KloroplasMesin fotosintesisMesin fotosintesis

Fotosintesis kloroplassel mesofil daun

2

Struktur kloroplas

Berbentuk lensa; ~2 ‐ 4 μm x  5 ‐ 10 μm; umumnya 20 40 per selμm; umumnya 20 ‐ 40 per selDilingkupi oleh suatu seludang yang terdiri atas 2 membran (membranganda lipid bilayer )Mesin fotosintesis grana. 

3

S k kl lStruktur kloroplas

• Membran luar kloroplas permeable terhadap senyawa dengan ukuran10.000 Da.10.000 Da.

• Membran dalam impermeable  pergerakan molekul melalui

transporterp• Membran dalam membentuk tilakoid

grana• Grana tilakoid dihubungkan dengan

tilakoid lain melalui stroma tilakoid

4

Membran tilakoidMembran tilakoidBanyak protein, fosfolipid, glikolipidAsam lemak pada membran mengandung beberapa ikatan ganda

l bih fl id d hk dif i l t l k l k t ilebih fluid  memudahkan difusi lateral kompleks protein pada fotosintesis

5

Stroma kloroplasMengandung enzim untuk sintesis karbohidratTerdapat DNA double stranded, sirkular dan ribosom. 

DNA mengkode tRNA, rRNA, 100 polipeptida yang membantu dalamreaksi cahaya & pengikatan CO2Kebanyakan protein kloroplas dikode oleh DNA inti. 

Perkiraan evolusi eukariot berkloroplas

7

Plastida

8

Keterkaitan antar plastidp

23/03/2008 9

FotosintesisFotosintesis

6 CO2 +  6 H2O   C6H12O6 +  6 O2

klorofil

10

Fotosintesis : reaksi kebalikan respirasiFotosintesis : reaksi kebalikan respirasi

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 11

Fotosintesis ‐ respirasi

12

Reaksi fotosintesisFotosintesis dibagi 2 :

reaksi bergantung cahayaenergi matahari diabsorpsi dandisimpan dalam bentuk energip gkimia : ATP dan NADPH

reaksi tidak bergantung cahayaSintesis karbohidrat dari CO2 Sintesis karbohidrat dari CO2 dengan memanfaatkan energidari ATP dan NADPH

13

energi matahari dan spektrum elektromagnetikPigmen yang menyerap cahaya pada λ tertentu dan 

lk   h   d  λ   l imemantunlkan cahaya pada λ yang lainKlorofil —pigmen berwarna hijau terdapat dalam membran tilakoid/grana dari kloroplas

4/16/2009 15

Spektrum elektromagnetik dan cahaya tampakSpektrum elektromagnetik dan cahaya tampakGammarays X‐rays UV

Infrared & Microwaves Radio waves

Visible light

Wavelength (nm)

chlorophyllchlorophyll

carotenoids phycocyanin

4/16/2009 Iriawati 17

Pigmen fotosintesis Struktur klorofil : 

cincin porfirin berperan dalamabsorpsi cahaya memiliki intiMgrantai hidrofobik fitolmempertahankan klorofil padamembran

23/03/2008 18

pigmen lain : karotenoidpigmen lain : karotenoid

19

Reaksi terangReaksi terang1. Menyediakan energi untuk y g

mengikat karbon2. Berlangsung di dalam 

b  til k id/membran tilakoid/grana3. Terjadi sintesis ATP4 Terjadi fotolisis  cahaya  4. Terjadi fotolisis  cahaya, 

elektron dan air

4/16/2009 Iriawati 20

Selama reaksi terangSelama reaksi terangKlorofil pada fotosistem I menyerap cahaya biru dan merah dan memantulkan cahaya hijaumemantulkan cahaya hijau

Cahaya biru dan merah akan memindahkan elektron ke tingkat energui yang lebih tinggiElektron akan diteruskan ke molekul pentransport elektro dalam tilakoid

Proses ini hanya akan terjadi bila tingkat energi cukup tinggi

transpor elektron dari fotosistem (PS) II ke PS I Sebagian energi digunakan untuk menghasilkan ATPSebagian energi digunakan untuk menghasilkan ATP

Klorofil pada PS II teroksidasiPenggantian elektron dari air

4/16/2009 Iriawati 21

Fotosistem IIFotosistem IIMemanfaatkan energi matahari untuk:

