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CACTÁCEAS Y SUCULENTASMEXICANAS

Volumen 52 No. 1Enero-Marzo 2007Editor Fundador

Jorge Meyrán

Consejo EditorialAnatomía y Morfología

Dra.Teresa TerrazasColegio de Posgraduados

EcologíaDr.Arturo Flores – Martínez

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPNEtnobotánica

Dr. Javier Caballero NietoJardín Botánico IB – UNAM

Evolución y GenéticaDr. Luis Eguiarte

Instituto de Ecología, UNAMFisiología

Dr. Oscar BrionesInstituto de Ecología A.C.

FlorísticaDra. Raquel Galván

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPNQuímica

Dra. Kasuko AokiUAM – Xochimilco

Sistemas ReproductivosDr. Francisco Molina F.

Instituto de Ecología Campus Hermosillo, UNAMDr. Jafet Nassar

Instituto Venezolano de Investigación CientíficaTaxonomía y Sistemática

Dr. Fernando ChiangInstituto de Biología, UNAM

Dr. Roberto KieslingInstituto Darwinion, Argentina

EditoresDr. Jordan GolubovUAM – Xochimilco

Dra. María C. Mandujano SánchezInstituto de Ecología, UNAM

Asistentes editorialesBiól. Gisela Aguilar Morales

M. en C. Mariana Rojas AréchigaInstituto de Ecología, UNAM

Diseño editorial,versión electrónicae Impresión

Gráfica, Creatividad y Diseño, S.A. de C.V.Se imprimieron 1000 ejemplares, Enero de 2007

SOCIEDAD MEXICANA DE CACTOLOGÍA A.C.Presidenta FundadoraDra. Helia Bravo –Hollis †

PresidentaAraceli Gutiérrez de la Rosa

VicepresidenteAlberto Pulido Aranda

TesoreroOmar González Zorzano

SecretariaSamantha Mendoza Moreno

BibliotecarioRaymundo García A.

Fotografía de portada:Fouquieria fasciculata

Foto: Jerónimo Reyes Santiago

Cactáceas y Suculentas Mexicanases una revista trimestral de cir cu-lación internacional, arbitrada, publicada por la Sociedad Mexicana deCactología A.C. desde 1955, su finalidad es promover el estudio científico ydespertar el interés en esta rama de la botánica.

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La revista Cactáceas y Suculentas Mexicanas se encuentra r egistrada en lossiguientes índices: CAB Abstracts, Periodica y Latindex.

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La Sociedad Mexicana de Cactología, A.C. agradece el finan-ciamiento a suscriptores y donativos por productos de divulgaciónque genera la sociedad.

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C o n t e n i d o

Propagación de la especie en peligro de extinciónEcheveria laui con fines de conservaciónPiña-Poujol, Pablo;Valverde,Teresa y Reyes-Santiago, Jerónimo ............ 4

Nomenclatura de Digitostigma caput-medusae (Cactaceae)Kiesling, Roberto .............................................................................................................................................................20

Reseña: Agave. Mezcales y diversidad. 2006. Larson, Jorge(coordinador) Eguiarte Fruns, Luis E. ..............................................................................................................................................25

Fouquieria fasciculata (Wild. ex Roem. et Schult.) NashGutiérrez de la Rosa, Araceli ........................................................................................................................32

C o n t e n t s

Propagation of the endangered species Echeveria laui withconservation purposesPiña-Poujol, Pablo;Valverde,Teresa y Reyes-Santiago, Jerónimo ............ 4

Nomenclatural status of Digitostigma caput-medusae(Cactaceae)Kiesling, Roberto .............................................................................................................................................................20

Book review: Agave. Mezcales y diversidad. 2006. Larson,Jorge (coordinador)Eguiarte Fruns, Luis E. ..............................................................................................................................................25

Fouquieria fasciculata (Wild. ex Roem. et Schult.) NashGutiérrez de la Rosa, Araceli ........................................................................................................................32

Volumen 52 No. 1 enero - marzo de 2007

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1 Grupo de Ecología de Poblaciones, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias,Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Ciudad Universitaria, México D.F. 04510. 2 JardínBotánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Ciudad Universitaria,México D.F. 04510. * Autor de correspondencia: mtvv@fciencias.unam.mx

Propagación de la especie en peligro de extinciónEcheveria laui con fines de conservación

Piña-Poujol, Pablo1;Valverde,Teresa1* y Reyes-Santiago, Jerónimo2

Resumen

Se analizaron diferentes condiciones de propagación para Echeveria laui, una especie en peligro de ex-tinción. Se realizaron experimentos de germinación, propagación vegetativa y crecimiento de plán-tulas. Para la germinación, los factores evaluados fueron: sustrato, temperatura, luz, y fuente y edadde las semillas. Para el crecimiento de las plántulas y la propagación vegetativa, se utilizaron diferen-tes niveles de nutrientes y radiación lumínica. Además, se realizó un ensayo de reintroducción deplántulas de dos tamaños y en distintos sitios (con y sin nodriza) en condiciones naturales y se eva-luó su sobrevivencia. La germinación de E. laui se vio afectada por la temperatura, la luz y la edad delas semillas. El crecimiento de las plántulas fue menor en la sombra, pero no se vio afectado por laadición de nutrientes. La propagación vegetativa mostró poca sensibilidad a los tratamientos aplica-dos. Las plántulas reintroducidas sobrevivieron mejor cuando se sembraron bajo nodrizas.

Palabras clave: Ambientes áridos, Crecimiento de plántulas, Crassulaceae, Germinación, Pro-pagación vegetativa, Reintroducción.

Abstract

We explored different means for the propagation of Echeveria laui, a species considered as threatenedby the Mexican Environmental Agency. We carried out seed germination experiments, as well as ve-getative propagation and seedling growth experiments. The factors evaluated in the germination ex-periments were substrate, temperature, light, seed source and seed age. Regarding seedling growthand vegetative propagation, we tested the effect of different levels of nutrients and light. Additionally,we introduced to the field six-month old seedlings of two different sizes and in two different micro-sites (under a nurse plant and in the open) and evaluated their survival probabilities after one month.The germination of E. laui seeds was more successful at constant temperatures (25oC), in the presen-ce of light, and with recently collected seeds (less than 6 months old). Seedling growth rate was hig-hest under full sunlight and was not affected by nutrient addition. The success of vegetativepropagation (from leaves) did not show a clear response to the treatments applied. The introducedseedlings showed a higher survival (60%) when planted under a nurse plant, irrespective of their size.

Key Words: Arid environments, Crassulaceae, Germination, Reintroduction, Seedling growth,Vegetative propagation.

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Introducción

En 1974 Alfredo Lau colectó una planta delgénero Echeveria (Crassulaceae) que, por suscaracterísticas, consideró como una especieaún no descrita. Posteriormente, Reid Mo-rán y Jorge Meyrán describieron a la espe-cie y le dieron el nombre de Echeveria laui(Morán y Meyrán 1976). Desde ese enton-ces, esta planta ha sido sujeto de colecta ycomercialización de ejemplares, debido a sunotable belleza y a su abundancia y distri-bución extremadamente restringidas. Porestas razones, actualmente la Norma OficialMexicana de especies amenazadas le asignala categoría de en peligro de extinción (NOM-059-SEMARNAT-2001). Se conocen en laactualidad sólo tres poblaciones de esta es-pecie en la región de Quiotepec, Oax., y lastres son poco numerosas (J. Reyes, comuni-cación personal).

Al igual que Echeveria laui, muchas otrasespecies de plantas se encuentran en peligrode extinción a raíz de la crisis ambiental ac-tual. En muchas ocasiones esto ha sido pro-vocado por la sobrecolecta de ejemplares opor la pérdida de su hábitat, lo cual ha lle-vado a la disminución y/o desaparición demuchas de sus poblaciones, haciéndolasmás susceptibles ante las fluctuaciones am-bientales y demográficas (Rabinowitz 1981;Weller 1990; Primack 1993; Gaston 1994;Hunter 1996). Ante este panorama, se hacenecesario implementar proyectos que coad-yuven a la conservación de estas especies.

Un elemento fundamental de las activi-dades de conservación de las especies que seencuentran en peligro de extinción es supropagación (Sánchez et al. 1995), así comola reintroducción de los individuos propaga-dos ex-situ a su hábitat natural, o a otros es-

pacios en donde las condiciones permi-tan el establecimiento de nuevas poblacio-nes (Toledo 1988; Hunter 1996; Sarrazin &Barbault 1996; Toledo 1998). El presentetrabajo pretende brindar elementos para laconservación de Echeveria laui, al evaluar lascondiciones necesarias para su propagación.A través de este estudio buscamos generaruna propuesta de propagación sistemáticade la especie que esté sustentada en la in-vestigación de aspectos básicos de sus ca-racterísticas ecológicas, particularmente dela germinación, el crecimiento y el estable-cimiento de plántulas y que a la vez permi-ta la reproducción de la técnica para laobtención eficiente de individuos. Con baseen lo anterior se llevaron a cabo experi-mentos que evaluaron el efecto de factorescomo la radiación lumínica, la temperatura,el sustrato y el origen de semillas sobre lagerminación; además, se evaluó el efecto delos nutrientes y la radiación lumínica sobreel crecimiento de plántulas y de renuevosgenerados por propagación vegetativa; porúltimo, se evaluó el efecto del micrositio

FOTO 1. Ejemplar adulto de Echeveria laui en la po-blación estudiada.

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(sombreado vs. abierto) y del tamaño inicialde las plántulas sobre el éxito de estableci-miento en un ensayo de reintroducción. Sepretende que la información obtenida a par-tir de dichos experimentos sea de utilidadpara propagar a esta especie y así poder ob-tener especímenes de E. laui con fines deventa, reintroducción o restauración. Deesta forma, se puede contribuir a mantenery conservar las poblaciones silvestres, con-textualizando desde el punto de vista eco-lógico el conocimiento generado.

