cell report

368
Живая клетка глазами химика-органика В. Г. Костенко Санкт-Петербург 2009 Живая клетка.indb 1 Живая клетка.indb 1 27.10.2009 11:40:00 27.10.2009 11:40:00

Upload: cpsim

Post on 20-May-2015

3.867 views

Category:

Health & Medicine


18 download

DESCRIPTION

"Клетка с точки зрения химика-органика" - Кандидат хим. наук, Костенко В.Г. Общество православных врачей СПб www.opvspb.ru

TRANSCRIPT

  • 1. . . - -2009 .indb 127.10.2009 11:40:00

2. : , - . . ; , . . - . . -. . .376. . . .. : - . - -: , , , . , , - , 5080 - , - . , - , . , - . : . . ., 2009 . .indb 2 27.10.2009 11:40:03 3. , - , , . , , - : - , ( .), - . , . , [1] , - - , . , XX . [2]. , - , , - , , , - , - , , . , , , , 3 .indb 3 27.10.2009 11:40:03 4. , , . , - , , - , , , , - . . , , - , . , , , - , . [3]: , , XIX . , . , , , - , . ? - . , , . - , . , - , . , - , . , - . 4 .indb 4 27.10.2009 11:40:03 5. , - . , - . , , - , , , , . , -. ? - , , , - . , - , , . - - , , . - - , , . , , , - , - . , , . , - . - , , . - , -5 .indb 5 27.10.2009 11:40:03 6. , , . , . . - , , , - . - - in vitro in vivo. , - , , - , , - , () . , - , , , , . , - (), - , . , , - , . , - - . , 6 .indb 627.10.2009 11:40:03 7. - . , : . , - , - - , . , - . , - , - . , , , , . , , . - . - , , , . , - . , . - , , - . , , , - , . , -7 .indb 7 27.10.2009 11:40:03 8. , , , . , - . - , , (), - - . - , - , , - . -- : - , , - . - , . , - , , . . 8 .indb 8 27.10.2009 11:40:03 9. . . - - . , , , , , . - . , - . - , (, , ) . . , , - , , . ; , ; , ; - . - , - , .9 .indb 9 27.10.2009 11:40:03 10. . , - , , - - , , . , - , - , . - , , , - , . , . , - , . . . - . , , . , . . 10 .indb 1027.10.2009 11:40:03 11. . . - . , , - , , , , , . , , - : , - , , . . . , , . , . , , - (, , ), (, , ), (, , , , - ), (, ) , , (- ), - . - - , , - . 11 .indb 1127.10.2009 11:40:03 12. , - , - . - . . , , - . : - , - , . - , , , -. , 10 , - . - (470 ) . . . - . (, , - , ), - , , . , . . 12 .indb 1227.10.2009 11:40:03 13. - , - , - . , , . - , , 1860 . , , - , VIII . . . XVII . - . (), - .. 1869 . . , ~10-8 , ~10-12 , - , ( - , +1, - 0). , - , - . , () , - , . , 1840 , - 1. , - .13 .indb 1327.10.2009 11:40:03 14. , - , . . . - . , . , , - :1. - , - . - . (1) . (i) - i = 2, 3, 4, 5... - , : i 1.2. - , . . . - . h . - i . - , - 14 .indb 1427.10.2009 11:40:03 15. . 10-8 . - , . , . - , , , , - XX . . , , - , - . , - , , - . , - v : - - . - (10-8 ). - , , . - . [27] (x,y,z), - x,y,z. - [(x,y,z)]2, ( - ) x,y,z. :15 .indb 1527.10.2009 11:40:03 16. , , , - , . . , - , - :1. n, ; n, , .2. l, n - 3. m, 2l + 1 4. - - (- ), ms +1/2 1/2. l, 0,1,2,3,4,5 s, p, d, f, g. n, l m, - , . . . n = 1, l = 0, ml = 0 - . . , 3p- , . - , : -16 .indb 16 27.10.2009 11:40:03 17. , - , . : n, l, m , ms . ( , [4], . [5, 9]), . ., , : n = 1, l = 0, ml = 0 ms = 1/2; n = 1, l = 0, ml = 0 ms = 1/2. - (. 1). 1 23. 1. S- (1) - (2, 3). -. , 17 .indb 1727.10.2009 11:40:03 18. . . - , . , , H2. - HH. , - (ms +1/2 1/2). - , - , , , . . . , , s- (2s) p- (2p3). - , 2s- 2p-. - 10928 . , - - , s- p-, . . sp3-. , s- sp3- . -. -, , , . . - , . , . sp2-, . . - - 18 .indb 1827.10.2009 11:40:03 19. -. -, , - . sp-, - (.2). - , , . . - - . 1 2. 2. (1) (2). , -, , . . - , - - . - . - . - - . 3. 1 2 . 3. (1) (2). 19 .indb 19 27.10.2009 11:40:03 20. , - - . , , - , - . , - , - . . - . , - - :12 - , , - . , - . , - , , . - , . , , , , .20 .indb 2027.10.2009 11:40:03 21. - (. . - ) . - -. - , (, , - ), , (- ) :Na+ Cl- . 4, [4]. 1 2 3. 4. -: (1); (2); (3) [4]. . , - (N, O, S, ), - , . . , . 21 .indb 21 27.10.2009 11:40:03 22. , , , , , - , - - . : NH OH , - , - , - : . - , - - . , . - . , 22 .indb 22 27.10.2009 11:40:04 23. , - , . . - - , . - . - , - sp3 - . - , . - , , -, - : , . , ( ), - : - . - , , 1929 . - (. [7], . 99). 23 .indb 2327.10.2009 11:40:04 24. () , - , , - ( 2,8 -1 ([7], . 111). - - . , : (1 2). 12 - . ~10 - 1. - ( ): - . , . , (), () . - 510 -1, - . , , - 24 .indb 24 27.10.2009 11:40:04 25. -. , - , , . , - . , , - . - , , - . , , 10503. , - , , - 109,5. , , - . , [8]. , - - . 10928. - - , . - , - ( , , ). , - , - , - . , - . . 25 .indb 25 27.10.2009 11:40:04 26. . - . . NH ~108. - . ([9], . 340342), , . ( , . 362). - , - , - , . , - , , . ([12], . 1112): - - . , . , , , . - , , , . , , , , - - , , , - . , : 26 .indb 2627.10.2009 11:40:04 27. , , . . - . - , 1- , . . - - . , , , . , [10] , [11], - . - , , - , - (). (Q) :, , - ( < 0), - ( > 0). , - , , . , , . . . - , , (, ). , , -27 .indb 27 27.10.2009 11:40:04 28. . - . . , - , : (S) - (W) , k (k = 1,3810-16 -1), - W - , . - . , - , . (. [4], . 139). (G): : , - . - , . , , , , - , , , - . . - 28 .indb 28 27.10.2009 11:40:04 29. . - , 24 - 10 . ? , , , - . - - , , . , , - . . (. . 5). . 5. - : 1 1 ; 2 2 ; 3 3 ; 1 < 2 < 3. , . , - , - ( k) , - . : ,29 .indb 2927.10.2009 11:40:04 30. k ; R ; ; , ; , . - , , - , , - . - , : . , , - , . - , - (. 6).. 6. : 1 , - ; 2 - () [4]. 30 .indb 3027.10.2009 11:40:04 31. , - , , ., - , . , - , . - , . : - , (- ) - , . , . , , . - . - , . - , , - , ( ). , , . .31 .indb 31 27.10.2009 11:40:04 32. 1 , - . ? , - . -, - , , , ([13], . 45). - , . 1.1. - , . , , , . . - ([13], . 18). ? , - , - , . . . - ([14], . 5): , , - , , , -32 .indb 3227.10.2009 11:40:04 33. . , , , . , - , , . . 1935 . . . [15] , - , . , - , - , , . : , - ., - . - . , - , ( , , ). , - . - , -33 .indb 3327.10.2009 11:40:04 34. 1.1 . 34 .indb 34 27.10.2009 11:40:04 35. . , - . - , -, . , - -, - - , , - , - . , . , - , - , - . , - , . : - , . ; , . , . - . , - , , . - . -35 .indb 3527.10.2009 11:40:04 36. - , (. 7). 1 23. 7. : 1 ; 2 2 -; 3 4 [15]. , . - (. 8), (. 9). , - . , - - , , , . -, . . , . . , , : t ; h , - ; . . - 36 .indb 36 27.10.2009 11:40:05 37. ([16], .107111).12. 8. , : 1 ; 2 1 40 [15].12 . 9. :1 ; 2 15- [15]. F, - () () :,37 .indb 37 27.10.2009 11:40:05 38. F () - , F () , , - , dx, dx - dt. , - . , - . , - . , . , - . - : , , , , , - - . , - , , , . , - , . , [16] 30 - . - , , , , . , - - . : . 38 .indb 38 27.10.2009 11:40:05 39. , , , , , - , - . 