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Prefazione xv
capitolo 1
Le neuroscienze cognitive: definizioni, argomenti e approcci 1introduzione, 1
La cognizione, 2La filosofia naturale e la psicologia degli esordi, 2; Il comportamentismo, 2; Le scienze cognitive, 3
Le neuroscienze, 4
Neuroscienze cognitive: l’approccio neurobiologico alla cognizione, 7
I metodi: convergenze e complementarietà, 8
Conclusioni, 12
schede
La convergenza attraverso la meta-analisi, 10
Riepilogo, 12 • Letture consigliate, 12
capitolo 2I metodi delle neuroscienze cognitive 13introduzione, 13
Le alterazioni cerebrali che fanno luce sulle funzioni cognitive, 14Le alterazioni imposte da ictus, traumi o malattie, 14; Le alterazioni farmacologi-che, 16; L’alterazione delle funzioni cerebrali mediante stimolazione intracranica, 17; L’alterazione mediante stimolazione extracranica, 22; L’optogenetica, 23
La misurazione dell’attività neurale durante l’elaborazione cognitiva, 23La registrazione elettrofisiologica diretta dai neuroni, 23; L’elettroencefalografia (EEG), 26; I potenziali correlati a eventi (ERP), 28; La magnetoencefalografia (MEG), 30; La tomografia a emissione di positroni (PET), 32; La visualizzazione mediante risonanza magnetica funzionale (MRI funzionale o fMRI), 33; Utilizzare la fMRI per analizzare le configurazioni di attivazione all’interno di un’area cerebrale, 36; Uti-lizzare la fMRI per esaminare le relazioni di attività tra le aree del cervello, 38; La visualizzazione ottica del cervello, 39
La raccolta di prove e la comprensione dei meccanismi, 39Associazioni e dissociazioni, 40; Gli approcci multimetodologici, 41
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VI Indice © 978-8808-25506-8
schede
Le prime mappature cerebrali negli esseri umani, 14; Una introduzione alle tecniche di visualizzazione cerebrale strutturale, 18; Visualizzare le connessioni strutturali all’in-terno del cervello, 20; Il neuroimaging genomico, 44
Riepilogo, 44 • Letture consigliate, 45
capitolo 3I sistemi sensoriali e la percezione: la vista 47introduzione, 47
Gli stimoli visivi, 49
L’inizio della visione, 49
L’elaborazione visiva sottocorticale, 51
L’elaborazione visiva corticale, 53
Altre caratteristiche chiave della corteccia visiva, 55La topografia, 55; La magnificazione corticale, 57; La modularità corticale, 58; I campi recettivi visivi, 58
La percezione visiva, 59Chiarezza e luminosità, 59; Il colore, 64; La forma, 65; Distanza e profondità, 68; Il movimento, 72; Il riconoscimento di oggetti, 74; Percepire immagini ricordate, 77
schede
La prosopoagnosia, 48; La sinestesia, 56; La misurazione della percezione, 62; Il pro-blema inverso, 69
Riepilogo, 78 • Letture consigliate, 79
capitolo 4I sistemi sensoriali e la percezione: i sensi uditivi, meccanici e chimici 81introduzione, 81
Il sistema uditivo, 82Gli stimoli sonori, 82; Il sistema uditivo periferico, 83; Le cortecce uditive, 86; La percezione del suono, 86; La percezione della localizzazione delle fonti sonore, 94
I sistemi meccanosensoriali, 96Il sistema cutaneo/sottocutaneo, 96; Il sistema del dolore, 100
Le modalità chemiosensoriali, 104Il sistema olfattivo, 104; Il sistema del gusto, 106; Il sistema chemiosensoriale tri-geminale, 108
Alcune questioni finali riguardo ai sistemi sensoriali, 108Linee di codifica e linee etichettate, 108; La malleabilità dei circuiti sensoriali, 108; La consapevolezza degli stimoli sensoriali, 110; La rappresentazione dei percetti sensoriali, 110
schede
Il notevole successo degli impianti cocleari, 82; La misurazione del volume, 89; La mu-sica e i suoi effetti, 92; Le illusioni somatosensoriali, 98; Gli arti fantasma, 102
Riepilogo, 110 • Letture consigliate, 111
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© 978-8808-25506-8 Indice VII
capitolo 5Il sistema motorio: l’organizzazione dell’azione 113introduzione, 113
Il controllo motorio è gerarchico, 114L’organizzazione anatomica dei sistemi motori, 115
I percorsi corticali per il controllo motorio, 118L’organizzazione della corteccia motoria primaria, 118; Le mappe dei movimenti nella corteccia motoria primaria, 121
