consecuencias del efecto allee en el modelo de depredación de may-holling-tanner

7/27/2019 Consecuencias del efecto Allee en el modelo de depredacin de May-Holling-Tanner

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M-H-T

L M G B

Universidad del Quindo

Facultad de Ciencias Bsicas

Maestra en Biomatemticas

Armenia

2004


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M-H-T

L M G B

Director: Doctor Eduardo Gonzlez OlivaresUniversidad Catlica de Valapaiso

Trabajo presentado como requisito para obtener el ttulo de Magister en Biomatemticas

Universidad del Quindo 2004Facultad de Ciencias Bsicas

Maestra en BiomatemticasArmenia

2004

2


3/102

En primer lugar agradezco a Dios por haberme dado una familia tan maravillosa comola que tengo, porque sin el apoyo de ellos no sera posible alcanzar mis metas. Y

en especial a mi madre por los valores que me ha sabido inculcar, la comprensin, la

paciencia y su invaluable amor.

Al profesor y amigo Eduardo Gonzlez quien a travs del Proyecto Fondecyt No 10

10 399 Dinmica de modelos de depredacin y existencia de ciclos lmites mltiples ;

pudo 1nanciar mi estada en Valparaiso Chile el presente ao. Gracias Eduardo por

toda la colaboracin que me supo prestar a tiempo tanto a travs del correo electrnico

as como la asesora directa que me brind. Gracias a toda su maravillosa familia

quienes me hicieron sentir como si estuviera en casa a Javier, Pablo y en especial a la

seora Laura Violeta por su hospitalidad cario y comprensin.

Al maestro Hernando Hurtado por el calor humano que tiene para con todas las personas

cercanas o no a l. Por haber creido en mi, por darme la comprensin, el apoyo y el

afecto que solo puede brindar un verdadero amigo.

A todos los profesores de la maestra quienes con sus conocimientos contribuyeron a

mi formacin en cada una de las reas que ellos manejan; en especial a los maestros

Jocirei, Mara Dolly, Hernando, Gladys y Dumar.

A mis compaeros y amigos de la maestra Rosa, Paulo, Deccy y Jorge con quienes tuve

la oportunidad de compartir mis conocimientos, inquietudes, aciertos y desaciertos. En

especial quiero agradecerle a Rosa Mara, Jorge Enrique y su esposa Blanca Nubia por

su hospitalidad y la amistad que me han sabido brindar. A Paulo por compartir sus

conocimientos conmigo y los dems compaeros.

A mis compaeros de la Vicerrectora Acadmica Miriam, Guillermo y Julio por la

comprensin y la amistad que me han sabido brindar para lllevar a cabo mi trabajo

diario como equipo de trabajo que somos y haber creido en mi responsabilidad laboral,lo que me permiti viajar a Chile y terminar con xito esta tesis.

A todas y cada una de las personas con las que tuve la oportunidad de compartir difer-

entes momentos en la Universidad Catlica de Valparaiso, por su hospitalidad y apoyo

que hicieron que me sintiera como en casa pero sintiendome orgullosa de ser colom-

3


4/102

biana. En especial a Betzab, Vernica, Hector Meneses, Cristin, Bety, Alejandro,

Jaime Mena, Jorge Gonzlez, Jos Klenner, Camel Alire, Ana Mara y todos los dems

integrantes del Grupo de Ecologa Matemtica cuyo nombre se me escapa en este mo-

mento.

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5/102

En este trabajo analizamos la dinmica de un modelo de depredacin obtenido al con-siderar el efecto Allee en la ecuacin de crecimiento de las presas en el modelo de

May-Holling-Tanner, el cual asume que la interaccin expresada por la respuesta fun-

cional es del tipo Holling II.

Hacemos nfasis sobre el estudio del punto de equilibrio (0, 0) pues tiene una fuerte

in>uencia en el comportamiento global del sistema en especial para la coexistencia de

ambas especies y para su extincin. Adems, mostramos la existencia de una curva

separatriz en el plano de fase, la cual explica porque el sistema es altamente sensible a

las condiciones iniciales (caos).

Palabras claves: efecto Allee, bifurcaciones, ciclos lmite, modelo presa-predador.

5


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1. 10

1.1 A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.1.1 qu es el efecto Allee? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

1.1.2 modelacin del efecto Allee demogr1co . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.1.3 modelos contnuos para el efecto Allee................................. 14

1.2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2. 19

2.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.2

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

2.4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

3.