28 . 1993 . 100- , . , - , , - , . [17] : , . . , 60- ., - , , , . -, , . - , , , ( ) . - , - . . , - : , , , , - . . : - . , , , , . , , , - .39 .indb 3927.10.2009 11:40:05 40. - , . . . , - . - , , , . - , . . : , , - , . . pV = const. , , , , , . . , , - , - , , . [18] - , , : - , - ; , - , , , , . [19], - , , - . , , - , . . 40 .indb 40 27.10.2009 11:40:05 41. . - , . . , - . , , , - . , . - . - , , , [20]. , , , , , - . , , , , - (, ), , (, ). : - , , , . - , , . - 41 .indb 41 27.10.2009 11:40:05 42. , , - , . , - , , , - - - , , . , - . , - - . , - (- ) . [21]: - () , , . - . , - . - - [22]. - 1939 . [23]. - , - [24]. , - . - 42 .indb 4227.10.2009 11:40:05 43. [25]. (. 28): , , - , , . , - , , . . , , . - . , - . , , . ., (- ) . , - [25, 26]. - , , . [27] , - . - , , , , - . , . , . , , - ([12], . 19). - :43 .indb 43 27.10.2009 11:40:05 44. , - , - . . - ? , , . ([12], . 27): , , , . - , , . , - , , . , . , . .10 , .11 ([28], . 78). , , , - . ( , , ), . . ( ) , , , , , - , [1214, 2932], , - [33]. 44 .indb 4427.10.2009 11:40:05 45. .indb 45 45. 10. , - [28]. 27.10.2009 11:40:05 46. .indb 46 46 . 11. , [28].27.10.2009 11:40:05 47. . 12 - , ([37] . 48, 49). , - [36], . - , - , , . - , - , - . () - , . , - . , , , - [35]. - , - , . . , , - , .. [34] - - . . 13 (. 50) , . , - , , - .47 .indb 4727.10.2009 11:40:05 48. 1 2 3 4. 12. [37]: 1 - ; 2 -, , ;3 , -, ( ), ( ); 4 , ( ), - ; - .48 .indb 48 27.10.2009 11:40:05 49. , , . - , , - . , - , , - , , . , . - , , - , . - , , [54, 55]. . 14 (. 51) - . . [56], , , - . - , - , , , , - [57]. - , - [58] , - 49 .indb 49 27.10.2009 11:40:05 50. . 13. ([34], . 125). 50 .indb 50 27.10.2009 11:40:05 51. .indb 51 51. 14. - [28]. - . 27.10.2009 11:40:05 52. [59, 60]. - - [61]. - , - , - [60]. - - [52] [46] , - . . - , , . - [35, 36] : , . - . - , . - , - . , , - , - , . + , Na+, C++. [38] , - 52 .indb 5227.10.2009 11:40:06 53. , - . [39]. , , - , ? - . [40], , - . ( ) - - . - . - , ++, g++, , , , - . . - [41], , , - . [45], - , , . D. , 53 .indb 53 27.10.2009 11:40:06 54. . , - . , . . . [42], - . , - - - , SH- , - , , . , - , , - , . , - . , , - . - . ( - ) . [43] , - - . , -, - - . , . 54 .indb 54 27.10.2009 11:40:06 55. 12 3. 15. [43]: 1 . , - - ; 2 - , . () ; 3 . , . . , . . [44] - , - , , - - [62], - . [46].55 .indb 55 27.10.2009 11:40:06 56. - , - , , - . - . . [47] , 60- . . - - . -, - - . - - , - , - . , . : . - , - . - , . . - . - , , . - , . . . - 56 .indb 56 27.10.2009 11:40:06 57. . . - , , - , , ([47], . 49). . , ? , : - , , - . . , . ([47], . 20) . : - , , - . , - , - , - . , - , - , ([47], . 27). - , 16 ( 1,8105 .e.), 64 ( 1,1105 .e.), (12 ), (3 1 ). 5 . - . [48], - , 57 .indb 5727.10.2009 11:40:06 58. - (. 16). , , , , . - , . , - - , . . 16. : 64 - - , ; ( ) 16 - ( ) 8 - ( ) [48]. - , - -. [49], - . (), - ( , , [57, 58,59]).58 .indb 5827.10.2009 11:40:06 59. , , - . , ([47], . 61), , (, , , , ) , , . . . - , [50]. - . (. 17, 18), - - , [53]. , - , - , , , .. 17. -- - 15- - [53]. , - - , - , . (. [60,62]).59 .indb 5927.10.2009 11:40:06 60. . 18. , . 17, - 35 , - [53]. - , , , ( 50000). , - , - , , (. . 19). [63]. , - , , - , . , - , . . - . , , , . , - . , - , 60 .indb 6027.10.2009 11:40:06 61. , - . - . 19. - , ([63], . 212213). , . - , (- ), , , . - - , , . - , - . , , - - . , , -, [64, 65]. - , , - , , , , , . , - : ( ) - - . - - , , 61 .indb 6127.10.2009 11:40:06 62. .indb 62 62 . 19. [63]. . : , , . , ,, , . , - . , - . . , , , .27.10.2009 11:40:06 63. - . , , - . , - 1960- 1970- . [66, 67], - , , . . , [68, 69]. - , , S- [70, 71]. , - [72]. , (- ), [74, 75]. , - , . . - [76]. , - - [77, 78], - . , . . . , . -63 .indb 6327.10.2009 11:40:06 64. , . [74], - . , , - , (. 20).1,00,8 0,6 0,4 0,20,0 . 20. - [66]. - . ; . , - . . 21 - . , , - ( , ), - , .64 .indb 64 27.10.2009 11:40:06 65. 510-5 , - . - 100 . . 21. (1), (2 3) (4) () () 1 [67]. ( ) () (); ( %) (1); , (2); , (3), - (4). . . 5- 6- - d s - , , . . , lg , ld ( El ). . , [80], - , .65 .indb 65 27.10.2009 11:40:06 66. , , -. , - - , , , - , ( ) - . , - , , , , , , -, , - . , , , - . - , - [81]. 310-5 , - , . - , - , , -, -, . . , , . , [78]. , - . - (.. 21) - 66 .indb 66 27.10.2009 11:40:06 67. , , [76]. - (10-610-5 ) , - , , , - . [82], 15% - . , , (12 ). ? , - - . -, - , , , - , . , - . -, - , - , , . , , [83]. , - , - ( - ). ? 67 .indb 67 27.10.2009 11:40:06 68. 1. () , , , , . 2. (- ) (, - ) . 3. - , . . - . - . - . . [84, 85] - 4,59 . - ( ) - (DL-, , , 3- D-). - - . . , - - , . . . - , , . [86] - 5- (5-) . - 68 .indb 68 27.10.2009 11:40:06 69. , - , , - , , - . 10-710-3 ( ) - ( ). - , - 2 5 . . 22. 2--5- - 110 -3 [86]. 1000 3000 . - , 5, - , - . , - . . 22 5--2- 69 .indb 69 27.10.2009 11:40:06 70. 110-3 . , - - . , . , - , - . , ([87], . 19), : , . - . , , . , - , . - , , . [88]. : , , . : - , , - . , - , . . , , - - . 70 .indb 7027.10.2009 11:40:06 71. , - , . 2 , - , , - , . , , - . (. [88], . 14), - , , , - , , , . , , , - , , . - , , - , - . , , . , , , , , . . - , . , , . . . . , - , 71 .indb 7127.10.2009 11:40:06 72. , . - . - , . - , , , . - - . . . , . . . 23 . ? ? 100 , , 11 - (. [88], . 259) , - :4) ;5) ;6) ;7) -;8) ;9) ;10) ;11) ;12) ;13) ;14) . 72 .indb 72 27.10.2009 11:40:06 73. . 23. Liliumannatum , - [88]. () : 1 ; 2 - ; 3, 4 . - , , , . [88] , - , , - . ? -, , - , , , . , , .-, - , . - , , - - , 73 .indb 73 27.10.2009 11:40:06 74. , , . -, , , , - : , , - , , . ., . , , - . , - . - , , , , - . , , . , . , , , . ? - , , , . , - , - . , , . , : - , , , , , - , . , - (F1) 74 .indb 7427.10.2009 11:40:06 75. (F2). - , - : , , . - , . - - . . , - , , , . , , , . . - - , . , - , - . , . - . , , , , . , - , , . 1950-, 60- 70- . , , 75 .indb 75 27.10.2009 11:40:06 76. . - , , , , , - - . - ( ), , , - . . . [87] , , . , . , - , - . , , - , . ? - ? ? , - . , , , , - , - : - , , , - . 76 .indb 76 27.10.2009 11:40:06 77. , - . , . . , , , , - ., [89]. : - . - , - , , . , - , - - - . ? , , , - . . - , - , . 77 .indb 77 27.10.2009 11:40:06 78. 