Material y Métodos

a) La especie en estudio: El género Eche-veria cuenta con cerca de 143 especies, delas cuales 117 están representadas en nuestropaís, principalmente en los estados deHidalgo, Puebla y Oaxaca (Walther 1972).En la Reserva de la Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (Puebla y Oaxaca) se distribuyenaproximadamente 35 especies, siendo éstala región en donde el género alcanza su másalta diversidad (Morales et al. 1999). Echeve-ria laui presenta un crecimiento arrosetado(Foto 1); es una planta glabra, marcadamen-te pruinosa, con hojas suculentas y raícespoco desarrolladas. El tallo, que no se rami-fica y que se mantiene oculto debajo de lashojas secas persistentes, puede medir hasta10 cm de longitud. Una roseta adulta puedemedir entre 12 y 17 (-30) cm de diámetro ypresentar 30 a 50 (-100) hojas. Las hojas sonabovadas, de redondeadas a anchamenteobtusas y subapiculadas; su longitud varíade 5 a 8.5 cm, son cerosas y presentan unacoloración blanquecina a rosada (Morán &Meyrán 1976). Esta planta generalmente seestablece bajo la sombra de arbustos bajos

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y sobre pendientes orientadas hacia el nor-te (Walther 1972).

Echeveria laui se puede propagar vegeta-tivamente a partir de las hojas que, al se-pararse del tallo, pueden generar raícesadventicias a partir los meristemos axilares.Las inflorescencias, que son axilares, emer-gen durante el verano; es común que cadaplanta reproductiva presente dos tallos flora-les, cada uno de 6 a 10 cm de longitud. Se hareportado que las semillas de las especies deeste género suelen ser de vida corta y se dis-persan mecánicamente de manera gradualal caer la inflorescencia (Walther 1972). Lasflores presentan nectarios, lo que determinasu interacción con polinizadores, principal-mente colibríes.

b) El sitio de estudio: La colecta de las semillas y la introducción de plántulas sellevó a cabo en una población de Echeverialaui cercana al poblado de San Juan Quio-tepec, Oax, que se localiza en la región deTehuacan-Cuicatlán. Esta zona presentauna vegetación de tipo bosque tropical ca-ducifolio (Rzedowski 1978), en transiciónhacia un matorral xerófilo (Foto 2). La vege-tación presenta de 1.5 a 4 m de altura y másdel 75% de las especies pierden las hojasdurante la época de secas. Esta población deE. laui tiene poco menos de 300 individuosy se ubica en una ladera pronunciada orien-tada hacia el norte, cerca del cauce del ríoSalado. Algunas de las especies comunes enesta localidad son Agave kerchovei, Agavemacroacanta, Plumeria rubra, Ceiba parvifolia,Hechtia donell-smithii, Bursera sp., Escontriachiotilla, Myrtillocactus geometrizans, Neo-buxbaumia tetetzo, Pachycereus weberi, Opun-tia pilifera, Acacia cochliacantha, Cercidiumpraecox y Selaginella sp.

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c) Experimentos de germinación: Las se-millas de Echeveria laui obtenidas de diferen-tes fuentes (según se detalla más adelante)se pusieron a germinar en cajas de Petri deplástico, de 10 cm de diámetro, en diferen-tes sustratos humedecidos con agua destila-da. En cada caja se sembraron 20 semillas yse hicieron cinco (en algunos casos cuatro)repeticiones por prueba. Los experimentosse revisaron diariamente para contar el nú-mero de semillas germinadas y tuvieronuna duración de 40 días (Foto 3). Las varia-bles de respuesta que se analizaron fueronel porcentaje final de germinación y la velo-cidad de germinación evaluada a través delíndice de velocidad de Kotowski:

CV = [ ∑ni / ∑(niti) ] × 100

donde CV = coeficiente de velocidad, ni = número de semillas germinadas el día i,ti = número de días desde la siembra(González-Zertuche et al. 1996). Los facto-res cuyo efecto sobre la germinación se ana-lizó fueron los siguientes:i) Efecto del sustrato y del origen de las se-millas. Se siguió un diseño factorial en elque se utilizaron semillas de dos diferentesorígenes: semillas obtenidas a partir de cru-zas manuales realizadas en plantas de in-vernadero y semillas provenientes de lapoblación natural ubicada en el sitio de es-tudio; en ambos casos las semillas teníande 2 a 3 meses de edad. Además, las cajas dePetri se prepararon con tres tipos de sustra-to: papel filtro, tierra de la localidad y tierranegra. Las semillas se pusieron a germinaren una cámara de germinación a 25°C cons-tantes, con un fotoperiodo de 12:12, con unaluminosidad (radiación fotosintéticamenteactiva - RFA) de 13.10 µM/m2/s. Para esta

prueba también se pusieron a germinar se-millas de ambas fuentes que se mantuvie-ron cubiertas con papel aluminio a lo largode todo el experimento, utilizando un sus-trato de papel filtro. Esto último tenía el ob-jetivo de analizar si las semillas de E. lauison fotoblásticas (es decir, si su germinaciónse ve afectada por la luz - Fenner 1985). Enlas pruebas de germinación que se descri-ben en las siguientes secciones también seutilizó papel de aluminio para generar eltratamiento de oscuridad.ii) Efecto de la temperatura y del origende las semillas sobre la germinación. Elexperimento siguió un diseño factorial en elque se utilizaron semillas de dos fuentes(del invernadero y del sitio de estudio, aligual que en el inciso anterior), bajo tres con-diciones de temperatura: dos temperaturasconstantes, 25 y 18 oC, y una condición detemperatura fluctuante (18 oC – 32 oC). Entodos los casos se utilizó un fotoperiodo de12:12; bajo temperatura fluctuante, las ho-ras de oscuridad coincidieron con la tempe-ratura baja y las horas de luz con la alta. Laluminosidad de las cámaras de germinación(RFA) fue de 8.37, 13.10 y 10.88 µM/m2/s(para la cámara de 15 oC, de 25 oC y de temperatura fluctuante, respectivamente).Adicionalmente, en cada condición de tem-peratura se pusieron a germinar semillasde ambos orígenes en cajas cubiertas conpapel aluminio. Las semillas que se utiliza-ron para este experimento tenían de 2 a 3meses de edad.iii) Efecto de un tratamiento pregermina-tivo con agua bidestilada y de la edad delas semillas. Se hizo un experimento facto-rial en el que se utilizaron semillas de dife-rentes edades: semillas de 6 meses de edadprovenientes de la población del sitio de es-

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tudio, colectadas en septiembre del 2001, ysemillas de 4 años de edad colectadas en esamisma localidad en el año de 1997. El segun-do factor fue la presencia o ausencia de untratamiento pregerminativo que consistió ensumergir las semillas en agua bidestilada du-rante 15 minutos antes de sembrarlas. Lassemillas se colocaron en una cámara de ger-minación a 25 oC constantes, con un fotope-riodo de 12:12. Además, estos mismostratamientos se aplicaron a semillas que sepusieron a germinar en cajas de Petri cubier-tas con papel aluminio.

Los resultados de los experimentos degerminación se analizaron mediante prue-bas de ANOVA de dos vías, para evaluar elefecto de los factores experimentales sobreel porcentaje final de germinación y sobre elcoeficiente de velocidad de Kotowski. Losporcentajes finales de germinación se trans-formaron a arcoseno con el objeto de cum-plir con el supuesto de normalidad.

d) Propagación vegetativa: Las hojas delos individuos juveniles de Echeveria laui tie-nen la capacidad de retoñar y forman rose-

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tas nuevas a partir de sus meristemos axila-res (Foto 4). En este experimento se buscóevaluar el efecto de diferentes condicionesde luz y nutrientes sobre la capacidad de lashojas de formar estos renuevos. Debido a lodestructivo de este método de propagación,que implica desprender hojas de individuosjuveniles, se sembraron sólo siete hojas encada uno de los cuatro tratamientos aplica-dos. Las hojas se obtuvieron a partir de tresindividuos cultivados en el invernadero delJardín Botánico de la UNAM por Jerónimo

FOTO 2. La selva baja caducifolia de Quiotepec,Oaxaca, hábitat natural deEcheveria laui.

FOTO 3. Semillas de Echeveria laui en proceso degerminación.

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Reyes. Cada hoja se colocó en una macetade 8 × 8 cm con un sustrato de tierra negracon una ligera capa superficial de agrolita;las hojas se pusieron directamente sobre lasuperficie de este sustrato y se sometierona un experimento factorial con dos condi-ciones de intensidad lumínica: 1) bajo luz di-recta (RFA = 88.74 µM/m2/s) y 2) bajo unamalla de sombra (RFA = 30.23 µM/m2/s).Además, se aplicaron dos niveles de nu-trientes: ausencia y presencia (riegos men-suales con una solución del fertilizantePeters 9N-45P-15K, 1.5 g/l). Las hojas se re-garon con agua destilada una vez por sema-na utilizando un aspersor, aplicando sieteaspersiones por maceta en las plantas bajola malla de sombra y 14 aspersiones en lasplantas sometidas a la luz directa. Las ma-cetas se mantuvieron en estas condicionesdurante 287 días, iniciando el 11 de febrerodel 2002. Durante estos meses se llevaron acabo mediciones semanales del crecimientode las rosetas producidas por las hojas (diá-metro mayor) y observaciones sobre la pre-sencia de raíces (Foto 5). Los resultados deeste experimento se analizaron estadística-mente por medio de un ANOVA de dos vías

para evaluar el efecto de la intensidad lu-mínica y la adición de nutrientes sobre losdiámetros finales de las rosetas. Además, sellevó a cabo otro ANOVA para evaluar elefecto de estos mismos factores sobre el tiempo de aparición de las rosetas (loga-ritmo natural del número de días).

e) Crecimiento de plántulas: Para lle-var a cabo este experimento, se utilizaronlas plántulas obtenidas a partir de los expe-rimentos de germinación antes menciona-dos. Se obtuvieron 192 plántulas que serepartieron en ocho tratamientos (24 plán-tulas por tratamiento). Se utilizó un expe-rimento factorial con dos factores, luz ynutrientes, siguiendo el mismo diseño delinciso anterior, aunque el factor nutrientesen este caso contó con cuatro niveles: unnivel sin nutrientes (riego sólo con aguacorriente) y tres niveles aplicando 1 ml desolución de Peters a diferentes concentra-ciones una vez al mes (0.75 g/l, 1.5 g/l y 3g/l). Todas las plántulas se regaron conagua corriente semanalmente para asegu-rar que no sufrieran ninguna limitación ensu crecimiento por ausencia de humedad.El crecimiento de las plántulas se siguió

FOTO 4. Propagación vegetativa: formación de unaroseta a partir de hojas de Echeveria laui.