25

3.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

3.2 # . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

3.3 $ . . . 30

3.4 % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.4.1 Puntos crticos sobre los ejes .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.4.2 Desingularizacin del origen . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

3.4.3 Puntos crticos positivos...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3.5 O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

6


7/102

3.5.1 Estabilidad y cantidad de ciclos lmite ................................ 49

3.5.2 Teoremas generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

3.6 O . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3.7 D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4. 72

4.1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

4.2 N% , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

4.2.1 Puntos crticos sobre los ejes .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

4.2.2 Desingularizacin del origen . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

4.2.3 Puntos crticos positivos...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

5. CONCLUSIONES 87

A APENDICE BLOWING UP 89

A.1 B2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

A.1.1 Construccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

A.1.2 Notacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

A.1.3Clculos concernientes al blowing-up .................................. 91

A.1.4Un blowing-up direccional .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

6. 97

.

7


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Un modelo importante para explicar la interaccin presa-depredador en Ecologa Mate-mtica es el modelo propuesto por Robert May [Bel, May, Mur, Yod] tambin conocido

como el modelo de May-Holling- Tanner [A P II]. El modelo de May, ha sido utilizado

por Wolking y otros [Wok] para investigar numricamente la dinmica de un sistema

presa-predador de una peste en rboles frutales, bajo la hiptesis de que los parmetros

dependen de la temperatura.

En un trabajo anterior [S G-O] ha sido estudiada la dinmica de este modelo, teniendo

en cuenta que la tasa de crecimiento del tamao natural de las presas es una funcin

compensada de la formar

(x

) =r

1

x

K,

; pero no ha sido tenido en cuenta que hayuna fuerte in>uencia de otros fenmenos biolgicos sobre esta tasa que afectan toda la

dinmica del sistema como son: la creciente di1cultad para encontrar un compaero

[McC], la reducida defensa antidepredador [Co G II], la fragmentacin de la poblacin

[Gru] y los efectos de la depredacin sobre las presas entre otros. Todos estos compor-

tamientos son conocidos como comportamientos tipo Allee (de la tasa de nacimientos)

y su efecto en la tasa de crecimiento de r(x) sobre la poblacin de las presas es conocido

como efecto Allee, el cual trae consigo una funcin descompensada.

En consecuencia asumimos que el efecto Allee modi1ca la funcin de crecimiento de las

presas, la cual se expresa ahora por la funcin f(x) = r

1

xK

(xm)x, donde el

parmetro m es el umbral de extincin, o mnimo de poblacin viable. La respuesta

funcional es h (x, y) = qxyx+a

y la funcin de crecimiento de los depredadores es del tipo

Leslie [Les] dydt

= sy

1 yKy

y en este caso consideramos que es proporcional a la

abundancia de las presas, i.e Ky = nx. De este modo obtenemos un sistema de tipo

Kolmogorov [G H].

En la dinmica poblacional cualquier mecanismo ecolgico que pueda llevar a una

relacin positiva, entre un componente medible de la adaptacin (1tnes) individual

y el nmero o densidad de los conespecfcos puede ser llamado un mecanismo de efectoAllee, fenmeno que se da en algunas poblaciones animales y que expresa una relacin

positiva a bajas densidades, entre la tasa de crecimiento de la poblacin y la densi-

dad [Co G II, Ste, St S]. En el campo pesquero este fenmeno es llamado depensacin

[Ck I].

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9/102

La introduccin del efecto Allee produce una notable modi1cacin en el comportamiento

del sistema de May-Holling-Tanner estudiado en [S G-O] quienes demostraron que di-

cho sistema tiene un nico punto de equilibrio al interior del primer cuadrante rodeado

de dos ciclos lmite, comprobando adems que para cierto conjunto de parmetros, la

estabilidad local no implica estabilidad global. En el modelo aqu estudiado aparece

una variada gama de dinmicas que no son topolgicamente equivalentes al sistema

May-Holling original. Asumimos adems en esta presentacin, que el tamao de las

poblaciones vara en forma continua con respecto al tiempo y que ellas estn uniforme-

mente distribudas en un medio ambiente, no considerando distincin por edades ni

sexo. En el desarrollo del trabajo demostramos la ocurrencia de la bifurcacin de Hopf

y la bifurcacin silla-nodo de codimensin dos tanto para el efecto Allee dbil como

fuerte, establecemos la cantidad de ciclos lmite para el comportamiento global del sis-

tema y por ltimo hacemos una clasi1cacin del comportamiento del sistema de acuerdo

al juego de parmetros que se tengan (diagrama de bifurcaciones) efectuando este es-

tudio sobre un sistema toplogicamente equivalente al original que se consigue a travs

de un difeomor1smo [Chi, G H].