2 2.1. , , - , . , - . , , . . , . - . , , , - , - . , . , - , . ? , , - 20 . : NH2 RCH COOH 78 .indb 78 27.10.2009 11:40:07 79. : H RCO H2N C OH , - , : , - . = 1,21 ( -) - 1,24 , -; N, - , 1,47 ( - ) 1,32 , . , : , . . . R. 20 , R, - . , ()79 .indb 7927.10.2009 11:40:07 80. . , (L) . () R:2.1. ()2.2. ()2.3. ()2.4. ()2.5. () :1) , ;2) : -;( ) -; -;3) , , . . , - , , - . .80 .indb 80 27.10.2009 11:40:07 81. R: 2.6. ()2.7. () 2.8. () 2.9. () R: 2.10. ()2.11. () 2.12. ()( ) 81 .indb 8127.10.2009 11:40:07 82. R: 2.13. () 2.14. () 2.15. (), R:2.16. () 2.17. () 2.18. () 82 .indb 82 27.10.2009 11:40:07 83. , R: 2.19. ()2.20. () , ? , , () . , - , , , . . , , - . - , -, , - . , - , - -. , :83 .indb 8327.10.2009 11:40:07 84. , . ? , n,- . . [90] , [14], . , , . 1 2. 24. [34]: 1 - ; 2 -., - - . , - , 84 .indb 84 27.10.2009 11:40:07 85. , (. . 24). , , . . 25. : . 26. - - [34]. - - ([13] . 193). - (.25). , , - - . - . 26. - , . . 27. - - , - , . . . : , () (- ) ( - ), : 85 .indb 85 27.10.2009 11:40:07 86. - ( 2.19, 2.20), . - - 130, . . - . - . . - . . 27. [14]. , , , - (2.22.5), - , , , . - . (2.6, 2.7) - - (2.10, 2.11), - - -. 86 .indb 86 27.10.2009 11:40:07 87. , , , - , (2.8, 2.9, 2.132.15) - - - . - - , , - , , - - . . 28 , , .. 28. , : I - ; II ; III SS; IV ; V , ; VI , - .. 29 , - . .87 .indb 87 27.10.2009 11:40:07 88. . 29. [34]. - -, - . - . . [91, 92]. - , : , . , , , . . , , - . - - . , - - . - , . : , - 88 .indb 8827.10.2009 11:40:07 89. (), - . , , . - , . - , . , . . 1940- . [93, 94]. , , - . , ( - ), ( - ). . :1. - . - : -, , , ; -, , , - , . - - . 89 .indb 8927.10.2009 11:40:08 90. 2. , , , . , , - 43,8% () 26,4% - ( ), : . . - , - - . , - . , . . , , . , - , . - , . - , - [14]. - , , , , - , , . . . , - . , , 193060- . - 90 .indb 90 27.10.2009 11:40:08 91. . - . [50] 1940- ., , - . - , . . - . - , - (- ) . ([50], . 196), , - - , : , - in vitro. , - . , , - . - , , 1928 . [95]. - , - . , . - - 91 .indb 9127.10.2009 11:40:08 92. . , , - , - , . - , , , - - - ( ), - , , , - ( ). () , - , , . - , , , . - , , - ([96], . 2, . 47): - ((+) (-)), +120 - - - - ( 23 /), ~ 1217 /. - - , - ~120. - - - 92 .indb 9227.10.2009 11:40:08 93. , -. , : - - ? . - . [98] : - , , , - , .. 30. ( ) - () () (1), (2) (3) [98]. - 8 , in vitro - . , - - , . , - . - [99, 100].93 .indb 93 27.10.2009 11:40:08 94. . . 30 . , , - . . 31. . 31. - in vitro [98]. , (b) . ( d), (). ? - , b, , . - 1 . -94 .indb 94 27.10.2009 11:40:08 95. , , 75 . , . - : , , , . , - . , - , . - . , in vitro in vivo . - , , , . 1964 . [101] - - , . - , - . , - , - , - , . , . - , [102], - 95 .indb 95 27.10.2009 11:40:08 96. 100200 / ~ 1000020000 .. , . . , - , [107], . [108] , , - . - - () () . , ++, - [109]. - , , . , , - , . : - ; - , - , . [111, 112]. . , - - . - , , - , . . 96 .indb 9627.10.2009 11:40:08 97. . , - , - . - (, , - ) . , , - , SS , - [113, 114]. , - , , ( , - - , ) , - . , , ( - ) . ( ) - , [104]. - - , - - (. . 32 . 183). - [105] [106, 107]. , , - 97 .indb 97 27.10.2009 11:40:08 98. , [104], , - F = HTS, , . . , S = R lnN ( R , - ), N, - . , - , , - N W. , - (. 33 . 183) - , , -, , . - , - , . [116119], :F 0,2 1,5 /; + 0,3 + 1,8 /;S + 1,7 + 11,0 /. , - , - . 5060 , - . ( - , ) , - , . [120], - 98 .indb 98 27.10.2009 11:40:08 99. . - . - (. 34). . 34. - - - [120]. . [121], - ( 60000125000 ..) L L L . - , - , . , , - , . - , -, , - - . , F, 99 .indb 99 27.10.2009 11:40:08 100. , [126]. - , , in vitro, - ( , ). - , . . -, . - , . - . [127] , , , - . , . , - - , , , - , , , , , . . - , - , - - . [127] Escherichia coli ( 212 0,36 ). 100 .indb 100 27.10.2009 11:40:08 101. , , - :2.21. 2.22. , - , - , ? , , - NH - , , n,- ( - - [128]) (. . 2.10). , (- ) . - . . 35 , . - . , . [129] , . , - 101 .indb 101 27.10.2009 11:40:08 102. : [137], , , - , , - [138] ., , - .. 35. - Escherichia coli :Trp109 [127]. - - . - , 2+- - ( , .). - (. . 36 . 184): , 2+- , - [129]. 2+, Mg2+. , , - [130] (. . 37 . 184). , - , . , - , 102 .indb 10227.10.2009 11:40:08 103. ( ), . , - , , . 38[127].. 38. [127]. , , 103 .indb 103 27.10.2009 11:40:08 104. , . . - . , - [123], . . - - . - - . , , - . [133] - . - , - , - , , , - . - . - , , . - . - , - , , , , - [123125, 185, 187]. ., (-), , 104 .indb 10427.10.2009 11:40:08 105. . - , . . [122]. - . [185], - , 3,2106 . - - [209], , , , . ([96], . 296297) - (. 2.1). 2.1 [96] 10-1310-12 : 10-1210-11 - 10-1110-7 ~ 10-9 c 10-810-5 10-910-7 - 10-810-6 10-610-3 - 10-410-2 10-310-2 , - , - .105 .indb 105 27.10.2009 11:40:08 106. , , , , 1950- . [134] - . 1966 . . [135], - - , - , . , . [123, 133] - - . - - -, - 0 35. , , - (), . . [133], - - , , - , - : (10-1010-14 ), - (10-810-11 ), , 106 .indb 10627.10.2009 11:40:08 107. (10-210-5 ). - 10-3 1 .2.2. -, - , - , - , , - , , , , . . 1965 . [150, 151] , - , , 12 . - - [150]. : , , , - , , , , . , , , . , . - , . , 107 .indb 10727.10.2009 11:40:08 108. , , , ( ) . - - , 9 140, - , , ( ) . - , , , - , , (), ( ) (). , . - - - , , N . . . - , , , , 2 2. - - , : - , SS , . , - , , - - . 108 .indb 108 27.10.2009 11:40:08 109. - () 1967 . [152] - , - 9001400 . - 0,01 . - 2-, - , - ( ) - ., - , - , - (. 39). () . 39. - [153]. - ; - 0,01% 0,01 6,8 5455 30 ). . 109 .indb 10927.10.2009 11:40:08 110. - , , - . , - ., , - - . , b. , , - . [155], - . - b0. - b0, . . 40 .. 40. b0 - [155]: 1 (14); 2 14 11, b 11 14; 3 . 110 .indb 110 27.10.2009 11:40:08 111. 3,0 , - . , , (. 41), b , - .. 41. b0 [155]:1 b, [156]; 2 b, 52 20 ; 3 ., - [158], [159, 161]. , - [160]. , - 4 - -, 8090% b. , - - , - . - , 111 .indb 111 27.10.2009 11:40:08 112. [135], , , - [51, 163]. - , - [164166]. , : - in vitro in vivo [126]. b, , , - (. 42) b1.. 42. b [154]: (- ) ; . - in vitro (. 4345) b , b . , - . b1 [154] 0, , , - . - . b, b . 112 .indb 112 27.10.2009 11:40:08 113. - (. 43). - b , - b0.. 43. b: () () ( . [154]). . 44. : () () . b2 55 20, . 45 ( [154]). (55) - 113 .indb 11327.10.2009 11:40:08 114. - . - bx (. . 44, 45) b0. - - , -, .. 45. : 55 : 0 ( ), 20 (); 60 (). , . 