Melepaskan electron dari airpMenghasilkan gradien proton

Terdapat dalam membran tilakoidEnergi cahaya pusat reaksi P680 : klorofil aEnergi cahaya pusat reaksi P680 : klorofil a

Fotosistem IFotosistem IProduksi NADPH

Energi pusat reaksi P700  e‐ pusat FeS feredoksin reduksiNADP+  NADPH

FerredoksinFerredoksin‐‐NADPNADP++

2 Ferredoksin + H+ + NADP+ 2 Ferredoksinox + NADPH

Reaksi PSI

FerredoksinFerredoksin NADPNADPreduktasereduktase

Reaksi PSI4 e‐ + 2H+

stroma + 2 NADP+ 2NADPH 

Pada reaksi terangPada reaksi terang

Kedua fotosistem akan mengumpulkan energi foton dan mentransfer  energi ke elektron chlorophyllg p yElektron yang tereksitasi akan diteruskan dari akseptor elektron primer  ke rantai transport electron

Enrgi yang dihasilkan dalam bentuk ATP dan NADPH

FOTOFOSFORILASIFOTOFOSFORILASIUntuk mengubah 1 mol CO2 1 mol karbohidratDibutuhkan 3 mol ATP + 2 mol NADPH

Siklik &  iklik f t f f il iSiklik & nonsiklik fotofosforilasiNonsiklik :Pembentukan ATP selama fotosintesis oksigenikgSiklik (Daniel Arnon, 1950) Pembentukan ATP yang tidak bergantung padareaksi fotosintesis oksigenikg

Fotofosforilasi non siklikS    l h  l   l l   h      PS II memperoleh electron melalui pemisahan air , 

dihasilkan O2

Akseptor elektron 

Akseptor elektron primer

primer

Photons

PHOTOSYSTEM I

Energy forsynthesis of

PHOTOSYSTEM II Melalui chemiosmosis

kloroplaskloroplas

Pada bakteri

Proses Chemiosmosis akan membantu sintesis ATP selama reaksi terang 

Rantai transport electron dalam PS pada tilakoid dan terjadi pemompaan elektron melalui membran

Ali  H+ l l i  b  di f tk   l h ATP Aliran H+ melalui membran dimanfaatkan oleh ATP synthase untuk membuat ATPDalam stroma, ion H+ dengan NADP+ akan membentuk , gNADPH

Produksi ATP melalui chemiosmosis selama photosynthesisphotosynthesis

Ruang Tilakoid (H+>>>>) Light Light

Membran tilakoid

Antennamolecules

Stroma(H+ <<<<)

ELECTRON TRANSPORT CHAIN

PHOTOSYSTEM II PHOTOSYSTEM I ATP SYNTHASE

Pembawa energi ATP dan NADPH akan mentransport energi dari hasil reaksi terang ke reaksi gelap

energy from sunlight

Light dependentLight-dependentreactions occur in thylakoids.

Light-independentti (C l )reactions (C3cycle)

occur in stroma.

4/16/2009 Iriawati 31

Reaksi gelapReaksi gelap

Terdapat 2 proses utama e dapat p oses uta aFiksasi CO2Pembentukan gula

Berlangsung dalam stroma

4/16/2009 Iriawati 33

FIKSASI CO2 DAN SINTESIS KARBOHIDRATFIKSASI CO2 DAN SINTESIS KARBOHIDRATProses Fiksasi CO2

CO2 berikatan kovalen dengan 5 C   2 mol 3‐PGA (3‐fosfogliserat)g 5 3 (3 g )CO2 + ribulosa 1,5‐bifosfat (RuBP) karboksilase intermediate  PGAEnzim : ribulose bifosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco) 

Siklus Calvin  sianobakteri & sel‐sel eukaryot yg berfotosintesis:y yg1. karboksilasi RuBP PGA2. reduksi PGA   PGAL (gliseraldehid 3‐fosfat)

Diperlukan ATP & NADPH3. pembentukan RuBP Diperlukan ATP

PGAL    transport ke sitosol sukrosa atau tetap dalam kloroplasp p ppati

6CO2 RuBP12 NADPH + 18 ATP12 NADPH + 18 ATP

Perubahan CO2Perubahan CO2

karbohidrat : Siklus Calvin

Fotorespirasi Anomali pemanfaatan oksigen oleh kloroplasGangguan karboksilasi akibat adanya interaksi 

 RUBISCO d   k iantara RUBISCO dengan oksigenProses yang mengarah pada pembentukan hanya satu molekul PGA pada reaksi gelap dalam satu molekul PGA pada reaksi gelap dalam kloroplas

23/03/2008 39

FotorespirasiTumbuhan : C3Kapan terjadi fotorespirasi?

