52,0138 37,1013 15,7299 50,3826 125,15

845,07 1115,755 88,7357 54,4061 -307,36 269,0483 79,5128

850,2 60,00311 38,5238 54,0761 70,1606 -19,7797 36,2475

855,02 38,48456 30,6673 34,455 18,6884 30,8224 18,9729

860,12 185,7076 54,4872 3,8819 19,5148 -1410,04 99,597

865,21 81,54422 82,7802 957,4957 64,9224 25,7582 -142,315



IX

870,28 72,41767 70,3212 16,7161 36,8562 28,2005 19,0332

875,05 895,7242 77,1152 -525,892 -132,675 191,4209 61,0684

880,09 45,83756 -23,9875 511,9941 22,0162 -69,2885 30,9953

885,12 64,82 46,9144 18,3886 110,3731 -193,559 37,8637

budak, v. optične lastnosti treh vrst slanuš. dipl....

Documents