FOTO 5. Propagación vegetativa: formación de raí-ces a partir de hojas de Echeveria laui.

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durante 5 meses, a partir del 9 de diciem-bre del 2002, a través de mediciones men-suales de sus diámetros. Los resultados deeste experimento se analizaron medianteun ANOVA de dos vías para evaluar elefecto de la luz y los nutrientes sobre losdiámetros finales de las plántulas.

f) Reintroducción: Las plántulas que estu-vieron sometidas a los diferentes tratamien-tos de crecimiento descritos, se llevaron alcampo a la localidad de Quiotepec en juniodel 2003, para reintroducirlas y evaluar demanera preliminar el éxito a corto plazo deeste tipo de esfuerzos de conservación.Primero se “aclimataron” 100 plántulas en elinvernadero durante un mes, reduciendo lafrecuencia y cantidad de riego y sometién-dolas a radiación solar directa. Las plántu-las, cuyo diámetro de la roseta varió de 0.6a 2.9 cm, se clasificaron de manera cualita-tiva en dos categorías de tamaño: grandes ypequeñas. Las plántulas de cada clase de ta-maño se sembraron en el campo en doscondiciones: bajo la sombra de una nodriza(Agave sp.) y en espacios abiertos. Se intro-dujeron cinco plántulas en cada una de cin-co repeticiones por categoría de tamaño ycondición lumínica. La variable de respues-ta evaluada fue el porcentaje de sobreviven-cia (transformado a arcoseno) al cabo de unmes del trasplante, el cual se analizó me-diante un ANOVA de dos vías para evaluarel efecto del micrositio y la categoría de ta-maño de las plántulas.

Resultados

a) Experimentos de germinación: Enningún caso se obtuvo germinación cuando

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las semillas se mantuvieron en oscuridad, nitampoco cuando se colocaron en la cámarade germinación a temperatura fluctuante(18-32 oC). Por otro lado, los experimentosque se llevaron a cabo con semillas de másde 6 meses de edad (ver inciso iii en Mate-riales y Métodos) mostraron una germina-ción muy pobre (menor al 10%), por lo queno se presentarán los resultados detalladosde este experimento. Estos resultados enconjunto muestran que las semillas de E.laui presentan un fotoblastismo positivo es-tricto (es decir, que dependen de la presen-cia de luz para germinar) y comienzan aperder su viabilidad a los pocos meses des-pués de la colecta.

En el experimento en el que se utilizarondiferentes sustratos y fuentes de semillas,se observó que ni el origen de las semillas, niel tipo de sustrato tuvieron efectos signifi-cativos sobre el porcentaje final de germi-nación (F1,24 = 3.02, P = 0.095; F2,24 = 0.51,P = 0.609 respectivamente), aunque se observó una tendencia hacia un mayor porcentaje de germinación en semillas pro-cedentes de plantas cultivadas en compa-ración con las semillas provenientes delcampo (Fig. 1). La velocidad de germinación(que se evaluó a través del coeficiente deKotowski, el cual puede tomar valores en-tre 0 y 1) se vio afectada significativamentetanto por el origen de las semillas (F1,24 =6.80, P = 0.015), como por el sustrato (F2,24 = 32.66, P < 0.0001) y por la interac-ción entre ambos factores (F2,24 = 12.33, P =0.002). El mayor valor de velocidad de ger-minación se obtuvo en semillas obtenidasde plantas cultivadas y sembradas en tie-rra de la localidad (0.1293), mientras que el menor valor fue el de las semillas obteni-das de plantas cultivadas en invernade-

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ro pero sembradas sobre papel filtro(0.0461). Las semillas sembradas sobre tie-rra negra también mostraron valores relati-vamente altos de velocidad de germinación,independientemente de su origen (0.1118 y0.1110, para semillas obtenidas del campoy del invernadero, respectivamente).

En el experimento en el que se probó elefecto de la temperatura con semillas de di-ferentes orígenes, se obtuvo que tanto latemperatura (F1,16 = 38.42, P = 0.00001),como la procedencia de las semillas (F1,16 =14.71, P = 0.0015) y la interacción entreambos factores (F1,16 = 6.69, P = 0.0198) tu-vieron un efecto significativo sobre el por-centaje final de germinación. Los mayoresporcentajes de germinación se obtuvieron a25 oC. En las semillas provenientes de la colecta de campo la temperatura de 18 oCresultó poco favorable, alcanzándose unporcentaje final de germinación de apenas8% (Fig. 2). Asimismo, la temperatura tuvoun efecto significativo sobre la velocidad de

germinación (F1,16 = 229.6, P < 0.0001),mientras que ni el origen de las semillas(F1,16 = 2.39, P = 0.141), ni la interacción en-tre temperatura y origen (F1,16 = 0.106, P =0.748) tuvieron un efecto significativo sobreesta variable. La velocidad de germinaciónfue mayor cuando las semillas se mantu-vieron a 25 °C (CV = 0.0461 y 0.0545 parasemillas de invernadero y campo, respecti-vamente) en comparación con el tratamien-to de 18 °C (CV = 0.0391 y 0.0272 parasemillas de invernadero y campo, respec-tivamente).

b) Propagación vegetativa: Se evaluó elefecto de los tratamientos sobre tres varia-bles de respuesta: el diámetro final de lasrosetas surgidas de las hojas, la proporciónde hojas sembradas que presentaron re-brotes (ya sea en forma de raíz o en formade roseta) y el tiempo transcurrido para quesurgieran las rosetas. Con respecto al diáme-tro de las rosetas al final del experimento

% d

e g

erm

inac

ión

Tiempo (días)

Inver.- P. filtro

Inver.- T. Local

Inver.- T. Negra

Campo - P. filtro

Campo - T. local

Campo - T. Negra

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

0 10 20 30 40 50

FIGURA 1. Porcentaje acumulado de germinación de las semillas de Echeveria laui de diferentes orígenes (i.e.semillas de campo y semillas obtenidas del invernadero = Inver.) y sobre diferentes substratos experimen-tales (P. filtro = papel filtro, T. local = tierra de la localidad y T. negra = tierra negra).

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(i.e. al cabo de 287 días), no se encontró unefecto significativo ni de la intensidad lumí-nica (F1,24 = 0.266, P = 0.614), ni de la can-tidad de nutrientes (F1,24 = 0.613, P = 0.447),así como tampoco de la interacción entreambos factores (F1,24 = 1.357, P = 0.264). Eldiámetro promedio de las rosetas fluctuóentre 1.29 cm (en el tratamiento de sombracon nutrientes) y 1.79 cm (en el tratamien-to de sombra sin nutrientes).

Con respecto al porcentaje de las hojasplantadas que tuvieron rebrote (ya sea enforma de rosetas o de raíces), los resultadosmostraron que el tratamiento más exitosofue el de luz directa con nutrientes: el 67%de las hojas sometidas a este tratamientoprodujeron rebrotes, tanto en forma de raízcomo de roseta (Fig. 3). En condiciones desombra se favoreció en mayor proporciónel surgimiento de raíces, independiente-

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mente de la adición de nutrientes. Debido ala limitación en el número de hojas utiliza-das y al diseño experimental, no fue posiblerealizar un análisis estadístico con estos da-tos para evaluar la significancia de estos re-sultados. No obstante, los porcentajes quese presentan en la Fig. 3A muestran una ten-dencia hacia una respuesta más favorablede las hojas plantadas en condiciones dealta radiación lumínica y con nutrientes.

En cuanto al número de días transcurri-dos hasta la aparición de los primeros re-brotes de rosetas, el análisis estadístico noencontró un efecto significativo ni de la ra-diación lumínica (F1,24 = 0.144, P = 0.710), nide los nutrientes (F1,24 = 0.198, P = 0.663),así como tampoco de la interacción entreambos factores (F1,24 = 1.56, P = 0.232). Apesar de que hubo una tendencia hacia una mayor velocidad de producción de los

% d

e g

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Tiempo (días)

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

0 10 20 30 40 50

Inver. 18°C

Campo 18°C

Inver. 25°C

Campo 25°C

a

a

b

b

FIGURA 2. Porcentaje acumulado de germinación de las semillas de Echeveria laui de diferentes orígenes (i.e.,semillas de campo y semillas obtenidas de plantas cultivadas en el invernadero) y bajo diferentes tempera-turas constantes (18 y 25 oC). Letras diferentes indican que existen diferencias significativas entre tratamien-tos (P < 0.05), según una prueba de Tukey.

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Sombra / con nutr

Tratamientos Roseta

Raiz

FIGURA 3. A) Porcentajes de las hojas de Echeveria laui que produjeron rebrotes en forma de raíz y en formade roseta en cada uno de los tratamientos. B) Tiempo promedio (en días) que tardaron en aparecer los re-brotes de roseta en cada tratamiento.

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rebrotes en los tratamientos sin nutrien-tes (Fig. 3B), la amplia variabilidad de losdatos y el reducido tamaño de muestra im-pidieron obtener resultados más con-cluyentes.

c) Crecimiento de plántulas: Se analizóel crecimiento a través del tamaño que pre-sentaron las plántulas (diámetro de las ro-setas) al final del experimento. Se encontróun efecto significativo de la luz sobre estavariable (F1,184 = 157.7, P < 0.0001), pero node los diferentes niveles de nutrientes utili-zados (F3,184 = 0.756, P = 0.75), ni de la in-teracción entre ambos factores (F3,184 =0.412, P = 0.42). Las plántulas que crecieronbajo la luz directa alcanzaron un mayor ta-maño que las que crecieron bajo la mallade sombra, independientemente de los di-ferentes tratamientos de nutrientes a losque estuvieron sometidas (Fig. 4).

d) Reintroducción: El tipo del micrositioen el que se introdujeron las plántulas (con osin nodriza) tuvo un efecto significativo sobresu supervivencia (F1,16 = 9.034, P = 0.008);las plántulas que se plantaron bajo la protec-ción de una nodriza presentaron los por-centajes de supervivencia más altos (40%para plántulas pequeñas y 60% para plán-tulas grandes), mientras que en los sitiosabiertos la supervivencia fue del 20% paralas plántulas grandes y del 0% para las pequeñas. A pesar de que en ambos micro-sitios los porcentajes más altos de supervi-vencia correspondieron a las plántulas demayor tamaño, el efecto de la categoría detamaño no fue significativo (F1,16 = 2.039, P= 0.173), ni tampoco la interacción entremicrositio y categoría de tamaño (F1,16 =0.137, P = 0.716). El diámetro promedio de

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las plántulas de la categoría pequeña fue de1.24 cm, mientras que el de la categoríagrande fue de 1.73 cm.