Para analizar este sistema utilizamos diversas herramientas matemticas que hacen

parte de la teora cualitativa de ecuaciones diferenciales o de la teora de los sistemas

dinmicos, como lo son el Teorema de la Variedad Central, el Teorema de Poincar-

Bendixon, el Blowing-up polar y direccional, las formas normales, las cantidades de

Liapunov y el Teorema de Andronov-Hopf entre otras; todas ellas para determinar

el comportamiento mismo del modelo para los distintos juegos de parmetros y otrasde carcter general, como es el caso de la existencia de una regin invariante y la

demostracin que las soluciones son acotadas.

Todos los resultados que encontramos tienen explicacin biolgica, es mas, el modelo

mismo puede representar la interaccin de un sistema presa-depredador de la vida real.

9


10/102

1.

1.1 A

La manera en que las presas evitan ser comidas son tan diversas como las tcticas de

caza que usan sus depredadores. El ocultamiento, la huida y una defensa activa pueden

ser mtodos efectivos contra la depredacin, dependiendo de las circunstancias bajo las

cuales se da la relacin presa-depredador.

Por ejemplo, las praderas africanas ofrecen pocos lugares para ocultarse a los cier-

vos, antlopes y otros animales que pastan, de modo que la huda se constituye en la

mejor opcin y su e1cacia depende de la temprana deteccin de los depredadores y

del desarrollo de movimientos rpidos. Las plantas al no poder huir como los ani-

males desarrollan espinas o sustancias qumicas que evitan que sean comidas por los

herbvoros.

Realmente existen muchas clases de estrategias antidepredatorias que podran ser con-

sideradas como refugios para la presa, el desarrollo de defensas qumicas, la reduccin

de la visibilidad, mimetismo, etc.

Pero a pesar de que existen mecanismos de defensa contra la depredacin estos pueden

fallar y en algunas ocasiones vale la pena tomar en cuenta la in>uencia de otros fen-

menos biolgicos intra e inter espec1cos que afectan toda la dinmica de un sistema

determinado, es entonces cuando entramos a considerar el efecto Allee.

Usualmente en el contexto de dinmica poblacional, el efecto Allee describe una situacin

en la cual la tasa de crecimiento poblacional decrece bajo alguna densidad crtica m-

nima [Ba], o bien una reducida capacidad de crecimiento poblacional [DR P]. En al-

gunos casos esta tasa de crecimiento puede aun ser negativa, originando un umbral de

extincin [Ba].

Este efecto, descrito por primera vez por Warder Clyde Allee y sus colaboradores como

podemos ver en los artculos de Allee de 1931 y 1938 o tambin en Allee y otros escrito

en 1949, se re1ere a cualquier proceso por medio del cual una componente cualquiera

de la adaptabilidad est correlacionada con el tamao poblacional [Ba, L B].

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1.1.1qu es el efecto Allee?

En una poblacin, cualquier mecanismo ecolgico que pueda llevar a una relacin

positiva entre un componente medible de la aptitud (1tness) individual y el nmero odensidad de los conespecfcos puede ser llamado un mecanismo de efecto Allee [Kent,

St S, Wer].

En un artculo publicado por Stephens en 1999 [Ste] denominan efecto Allee compo-

nente cuando la aptitud(1tness) individual es reducida a bajos tamaos de poblacin

y el efecto de competicin resulta dominante, de manera que la variacin respecto al

tamao poblacional es no positiva para cualquier tamao poblacional, es decir, el xito

reproductivo de un individuo nunca aumenta cuando la poblacin crece, debido a que

la competicin por los recursos crece cuando la cantidad de competidores se incrementa

[F R].

En el artculo de Wertheim [Wer], expresan que el efecto Allee componente re>eja solo

un mecanismo aislado que produce un bene1cio a la agregacin, el cual puede o no

ser su1ciente para compensar los costos conexos. Ellos identi1can este tipo de efecto

Allee en la explotacin de un recurso por larvas de un tipo de Drosophila, el cual puede

explicar la evolucin del uso de una feromona de agregacin en esa especie, probando

que el efecto puede incrementar la efeciencia de un grupo de larvas para moderar el

crecimiento de unos hongos. A su vez, en [Av] se propone un modelo cuantitativo para

esta interpretacin del efecto Allee.

Es ampliamente aceptado que el efecto Allee puede incrementar el riesgo de extincin a

bajas densidades de poblacin; tambin es denominado efecto de competicin negativa

[Wa I] o costo de rareza [Sch] o dependencia inversa positiva de la densidad [DR P], alle-

llocatalisis [L H]. Como trmino opuesto han sido empleados entre otros: apiamiento,

compensacin y denso dependencia.