Pada kondisi panas dan kering – stomata menutupp g p[O2] > [CO2]

Mengapa terjadi fotorespirasi?Rubisco – ribulosa bifosfat karboksilase/ oksigenaseRubisco ribulosa bifosfat karboksilase/ oksigenase

Rubiscomengkatalisis reaksi pengikatan O2 pada RuBP 2‐fosfoglikolat  glikolat (peroksisom)  glisin (mitokondria)

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 40

Fotorespirasi

23/03/2008 41

Bagaimana tumbuhan mengatasiBagaimana tumbuhan mengatasi fotorespirasi?

Menghindari penggunaan RUBISCO untuk mengikatCO2 dari lingkungan secara langsungMenggunakan enzim yang tidak bereaksi dengan O2

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 42

Solusi?Fiksasi CO2 berlangsung di mesofilFiksasi CO2 menggunakan enzim PEP karboksilaseFiksasi CO2 menggunakan Rubisco tetap berlangsung, akan tetapi pada tempat yang berbeda

23/03/2008 43

Mesofil  Seludang pembuluh

Oxaloacetate Malate Malate

CO

CalvincycleCO2 CO2

ATPAMP

PPi  +      Pi +

Phosphoenol‐pyruvate

pyruvate pyruvate

CO2

ATP dib hk k i k k k d CO

23/03/2008 44

ATP dibutuhkan untuk meningkatkan kadar CO2dalam seludang pembuluh

2P mesofil

Jalur Hatch-Slack C4 untuk akumulasi CO2

PEP

COO-

=COO- COO-

ATP + Pi AMP + PPi

2Pi mesofil

MalateP

PEPCarboxylase

CH2

C~OPO3=

CH2

C=O

COO-CO NADPH NADP+

CH2

C-H

COO-

HO-i i

Pyruvate

Malatedehydrogenase

Pi

COOPEP

OAA C4

CO2NADPH NADP COO

Malate C4

phosphatedikinase

Malic enzymeCOO-

C ONADP+NADPH

CO2

CH3

C=O

Pyruvate

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 45

ySeludang pembuluhRUBISCO

Calvin Cycle 2, 3PGA

F t fi i i d t b h CFotoefisiensi pada tumbuhan C3vs C4vs C4

C3 C4

Mengikat CO2 langsung dari lingkungan

   

Mengikat CO2 secara tidak langsungR i i    PEPResipien : RuBP

RUBISCO terbukaO dapat mengganggu

Resipien : PEPRUBISCO terlindungO tidak mengganggu O2 dapat mengganggu

Fotorespirasi (+)

O2 tidak mengganggu proses fiksasiFotorespirasi (‐)

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 46

Tumbuhan C4

CO2 molekul 4CCO  f f l i  CO2  + fosfoenolpiruvat (PEP)‐ fosfoenolpiruvat karboksilase Jalur C4 – Tanaman : 

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 47

J 4rumput tropis

23/03/2008 48

Mesofil pada tumbuhan C3Tumbuhan C3(a)

Terjadi fotorespirasi pada kondisi panas d n k indan kering

Mesofil tumbuhan C4Tumbuhan C4

Pada tumbuhan C3, sebagian besar kloroplas ada di mesofil.

(b)

CO2 diikat oleh enzim yang sangat yang sangat terspesialisasi

P d  t b h  C   h ll Hampir tidak ada fotorespirasi pada

Seludang pembuluh

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 49

Pada tumbuhan C4, mesophyll Dan seludang pembuluh berkloroplas

fotorespirasi pada kondisi panas dan kering

Much glucosesynthesis occurs.

Seludang pembuluh tumbuhan C4

Tumbuhan CAMTanaman gurunTanaman gurunMenggunakan PEP karboksilase untuk fiksasi CO2~ Tanaman C4 Tanaman C4Berbeda dengan tanaman C4  reaksi bergantung cahaya dan fiksasi CO2 dapat terjadi pada waktu y p j pberbedaStomata tertutup pada hari yang panas & keringp p y g p g

23/03/2008 50

23/03/2008 IR/MIT ‐ ITB 51