Discusión

Los resultados de los experimentos realiza-dos brindan pautas fundamentales en cuan-to a cómo propagar a E. laui en condicionescontroladas y ofrecen información muy re-levante para comprender su proceso de es-tablecimiento en el campo. Las semillas deesta especie son fotoblásticas estrictas. Elfotoblastismo positivo frecuentemente sepresenta en semillas pequeñas, cuya germi-nación se verá favorecida sólo si éstas estáncerca de la superficie del suelo; al no teneruna amplia disponibilidad de reservas ener-géticas debido a lo reducido de su tamaño,las plántulas provenientes de estas semillaspodrán emerger con rapidez para iniciar lafotosíntesis (Smith 1982; Hartmann 1997).

Curiosamente, nuestros resultados mues-tran que las semillas de E. laui parecen verseafectadas negativamente por las fluctuacio-nes de temperatura, cuando en condicionesnaturales la temperatura fluctúa marcada-mente entre día y noche. Por otro lado, sa-bemos que se ha logrado germinar estaespecie en condiciones de invernadero, don-de la temperatura necesariamente fluctúa(Jerónimo Reyes, comunicación personal;Manuel Uribe, datos no publicados). Loanterior nos hace pensar que la nula germi-nación observada en la cámara de ger-minación con temperaturas fluctuanteshaya tenido que ver más con las condicio-nes lumínicas o de aeración que con la tem-peratura. Sin embargo, estos resultadostambién podrían indicar que la germina-

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ción de E. laui es sensible a la amplitud delas fluctuaciones térmicas y que, en condi-ciones naturales, la germinación estaría res-tringida a la temporada del año en la que lasfluctuaciones de temperatura a lo largo deldía sean menores, lo cual ocurre durante elverano y coincide con la época de lluvias.

En cuanto a las diferencias observadasentre las semillas colectadas en el campo ylas semillas obtenidas de plantas de inver-nadero, se plantea la hipótesis de que pu-dieran deberse a un efecto materno. Otrosautores han detectado la presencia de dife-rencias en la germinabilidad de semillasprovenientes de plantas madres que difierenen su vigor o que se encuentran sometidas adistintas condiciones ambientales (Bewley1997; Rojas-Aréchiga et al. 1997; Rojas-Aréchiga & Vázquez-Yanes 2000; Humph-rey 2002). Nuestros resultados muestranque las semillas de E. laui de diferentes orí-genes alcanzaron porcentajes de germina-

ción equivalentes cuando se mantuvieron a25 °C. Sin embargo, cuando las semillas semantuvieron a 18 °C, las semillas de campopresentaron una germinación muy bajacomparada con las obtenidas de plantas deinvernadero (Fig. 2). Aparentemente es co-mún que el efecto materno sobre la germi-nabilidad de las semillas se haga evidenteen lo referente a su respuesta ante la tem-peratura: las semillas suelen germinar mejorbajo las condiciones de temperatura a lasque estuvo expuesta la planta madre(Bewley 1997; Humphrey 2002). Estos re-sultados son relevantes para la propagaciónde esta especie con fines de conservación,pues si se trabaja con semillas de diferentesorígenes, éstas pudieran diferir en las condi-ciones de temperatura necesarias para lo-grar el máximo de germinación.

En cuanto al sustrato más adecuado paragerminar las semillas de E. laui, nuestros re-sultados mostraron que en los tres tipos de

FIGURA 4. Incremento del diámetro de las plántulas de Echeveria laui bajo diferentes condiciones de radiaciónlumínica (sol y sombra) y nutrientes (solución de Peters a 0.75, 1.5 y 3 g/l, y sin nutrientes). Letras diferen-tes junto a los diámetros finales indican diferencias significativas entre tratamientos (P < 0.05), según unaprueba de Tukey.

Diá

met

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ayo

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m)

Tiempo (días)

sol-1.5 g/l

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sombra-0.75 g/l

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2

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1

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00 50 100 150 200

aaaa

bbbb

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sustratos probados se logró una germinaciónequivalente. Esto último no nos permiteconcluir, sin embargo, que el tipo de sustra-to no afecta el establecimiento, pues pro-bablemente las plántulas sean sensibles aaspectos relacionados con la textura del sus-trato, la cual determina su capacidad de retención de agua (Bewley & Black 1994;Bewley 1997).

En los ecosistemas áridos y semiáridos elfactor más importante que afecta el estable-cimiento de plántulas es la disponibilidadde agua. Es importante, por lo tanto, que lasplántulas puedan crecer rápidamente paralograr trascender esta fase temprana de granvulnerabilidad. Hartmann (1997) recomien-da que para obtener plántulas robustas y vi-gorosas se debe de utilizar una radiaciónlumínica de intensidad relativamente alta,en especial si se busca utilizarlas para rein-troducirlas, pues el contacto con radiaciónde baja intensidad produce una reducción dela tasa fotosintética y la etiolación (ahila-miento) del tallo, dando lugar a plantaspoco vigorosas. Los resultados del expe-rimento de crecimiento de plántulas deEcheveria laui coinciden con lo anterior, pueslas plántulas que crecieron bajo la malla desombra alcanzaron un menor tamaño y unacomplexión menos robusta que las que cre-cieron bajo sol directo. En contraste, la adi-ción de nutrientes no provocó un aumentonotable en el tamaño de las plántulas. Labaja capacidad de respuesta ante condi-ciones de alta disponibilidad de recursos parece ser un comportamiento común delas plantas que han evolucionado en am-bientes que naturalmente presentan suelospobres en nutrientes, dominados por espe-cies tolerantes al estrés (Chapin 1980; Grime1988; Grime & Campbell 1991; Wright et al.

16

2001). Dada la baja capacidad de respuestade las plántulas de E. laui ante la presencia denutrientes en el suelo, se sugiere que se tratade una especie tolerante al estrés.

Además de la propagación por semillas yplántulas, que mostró ser altamente plausi-ble en esta especie, la propagación vegeta-tiva a partir de hojas parece ser una opciónconveniente, por ser una técnica relativa-mente sencilla y muy exitosa en el cortoplazo. Las rosetas que se producen a partirde hojas seccionadas contienen un reser-vorio energético considerablemente mayorque las plántula provenientes de semillas,cuyos cotiledones son extremadamente pe-queños. Debido a esto, el establecimientode las rosetas provenientes de hojas se da demanera más acelerada, garantizando en ma-yor medida su establecimiento. Los resulta-dos mostraron que ni la radiación lumínica,ni la adición de nutrientes tuvieron un efec-to significativo sobre la producción y el cre-cimiento de las rosetas obtenidas a travésde esta técnica. Este resultado podría ex-plicarse por la gran cantidad de reservaspresentes en las hojas y la capacidad deasignarlas hacia el crecimiento de nuevasrosetas, independientemente de la disponi-bilidad externa de recursos. Sin embargo, laausencia de una respuesta clara tambiénpudo deberse al reducido tamaño de mues-tra (sólo se contó con 28 hojas, siete paracada uno de los cuatro tratamientos). De-bido a lo destructivo de este método de pro-pagación, no fue posible trabajar con unnúmero más elevado de hojas.

Desde una perspectiva ecológica y evo-lutiva, la reproducción sexual es de gran im-portancia debido a que es el proceso quemantiene la diversidad genética de las po-blaciones, mientras que la propagación ve-

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getativa es una forma de crecimiento quetiende a maximizar la adecuación de losgenotipos ya establecidos (Williams 1975;Wilson 1979; Callaghan et al. 1992). Laasignación diferencial de recursos a estasformas alternativas de propagación incidesobre la dinámica de las poblaciones, asícomo en su evolución (Caswell 1985; Cook1985). En el caso de Echeveria laui, la propa-gación vegetativa se da de manera natural apartir de la caída de hojas de las rosetas es-tablecidas que, al quedar en contacto con elsuelo, pueden producir raíces adventicias ynuevas hojas, generando rosetas completas(observación personal). Esto podría dar lu-gar a poblaciones con una baja variabilidadgenética, si el establecimiento a partir de se-millas es un evento raro. Por esta razón, lapropagación vegetativa con fines de conser-vación en esta especie podría utilizarse pre-ferentemente para producir ejemplares deventa y sólo en casos excepcionales parareintroducción y repoblación.

En el presente trabajo se realizó una rein-troducción piloto de plántulas para evaluarel efecto del micrositio y del tamaño de lasplántulas sobre la supervivencia a cortoplazo de los individuos de E. laui. Los re-sultados mostraron que la presencia de unanodriza aumentó significativamente lasprobabilidades de supervivencia de los indi-viduos. Para muchas especies suculentas dezonas áridas y semiáridas las nodrizas re-sultan fundamentales durante su proceso deestablecimiento, gracias a que reducen laexposición a la radiación solar y, por lo tan-to, atenúan las altas temperaturas y redu-cen la pérdida de agua (Franco & Nobel1989). Por otro lado, la probabilidad de su-pervivivencia a corto plazo de las plántulasde E. laui no mostró una relación con el diá-

metro de las rosetas, al menos en el inter-valo de tamaños evaluado. Es probable queel efecto del tamaño de las plántulas seamás notorio en individuos de estadios mástempranos, o bien a lo largo de periodos detiempo más prolongados, particularmentedurante el periodo seco del año, como seha mostrado en otros ensayos de reintro-ducción en ambientes xéricos (Rodríguezde la Vega 2003).