40 [154]. , ( ): ) - - , - ; ) , 1 400 , - - b0; ) , , - , , ; ) , ( - 55), -114 .indb 11427.10.2009 11:40:09 115. , , (- - ). , , , - , - , - . , , - . , - ( -). -, ( ). , , [149]. - . , , - , - - . , - - . , - . , 030 - [168, 169], - . - . - 115 .indb 115 27.10.2009 11:40:09 116. [167, 170] - [171]. - - . , - max = ( t ) - (. 46), , - .. 46. (1) - (2) [165]. , , . , - - , , . , , - - . - , -116 .indb 11627.10.2009 11:40:09 117. ( ). . [168] . , - - . - : , , - . , () - , . - , . 17 - (. 2.2). - -, - . 8 . , , ++ [189], - . 1971 . - [175], . , - , - ( ). - , - . (, , ) - . [176].117 .indb 11727.10.2009 11:40:09 118. 2.2 -[168]. , 1 02 03 04 +SO2=225 - 206 247 258 ( ) 17279 1610- 2011 2112 2213 b 1314 a 3115 ( )6316 ( ) 4417 ( ) 34 [189], , , - , - , (), , - 118 .indb 11827.10.2009 11:40:09 119. , . - , () , . . - , - [190], . . . , . , - , - , . 60- . [172] - - , , . - , . , - , , , , : , ; , - , , . - . , , - , . -.119 .indb 119 27.10.2009 11:40:09 120. , - . , , - , - . () , , - , - . - 1980- . [173], - , , , - , - . - , , - - . , - [200, 201] , - , - 2 . , - , 2 3. ( ) - ( 1 3) -. - , . [201] - , - 120 .indb 120 27.10.2009 11:40:09 121. . 83% 67 . , - . - - . , , - . - , , , [178]. - 10 - : : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10 : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10 , - . - , - . . 47 .. 47. [178]. - , . . -. - - 121 .indb 121 27.10.2009 11:40:09 122. . . . 48 . - ( - ), - , - .. 48. [178]. - - [179]. - , - [179, 180]. - , . -, , , (), 1959 . [181]. , , ( - , . ) [182]. , , -122 .indb 12227.10.2009 11:40:09 123. . -, , , , . - , - . . , - , - - , , . - - , , . [182], , - - . , , - , , , , . - : , Na+, k+ -. - , - -. 123 .indb 12327.10.2009 11:40:09 124. - - , . - , - , - . [183], -36, , , - , , - [184188]. - [183] , , - , - 1, 2, 3 (. 49). 3 1 2 . . 49. 12 - , 200 [183]. 124 .indb 124 27.10.2009 11:40:09 125. 1 23 4. 50. - : 1 ;2 1 ; 3 2 ; 4 3,5 [183]. . 49 50 , - . , , - . . , - - , . , , , - 120. , . , 1946 . [156] . , - , , - , , . . . - [157] , . , - , 125 .indb 12527.10.2009 11:40:09 126. . 40 . , , : , - . , , - , . , . , - - . - .2.3. - . - , - : - , , , , , - , , , . . [173, 174]. - , , , - , . 1963 . [167] - , . , , , (, ), - 126 .indb 12627.10.2009 11:40:09 127. . - , : - , , , - , , , , , - , . , - . () , , . - . , - , , . () - . - [139]. , - . - - [143] - [149]. - 200 000 .. - , - . , , - , - , , . - (), 127 .indb 12727.10.2009 11:40:09 128. , , . , - - ( SS ) . , , . . , - . , - , , . ., , - . , , , , - (- , ), , - , - [142]. , - . , , . , , - , - . [139] , - : 2.3 - . - 128 .indb 12827.10.2009 11:40:09 129. ( ), , > 1 - , < 1 - . 2.3 [139, . 40] -- - 1. 4 000 0,1131 * 2.12 400 0,6551 3. *13 700 0,62 1 4.15 000 1,08 1* 5. 17 000 0,87 1 6. 17 00068 0001,12 470 000 7.34 000 1,26 24 130 000 8.36 500146 0001,3 4. Subtilisn 6 000,2 9. 6 000 n 2 1,563 3 . * , .129 .indb 129 27.10.2009 11:40:09 130. . , - ( 1,56) , . - , - , - . - , . , - , , . - . , ( ) , , (. 2.4). 2.4 , S, - / . . ()+6,7 1,5 +14 6 [117, 118] () +8,4 0,3 +17 2 [117, 118] - ( +190,0+682,0[116] 6,5)[119, 146, 0,8 2,6+22 9148][120, 121, 0 0,2 +20 8147, 148] 130 .indb 130 27.10.2009 11:40:09 131. , - , - , - . , - , - . , , . , (). , , - , . . - . 1970 . - [174]. : - , - . , 19201930 . , - , , . , , . - - , , . . , , - , - . : , . - 131 .indb 131 27.10.2009 11:40:09 132. . - , . , . - . , , , ([174], . 105 107), - . , - , . , , , - . , , 13. , , , [191] . - , - (. 51). , - , , . [192], - Actinosphaerium nuceoflium. . - . - 132 .indb 132 27.10.2009 11:40:09 133. 4 . - , , - . , . . , , - . 1 2. 51. [174]:1 ( ); 2 - . , . , - , , - - . , - . - (). 133 .indb 13327.10.2009 11:40:09 134. - . in vitro. - , , - 200300 . . , - , - ., , - , , - - , . , - . . , , - , - (2.23).2.23. - ([245], . 3, . 303). , 134 .indb 13427.10.2009 11:40:09 135. . - - , . , - ,- n,- - ( ). . [193, 194], , - ( ). .52 - . ( , - ) , - .1 23. 52. Helix po-matix [193, 194]: 1 6,8; 2 8,2; 3 7,0. Helise pomatia 5,0. 6,8 (. 52, 1) . - 8,2 , -135 .indb 135 27.10.2009 11:40:09 136. (. 52, 2). - (. 52, 3). , - . - , - . [195], - . - f. - , , f. 1,3 . , , - f, . f , - . , - Phonmidium, . , - - . . 53 (. . 185) - , . - , , , , , . : 10 . - 90, . , . - , - [196], . 136 .indb 13627.10.2009 11:40:09 137. . 54 (. . 186) - . , , ++ , - , . . 55 (. . 186) - 180 . - , , , - , . - - [213]. , - - - , . , -, . [27] , - - ( ), , , , , , - [198, 199]. . - , , , , - . , , - 137 .indb 137 27.10.2009 11:40:09 138. - . . 2.4. 2.4.1. ( ) , - , - . , . , . , - . 600 - 0,10,2 ([100], . 186). - -, . . - , , . - - . . . , , . , - - . 138 .indb 138 27.10.2009 11:40:09 139. , - . - , - , . (2.24), - , 1,2,3 . - ,- - . n,- 2 3 .2.24. L- 2.25. L- (-) , - - 2 3 , , - , , . n, - , . - - . 139 .indb 139 27.10.2009 11:40:09 140. , , - . (- ) (4 5) - . - - 4,5 5,6 . , , . - , . . , - . - . 2.4.2. , - 1 2, , - (2.26, 2.27): 2.26. 1 () - , . 140 .indb 140 27.10.2009 11:40:09 141. . . 2.27. 2 2.28. , - , . , , - , . , - , , , - - , - . , , , - . - . - . ( , , 141 .indb 141 27.10.2009 11:40:09 142. ) - , .2.4.3. D () , D - . D2 D3, (. 2.29, 2.30).2.29. D2 () 2.30. D3 () , D - - . D - . D - -. , , - , . , , . 142 .indb 14227.10.2009 11:40:09 143. D - . D . D , - . - . - . 2.4.4. , E , , -, -, - ( ; ). 1938 . -:2.31. - - , - 7 , - 3- 5. - , . , - 2 (2.31). - n,-, 143 .indb 143 27.10.2009 11:40:10 144. 1 - 6. - 2. , - - . - , . . , - - . - , , . - , - , ( -) - . - , - . - , . , , . 2.4.5. 1920- . , - , - . , (k1 k2), . - 144 .indb 14427.10.2009 11:40:10 145. k1 () 2.32. 2 k1 - (2.33). ,- n,- - . 18 , - , k1 , , - , . 2.32. 1 ()2.33. 2 (n 5 8) , - - . - , -, . 145 .indb 14527.10.2009 11:40:10 146. k, - , , . , , k, - , , . . , , - - , , - , k1 . k - . k , , . - . 2.4.6. Q , - : , , , . , . k:2.34. Q (n 6 10) -- . : 146 .indb 14627.10.2009 11:40:10 147. 2.35. , - , - , - . , - -, . 2.4.7. , , - : , -- . - , - . :2.36. 147 .indb 14727.10.2009 11:40:10 148. , - () . n,- - . - - . , - , , - (. 2.4.1). , - - . - , - , , - . , : , , , , , . , - (, , ), , - .2.4.8. 