En el campo pesquero este fenmeno es llamado depensacin [B C, Ck I, Ck II, Den I,

Den II, L H] aunque hay algunos autores que no lo consideran equivalente al efecto

Allee [B B], porque algunos bilogos dedicados a estudios pesqueros lo re1eren a rela-

ciones ms bajas que las esperadas del reclutamiento de hembras, siendo principalmente

un fenmeno de nivel de poblacin, usualmente cuanti1cado con modi1caciones a las

funciones de Beverton-Holt o de Ricker para el reclutamiento de hembras.

11


12/102

En epidemiologa, se denomina umbral de erradicacin, al nivel de poblacin de sus-

ceptibles bajo el cual una enfermedad infecciosa es eliminada de una poblacin [Ba].

En el contexto de metapoblaciones, un umbral de extincin, expresa un valor crtico

de parches bajo el cual una metapoblacin va a la extincin, aun cuando algn habitat

est aun disponible [Ba].

Muchos ejemplos del efecto Allee han sido descritos para bajas densidades de poblacin,

pero este efecto en el sentido dado por Stephens et al [Ste], puede in>uir tambin en un

amplio rango de densidades [Kok]. A su vez, las poblaciones pueden exhibir la dinmica

de este efecto debido a un amplio rango de fenmenos biolgicos tales como:

- di1cultad en la bsqueda de pareja [McC]

- termoregulacin social,

- reducida defensa antidepredador [Co I]

- reducida efectividad de la vigilancia antidepredor [Co I]

- fragmentacin de la poblacin [Gru]

- tiempo de gestacin [A W]

Adems, variados estudios empricos de poblaciones naturales han mostrado la

existencia de este fenmeno en diferentes tipos de organismos incluyendo mamferos[Co G II, Ste ], aves [Lam], peces [C C], invertebrados [Men, S R-C], metapoblaciones

[Ba, Gre] y plantas [Fis, H Mc].

La dinmica del efecto Allee referida al reducido crecimiento de la poblacin en bajos

niveles de poblacin tiene importancia para estudios sobre conservacin [A E], xito de

colonizacin [Fag, F M, L K, Kei] y el manejo de la vida silvestre [L B].

El efecto Allee demogr1co puede ser dbil o fuerte, pero usualmente los eclogos con-

sideran que todo los efectos Allee son efectos Allee fuerte. Sin embargo es claro, de

sus ejemplos, que Warder C. Allee (Allee 1931, 1938) consider ambos tipos [Wa K,Wa II]. En modelos de pesqueras se denomina depensacin crtica y depensacin pura

respectivamente [Ck I].

El efecto Allee es un fenmeno importante e interesante bajo las perspectivas ecolgica

y matemtica. Desde el punto de vista ecolgico, es una situacin a bajas densidades de

12


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la poblacin donde la tasa de crecimiento por individuo es una funcin dependiente de la

densidad [Den I] que incrementa su probabilidad de extincin [Co G I]; la importancia

de este fenmeno ha sido enfatizada en desarrollos recientes en algunas reas de la

ecologa y de la conservacin y puede ser mirado como la base de la sociabilidad animal

[St S].

Matemticamente, modelos simples para este efecto pueden revelar mucho acerca de su

dinmica [St S] e implicar la aparicin de nuevos puntos de equilibrio que cambian la

estabilidad estructural del sistema y pueden ocurrir cambios en la estabilidad de otros

puntos de equilibrio.

La marcada diferencia entre el crecimiento logstico y el crecimiento sujeto a efecto

Allee puede tener profunda in>uencia en la ecologa poblacional de muchas especies, y

una combinacin de>

uctuaciones de poblacin y el efecto Allee han sido invocados paradar cuenta de la mas dramtica extincin de los tiempos modernos: la de la paloma

viajera, Ectopistes migratorius [St S].

Como resultado del efecto Allee, las especies sociales, particularmente aquellas que

estn obligadas a ser cooperadoras, pueden ser vulnerables a la extincin [St S]. Las

especies que viven en grandes grupos con una escasa reproduccin individual pueden

declinar su poblacin si estn afectadas por el efecto Allee, pero la formacin de grupos

de defensa o el fenmeno de agregacin, podra contrarrestar este efecto .

1.1.2modelacin del efecto Allee demogr)co

El efecto Allee ha sido modelado de diferentes maneras usando distintas tcnicas matemti-

cas, considerndolo principalmente un fenmeno determinista, que est frecuentemente

asociado a >uctuaciones estocsticas de las poblaciones [Ba]. Los modelos propuestos se

han expresado mediante ecuaciones diferenciales ordinarias [C S, L L, M-A G-O], ecua-

ciones en diferencias [B B, F R, Sc I, Sc II], ecuaciones integro-diferenciales [Eti, Wa

K, Wa II], ecuaciones diferenciales en derivadas parciales [A W, DR P, Pet] y matrices

[Cus].