Consideraciones en torno a la conservaciónPara propagar a una especie en peligro deextinción, en este caso E. laui, a través de mecanismos de conservación ex situ(es decir, cuando los individuos se separande su hábitat natural para su preservación),se deben considerar cuatro temas generales:(1) la conservación de un acervo genéticoadecuado (por ejemplo, a través de bancosde germoplasma); (2) la propagación y man-tenimiento a largo plazo de ejemplares vivos; (3) la investigación a través de pro-yectos de propagación y reintroducción conel fin de conservar la mayor variabilidad ge-nética posible; y (4) la educación ambiental,para la cual los espacios ex situ constituyenuna importante interfase de comunicaciónentre la ciencia y el público en general (Falk1992). La biología de la conservación ha idoreconociendo la importancia de la utiliza-ción de una amplia gama de prácticas ex situpara lograr las metas de conservación in situ.Por ejemplo, muchos programas de manejode flora silvestre utilizan en la actualidadjardines botánicos, arboreta, invernaderos yviveros para contrarrestar la extinción de es-pecies silvestres (Guerrant 1992). Por otrolado, la propagación ex situ de algunas espe-cies raras también puede contribuir a hacer

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de ellas un recurso con valor de mercado, ala vez que se contribuya a su conservación.En el caso de E. laui y de muchas otras es-pecies cuyas poblaciones naturales sufrende la colecta y el tráfico ilegal, resultaevidente que existe un mercado potencialinsatisfecho para la compra de ejemplares.La propagación ex situ y la venta controladay legislada de los ejemplares resultantes po-dría reducir de manera efectiva la inciden-cia de colecta ilegal, evitando que se veanafectadas las poblaciones naturales. Estetipo de actividad coadyuvaría a transformarlos hábitos de consumo y a crear en la so-ciedad un concepto positivo en torno a laconservación, en donde se generen benefi-cios tanto ecológicos como económicos enpro de un manejo sustentable de nuestrosrecursos naturales.

Agradecimientos

Agradecemos al Laboratorio Especializado deEcología de la Facultad de Ciencias de la UNAM,y al Jardín Botánico de la UNAM por la ayudaprestada. Agradecemos el apoyo técnico dePedro Eloy Mendoza Hernández, MarianaHernández Apolinar y Marco Antonio RomeroRomero. También damos las gracias a los miem-bros de la Sociedad de Cactología de México(Joel, Enrique, Edgar y David) por su participa-ción en este proyecto. Una versión anterior deeste trabajo fue cuidadosamente revisada porConsuelo Bonfil, Eduardo Peters y GabrielOlalde.

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Recibido: octubre 2005; received: October 2005.Aceptado: mayo 2006; accepted: May 2006.

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El sorprendente descubrimiento de unanueva cactácea de México, Digitostigma ca-put-medusae (Fotos 1 y 2), descrita por susdescubridores, Carlos G. Velazco Macias yManuel Neváres de los Reyes, en esta mis-ma revista a finales de 2002, se vio opaca-do por dos detalles nomenclaturales,aparentemente mínimos, pero que invalida-ban tanto el género como la especie. Dichapublicación consta de 11 páginas, dandoabundantes detalles de la morfología, ecolo-gía, conservación, etc.

La descripción genérica cumple con lacondición de tener una traducción al latín;sin embargo falta cumplir con otro requisi-to: no se menciona cual es la especie tipo deeste nuevo género, lo que es también exi-gencia del Código. Si bien es lógico, obvio,indudable, etc., que su única especie debeser la especie tipo, el Código Internacionalde Nomenclatura Botánica (Greuter et al.2000; Art. 37.5), no contemplaba esta posi-bilidad; por lo tanto el género nació inváli-do. La falta de validez de las descripcionesno fue advertida ni por los editores y re-visores del artículo, ni por los numerososbotánicos y amateurs que con avidez leí-mos el interesante artículo sobre esta espe-cie de sorprendente morfología. La novedadtaxonómica; la extravagancia biológica quemuestra la nueva especie, hizo que esos

detalles nomenclaturales mínimos pasaraninadvertidos.

Sólo cuando el Dr. Kanchi Gandhi, de laUniversidad de Harvard, experto nomencla-turista, debió fichar esa especie para el GrayIndex, se advirtieron las deficiencias forma-les. Por otro lado también la especie resul-ta inválida porque carece de descripciónlatina (la única descripción latina es para elgénero). Siempre se ha aceptado que ladiagnosis latina puede ser solo una, cuandoel género incluye solamente una especienueva, pero debería decirse explícitamente“gen. et sp. nov.”, o su equivalente en unidioma moderno (“género y especie nue-va”). Negar la validez de la especie por estedetalle es sin duda una interpretación muyestricta de las reglas. El solo agregado de“...et sp.” hubiera obviado esta dificultad.En el interin, y sin advertir la invalidez delgénero, David R. Hunt, considera que la afi-nidad con Astrophytum justifica su ads-cripción al mismo, y realiza una nuevacombinación: Astrophytum caput-medusae(Velazco & Nevárez) D. Hunt, ubicándolaen un nuevo subgénero de Astrophytum: Stig-matodactylus (Hunt 2003a).

Más adelante, al ser advertido porGandhi de estas dos deficiencias que inva-lidan las descripciones de Velasco Macias yNevárez, Hunt describió como nueva espe-

Nomenclatura de Digitostigma caput-medusae(Cactaceae)

Kiesling, Roberto1

1 Instituto Darwinion Labardén 200 y Estanislao del Campo. B1642HYD. C.C. 22. San Isidro. Prov. deBuenos Aires. ARGENTINA. Correo e: robertokiesling@darwin.edu.ar

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cie: Astrophytum caput-medusae D. Hunt,simplemente con una breve diagnosis en la-tín y basándose en la publicación y tipo delos descubridores (Hunt 2003b). Para salvarla falta de lógica que significa la aplicaciónestricta del ISBN, se propuso una leve mo-dificación a este Código (Kiesling & Met-zing 2004), exceptuando de la obligación demencionar explícitamente el tipo para elcaso de géneros con una sola especie. Estofue aprobado en el Congreso Internacionalde Botánica de Viena en julio de 2005, y portener vigencia retroactiva, Digitostigma yotros casos similares son considerados gé-neros válidos (o si se prefiere, serán consi-derados válidos cuando el próximo Códigoentre en vigencia, posiblemente desde el 1°de enero 2007).

La validez de Digitostigma como conse-cuencia de la modificación aprobada delArt. 37 ya fue advertida y publicada por

Hunt (2005), quien, consecuente con suconcepto de tener un menor número de gé-neros, considera como aceptable su prime-ra combinación: Astrophytum caput-medusae(Velazco Nevárez) Hunt, señalando en lamisma nota la existencia de una publicación(Sadowky & Schutz, Die Gattung Astrophy-tum) con la fotografía de una planta conside-rada como una forma monstruosa de A. co-ahuilense, que presenta grandes semejanzascon Digitostigma; lamentablemente no dis-ponemos de esa publicación, pero en estanota, eminentemente nomenclatural, noconsideramos necesario intercalar considera-ciones taxonómicas. Nos queda cierta dudasi la especie, D. caput-medusae, es realmen-te válida, dado que la descripción originalno llevaba su propia diagnosis en latín.Particularmente soy partidario de aceptarque la intención de la descripción genéricaen latín fue incluir la (única) especie, y quela falta de “...et sp. nov.” no la invalida. Si asíno fuera, tendríamos el absurdo de un géne-ro sin ninguna especie al momento de supublicación.

Como toda fábula tiene su moraleja,creo que ésta puede tener dos:

1) Por un lado que la nomenclatura debeser considerada como una herramienta im-portante de la biología, y que descuidarlapueden llevar a errores, menores o mayo-res, que invaliden taxones nuevos, decep-cionando a sus autores, a quienes les hallevado seguramente mucho tiempo el es-tudio de campo, observaciones de cultivo ypreparación de la publicación.

2) Por el otro, si bien las reglas deben sercumplidas en beneficio de todos los queusamos los nombres, su aplicación estrictano es aconsejable cuando es contraria a lalógica. Esto sucede en otros casos (por

FOTO 1. Digitostigma caput medusae en floración.

Jeró

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o R

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22

ejemplo: combinaciones inválidas porque almencionar la publicación del basónimo seomitió el número de página, aunque noexistan dudas sobre la cita bibliográficacompleta) y es deseable una tendencia auna cierta tolerancia, mientras no altere elespíritu de las reglas.

Resumen de la nomenclatura:

Digitostigma Velazco Macias & Neváres,Cactáceas y Suculentas Mexicanas 47(4):76-86. 2002. Tipo: D. caput-medusae VelazcoMacias & Neváres. l. c.Sin: Astrophytum subgen. Stigmatodactylus D.Hunt, Cactaceae Systematic Initiatives 15:6. 2003.

Digitostigma caput-medusae VelazcoMacias & Neváres, Cactáceas y SuculentasMexicanas 47(4): 76-86. 2002. Tipo: Ne-várez & Velazco s.n. (holotipo: UNL023704; isotipo: UNL 023705).Sin.: Astrophytum caput-medusae (Velazco yNevárez) D. Hunt, Astrophytum. CactaceaeSystematic Initiatives 15: 6. 2003.

Astrophytum caput-medusae Hunt D. R.Astrophytum. Cactaceae Systematic Initiatives16: 4. 2003, nombre ilegítimo (Art. 52.1).

(Aquéllos que tienen la opinión de ubicara esta especie en Astrophytum, deben usar elnombre subrayado).

¿Digitostigma es unAstrophytum?

El “sistema sexual” de Linneo agrupaba lasplantas de acuerdo al número, posición, etc.de los diferentes órganos florales. Por mu-chos años los botánicos consideraron que

las flores expresaban mejor las afinidades, osea las relaciones filogenéticas, que las otraspartes de las plantas, porque, decían, seencuentran menos expuestas a ser modifi-cadas por el ambiente. Esto no necesaria-mente es así; se observa que la morfologíay fenología de las flores de una misma espe-cie pueden cambiar en pocas generaciones,por el mayor éxito de ciertos polinizadores;las flores están tan influidas por el mediocomo cualquier otro órgano externo o inter-no; sólo que tenemos que pensar el efecto alo largo de varias generaciones (reproduc-ción diferencial) y no el efecto modificato-rio del ambiente a lo largo de la vida de unejemplar. Por eso, modernamente se consi-dera que todas las partes de un organismo,en nuestro caso los organismos vegetales,son importantes para el mismo y por lotanto debe tenerse en cuenta para conside-rar sus relaciones filogenéticas. Así es quese acepta que diferencias entre individuossimilares que son sexualmente compatiblesy con descendencia fértil, pertenecen a lavariación interna de una especie (variacióninfraespecífica).