3 ( ) 3 1930- . : 2.37. 148 .indb 148 27.10.2009 11:40:10 149. - . , , . - , - . . , . . . , - , . 3 : - , - . - 3 , , ( ). , ( - ), , . , , . .2.4.9. 5 , . . , - , - 149 .indb 14927.10.2009 11:40:10 150. , - , ,- , - .2.38. 2.39. - , - . - , , - . , - . - , ( pellagra, ). , 5, (preventive pellagra), . 5, - , , - ( ), - , , 150 .indb 15027.10.2009 11:40:10 151. - . , , - , , . 5 () - , , .2.4.10. 6 - :2.40. 2.41. 2.42. - , . , : 2.43. 151 .indb 151 27.10.2009 11:40:10 152. , - - . , - , . - . , - . 6 , : , , . . 2.4.11. ( ) ( ), . , . - : 2.44. - , ( ) ( 3 6) . , . , - 152 .indb 152 27.10.2009 11:40:10 153. . . 2.4.12. 2 () 1930- . - . (2.46) - (2.45), .2.45. 2.46. ( ) -, ,- n,- , - - , - . , , , , . 2 , , - . - , - , . 153 .indb 153 27.10.2009 11:40:10 154. 2 , , ( ), , , - . . 2 , , . 2.4.13. 12 () , (- ) 1948 ., - , , - . ,- n,- . , - . ( -- ) , - . 12 . - , - : , , - 12, , . - , , - .154 .indb 15427.10.2009 11:40:10 155. , - , , - . 2.47. 12 - (2.47) . , - . , . - , , - . 12 - , - , , . , - 155 .indb 155 27.10.2009 11:40:10 156. , , , . , 12 - . 12 - , , , . , , -, - . - -, 12, - . 2.4.14. 1 () (2.48) . ( ). 1 . : 2.48. - . - , . ,- n,- , - , - 156 .indb 15627.10.2009 11:40:10 157. 1 - . - , , - . - - - . , , (2.49), , (2.50):2.49. 2.50. - - . . 1 - (-, .), . 157 .indb 157 27.10.2009 11:40:10 158. 1 , - .2.4.15. , .1. - (,-, n,-), - , , , () , - . , , , , - .2. - , - , , , - , , - , - ( - ).3. , , - - -, - .4. , - , , , , - 158 .indb 15827.10.2009 11:40:10 159. . - , , . 2.5. , - , - , - , . - . - ( ), - , , - . . [207], , - , , , . - , , , - : , .2.5.1. , . 159 .indb 159 27.10.2009 11:40:10 160. - , , - . , ([207], . 146) :2.51. , ([208], . 162), : 1 2 2.52. (1 I; 2 II), . - , . , -160 .indb 16027.10.2009 11:40:10 161. , (2.52). , - , - . , - , . - , .2.53. 11- 2.54. 11-2.55. 17-161 .indb 161 27.10.2009 11:40:10 162. 2.56. 2.57. 17--11- () - , , . - , . () , , 3,17-, 3,11,17-, 17-- , - . - .2.58. 2.59. 162 .indb 16227.10.2009 11:40:10 163. 2.60. 2.61. . - (2.61). - , , 3, 4 5 - ,- , , - . 17 , - , , . , - , . , :2.62. 2.63. 163 .indb 163 27.10.2009 11:40:10 164. 2.64. , . - - . : , . , OH-. - - , - . ( ), - , - . , - - . - [207] [100]. , , , , , , - , - 164 .indb 164 27.10.2009 11:40:10 165. . , - , . , , - i-. , - .2.5.2. , - , , . (2.652.67).2.65. 2.66. 1- , , - . - -, .2.67. 1- 165 .indb 165 27.10.2009 11:40:11 166. - . , - . . (2.652.67) . [100] , - . , , ( ) - ( ). , . - , . 2.5.3. , - , - , , - . - , , 20 , - . ([100], .498508) , , , - , , , - , , . , , - , . - 166 .indb 166 27.10.2009 11:40:11 167. , - , . ( ) , , . . . [100], - - -. - . - . , . , , - , . - , . , , , - . , , - - .2.5.4. 2.68. - ,167 .indb 16727.10.2009 11:40:11 168. . , - : , - , : 2.69. - :2.70. 2.71. , - : - , , , ,- , n,- - . , - , , , - . - 168 .indb 16827.10.2009 11:40:11 169. - - , , , . (, - ) , - . - . , - , , - . , . , - , , - , - . , , , . - [204]. , , - [202204]. , - , , , - . , , . , - , .169 .indb 16927.10.2009 11:40:11 170. ? , , . 3001200 [205]. , - , (- ), . - , . - . , - , . - , - . ( ) , - - (. 56). - - . , . 2.5.5. , ( 1880 . . - ), . XX . - ( - 170 .indb 170 27.10.2009 11:40:11 171. .indb 171171 . 56. ( ) [204]: , , , , , G G-, , , , , ,R . 27.10.2009 11:40:11 172. ) - , 1909 . - ( [217]). 2.72. 2.73. 2.74. 2.75. 2.76. 2.77. , , 172 .indb 172 27.10.2009 11:40:11 173. [217]. - . - (2.722.77). - , , , , [218, 219]. - . - . , , . , - . - , . , - , . , ,- n,- , - . - , - . - . , (10), (15), (20), (30) , . , - , , , - , . 173 .indb 173 27.10.2009 11:40:11 174. . . , , : - ; - . . - . . - [285]. - , , ,- n,- , - , Et -. - . . 2.6. , , - , , , - . , - . - - ():2.78. 2.79. 174 .indb 17427.10.2009 11:40:11 175. , ~, - , . . 10 /. , ? , , , , - . , (, ), - , - , ( ) , . : n,- , . . , . :2.80. 1,32.81. ()175 .indb 17527.10.2009 11:40:11 176. , n,- - , . - (), - . , , - . - ? , - , - 2.81. , - . . ([211], . 210). . 57 - - . - [212]. . 57. [211]. , , .176 .indb 176 27.10.2009 11:40:11 177. , (), - () -5- (). . , . - ([215], . 83) ( , . . 58). . 58. () () [215].2.82. Mg++ - ([215], . 85). (2.82) - - 177 .indb 177 27.10.2009 11:40:11 178. . - , , - .- 1964 . ([216], . 108) - - . - , - . -, , , . - ( - ) , , , , , , - . , , . (. 1), - () , . (O, N, P) - ([210], . 292), . , , , - , , - . , ( ). 178 .indb 178 27.10.2009 11:40:11 179. 2.7. , , - , , - , (), (), () () (2.832.86).2.85. () 2.86. () ? , - ,- n,- . 179 .indb 17927.10.2009 11:40:11 180. 2.83. ()2.84. () - , , - , - : , . , - , D- D-, - - , , . - , , - .180 .indb 18027.10.2009 11:40:11 181. , - . - , . - , - -.2.8. - , , , - , . () , () ( , ). , - , , , . - , . - . , ( - ), - , . , . - , , , , . : , - , , , , , , - , , .181 .indb 18127.10.2009 11:40:11 182. 2.12. 2.87. , L-, ([214], . 4750). - , - , - . Bacillus coli (2.12) (2.87) - , - . , , , . - , - , , . , , - , - . - . -. , , - , 182 .indb 182 27.10.2009 11:40:11 183. . 32. , [104].. 33. , - [104].183 .indb 183 27.10.2009 11:40:11 184. . 36. - Paramecium tetraurelia - [131].. 37. () () - () - () [130].184 .indb 18427.10.2009 11:40:12 185. .indb 185185 12. 53. f , Nostoc, [195]: 1 ; 2 . 27.10.2009 11:40:12 186. . 54. [213]. (), - (), ++ () (). 1 2. 55. , = O - [213]. 1 2 180 . 186 .indb 18627.10.2009 11:40:12 187. . , , . - , . , - - . - , - , , . - , . 2.88. 2.89. 2.90. 2.91. - , , - , - 187 .indb 187 27.10.2009 11:40:12 188. . , , - , - ,- n,- . - , (2.882.99).2.92. 2.93. 2.94. 2.95. 2.96. 2.97. - - [214].188 .indb 188 27.10.2009 11:40:12 189. , , - - - , , -. , , , - ( [214]). - , . . 2.98. 2.99. , . , , () . , - , , , - . - , - , , - 189 .indb 189 27.10.2009 11:40:12 190. ,- n,- - . .2.9. , , . - (, ) , . - [232]. - - , : , - . . , , - . , , . . - . , , , , , , , . : [233] 9 , [235, 236] 11, - [234] 23 . [89] 2 . , 190 .indb 190 27.10.2009 11:40:12 191. , . , . , , - . - , . , ([233], . 61), , - . : , - , , - - , . - , , (2.1002.102), (2.1032.105). , , - . . 2.100. 2.101. 2.102. 