Codificare i movimenti attraverso l’attività delle popolazioni neuronali, 124
Pianificare i movimenti, 125Selezionare gli scopi per le azioni, 127; Il controllo motivazionale della selezione degli scopi, 128
I movimenti sequenziali e l’area supplementare motoria, 129
La coordinazione sensomotoria, 130
L’inizio del movimento da parte dei gangli della base, 132
I gangli della base e la cognizione, 136
La correzione degli errori e la coordinazione motoria nel cervelletto, 138
Il contributo del cervelletto al comportamento cognitivo, 139
schede
L’aprassia, 114; Riflessi, generatori di pattern centrali e comportamenti ritmici, 116; Il controllo motorio delle espressioni facciali, 120; I sistemi motori e la temporizza-zione, 134
Riepilogo, 142 • Letture consigliate, 143
capitolo 6L’attenzione e i suoi effetti sull’elaborazione degli stimoli 144introduzione, 144
Il concetto di attenzione, 146Stati globali, arousal e attenzione, 146; La natura selettiva di attenzione, 146
Gli studi comportamentali sulle capacità attenzionali e di selezione, 147Il livello in cui si verifica la selezione, 147; L’attenzione selettiva guidata in modo endogeno o esogeno, 148
Gli approcci delle neuroscienze allo studio dell’attenzione, 151Studiare gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo, 151; Stu-diare il controllo dell’attenzione nel cervello, 151
Gli effetti neurali dell’attenzione nell’elaborazione dello stimolo: l’attenzione spaziale uditiva, 152
Gli studi elettrofisiologici degli effetti di attenzione uditiva spaziale, 152; Studi di neuroimmagine sugli effetti di attenzione uditiva spaziale, 155; Gli studi degli effet-ti di attenzione spaziale uditiva negli animali, 156; Gli effetti dell’attenzione spazia-le uditiva sull’elaborazione della caratteristica uditiva, 156
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Gli effetti neurali dell’attenzione sull’elaborazione dello stimolo: l’attenzione spaziale visiva, 158
Gli studi elettrofisiologici sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; Gli studi di neuroimmagine sugli effetti dell’attenzione spaziale visiva, 158; La combinazione di studi elettrofisiologici e di neuroimmagine sull’attenzione spaziale visiva, 163; Gli studi degli effetti dell’attenzione spaziale visiva negli animali, 164; Gli effetti dell’at-tenzione spaziale visiva sull’elaborazione della funzione visiva, 168
Gli effetti neurali dell’attenzione alle caratteristiche non spaziali di uno stimolo, 168
Gli effetti neurali dell’attenzione su caratteristiche uditive non spaziali, 168; Gli ef-fetti neurali dell’attenzione sulle caratteristiche visive non spaziali, 170; Gli effetti dell’attenzione visiva per gli oggetti, 172
Gli effetti neurali dell’attenzione tra le modalità sensoriali, 173
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L’effetto cocktail party, 145; L’attentional blink e la selezione tardiva dell’attenzione, 160; L’attività «rientrante» connessa all’attenzione, 166
Riepilogo, 174 • Letture consigliate, 175
capitolo 7Il controllo dell’attenzione 177introduzione, 177
L’evidenza clinica relativa alle regioni cerebrali coinvolte nel controllo dell’attenzione, 178
Il controllo dell’attenzione volontaria, 182L’attività cerebrale nella corteccia parietale e frontale durante compiti di atten-zione endogena, 182; Delineare il ruolo del circuito frontoparietale nel controllo dell’attenzione, 182; Stabilire il flusso temporale delle attivazioni cerebrali sotto-stanti il controllo dell’attenzione, 184; La registrazione dell’attività di singoli neuroni nelle aree frontali e parietali di controllo dell’attenzione, 184; L’attività preparatoria nelle cortecce sensoriali durante il controllo dell’attenzione, 186
Il controllo dei cambiamenti dell’attenzione indotti a livello esogeno, 189Gli spostamenti dell’attenzione innescati dalla comparsa improvvisa di uno stimo-lo, 189; Il riorientamento dell’attenzione attiva un sistema frontoparietale ventrale, 190
La ricerca visiva, 191Studi comportamentali della ricerca visiva, 191; I modelli teorici della ricerca visiva, 191; I processi neurali sottostanti la ricerca visiva, 193
