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05/05/14 Fisiologia dello Sport 1
Carlo Capelli, Facoltà di Scienze Motorie, Università degli Studi di
Verona
Adattamenti Muscolari
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Eterogeneità funzionale del muscolo scheletrico
• L’eterogeneità funzionale permette ai muscoli di svolgere attività motorie molto diverse
• Questa eterogeneità si basa su due meccanismi • Meccanismo nervoso: regola la potenza sviluppata dal
muscolo attraverso la modulazione del tipo, del numero e della frequenza di scarica delle UM
1. Reclutamento progressivo delle UM secondo il principio delle dimensioni (Meccanismo estensivo)
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Controllo della forza muscolare e attività dei MN
2. Reclutamento di UM e aumento della frequenza di scarica (meccanismo intensivo)
• Attività elettrica di 5
motoneuroni • A e B: risposte dei motoneuroni
a diversi gradi di stiramento muscolare
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Eterogeneità funzionale del muscolo scheletrico
• Meccanismo muscolare quantitativo e qualitativo • Qualitativo: fondato sull’esistenza di tipi di fibre
muscolare con proprietà funzionali differenti • Quantitativo: modificazione delle dimensioni delle
fibre: ipertrofia e ipotrofia • Il meccanismo muscolare si realizza per mezzo di
una modificazione della sintesi proteica • E un meccanismo tonico a medio-lungo termine
responsabile della plasticità muscolare
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Le fibre muscolari scheletriche
• Le fibre muscolari sono funzionalmente molto diverse • Le caratteristiche contrattili, biochimiche e di resistenza alla
fatica variano da tre a dieci volte nei vari tipi di fibra
Distribuzione della massima velocità di accorciamento in una popolazione di fibre muscolari umane
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Le basi dell’eterogeneità: isoforme della miosina
• Si è scoperto che esistono diverse isoforme di miosina (e delle altre proteine miofibrillari)
• Due Myosin Heavy Chain, MHC. Sono il motore della contrazione
• Quattro myosin light chain, MLC, due regolatorie e due essenziali
Isoforme e modalità di espressione di miosina nei muscoli striati umani; geni che codificano la miosina e il locus
Isoforma Modalità di espressione
Gene Locus
MHCI Fibre lente MYH7 14q11.2-q13
MHC-IIA Fibre veloci MYH6 14q11.2-q13
MHC-IIX Fibre veloci MYHAS8
17p13.1
IIA
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Tipi cellulari e isoforme della miosina
• Le fibre muscolari dei muscoli appendicolari nell’uomo sono ormai classificate in tre tipi di fibre principali sulla base del contenuti in isoforme del MHC
• Fibre Tipo I (lente) • Fibre Tipo IIA (veloci) • Fibre di tipo IIX (veloci)
• A fronte del numero teorico e grandissimo delle possibili combinazioni delle isoforme delle varie proteine muscolari, si attua un’associazione preferenziale tra certe isoforme di MHC e altre isoforme di MLC, troponina, tropomiosina con il relativo corredo enzimatico specifico
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Tipi cellulari e isoforme della miosina
• Fibre ibride MHCI-IIA e MHCIIA e IIX: fibre in fase di trasformazione • Vita embrionale e neonatale: MHC-embrionale o neonatale • Muscolo massetere: MHC-M; muscoli oculari: MHC-eox
Isoforme delle proteine miofribrilari e distribuzione degli enzimi metabolici nei diversi tipi di fibre di muscolo umano
Fibre Tipo I Fibre Tipo IIA Fibre di Tipo IIX
Proteine
MHC I IIA IIX
MLC MLC-1s, MLC-2s MLC-1f, MLC-2f,MLC-3f
MLC-1f, MLC-2f,MLC-3f
Tropomiosina TM-β, TM-α-slow TM-β, TM-α-fast TM-β, TM-α-fast
Troponine TnC-slow, TNI-slow, TnT-slow
TnC-fast, TNI-fast, TnT-fast
TnC-fast, TNI-fast, TnT-fast
Enzimi Aerobici Aerobici e Anaerobici
Anaerobic
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Caratteristiche dei tipi cellulari
• La grande variabilità funzionale delle fibre scheletriche dipende principalmente dal loro contenuto in isoforma delle MHC
Curva forza velocità Potenza
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Caratteristiche dei tipi cellulari
Consumo di ATP in contrazioni isometriche (costo della contrazione)
Massima forza isometrica specifica
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Caratteristiche dei tipi cellulari
• Rapporto tra attività della malato deidrogenasi (enz. aerobico) e lattato deidrogenasi (enz. anaerobico) nelle fibre
• Le differenze tra i vari tipi cellulari sono solitamente molto grandi (10 x)
• Solo la massima forza specifica e il rendimento termodinamico non variano molto (1.5 x – 3.0 x)
• I tipi cellulari accoppiano in modo efficace le caratteristiche dell’attività contrattile con quelle del metabolismo energetico (enzimi)
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Eterogeneità e plasticità muscolari-meccanismo qualitativo
• L’esistenza di tipi cellulari con caratteristiche funzionali molto diverse determina l’eterogeneità funzionale dei muscoli dell’uomo
• I nostro muscoli sono muscoli misti: contengono fibre di tipo I, IIA e IIX in proporzioni diverse
• La diversa distribuzione si correla con le loro funzioni.