Si por el contrario, las afinidades entredos grupos de especies son grandes, pero lasdiscontinuidades morfológicas (como tam-bién las anatómicas, cromosómicas, fisio-lógicas, ecológicas, moleculares, etc.) seconsideran importantes, podemos pensarque estamos ante dos entidades o taxones alos que podemos dar el nivel de géneros. Elconcepto de género surge de necesidadesprácticas, de constituir entidades discretas,manejables, pero debe haber discontinui-dades para que estos agrupamientos deespecies sean identificables. (Los mismosconceptos, pero aumentando las diferenciasy disminuyendo las semejanzas, se aplican

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para tribus, subfamilias, familias, etc.). Estadiscontinuidad entre géneros puede nocumplirse siempre; en muchas familias deplantas hay géneros afines cuyos límitesson poco definidos. Sin embargo, mayor-mente se mantienen separados mientras noexista un estudio integral que los reúna (porejemplo Mullinum y Azorella en las Um-beliferas; Descurainia y Sisymbrium en lasCrucíferas, etc.). Otras veces sucede lo con-trario: los Senecio constituyen un génerocosmopolita con aspectos muy diferentes,desde hierbas, lianas, arbustos leñosos, su-culentas de distinto porte, otras arbóreas,etc. Algo similar sucede con Euphorbia. Sinembargo en ambos casos los intentos defraccionarlos no han prosperado, posible-mente por falta de estudios que abarquen lasmiles de especies de los cinco continentes.

Si un género tiene varios grupos de espe-cies, éstas pueden agruparse en Subgéneros,Series, o Secciones (incluso puede fraccio-narse en subseries, subsecciones, etc.). Altratar concretamente el caso de Digitostigma,debemos comenzar a examinar si existen in-termedios con Astrophytum. Sus afinidadesde acuerdo a Velazco y Nevárez, son la si-militud de las flores, de las semillas y el to-mento que aparece sobre la epidermis.

La diferencia más visible es la presenciade tubérculos muy desarrollados (recuer-dan a Leuchtenbergia y en menor grado aObregonia y Ariocarpus), como también susareolas laterales sobre los tubérculos, y susraíces engrosadas. Los frutos de Digitostigmano mantienen restos del perianto, como su-cede en Astrophytum (o sea que Digitostigmatiene una zona de absición, carácter que engeneral es considerado importante).

Adicionalmente podemos agregar queNevárez (Velazco, com. pers.) está tratando

infructuosamente de hibridar esta especiecon otras, en especial con especies deAstrophytum. Esta dificultad es muy signifi-cativa, ya que especies de cactáceas muchasveces establecen híbridos, incluso con otrosgéneros. En cambio la noticia de una formaparecida a Digitostigma (¿teratológica?) enel libro ya citado de Sadowky y Schutz (DieGatttung Astrophytum) sugiere la posibleexistencia de intermedios y por lo tanto la unión de ambos géneros. Para contestar lapregunta del epígrafe debemos considerarsi en nuestro concepto pesan más las dife-rencias o las afinidades. ¿Es D. caput-medu-sae suficientemente similar a alguna de lasespecies conocidas de Astrophytum comopara unirla a este grupo? o por el contrario:¿consideramos que las diferencias son tangrandes que es mejor considerarlo un géne-ro distinto? Las similitudes nos indican unorigen común, las diferencias una evolucióndivergente. Cada uno tendrá su respuesta,por lo tanto solo daré mi voto personal: meparece preferible mantenerlo como géneroseparado. Las adaptaciones o modificacio-nes que desarrolló D. caput-medusae, muyposiblemente a partir de “proto-Astrophy-tums” (mejor que “proto-Digitostigma”, porque éste último parece una forma deri-vada), son suficientemente grandes comopara respetarlo al nivel genérico. Por ahoraconocemos su morfología gruesa, habríaque ver sus similitudes y diferencias anató-micas y fisiológicas; hoy en día también te-nemos la herramienta molecular que prontoserá de rutina (en realidad ya es) y tendre-mos gran cantidad de datos de especies conocidas para comparar. Si Digitostigma seconsiderara como parte de Astrophytum, de-beríamos considerarlo como subgénero (talcomo hizo Hunt en 2003a, subgénero

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Stigmatodactylus), o sea sólo una diferenciade rango. Adicionalmente, D. Hunt (en2003a: 3), refiriéndose especialmente aDigitostigma, publicó una nota aduciendoque “género monotípico” es un conceptoequivocado, ya que “género” significa“grupo” y por lo tanto no puede constar deuna sola especie. Esto es una extrapolaciónde la semántica a la biología. Si quisiéra-mos tomar ejemplos en contrario diríamosque en matemáticas existe el “conjuntounitario” e incluso el “conjunto vacío” (sinelementos que lo constituyan).

Regresando a la biología, un géneropuede constar sólo de una especie por tresmotivos:

1) que su única especie haya evoluciona-do recientemente desde un grupo existente.Podría ser el caso de Digitostigma. En variosgrupos de cactáceas se considera que la evo-lución es muy reciente, o mejor expresado:que actualmente están en evolución activa.

2) que sea un relicto de un grupo ya desaparecido, caso de Metsequoia,Gynkgo, Ephedra (como género único de lafamilia Ephedráceas), y muchisímos otros

casos, incluyendo familias con un solo gé-nero y especie.

3) Porque solo se conoce una especie,aunque puede haber otras por descubrir.

Literatura Citada

Greuter WJ, McNeill & Barrie FR. 2000. In-ternational Code of Botanical Nomen-clature (St. Louis Code): Adopted by the16th International Botanical Congress, St.Louis, August 1999 (Regnum VegetabileSeries Volume 138). Koeltz Scientific Books,Königstein.

Hunt DR. 2003a. Astrophytum. Cactaceae Sys-tematic Initiatives 15:5-6.

Hunt DR. 2003b. Digitostigma also invalid. Cac-taceae Systematic Initiatives 16:4.

Hunt DR. 2005. Rule-changes validate Digitos-tigma. Cactaceae Systematic Initiatives 20:4.

Kiesling R & Metzing D. 2004. Five proposals toamend the Code. Taxón 53:857-858.

Velazco Macías CG & Nevárez de los Reyes M.2002. Nuevo género de la familia Cactaceaeen el Estado de Nuevo León: Digitostigma ca-put-medusae Velazco y Nevárez sp. nov.Cactáceas y Suculentas Mexicanas 47:76-86.

Recibido: enero 2006; received: January 2006.Aceptado: julio 2006; accepted: July 2006.

FOTO 2. Digiostigma caput-medusae enfloraciónJe

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Reseña: Agave. Mezcales y diversidad. 2006 Larson, Jorge (coordinador). Segunda edición. Comisión Nacional para el Conoci-miento y Uso de las Biodiversidad, México.

Cada persona tiene una distinta respues-ta a la pregunta. Mi madre te diría que “elmezcal es una bebida corriente, que huele

fuerte y que sólo la toman los borra-chos cuando no tienen dinero para nadamejor”. Esta visión parece que la com-parten los productores de tequila, quie-nes se escandalizan y ofenden cuandoles sugerimos que el tequila es sólo unavariedad de mezcal. En Europa yEstados Unidos, los conocedores nosresponden con una complicada explica-ción, confundiendo muchas veces elmezcal con el peyote (por la mezcalina)e indudablemente incluyendo una seriede especulaciones sobre la importanciadel gusano y su potencial como droga yafrodisíaco. En México, aunque muchagente ya tiene una mejor opinión delmezcal que la de mi madre, en generaltampoco queda claro lo que es un mez-cal. Tradicionalmente se considera queun mezcal es cualquier bebida derivadade la destilación del agave (y por lo tan-to el tequila es un tipo de mezcal) y estoimplica un universo de bebidas, proce-

sos, tradiciones en producirlas y tomarlas,tipos de plantas y paisajes.

A pesar de que los magueyes o agaves (elgénero Agave) son plantas dominantes delpaisaje Mexicano, y que el género Agave fuedescrito desde muy temprano por Linneo en1753, el estudio del género ha sido mínimo

¿Qué es un mezcal?

Eguiarte Fruns, Luis E.1

1 Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México.Apdo. Postal 70-275, C.U., Coyoacán, D.F. 04510. México. Tel. 56229006.Correo e: fruns @servidor.unam.mx