Il controllo dell’attenzione esercitato da un sistema di aree cerebrali interagenti, 193
Interazioni tra componenti del sistema attentivo, 196
La natura generale dei sistemi di controllo dell’attenzione, 199
Attenzione, livelli di arousal e coscienza, 200Il sonno e la veglia, 200; La coscienza, 201; I correlati neurali della coscienza nei soggetti normali, 203; I correlati neurali della coscienza in condizioni patologiche, 206
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La sindrome di negligenza emispaziale, 178; Una rete funzionale per la modalità au-tomatica, 198
Riepilogo, 208 • Letture consigliate, 208
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© 978-8808-25506-8 Indice IX
capitolo 8La memoria: tipologie e meccanismi 210introduzione, 210
Le fasi, i processi, i sistemi e le attività della memoria, 212
I sistemi di memoria dissociati, 214Memoria di lavoro e memoria dichiarativa, 214; Memoria dichiarativa e memoria non dichiarativa, 216
La memoria non dichiarativa, 217
Il priming, 218Il priming percettivo, 219; Il priming concettuale, 221; Il priming semantico, 222; Il miglioramento della ripetizione, 223
L’apprendimento di abilità, 224L’apprendimento di abilità motorie, 225; L’apprendimento di abilità percettive, 227; L’apprendimento di abilità cognitive, 229
Il condizionamento, 232
I meccanismi cellulari della memoria, 235Abituazione e sensibilizzazione, 236; Potenziamento a lungo termine e depressio-ne, 238; Il legame tra l’LTP e la prestazione della memoria, 239; Cambiamenti nella morfologia sinaptica relativi all’apprendimento, 240
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Il caso di H.M., 211; Indagare la memoria dichiarativa negli animali non umani, 214; I contributi dei lobi temporali mesiali oltre alla memoria dichiarativa, 218; I modelli connessionisti, 236
Riepilogo, 241 • Letture consigliate, 241
capitolo 9La memoria dichiarativa 243introduzione, 243
Concetti e assunzioni di base, 244Una tassonomia della memoria dichiarativa, 244; Un modello neurologico semplice della codifica, dell’immagazzinamento e del recupero, 246; Utilizzare il modello per spiegare gli effetti del danno cerebrale, 248
La natura delle rappresentazioni nel lobo temporale mesiale, 249Le teorie della funzione mnestica dell’ippocampo, 249; Differenze tra le sottoregio-ni del lobo temporale mesiale, 253
Le regioni corticali che immagazzinano le rappresentazioni di memoria semantica ed episodica, 256
L’organizzazione della conoscenza semantica nella corteccia, 256; La riattivazione delle regioni corticali per i ricordi episodici recenti, 259
Il contributo della corteccia prefrontale alla codifica e al recupero, 262Le neuroimmagini funzionali della codifica episodica, 262; Le neuroimmagini fun-zionali del recupero episodico, 264; Gli effetti delle lesioni nel lobo frontale, 267
I contributi della corteccia parietale posteriore alla codifica e al recupero, 269
Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante il recupero, 269; Il ruolo della corteccia parietale posteriore durante la codifica, 271
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Il consolidamento mnestico, 272Il consolidamento sinaptico e sistemico, 272; Le teorie del consolidamento siste-mico nella memoria dichiarativa, 273; Consolidamento, riattivazione e sonno, 274
schede
L’amnesia evolutiva, 244; L’organizzazione del sistema di memoria nel lobo temporale mesiale, 250; I metodi di neuroimmagine funzionale per studiare la memoria episodi-ca, 263; Gli studi ERP sul recupero episodico, 270
Riepilogo, 275 • Letture consigliate, 276
capitolo 10Le emozioni 277introduzione, 277
Cos’è un’emozione?, 278
La classificazione psicologica delle emozioni, 280Le teorie categoriali, 280; Le teorie dimensionali, 281; Le teorie dei processi com-ponenziali, 285
Le prime teorie biologiche dell’emozione, 285La teoria del feedback di James-Lange, 285; La teoria diencefalica di Cannon-Bard, 286; Il circuito di Papez e la sindrome di Kluver-Bucy, 288; La teoria del sistema limbico e le sue sfide, 289