• Soleo: antigravitario con prevalenza fibre Tipo I
• Tricipite non ha ruolo posturale • La possibilità di generare muscoli con
distribuzioni di fibre differenti si basa sulla repressione della trascrizione di alcune isoforme e la de-repressione della trascrizione di altre isoforme senza necessariamente una variazione della quantità totale di proteine sintetizzate
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Eterogeneità e plasticità muscolari-meccanismo quantitativo
• Aumento o diminuzione della sezione trasversa (CSA) delle fibre muscolari con modificazione della massa muscolare
• Ipertrofia e non iperplasia
• Nei muscoli dell’uomo e dei mammiferi superiori non si è mai provata l’iperplasia
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Elementi contrattili in in parallelo
L L/2
IN PARALLELO ∆Ltot = ∆Li Ftot = F1 + F2 (quindi F va normalizzata dividendola per la superficie di sezione)
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Elementi contrattili in serie
L
L/2 IN SERIE ∆Ltot = ∆L1 + ∆L2 Ftot = F1 = F2 ∆L/∆t = ∆L1/∆t + ∆L2/∆t
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Isoforme della miosina e transizioni
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MHCIβ ↔︎ MHCIIa ↔ MHCIId (IIx) ↔ MHCIIb
1. L’ attività neuromuscolare (attività motoneuroni alfa) è importante per stabilire la specificità di una fibra
• Reinnervazione crociata
• CLFS (chronic low-frequency stimulation): mima la stimolazione di bassa frequenza che normalmente insiste sulle UM S; induce trasformazione da fibre lente a fibre veloci e impedisce la trasformazione da lente a veloci in muscoli denervati
• Stimolazione fasica ad alta frequenza induce la trasformazione da fibre lente a velociin muscoli prevalentemente formati da fibre lente (soleo)
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità
• Allenamento e volume muscolare • Allenamento della porta a una significativa ipertrofia muscolare con
aumento della forza isometrica e della velocità di accorciamento • Quindi, un muscolo ipertrofico è anche più potente. • L’allenamento aerobico sembra non indurre una sostanziale ipertrofia
• Un muscolo ipertrofico con aumentata massima forza isometrica (P0) si accorcia più velocemente contro carichi sottomassimali
• E’, quindi, più potente
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Isoforme della miosina e transizioni
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2. Ormoni
• Ormone tiroideo • Ipotiroidismo: da veloci a lente • Ipertiroidismo: da lente a veloci
• Testosterone 3. Carico meccanico
• Loading e stretching: da veloci a lente • Unloading: da veloci a lente in muscoli “lenti”; meno chiaro il
comportamento su muscoli veloci (meno affetti da unloading)
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità
• Allenamento e metabolismo cellulare
• Aumento dell’attività degli enzimi aerobici e degli enzimi del metabolismo lipidico nelle fibre di Tipo I
• Aumento della densità dei trasportatori di membrana del lattato MCT 1 e MCT4
• Non è mai stato documentato che l’allenamento della forza induca i fenomeno contrario
• L’allenamento della forza sembra avere scarsi effetti sul metabolismo cellulare
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Allenamento aerobico e ipertrofia….
• 12 settimane di allenamento aerobico (42 sessioni in totale di 20’-45’ ciascuna; 60-80 % V’O2max) su un gruppo di giovani e anziani sani
• Aumento della CSA delle fibre di Tipo I • Aumento della potenza di MHCI e di MHCIIA (solo in anziani)
Harber et al, 2012
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05/05/14 Fisiologia dello Sport 21
Allenamento aerobico e ipertrofia….
• La sintesi proteica muscolare aumenta nei giovani ed anziani • Conduce ad incrementi simili di massa muscolare
Konopka et al, 2014
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Allenamento aerobico HIT e ipertrofia….
• 8 settimane di HIT (allenamento aerobico intervallato ad alta intensità) su 12 volontari anziani sani
Quadriceps Cross Sectional Area (CSA) at 50%VL PRE POST Δ% p
CSA (cm2) 60.3±10.6 62.9±10.5 +4,4 < 0,005 ES=0,1
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05/05/14 Fisiologia dello Sport 23
Allenamento aerobico HIT e ipertrofia…. Quadriceps Volume
PRE POST Δ% p
QV (cm2) 817±198 859±200 +5,4 < 0,0031 ES=0.21
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05/05/14 Fisiologia dello Sport 24
Allenamento aerobico HIT e ipertrofia….