191 .indb 19127.10.2009 11:40:12 192. , . - : , - , . - , : , - SH-, . - , -6-, , - . - , [235]. , - , - , , , - , . , - . , (2.103), , . (2.104) (2.105).2.103. 2.104. 2.105. 192 .indb 19227.10.2009 11:40:12 193. ([233], . 62), , - ( - ). . - - . - , , , - . - , , . - - , . , (2.106) (2.107), (2.109) (2.108).2.106. 2.107. 2.108. 2.109. 193 .indb 19327.10.2009 11:40:12 194. , . - (2.110), , , , , - . 2.110. - : . - , - ([89], . 341). = . , , , , - , , , ( , ). , - , . , 194 .indb 194 27.10.2009 11:40:12 195. , , , - ([233], . 64). - , , -, - - , ( ). . ([233], . 67).2.111. S- 2.112. 2.114. 2.113. 2.115. 3,4- 2.116. 195 .indb 195 27.10.2009 11:40:12 196. , , . - - , , - , 3,4- (2.115) [282], - , , . (2.116). - , - , ,- n,- . , , - . - [282284], . - , - - [232], .2.10. - , - - , , , , - , 196 .indb 19627.10.2009 11:40:13 197. 1960- . [226] , - , - . - , - . , ([210], . 546547) : , , , - , ( , -, ), , - , , , . : - , - , , , , . - , - . : - - . , - , . - [215] - [216] - - , . , - -, ,- n,- ([215], . 24), - , h, - 197 .indb 19727.10.2009 11:40:13 198. *- , * . 1941 . . [222] , - (~ 3,03,5 ) . . . [220, 221] . - , , - (), - , (). (), (). - : , - , - , , . ., - , . . - ([216], . 59101). , - , -, ,- n,- , - (N, O, S, P), - , - . ( - ) . ? , - 198 .indb 198 27.10.2009 11:40:13 199. n,- , - - . , - - , - , , , , , - . , , , - , , - .-, - , . , d- - [227], - - - [223, 227], D--3-, - , [230, 231] [229]. - - - [228, 229], [231], - , - , -, , - - . ( 2.6), - , - . - , , - ,199 .indb 19927.10.2009 11:40:13 200. ~ - . , , - . - . , ,- - . ,- n,- . - . - - - , , - . - . , , . - , , (. 2.262.28). -, - , - , . , . , . -, , - 200 .indb 20027.10.2009 11:40:13 201. . - . [224]: , - - -, - () . - , , - - . , , - . - , - . , , - - (, , , . .). , , - . , . - : , - . - , , , - , . - ? , , - - , - 201 .indb 201 27.10.2009 11:40:13 202. [215, 216] , [136, 225], , . , , , - , , - , in vitro in vivo. , , , - , , -, ,- n,- - . . [237239], - , - , , . - (). 2.11. , - () . - , 10 - 10 000 ([245], . 2, . 5). , - - [243, 244] 3555 22 - (. . 2.5). , -- (). 202 .indb 20227.10.2009 11:40:13 203. 2.5 3555 22 , [243] 29 23 60 106 1576 51 43 272 6 40 37 19 20 494 59 157 1333 () 20 58 54 129 123 : 3555 3555 , - , - 203 .indb 203 27.10.2009 11:40:13 204. , - 4709. , () - - . . , - [52]. , , . . - . . , - , , - , - . - . , . , , , 1956 . [115] : , , - , - . , -, -, , - , , , , , - . , . [240], , - , 204 .indb 204 27.10.2009 11:40:13 205. . , , , , - . - (. 2.2). - , - [241, 242]. - , - , ( ) G, : - , - , [104, 110]. , - - - , - . , - ? - , , - - , - 205 .indb 205 27.10.2009 11:40:13 206. - , - . - . : - [102108] ( - ), ( ) [247, 248]. -, , - , , . - (~3 /), . . - , . - (. . 33), [104]. - . - . , , , , . , - . - . , . , , -, , - , - [245, 247]. de novo , 206 .indb 20627.10.2009 11:40:13 207. - [249]. 1988 . [248] - 10 , 1997 . [247] : - , . , , - ( ) - . , , , - . . 59. , , . ( - ) , - : - .. 59. , - [247].207 .indb 207 27.10.2009 11:40:13 208. , - , - . - - - . - , - , . 1854 . (- [250]). , , - . - ( , - , ), , -, . , . , - . . [253] -. , , - , [253256]. . , ( ) - , , - . , [251, 252, 257, 259, 263, 264]. ? , , 208 .indb 20827.10.2009 11:40:13 209. , - , , , - . - , - . , - , , , - , . - () . , [258]. - : , - , - , . - - . 209 .indb 20927.10.2009 11:40:13 210. , - , . - . , [261]. , , - , - , - , , , - , , - , . , , , . , - , - [266], , . - , - , [267]. , - . - - , - , , , , - , , . - 210 .indb 21027.10.2009 11:40:13 211. , ( ) . ( ) - , , , , - , ( - ) , - --- , . - , - , - (G) , - , . , . , - G ( - ) , - . - 211 .indb 21127.10.2009 11:40:13 212. G, . , , , , , - , , - - . , - , , -- , - ., [270], : - - . , . , - - - - . , , -, . , . [271] - , . .-, - , . ( [268]) 212 .indb 212 27.10.2009 11:40:13 213. - , - . 20 6626 - . , , . , - - [260, 269, 306, 394], . [251, 264]. - .213 .indb 21327.10.2009 11:40:13 214. 3 2 , , - , - . , , 20 . , - , , - . , , . , - , , , 200 20 - . , - ( 3555 10 000 , - , ), , - . . , . - , . - 214 .indb 214 27.10.2009 11:40:13 215. (), - , , ([31], . 923). [30]. [13, 14, 32, 96, 173, 245, 274, 275, 275, 276]. - - , , , - . . 60. [14]., () - (), - , . 215 .indb 215 27.10.2009 11:40:13 216. , -. , , - , , -. , - . . ([14], . 212), (. 60, 61). , .. 61. [14]. - , - . ( ) - , , - (3.1). , ( ), 216 .indb 21627.10.2009 11:40:13 217. ,- n,- . ( - ) ( ). - - - . , - , . 3.1. . - - . , , , . . : . 62 , . - - , . 217 .indb 217 27.10.2009 11:40:13 218. . 62. , [273]. , , ( ) : () () () (). , (). , - . - , - , - 1960- . ([14], . 236) : , - - , - . - - - . - . () - . 63. . , , , , 218 .indb 218 27.10.2009 11:40:13 219. , - . , - .B. 63. . A, B ([386], . 2, . 169). 3- 2- (. 64). 2 4 / ( ). [272] - , - - . 2- 3-. - (2-), (3-). , 2- - 3-.219 .indb 219 27.10.2009 11:40:13 220. . 64. [272]. , -. , Z - () . , . 65.. 65. :1 Z; 2 [274].1 2- [273] , - . 220 .indb 22027.10.2009 11:40:13 221. - , . - . , , , - , - . - : . 1960- . , ([14], . 222): , , . ( - .), - - ( , . .). , , - , . . . - , . - , . - : , , . , , , (. . 66) [275].221 .indb 22127.10.2009 11:40:13 222. - , [274, 275] , - . , - , , , . , - , - (i-), . , 20 . , - , (t-). ([274], . 28): - . , . . - . , 1955 . [278] , , - . , , . , , - , - , : 20 20, t--. - , , , . 222 .indb 22227.10.2009 11:40:13 223. . 66. ( ) [275]. , , - -. - - , , , , - , [279] . . , , . - - , [274]. - , i-, t- , -223 .indb 223 27.10.2009 11:40:13 224. , - . , - - , [280] [281]. , 2 : , , , , , . , , , - , , (. 67).12. 67. 3- [275]: 1 - ; 2 , . - , , (. 68) [245]. - - . [246]. , - 224 .indb 22427.10.2009 11:40:14 225. , - , - , [272, 277, 278].12. 68. ([245], . 2): 1 ; 2 -. : , - , , [272]. [33], , [261] - , , , - , - , . , , [286], - 83 , 225 .indb 225 27.10.2009 11:40:14 226. 14 000 . - . , , , - , , - . - . - , , - [273], - , 1983. , 1999 . ([96], . 1, . 297) - , : 10-1310-11 10-1010-9 10-9 10-410-3 10-310-1 10-310 , - , , - , . , - - . - . , - , , , , - , .226 .indb 226 27.10.2009 11:40:14 227. -, - : ( ) , - , . , , - (, , - , ), . , - . , , - , F H TS, - S, S = k lnW, - W. , - , - . , , , . . - , . . . - , , , . - , , . 