Gli approcci contemporanei allo studio della neurobiologia delle emozioni, 290
Le ipotesi delle asimmetrie emisferiche, 290; I modelli di integrazione verticale: l’acquisizione della paura, 292; I modelli di integrazione verticale: le modificazioni della paura, 294; L’interocezione e l’ipotesi del marcatore somatico, 295; Alla ricerca delle categorie dell’esperienza emozionale, 298
Le interazioni con altre funzioni cognitive, 300Le influenze delle emozioni sulla percezione e sull’attenzione, 300; Le influenze delle emozioni sul consolidamento della memoria, 303
La regolazione delle emozioni, 307
schede
Le neuroscienze e la neuroetica del disturbo post traumatico da stress, 278; La psico-fisiologia e il legame con l’asse corpo-cevello, 282; Lo stress e l’asse ipotalamo-ipofisi-surrene, 304
Riepilogo, 309 • Letture consigliate, 310
capitolo 11La cognizione sociale 311introduzione, 311
Il sé, 314L’autoriflessione, 314; L’embodiment, 316
La percezione di segnali sociali manifesti nel volto e nel corpo, 318La percezione del volto, 318; La percezione del movimento biologico, 320; Attenzio-ne interpersonale e direzione dell’azione, 321
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© 978-8808-25506-8 Indice XI
La categorizzazione sociale, 324La percezione delle informazioni della categoria sociale, 324; Gli stereotipi e pre-giudizi razziali automatici, 325; Il monitoraggio e il controllo dei pregiudizi razziali, 326; La formazione di impressioni e la fiducia, 328
Comprendere le azioni e le emozioni degli altri, 330I neuroni specchio, 330; L’assunzione della prospettiva e l’attribuzione dello stato mentale, 331; La teoria della mente nei bambini e nelle scimmie, 333; Empatia, sim-patia e comportamento prosociale, 334
La competizione sociale, 335Il rango sociale e lo stress, 336; La motivazione per il potere e la gara di dominan-za, 338
schede
L’autismo, 312; La misura degli atteggiamenti razziali impliciti ed espliciti, 326; Obbli-ghi sociali e parentela, 337
Riepilogo, 339 • Letture consigliate, 339
capitolo 12Il linguaggio 341introduzione, 341
Il discorso, 343La produzione del discorso parlato, 343; La comprensione del discorso parlato, 344; L’interpretazione del discorso parlato, 344; Frasi, grammatica e sintassi, 345; L’im-portanza del contesto, 345
L’acquisizione del discorso parlato e del linguaggio, 347Apprendere un vocabolario, 347; La formazione di fonemi e foni durante l’acquisi-zione del linguaggio, 347; Il periodo critico per l’acquisizione del linguaggio, 348; I meccanismi di apprendimento del linguaggio, 349; Gli effetti della deprivazione del linguaggio, 350
Le teorie del linguaggio, 350Esiste una «grammatica universale»?, 350; Le teorie connessioniste, 350
Le basi neurali del linguaggio, 351Le basi neurali della produzione del discorso e del linguaggio, 351; Le basi neurali della comprensione del linguaggio, 353; Evidenze aggiuntive derivanti da procedure neurochirurgiche, 354; Il contributo dell’emisfero destro al linguaggio, 358
Gli studi non invasivi sull’organizzazione del linguaggio, 359La dimostrazione che il substrato neurale del linguaggio è fondamentalmente sim-bolico, 362
La determinazione genetica delle funzioni linguistiche, 364
Il linguaggio umano è unico?, 365
Le origini del linguaggio umano, 368
schede
La dislessia, 342; La rappresentazione dei suoni del discorso in forma scritta, 346; Linguaggio, dominanza manuale e dominanza cerebrale, 357; La rappresentazione dei numeri, 364; La comunicazione vocale appresa nelle specie non umane, 366
Riepilogo, 369 • Letture consigliate, 370
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capitolo 13Le funzioni esecutive 372introduzione, 372
Una tassonomia delle funzioni esecutive, 374
La corteccia prefrontale: un fattore chiave per la funzione esecutiva, 374L’organizzazione e la connettività della corteccia prefrontale, 376; Le conseguenze del danno alla corteccia prefrontale, 378