• Gli anziani sembrano essere più sensibili ad uno stimolo cronico anabolico
Konopka et al, 2014
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05/05/14 Fisiologia dello Sport 25
Allenamento aerobico HIT e ipertrofia…. • Meccanismi di azione
• Il catabolismo proteico è ridotto
• La sintesi proteica è aumentata • La biogenesi mitocondriale è
incrementata
Konopka et al, 2014
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità
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• Allenamento e effetti sulla distribuzione cellulare • Gli esperimenti di innervazione crociata dimostrano la possibilità di
convertire un tipo cellulare in un altro
• Anche gli studi trasversali lo confermerebbero
• I muscoli dei maratoneti hanno percentuali maggiori di fibre di Tipo I e minori di fibre IIA/IIX
• E’ vero il contrario per i velocisti
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità
05/05/14 Fisiologia dello Sport 27
• Allenamento e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari • Gli studi longitudinali non hanno confermato chiaramente la
possibilità che le percentuali di fibre possano cambiare rapidamente (8-12 settimane)
• Allenamento aerobico, muscolo vasto laterale
• Diminuzione IIX e aumento IIA • Scarso-nullo effetto su tipo I
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e …ipossia
05/05/14 Fisiologia dello Sport 28
• Allenamento associato ad ipossia • Aumento della percentuale delle isoforme MHC tipo I dopo 8
settimane di ipossia cronica (alta quota > 4500 m asl)
Doria et al, 2011
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Modificazioni funzionali e strutturali: allenamento e immobilità
05/05/14 Fisiologia dello Sport 29
• Immobilità e effetti sul volume muscolare • Ipotrofia con riduzione della massima forza isometrica e della
potenza
• Immobilità e effetti sulla distribuzione dei tipi cellulari • Il disuso determina uno spostamento verso il fenotipo veloce:
aumento IIA e IIX e riduzione della percentuale di Tipo I • Nella vita embrionale e neonatale esprimiamo MHC embrionali e
neonatali • Dopo la nascita, il prevalere di un tipo o di un altro dipende dalla
stimolazione neurale • Solo la stimolazione nervosa e l’attività motoria permetterebbero la
differenziazione verso le fibre di tipo I.
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Architettura muscolare
05/05/14 Fisiologia dello Sport 30
• La forza e la velocità, e quindi la potenza, di un muscolo dipendono anche dall’organizzazione delle fibre muscolari
• Muscoli fusiformi: le fibre muscolari sono orientate con il loro asse maggiore parallelo alla linea immaginaria che collega le inserzioni tendinee
• Muscoli pennati: l’asse maggiore forma un angolo di pennazione con tale asse
• Sezione anatomica: area di sezione calcolata sezionando il muscolo nel punto più voluminoso, perpendicolare all’asse che congiunge le inserzioni tendinee
• Sezione fisiologica: perpendicolare all’asse maggiore delle fibre
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Architettura muscolare
05/05/14 Fisiologia dello Sport 31
• In un muscolo fusiforme sezione anatomica e sezione fisiologica corrispondono • In un muscolo pennato, la sezione fisiologica è più grande di quella anatomica • Un muscolo pennato ha un maggiore numero di fibre in parallelo a parità di
volume • La forza sviluppata dal muscolo dipende dalla sua sezione fisiologica, somma di
tutte le forze parziali delle fibre che lo compongono Sezione anatomica
Angolo di pennazione
Sezione fisiologica
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Forza sviluppata e forza efficace-accorciamento
05/05/14 Fisiologia dello Sport 32
• Forza efficace: forza che effettivamente agisce sui capi articolari • E’ la porzione di forza sviluppata dagli elementi contrattili che si esercita
nella direzione parallela all’asse che congiunge i capi articolari • E’ uguale al prodotto della forza sviluppata e il coseno dell’angolo di
pennazione
α α’
Lr Lc
A A’
Riposo Lr =10 α = 40 α = cos 40 = 7.7
Contratto Lc =9 α’ = 45 α’ = cos 45 = 6.4 α - α’ =∆Lm =7.7-6.4= 1.3 Se le fibre fossero parallele ∆Lm = 10-9 =1
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Forza sviluppata e forza efficace
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• Quindi, la diminuzione della forza efficace è compensata da un accorciamento più elevato e dal maggior numero di fibre in parallelo
• E’ ovvio che se aumenta l’angolo di pennazione, diminuisce la forza efficace; il contrario se l’angolo diminuisce • Ipertrofia: l’angolo di pennazione aumenta, ma l’aumento
di dimensioni delle fibre controbilancia questo svantaggio • Ipotrofia: l’angolo diminuisce e controbilancia in parte la
perdita di volume e di forza del muscolo
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Bibliografia
05/05/14 Fisiologia dello Sport 34
• Fisiologia dell’esercizio fisico: adattamenti muscoalri, Capitolo 73, Volume secondo, a cura di R. Bottinelli, in Fisiologia Medica, II edizione, edi.ermes, F. Conti, ed., Milano Italia
• Konopka, A.R., Harber M.P. Skeletal muscle hypertrophy after aerobic exercise training. Exerc. Sport Sci. Rev. 42: 53-61, 2014.
• Pette D., Staron R. Myosin Isoforms, Muscle Fiber Types, and Transitions. Micr. Res. Techn. 50: 500-509, 2000