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por muchos años. El poco conocimiento delgénero Agave es en parte una clara expresiónde nuestra calidad de país del tercer mundo:importamos tecnología y ciencia para casitodo, incluyendo los estudios científicos.Afortunadamente, esto ha cambiado en losúltimos años, cuando menos para los agaves.Pero también hay otras razones para estelento desarrollo del estudio de los agaves.Agave es uno de los géneros más diversos dela flora nacional. Entre más especies tiene ungrupo es más complicado de estudiar. Esto eslo que coloquialmente llamo “la maldiciónde la biodiversidad”, si hay pocas especies,como por ejemplo en Inglaterra, en pocosaños se conocen todas, y se pueden hacer es-tudios muy detallados con cada una. En con-traste, si hay muchas especies, en la mayoríade los casos la especie es difícil de identificar,en el mejor de los casos puede tener muchosnombres científicos y como hay tantas espe-cies, se cae en la tentación de querer estu-diarlas a todas. Estimo que Agave tiene másde 200 especies, la mayor parte de éstas sólose encuentran en México. En teoría, cada es-pecie es un “linaje evolutivo” independiente,con una poza génica común y representan alconjunto de individuos entre los cuales losapareamientos se realizan o se pueden llevara cabo (para revisiones de concepto de espe-cie y el problema de la especiación, revisarpor ejemplo a Futuyma (1998, págs. 447 a514) o a Nuñez y Eguiarte (1999, págs. 175 a229). En los agaves es muy difícil definir es-pecies: en una sola población encontramosmucha variación en todos los caracteres usa-dos para la identificación, los individuos deuna especie cambian morfológicamente en-tre poblaciones, y se producen híbridos en-tre muchas de las especies (Gentry 1983;Valverde et al. 1996; Eguiarte et al. 2000). La

mayor parte de la taxonomía vegetal se rea-liza con las flores, y dado que los agaves flo-recen una sola vez en su vida (después devarios años, mínimo 7 y hasta unos 70), du-rante pocos días y las inflorescencias puedenestar muy altas (Gentry 1983; Eguiarte et al.2000; Rocha et al. 2005), muchas veces no setiene el material con que trabajar (flores y/ofrutos). Por otro lado, el trabajo botánico seha realizado, desde antes de Linneo, utilizan-do las plantas prensadas (los famosos ejem-plares de herbario o vouchers). Todos hemosprensado alguna vez flores u hojas de plan-tas en libros. En la mayoría de las plantasesto es fácil, pero en los agaves es complica-do porque tienen tejido suculento. Si prensanuna penca de maguey, primero la probabili-dad de espinarse es muy alta al cortarla, ensegundo lugar puede presentarse irritaciónen la piel con el síntoma de un ardor intensoen las manos (ya que tiene compuestos ycristales de oxalato que irritan mucho la piel),y posteriormente, lo más seguro es que elejemplar se va a pudrir por el agua que con-tiene. Así la colecta de agaves es limitada,por lo que el registro, y el material para describir formalmente las especies son muypobres (comparados con otras especies). Lasituación del estudio de los agaves y mezca-les ha cambiado de manera drástica recien-temente. El primer estudio moderno es laobra seminal del californiano Howard ScottGentry (1982). Esta obra representa una ba-se para la compleja biología del género, yaunque considero que urge una revisión actualizando su información, nos permite comenzar a trabajar con los agaves a difer-entes niveles: taxonomía, ecología, etnobotá-nica, conservación, polinización, genética de poblaciones, recursos genéticos, evolución y biotecnología.

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El proyecto realizado bajo la dirección delbiólogo Jorge Larson, y escrito por él y por labióloga Xitlali Aguirre, con la colaboraciónde una amplia lista de expertos de diferentescampos, es, a pesar de sus diferencias enextensión, una digna sucesora de la obra deGentry. Sintetiza nuestros avances en elconocimiento de los agaves y los mezcalesrealizados por diferentes grupos de investi-gación, básicamente mexicanos. Quiero re-calcar que es mucho más que un mapa, esuna particular “field guide” o guía de campode la historia natural del mezcal, destilan-do de manera notable la mayor parte denuestros conocimientos actuales sobre losagaves. En particular es atinado que comien-ce con las fotos de un ejemplar de herbariode H. S. Gentry, A. durangensis, donde se veel dedicado trabajo profesional de éste botá-nico en sus ejemplares. También entusiasmaque se incluya una ilustración de los po-linizadores, los murciélagos del géneroLeptonycteris. Estos polinizadores han sido in-dudablemente el motor evolutivo para quese produzcan las gigantescas rosetas del aga-ve (ya que los murciélagos han seleccionadoa las plantas para que usen más recursos enla reproducción, y que por lo mismo el even-to reproductivo sea suicida), pero es intere-sante notar que nadie había realmentedescrito su polinización hasta Cockrum yHayward en 1962 en Agave schottii en Ari-zona. Por otra parte, los mapas de las diferentes denominaciones oficiales que seincluyen tal vez ayuden a resolver los proble-mas de confusión entre las bebidas destila-das mexicanas (bacanora, tequila, charanda,mezcales, sotol; pues en mi opinión el sotoltambién es un mezcal, por sus procesos ytradiciones, aunque sean derivados de otraplanta del desierto, el Dasylirion).

Una preocupación que subyace en todala obra, es demostrar que los destilados deagave son mucho más que el tequila y elmezcal espadín de Oaxaca. La obra tambiénpretende dejar claro el problema de la ten-tación de seguir el modelo agrotecnológicodel tequila, que si bien es uno de los pocoslogros nacionales en desarrollar una indus-tria original y exitosa, ha tenido efectos de-sastrosos en el ambiente, como se puedever en las plantaciones recientes de agaveazul en todo México: se siembra de tal for-ma que la erosión destruye los suelos, alquedar descubiertos, y porque muchas ve-ces las líneas de Agave se ponen siguiendolas pendientes, que supongo que son másfáciles de hacer, pero que maximizan la pér-dida del suelo; también se elimina la vege-tación original, muchas veces selva seca, lacual es muy frágil y cada vez más rara enMéxico, y se utilizan una gran cantidad deplaguicidas y herbicidas, y por último, perono menos importante, que para uniformi-zar el cultivo y la calidad del producto se haeliminado la base genética, al ser básica-mente una sola clona, un sólo genotipo pro-pagado por métodos vegetativos (cultivo detejidos o por hijuelos).

En la guía y en el mapa se incluyen 14taxa (especies o variedades) de agaves. Seha hecho un trabajo extraordinario en do-cumentar sus nombres tradicionales, usos,distribución, características biológicas y al-gunas anécdotas de su biología o usos in-teresantes. También se hizo un esfuerzonotable en explicar y sintetizar los proce-sos relacionados en la producción del mez-cal con varias ilustraciones, especialmentesobre la destilación. Podríamos criticar quefaltan algunas especies mezcaleras, pero esrazonable que una obra tan compacta y

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destilada como la presente no pueda con-tener toda la información de un grupo deplantas tan complejo, diverso y con tantatradición como los agaves.

Regresando a la pregunta inicial, ¿qué es un mezcal? en realidad, en muchos la-dos de México en el campo y para muchosbotánicos, mezcal es sinónimo de Agave.Así, se confunde planta y producto, que enel límite son una sola cosa: un grupo deplantas y de bebidas centrales para enten-der realmente lo que es México. Antes deeste proyecto, nadie estaba seguro decuántas y cuáles especies de agave se usa-ban en la producción de los mezcales, mu-cho menos se habían documentado susdistribuciones y las características de lasbebidas. Considero que la obra representaun avance serio, profesional, científico y

plural, para ayudarnos a avanzar en res-ponder a la pregunta de ¿qué es un mezcal?¡Espero que disfruten a esta obra tantocomo a los mezcales!

Literatura citada

Cockrum EL & Hayward BY. 1962. Humming-birds bats. Natural History 71:38-43.

Eguiarte LE, Souza V & Silva-Montellano A.2000. Evolución de la familia Agavaceae:Filogenia, Biología reproductiva y genéticade poblaciones. Boletín de la SociedadBotánica de México 66:131-150.

Futuyma DJ. 1998. Evolutionary Biology, Third edi-tion. Sinauer Associates Inc., Sunderland,Massachusetts.

Gentry HS. 1982. Agaves of continental NorthAmerica. The University of Arizona Press,Arizona.

Nuñez-Farfán J & Eguiarte LE. Compiladores.1999. Evolución Biológica. Facultad de Cienciase Instituto de Ecología, UNAM y Conabio.México D.F.

Rocha M, Valera A & Eguiarte LE. 2005. Repro-ductive ecology of five sympatric Agave littaea (Agavaceae) species in central Mexi-co. American Journal of Botany 92:1330-1341.

Valverde PL, Vite F & Zavala-Hurtado JA. 1996.A morphometric analysis of a putative hy-brid between A. marmorata Roezl and Agavekerchovei Lem.: Agave peacockii Croucher.Botanical Journal of the Linnean Society 122:155–161.

Mezcales y diversidad. J. Larson (coordinador). Conabio. Costo del Mapa-

Folleto (Price): $100 pesos, US 10.00 / 8 euros más gastos de envío. Shipping

rates: US 8 / 10 euros. Information: Omar González Zorzano,

e-mail: ozorzano@prodigy.net.mx or cactus@miranda.ecologia.unam.mx

(Fotos 1 - 2).

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Los editores de la revista Cactáceas y Su-culentas Mexicanas agradecen a los miem-bros del consejo editorial y a los siguientesárbitros que generosamente dieron su tiem-po para la revisión de los manuscritos quefueron sometidos a dictamen durante el2006.

Dra. Kazuko Aoki – Universidad AutónomaMetropolitana-Xochimilco

M. en C. Abigail Aguilar Contreras – IMSS,Centro Médico Siglo XXI

Dr. Salvador Arias – Instituto de Biología,UNAM

Dr. Oscar Briones – Instituto de EcologíaA.C.

Dr. Javier Caballero – Jardín Botánico, Ins-tituto de Biología, UNAM

Dr. Fernando Chiang – Instituto de Biología,UNAM

Dr. Luis Eguiarte Fruns – Instituto de Eco-logía, UNAM

Dr. Arturo Flores Martínez – Escuela Na-cional de Ciencias Biológicas, IPN

M. en C. Alejandro Flores Martínez – CII-DIR-IPN, Oaxaca

Dra. Raquel Galván – Escuela Nacional deCiencias Biológicas, IPN

Dr. Jordan Golubov – Universidad AutónomaMetropolitana-Xochimilco

Dr. Roberto Kiesling – Instituto Darwinion,Argentina

Dra. María C. Mandujano Sánchez – Ins-tituto de Ecología, UNAM

M. en C. Gladys Manzanero Medina – CII-DIR-IPN, Oaxaca

M. en C. José Gpe. Martínez Avalos -Universidad Autónoma de Tamaulipas

Dr. Carlos Martorell – Facultad de Ciencias,UNAM

Dr. Francisco Molina – Instituto de Ecología,UNAM-Campus Hermosillo

Dr. Jafet Nassar – Instituto Venezolano deInvestigación Científica, Venezuela

M. en C. Mariana Rojas Aréchiga – Institutode Ecología, UNAM

Dra. Teresa Terrazas – Colegio de Posgra-duados, Edo. de México

M. en C. Fernando Vite González –Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa

Asimismo, invitamos a la comunidad deexpertos que estén interesados en par-ticipar en el proceso de revisión de manus-critos que versan sobre plantas suculentasa que envíen su currículum vitae y su áreade especialización o interés a: cactus@miranda.ecologia.unam.mx