227 .indb 227 27.10.2009 11:40:14 228. 4 , , - , - , , ([287], . 6). , , , , . , - , - , - [288]. . ? , , : , - , , , , - . , : ( ), D ( ), ( 228 .indb 22827.10.2009 11:40:14 229. ). , 2 , D2 2 , , - . , (1:4700) [288], . - , 1/3 . , . - - . [289] , , . , 2. - , . - (14, 15, 16, 17, 18, 19). 14, 15, 19 , , , [293], 217, 218 0,04 0,20 % . - , 16 - , . - , , . 100 - - , - , , , . - , , - , . -, ,229 .indb 22927.10.2009 11:40:14 230. [290], , , . , - - , . ? - . - . - . , , - . [291]. , , : , - . - . , . , : 110-7 , () 110-10 . - , - . - - , : - . , 100 [292]. 230 .indb 230 27.10.2009 11:40:14 231. , , - : , - , . , , - , - . , . - , , . - , , - : , - (+). , , ( ) , - . - . . , . - , . [303] . . 231 .indb 231 27.10.2009 11:40:14 232. , , . , , 4 . .69 , , , [294].. 69. [294]. ( , - ), . . 70 . . 70. [284]. , . . , -232 .indb 232 27.10.2009 11:40:14 233. . 1960- ., , - , - (. 71).. 71. [294]. , .72, [293].. 72. ([293], . 75). . 73 74. . 73. I - ([279], . 16).233 .indb 233 27.10.2009 11:40:14 234. . 74. [294]. - (. 73), - . - 9 , . ( [293]), , , , , . , - [299]. , - , . - , - . , - : I, II III. , ( ) - - , , -, . [302]. 234 .indb 234 27.10.2009 11:40:14 235. , . : - , I, II III. , : ( 0) - - ( I). , 4. , ( - ) ( II). - ( III). , : I II III., - , - . [291], . . 75 - . , , - . [298, -304] . , , , , , - , .235 .indb 23527.10.2009 11:40:14 236. . 75. - [291]. [310], - D1, - . D1 , - . . [312] , - . - . - , , - , . , . - ([297], . 83): - , . -236 .indb 23627.10.2009 11:40:14 237. . : - , , . - , - - . , - , . , , - . , , , - , , , . - , - , , . , , [300] - , - - , . - [311], - : 1. - . 2. n = 2,7. , .237 .indb 23727.10.2009 11:40:14 238. 3. , . 2,93,0 1520.4. - . - . . , - . , - , . 1,52 , - . . . - , - ([301], . 7), , . , - , , - , : [287, 295, 309]. . - - . , 238 .indb 23827.10.2009 11:40:14 239. , , , . , , , , , - , . , ([287], . 95), - , - , , , - . - , - . , (1983 .), [305], , - , - . , - , , - . , - - 108 -1 109-1 . , - - - , , .239 .indb 23927.10.2009 11:40:14 240. , - , . , . , . [265, 308, 315] - , . [316], , - - , 100 320 - ( h = 0,03; 0,25; 0,4; 0,65). 200 - . . [123] (h 0,05) . 0,05 - - - . - . . , . , (, ) . - - . , . , - , , , -240 .indb 24027.10.2009 11:40:14 241. [313]. , - 1,2 , , , (. 76). , - , - (. 77). . 76. ( ) . , - . - , [313]. - 74 . - , 0,024 [313, 337]. 34 - , - . - , , , . 12 - , , - , 22 - . 40 18 , , - ; 11 241 .indb 24127.10.2009 11:40:14 242. ; 1 F - , 10 . . 77. , - ( ) ( ) [313]. - . , , , , - , . , - () , [307]. , , , ( ) , ( ) - . , , , . - , - , - . - [296].242 .indb 24227.10.2009 11:40:14 243. - , . , , - , - . , , [314], - , - - . , , , - . , , , , - . , - . , , , . , - , . , , - , . , . [96, . 1, . 297], , - - (. 2 3): 243 .indb 243 27.10.2009 11:40:14 244. 10-1210-11 10-1110-10 10-810-2 - ., : , - - . , , , - . (, . .) - , . . - , , . , . .244 .indb 24427.10.2009 11:40:14 245. 5 - , - , . , , - , - . , - 10-2%. 10-3 10-5%, . 10-5% . 5.1 - , ([9], . 210). : - (, - , , , ) O, H, C, N, P, S, , - . K, Na, Ca, Cu, Zn, Fe, Mg, Co, Cl, I, , - (-) - , - . , 5.1, , .245 .indb 24527.10.2009 11:40:14 246. - [9]. , . , . . , , . 5.1 , ,% . %10 O (62), C (21), H (10) -10 1N (3), Ca (2), P (1)K (0,23), S (0,16), Cl (0,1), Na (0,08), Mg (0,027), 0,011Fe (0,01)10-310-2 Zn, Sr10-410-3 Cu, Co, Br, Cs, Si10-510-3 I-5 -410 10Mn, V, B, Cr, Al, Ba10-610-3 Mo, Pb, Ti10-710-4 Be, Ag10-610-5 Ni, Ga, Ge, As, Hg, Bi10-710-5 Se, Sb, U10-710-6 Th10-1210-4Ru 246 .indb 24627.10.2009 11:40:14 247. 5.1. (IA) , - , - . , - , . . , . , - , , , - . - IA 5.2. 5.2 i / ra 10-6 ([9], . 232)i520496419403375Li NaK Rb CsFr155189248268268 280ra . 5.2 - , - , Na K. . - Na+ 15 , , k+ - 35 , . - , , , - . - , 247 .indb 24727.10.2009 11:40:14 248. , . , , - . , . , ([9], . 237). . - ? ? - - , . - , , , , , - , , - . - - [318320]. , - ( 1960- .) - , . . [319]. - , - - , . : - . / , - , - . 248 .indb 24827.10.2009 11:40:14 249. , - , - , , , , . , , , - ( - ) ([319], . 378). , - , . , , - [320, 321], - -. k+ Na+. , - , , - , [321]. , - [322326], - , - , [327, 328]. 1960- . , , - : 1) ; 2) - ; 3) . - [317] , 23% . - , 249 .indb 249 27.10.2009 11:40:14 250. , . - - . - . - . - , . - [96] . , - : z ; ; - ; R - ; F ; 0 ; . - () [325] . - d/dx. , , . - , , - - , : 250 .indb 250 27.10.2009 11:40:14 251. ; r ; . , ( - ) k+ Na+. - , - , . , (, k+), - , - , , , , . - (5.1). 5.1. - , , - , . , - 251 .indb 251 27.10.2009 11:40:15 252. , - . , , - . . - . , 0,31 , 0,45 ([96] . 114). , . - , , (.78).. 78. [96]. 252 .indb 252 27.10.2009 11:40:15 253. , - , 19004000 - , - ([96] . 129), , . - - - (, ) , , . . . - . -, . - Q10 ~ 35. - - Q10 ~ 1030. - RP-, . RP- , - : - , , , [329]. ( 510 40 3 ), - , - . , - [330]. 253 .indb 25327.10.2009 11:40:15 254. , [331335]. , - , , , , - ., , - , - , . - , . , k+- (k+) [356]. [349] - , , - Na+Na+ . Na+ k+ . k+ Na+ - ? . , Na+ k+ - , - . Na+-, k+-, - . ([96], . 2, . VII, . XXII). - , Na+ k+ Na+- k+- (. 79). , - k+ Na+ - . , 254 .indb 25427.10.2009 11:40:15 255. . 79. - - Na+-, k+- [96]. - (.80) . - , - - Na+-, k+-.. 80. Na- Na+-, k+- [96]. Na+/k+-, - 3 : 4. , 255 .indb 255 27.10.2009 11:40:15 256. , , [336]. - [319], . , . - ( - ) . [328]. . - ( ), . - , - [357362]. , : , k+ Na+-.5.2. (II) Be, Mg, Ca, Sr, Ba, Ra. , . - II , , ( - I). , , - , , . , , , 256 .indb 25627.10.2009 11:40:15 257. - . Mg++ Ca++ , -, - . , 2.1 - - . - [337, 338], , , , , , , - , , , , , , . .. , - Ca++ - Na+, k+ Mg++. - Ca++ ~10-3 , ~10-7 . -, , . [339] Ca++ - , Ca++ - . - , . Ca2+- Na+-, k+- - . Ca2+- - - . [351]. (Ca2+-) . Ca2+- - [352]. 257 .indb 257 27.10.2009 11:40:15 258. , , - 10 000 [340342]. Ca2+ - [343], , - [342]. , : [344], [345, 346], - [347], [348, 349], [350], - [353]. Ca2+ - (. . 40). Ca2+-, Ca2+, - [364]. - 45Ca2+ - , Ca2+- , . , Ca2+- Ca2+-- [364]. - . , Na+, k+, + Mg++ [395]. , , . , - , , Ca2+. 2, - , , , ([338], . 15). Ca2+ - . - in vitro , Ca2+ , 258 .indb 258 27.10.2009 11:40:15 259. , in vivo - . Ca2+ [355]. -, - , - , , [354]. Mg2+, , , , - Ca2+ [396] - [395], Ca2+-. , ( ) - -. 