Creazione e modifica di regole comportamentali, 379Le regole per l’avvio del comportamento, 380; Le regole per l’inibizione del com-portamento, 382; L’inibizione di comportamenti socialmente inadeguati, 384; Lo spostamento tra regole di comportamento, 385; La relazione di norme per creare modelli di ordine superiore del mondo, 386; I modelli gerarchici per la funzione ese-cutiva, 390
Il controllo: corrispondenza del comportamento con il contesto, 391Il monitoraggio dei conflitti, 391; Le sfide per il modello di monitoraggio del conflit-to, 394; L’organizzazione funzionale della corteccia prefrontale dorsomesiale, 395
La memoria di lavoro: il mantenimento delle informazioni e delle regole nel tempo, 397
I substrati neurali della memoria di lavoro, 399
schede
La sindrome da dipendenza ambientale, 373; L’anatomia comparativa della corteccia prefrontale, 376; La neurobiologia dell’intelligenza, 388; Il ragionamento, 392
Riepilogo, 401 • Letture consigliate, 402
capitolo 14I processi decisionali 403introduzione, 403
I processi decisionali: dalla scelta razionale alle economie comportamentali, 404
La ricompensa e l’utilità, 408La dopamina: piacere o motivazione?, 408; L’errore nella previsione della ricompen-sa, 410; Le risposte ai risultati negativi, 414
L’incertezza: rischio, ambiguità e ritardo, 415Il rischio e l’ambiguità, 415; Il ritardo: sconto di ricompense future, 418
Il contesto sociale, 418Le ricompense sociali, 420; La cooperazione sociale, 421; La punizione sociale, 422
L’integrazione: combinare e confrontare le informazioni per prendere una decisione, 424
I processi decisionali percettivi, 425; I processi decisionali basati sul valore, 425
L’euristica nei processi decisionali, 429
Direzioni future, 432
schede
La dipendenza dal gioco d’azzardo, 404; L’apprendimento del valore e la formazione delle abitudini, 413; Modellizzare semplici decisioni, 426; Il neuromarketing, 433
Riepilogo, 434 • Letture consigliate, 434
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© 978-8808-25506-8 Indice XIII
(A)
(B)
Archicorteccia(ippocampo)
Paleocorteccia(corteccia piriforme)
Neocorteccia(corteccia motoria)
Neocorteccia(corteccia visiva)
2
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42414445
461
capitolo 15L’evoluzione e lo sviluppo del cervello e della cognizione 436introduzione, 436
I primi pensieri relativi all’evoluzione e allo sviluppo della cognizione, 438
Il primo sviluppo cerebrale, 439La differenziazione neuronale e la mielinizzazione, 442; Lo sviluppo delle connes-sioni neurali, 442
Il legame tra cervello e sviluppo cognitivo, 443La dimensione del cervello e lo sviluppo della cognizione, 446; La dimensione rela-tiva del cervello e la complessità cerebrale, 447
L’evoluzione dello sviluppo cerebrale, 452
La specializzazione evolutiva del cervello e del comportamento, 453L’evoluzione e lo sviluppo dell’apprendimento e della memoria, 454; L’evoluzione e lo sviluppo della cognizione delle quantità, 458; L’evoluzione e lo sviluppo della cogni-zione sociale, 460; L’evoluzione e lo sviluppo del linguaggio, 464
schede
La sindrome del savant, 437; Darwin e il cervello, 440; Le differenze cerebrali negli esseri umani moderni: le implicazioni per la cognizione, 448; L’evoluzione del cervello umano e della cognizione evidenti nei ritrovamenti fossili, 450
Riepilogo, 467 • Letture consigliate, 467
appendice
Il sistema nervoso umano 469
Le componenti cellulari del sistema nervoso, 469
Le cellule nervose e le loro funzioni di trasmissione, 470
L’organizzazione funzionale del sistema nervoso umano, 472I circuiti neurali, 472; I sistemi neurali, 473
L’organizzazione strutturale del sistema nervoso umano, 475
Le principali suddivisioni del sistema nervoso centrale, 478Il tronco encefalico, 478; Il midollo spinale, 480; Le caratteristiche della superficie del cervello, 480; Le caratteristiche interne del cervello, 486; Il sistema ventrico-lare, 486
Il rifornimento sanguigno del cervello, 490
schede
Registrazione intracellulare tra cellule nervose, 474; L’organizzazione della corteccia cerebrale, 482; La terminologia anatomica, 489
Fonti delle illustrazioni 491
Indice analitico 498
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