Lista de revisores durante el 2006

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TextoPresentarlo en hojas tamaño carta a doble espa-cio (incluyendo cuadros), con márgenes de 2.5cm, numeradas consecutivamente, sin errores ti-pográficos, usando fuente Times New Roman de12 puntos. Las contribuciones pueden ser en es-pañol o en inglés. Los nombres científicos parala familia Cactaceae, seguirán la nomenclaturade Guzmán U, Arias S & Dávila P. 2003. Catálogode cactáceas mexicanas. UNAM, Conabio. Mé-xico, D.F. y para las crasuláceas: Meyrán J &López L. 2003. Las crasuláceas de México. So-ciedad Mexicana de Cactología, A.C. México,D.F. Los nombres científicos se anotarán con cur-sivas citando el género sin abreviar la primeravez que se mencione en el cuerpo del texto, lassubsecuentes podrá abreviarse el género. Los en-cabezados de las secciones deberán estar en ne-gritas y centrados. El texto deberá incluir lossiguientes puntos: Título. Autor(es): Apellido ynombre (sin negritas) e indicar con superíndicesnumerados la referencia a la institución de ads-cripción y además con un asterisco el autor decorrespondencia. El nombre y dirección del au-tor(es) debe incluirse como nota al pie de pági-na, incluyendo el teléfono, fax y únicamentecorreo electrónico del autor de correspondencia.Resumen: En español, máximo de 150 palabras.Abstract: En inglés debe proporcionar infor-mación detallada del trabajo, mencionando elobjetivo, la especie y el sitio de estudio, brevemetodología, resultados y conclusión. PalabrasClave: Máximo de seis, en ambos idiomas y or-denadas alfabéticamente. Introducción: La in-troducción debe de mencionar las razones porlas que se hizo el trabajo, la naturaleza de las hi-pótesis y los antecedentes esenciales. Materialy métodos: Ésta sección debe de describir ensuficiente detalle las técnicas utilizadas para quepueda ser repetido. Deberán incluirse descrip-

ción de la(s) especie(s) de estudio y del sitio delestudio y enviar fotografías de las especies.Resultados: Los resultados deben enfocarse alos detalles importantes de las tablas y figuras ydescribir los hallazgos más relevantes. Dis-cusión: Debe de resaltar el significado de los re-sultados en relación a las razones por las que sehizo el trabajo y ponerlas en el contexto de otrostrabajos. Agradecimientos: En forma breve.Literatura citada. Cuadros, figuras, fotosy encabezados de cuadros, pies de figura ypies de foto. Se debe usar el sistema internacio-nal de medición (SI) con las siguientes abre-viaturas: min (minutos), h (horas), d (días), mm(milímetros), cm (centímetros), m (metro(s)), km(kilómetros(s)), ml (mililitro(s)), l (litro(s)); paralos símbolos estadísticos EE (error estándar), g. l.(grados de libertad), N (tamaño de muestra), CV(coeficiente de variación) y poner en cursivas losestimadores (p. ej. r2, prueba de t, F, P). Paraabreviaturas poco frecuentes, aclarar el significa-do la primera vez que se mencionan en el texto(p. ej. Km, Ki constante de Michaels y constantede inhibición, respectivamente). Enviar tres co-pias del texto de buena calidad y una copia endisco para PC, en formato Word 6.0 o posterior,ASCII o RTF. Notas o reseñas de libros son bien-venidos, con una longitud máxima de 2,000 (dosmil) palabras incluyendo el título de la publica-ción o la nota y la adscripción de los autores.

Cuadros, figuras y fotosCada cuadro, figura y fotografía debe de presen-tarse en una hoja nueva e ir numerado consecu-tivamente conforme se le hace referencia en eltexto. Dentro del texto las citas aparecerán entreparéntesis como Cuadro número, Fig. número yFoto número. La primera letra de cada entrada encada columna o renglón de los cuadros debe ir enmayúscula.

Normas Editoriales(Instructions for authors)

Cactáceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circulación internacional que publica laSociedad Mexicana de Cactología, A.C. Esta revista está disponible para toda contribución originalcientífica o de divulgación sobre las cactáceas y otras plantas suculentas.

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Encabezados de cuadro, pies de figura y pies de fotoDeben contener información suficiente para en-tenderse sin ayuda del texto principal. Las espe-cies (en letra cursiva) y los sitios de estudiodeben escribirse sin abreviaturas. Cada tipo de-berá enlistarse en hojas separadas a doble espa-cio siguiendo el formato: FIGURA o FOTO oCUADRO número, punto y enseguida el textocon mayúscula al inicio y con punto final.

Las fotografías, mapas e ilustraciones deberánmandarse en original. Los mapas, diagramas yotras ilustraciones se presentarán en hojas separa-das, numeradas y en tinta negra (línea con un mí-nimo de 2 puntos). Las fotografías puedenenviarse en papel o de preferencia transparenciade buen contraste. Anote el nombre del autor y elnúmero de la ilustración al reverso de la misma.Las ilustraciones pueden enviarse en formato elec-trónico con las siguientes características: formatoTiff de al menos 1200 dpi en tamaño carta, las fo-tografías en el mismo formato con una resoluciónmínima de 300 dpi a tamaño carta desde la digi-talización. No se aceptará el material fotográficoo de imágenes en word o en power point.

Literatura citadaLa literatura citada en el texto debe de seguir elsiguiente formato: un autor Buxbaum (1958), o(Buxbaum 1958), dos autores Cota y Wallace(1996) o (Cota & Wallace 1996), tres o más au-tores Chase et al. (1985) o (Chase et al. 1985).Referencias múltiples deben de ir en orden cro-nológico, separadas por punto y coma (Buxbaum1958; Chase et al. 1985). La literatura citada de-berá estar en orden alfabético según el siguienteformato:Bravo-Hollis H & Sánchez-Mejorada H. 1991.

Las Cactáceas de México. Vol 3. UNAM. D.F.México.

Buxbaum F. 1958. The phylogenetic division ofthe subfamily Cereoideae, Cactaceae. Ma-droño 14:27-46.

Nolasco H, Vega-Villasante F & Díaz Rondero A.1997. Seed germination of Stenocereus thur-beri (Cactaceae) under different solar irra-diation levels. Journal of Arid Environments36:123-132.

Milligan B. 1998. Total DNA isolation, páginas29-36. En A. R. Hoelzel (ed.). MolecularGenetic Analysis of Populations. IRL Press.Oxford, England.

Arias S & Terrazas T. 2002. Filogenia y monofi-lia de Pachycereus, página 82. En Memoriasde III Congreso Mexicano y II Latinoa-mericano y del Caribe sobre cactáceas yotras plantas suculentas. Ciudad Victoria,Tamps. México.

Plascencia-López LMT. 2003. Biología reproduc-tiva de Opuntia bradtiana (Cactaceae) enCuatro Ciénegas, Coahuila. Tesis de licen-ciatura. Facultad de Ciencias, UNAM.México, D.F.

IUCN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatenedspecies. <http://www.iucnredlist.org>

El nombre de las revistas se debe escribir sinabreviar y en cursivas.

Las tres copias del manuscrito deben enviarse al editor, anexando fotografías e ilustraciones ala siguiente dirección: Dra. María C. Man-dujano, Dr. Jordan Golubov. Instituto deEcología, UNAM. Apartado Postal 70-275,Ciudad Universitaria, UNAM. México, D.F.04510, México. Envíos electrónicos al correo:cactus@miranda.ecologia.unam.mx

Los artículos sometidos deberán cumplir conlas normas editoriales establecidas para ser suje-tos a revisión. La publicación del artículo es gra-tuita si los autores cuentan con suscripciónvigente a la Sociedad Mexicana de Cactología,A. C. El autor de correspondencia debe con-servar una copia para cualquier aclaración. Losmanuscritos serán revisados por dos académicosespecializados en el área de investigación, desig-nados por el comité editorial o el editor.

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Esta especie pertenece a Fouquieriaceae una pequeña familia de distribución restringida a las zonasáridas de México y sureste de los Estados Unidos de Norteamérica.

Fouquieria fasciculata fue colectada por Humboldt y Bonpland en 1803 en “Puente de la Madre deDios” en el sur del estado de Hidalgo. En 1819, frutos secos de la especie se llevaron a España dondese estudiaron e identificaron por Roemer y Schultes como una especie de Cantua (C. fasciculata) en sutrabajo “Systema Vegetabiium”. Cantua es un género de Polemoniaceae, una familia que actualmente seconsidera cercanamente relacionada a Fouquieriaceae. Más tarde Knuth (1823) quien describió lasplantas colectadas por Humboldt y Bonpland en Nova Genera et Species Plantarum describe la plantacomo un nuevo género Fouquieria (F. spinosa). El género fue nombrado en honor de Pierre EdgardFouquier un profesor de la Escuela de Medicina de Paris. Más tarde el mismo Kunth transfiere las es-pecies de Fouquieria a otro nuevo género Bronnia (como B. spinosa) basándose en cambios ontogéne-ticos del fruto. George Nash en su revisión del género Fouquieria en 1903 respeta el epíteto específicousado por Roemer y Schultes y designa la especie como F. fasciculata. Es un árbol de 3 a 5 metros dealtura, con tronco muy engrosado en la base de 25 a 60 cm de diámetro, provisto de corteza amari-llenta y lisa, algo caediza en láminas papiráceas. Espinas de 15 a 25 mm de longitud. Hojas oblance-oladas a elípticas de 25 a 55 mm de largo. Las hojas dispuestas en fascículos de 2-7. Las flores estándispuestas en cimas corimbiformes, son de color blanco, de 8 a 10 mm de largo, la corola es tubular,con 10 estambres ligeramente adheridos a la base de la corola, exertos y algo desiguales. Florece du-rante los meses de diciembre a marzo. Crece en suelos calizos, es conocida localmente como “árbolde barril”. Su propagación se realiza a partir de semillas, presentando un crecimiento lento.

Gutiérrez de la Rosa, Araceli

Sociedad Mexicana de Cactología, A. C.gutierrez_araceli@hotmail.com

Fouquieria fasciculata (Willd. ex Roem. et Schult.) Nash

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