2.6, Mg2+, , . - - . - , Mg2+ (5.2).5.2. 259 .indb 259 27.10.2009 11:40:15 260. , - I II. , (. 5.3). 5.3 aR=H a, 7 8 - a, CH3 b 3 a, C = CH2 - d 2 Mg. , - a; (1, 2). 1, Mg.5.3. d- d- . 32 . - Mn, Fe, Co, Cu, Zn Mo. 260 .indb 26027.10.2009 11:40:15 261. d- , - . d- , - . 2.4.13 - 12 () (2.47), - . , (5.3), . - , , . 5.3. (, -, , ) . 1960- . [365] , 1969 . [366] : - , , , , , . - , . - 261 .indb 26127.10.2009 11:40:15 262. [367]: CuCu SS N2O-.5.4. , - , , , . , 1961 . [368] (. 5.4). 5.4 [368]-,, eq/100 eq/100 Cl 151,2K+344,0 HPO4 H2PO428,81Na+65,0 164,62 Ca++7,0 79,06 Mg++20,03,46 21,23 2,60 1,95 444,92 444,01 262 .indb 262 27.10.2009 11:40:15 263. , , . , , K+ - Cl - . , , , , Cl SO4 - [369]. , . , . [324] , Ca++. - , , Ca++. , Mg++ . , - - , , - - 1965 . . . ([318], 1, . 507512). , - [370], 2/3 . ([318], . 506), Cl - , K+, KCl, Na+, NaCl. HCO3 CO2 , . - , , , , HPO4 H2PO4, - 0,043 [371]. . -263 .indb 26327.10.2009 11:40:15 264. [372, 373] , - . . , Cl , [373], - , :Br < NO3 < I < ClO4 < CNS [393]. - , . , - , [281] : F, Cl, I, NO3, ClO4, CNS, CH3COO. - . , - , , , , , , - - . , - , . - , , . - , ([318], 1,.512). , - , . 264 .indb 264 27.10.2009 11:40:15 265. - : , - , - , , - . , - , . , - , - . , 12 (2+), (Fe2+), (Mg2+), - (2+). - (K+, Na+, Li+) , , , . , - . , - . 265 .indb 265 27.10.2009 11:40:15 266. 6 , , - , . , , , - . . . . [374], (4060%) (6040%). - , - . , , (- ) (). , , - , L-- -3- ():R1 ,R2 ,X , .6.1. L--3-266 .indb 266 27.10.2009 11:40:15 267. X, R1 R2 , (6.1). - -, -, - - - (6.2):6.2. - , , . , - , n,- , . L-- -3- (6.36.5) X: 6.3. 6.4. 267 .indb 26727.10.2009 11:40:15 268. 6.5. - - R1 R2 (. 6. 1). 6. 1 -- - - - 14 R1 16 18 - -16 9 10 18 9 10 6 7 18 R29 10 6 7 9 10 18 12 13 15 16 - (- ), -268 .indb 26827.10.2009 11:40:15 269. ( ), X R, , . , [341, . 14] 30 , . - : , , , - , , [409]. , - . - , - , , . , . . - , , - ( 50% - ). - . - , . - ( ), ( ). ([388], . 27) - , : , , , - , . -269 .indb 26927.10.2009 11:40:15 270. , . - . , . - , ( ) . . - , 26 . () , - . - . [375] , - , . 81. - , , . , , . 82, - : , - , . : , - , , - . , -, , - (, ). . .270 .indb 27027.10.2009 11:40:15 271. . 81. ([375], . 151). , . . 82. ( ), ([375], . 154). 271 .indb 271 27.10.2009 11:40:15 272. , . , - , .. 83. , ([386], . 8).272 .indb 272 27.10.2009 11:40:15 273. - , . , - , , , . . , - . de novo, - . , , . . . -, - , , - . - (.82), . . ([386], . 8), , , - 1935 ., - , , , : . . , - (. . 83), (. 82). - , (..14). , - , , . , - . - , . - 273 .indb 273 27.10.2009 11:40:15 274. , , ([387], . 12). , - - ([387], . 15). - , - , - . - . , -, - , - . , - . , , - ( , . 2.31) [385] - , - . - ( 10-4 10-25 ). , [381], -, 26 (6 - ). - , - , , [390]. - , - [391].274 .indb 274 27.10.2009 11:40:16 275. , , , - , , . , (6.6), ( ), [383]. - [379]. 6.6. - , - , 5 . , , , - [382]. , , - , . - [392], , , , - [384]. - [393]. 2+ [378], . - 2+- .275 .indb 27527.10.2009 11:40:16 276. , , - - . - , . (), . - - - - . , , , , , . . - , , .. 1985 . [389]. , - . . - , , , . - , , (, - , , , , , - . .). , [380]. - , , . (ER), - () [377]. , , , 276 .indb 276 27.10.2009 11:40:16 277. [376]. - , . - , : , , [376]. - (): ER ER(tER) ER , - . , , [374]. - : , - , - . , - , - :) - , - ( - );) , , (, ER, , , - . .), , , , , . , , . , -277 .indb 27727.10.2009 11:40:16 278. [410]: - . - . , ( , . . ), - -, , . - , . : . - : . , , , , 2+, , . (G, Gs, Gi), - . , : - , . . , , . , . .278 .indb 278 27.10.2009 11:40:16 279. , - . - . - , , - , . - ( 5) , - , (, , , , )., - , - , - . , , - (Ca++-, K+-, Na+-, Mg++-, Ba++-, Cl- ). , - , , , , , G. ([410], .93182). , , , . - , - ( ). , - . , - 279 .indb 27927.10.2009 11:40:16 280. (F). , - (1) (2) (F) . , . , , : , , , , - , , - ,- n,- . - , , .. , . , , , . , , - . , . , - . - ( ), . ? , - :) , ;) , , - - , ( ).280 .indb 28027.10.2009 11:40:16 281. , , - , , - - . , , , , - - , - . . . . [424], - . , , , - , , , - : HETP , - , ( ) , - ; , - ; dp ; () ; Dm , ; M - ; k ., - . - , , , , - , . , .281 .indb 28127.10.2009 11:40:16 282. , , (. . 78 - [410]). - , , , , - ( ). . , - , - , . ., , - ( ) , . (- , , - ), (- ) , - , , - , - , . - , - -.282 .indb 28227.10.2009 11:40:16 283. 7, - . , , , , . , - . , - , , . , : , ; , - . . , - , ( ) . , 10 ( 10 ). , - . , - , - , , , , - , 283 .indb 28327.10.2009 11:40:16 284. , , , , - , , . , , , ( ) , - . - 1960- . [397]. - , , , , - , , . , - , 1960- .. .7. 1. , , , . , , - , . - , - , . . , - , , . 1960-.284 .indb 284 27.10.2009 11:40:16 285. , [101] : ... - , - , - . , , , - . , - - . [398] , . ? , - - . - . , - . - : , . 84. . - 50%, 60%, 10%, . - , . , - . - . 83% 67 (. 2. 2). 285 .indb 285 27.10.2009 11:40:16 286. , 12 3. 84. : 1 -; 2 ; 3 . ([398], . 29). - - . . , - - (), , , . - , - , , - , . , : , - ? , , - . , (-, -, ), - , . - - (, , ) - 286 .indb 28627.10.2009 11:40:16 287. , , - ., , - , . , ([28], . 155). . 85 (1) - , . , - . - . 1 2. 85. , - ([28], . 155): 1 , - . ; 2 . , , - .287 .indb 287 27.10.2009 11:40:16 288. , . 85 (2) - , , , . , , , - , , . . . -- . 86, . ([408], . 2).. 86. - ( ). - ([408], 2, . 36). , - . 2.2 - , , . , , , , ( ) , - , . , , - ,288 .indb 288 27.10.2009 11:40:16 289. , , . : . , - , , (. 87 (1, 2 3)). , , , , (. 88). 1 2 3 . 87. ([28], . 162): 1 , ; 2 - ;3 . - 2.2. -289 .indb 289 27.10.2009 11:40:16 290. , , - , [405]. - , - , .. 88. ([28], . 164). - , - , . : 290 .indb 29027.10.2009 11:40:16 291. , ) () -;) - - ;) , ;) , - , , - - ;) ;) (- );) - (, , , ). , , , - . - - . - , the phenomenon of feedback inhibition [406]. - . , - , , . , , - , - , , - . - , - - 291 .indb 291 27.10.2009 11:40:16 292. , , (. . 38). - -, . . . , , , - . , , , , - - . - [401], , [97, 399]. . [402] , - , - , . , , - - , . 2.10 , . [237, 238, 400, 403], - . , , , . - , . , - - , . , -292 .indb 292 27.10.2009 11:40:16 293. , , , - . - , - [238]. , - . , - , , . , ( ), . . - . [400]. - . 7. 2. ( ) , - . , - . , , , - . . [404]. 293 .indb 29327.10.2009 11:40:16 294. , , . . - . , . - . . ([408], . 2, . 6) , , - . , , , . , , - - ,