El efecto Allee usualmente produce un fenmeno de biestabilidad asociado a un com-

portamiento catico de las trayectorias, esto es, situaciones en que dos soluciones que

tengan condiciones iniciales muy prximas pueden converger a dos distintos w-lmites.

13


14/102

En nuestro caso usaremos una modelacin determinista y continua, suponiendo que el

tamao de una poblacin vara con el tiempo, y que est distribuda uniformemente

en el espacio, asumiendo que no est dividida por edades ni sexo, ni est afectada por

factores abiticos.

1.1.3modelos contnuos para el efecto Allee

modelos para una sla especie Las funcin mas conocida es una funcin que

modi1ca a la logstica y est descrita por:

a.dxdt

= rx

1 xK

(xm) ,

[B C, Ck I, Ck II, C S, Ed-K, H W, Mur, Yod], donde r y K representan las tasas

de crecimiento intrnseco o potencial bitico de la especie y la capacidad de soporte del

medio ambiente, respectivamente. El parmetro m es llamado el mnimo de poblacin

viable (MPV) y cuando m > 0, se tiene el efecto Allee fuerte, mientras que si m = 0,

la funcin representa el efecto Allee dbil.

Nosotros postulamos que para representar el efecto Allee dbil se puede usar tambin

funciones de la forma:

dx

dt= r

1 x

K

xn,

llamadas logsticas sesgadas [Ck I], donde n 1 mide la di1cultad de crecimiento de la

poblacin a bajas densidades.

Otras funciones propuestas han sido

b.dxdt

=r

1 xR

x

x+C

D

x,

[Wa I].

c.dxdt

= r

1 xK

1 b+C

x+C

x,

[B B].d.dx

dt= x

r rx

K

b

x+C

,

[Ste ]

14


15/102

modelos para la depredacin con efecto Allee En la mayora de los modelos de

depredacin se considera que el efecto Allee in>uye sobre la poblacin de presas y este

efecto es independiente del tipo de respuesta funcional o tasa de consumo que exprese el

cambio de la depredacin con el tamao de la poblacin de presas y cuantitativamente,

la respuesta funcional tiene una in>uencia en la extensin de la regin de biestabilidad

[DR P].

En el artculo de Kent [Kent] proponen un modelo, en que el efecto Allee in>uye en la

poblacin de depredadores interpretado a travs del sistema de ecuaciones:

X :

dxdt

= r1 x

K

x

qxy

x+ady

dt= p

x+a(x c) y

donde c es el mnimo nivel de poblacin de presas, para sostener a la poblacin de

depredadores.

Este modelo es conceptualmente anlogo al conocido modelo Rosenzweig McArthur,

pero no se da la paradoja de enriquecimiento.

Los modelos discretos para una sla especie se pueden ver en la Tabla I presentada por

Boukal & Berec,2002 [B B], en los propuestos por Fowler and Ruxton, 2002 [F R] o en

Lierman & Hilborn [L H].

1.2

Cuando los depredadores se encuentran presentes, la mortalidad en la poblacin de pre-

sas debida a la depredacin se considera como el producto de la tasa de depredacin,

de1nida como el nmero de presas consumidas por depredador en la unidad de tiempo,

y el nmero de depredadores. Por ejemplo, si la tasa de depredacin est dada por

una expresin de la forma bxy, (donde x e y son la presa y el depredador respectiva-mente) esta tasa corresponde a una capacidad de ataque ilimitada y que se incrementa

linealmente con la densidad de la presa. Al dividir este trmino por el nmero de

depredadores, podemos ver que la tasa de consumo por depredador es bx. Por lo tanto,

las presas son consumidas en proporcin directa con su densidad a un ritmo b, lo cual

signi1ca que los depredadores no se sacian, aspecto que se considera poco realista.

15


16/102

La manera como los depredadores remueven presas ha sido denominada como respuesta

funcional de los depredadores o tasa de consumo. Varios estudios relizados por el

entomlogo canadiense C. S. Holling [Hol] mostraron que la tasa de depredacin se

incrementa con el aumento de la densidad de la presa como lo indica la Figura 1.1, y

la cual segn l es caracterstica de depredadores invertebrados.

El comportamiento de un sistema presa-depredador puede depender del tipo de re-

spuesta funcional de los depredadores interpretado por una funcin H(x, y). Tradi-

cionalmente, se ha considerado que la funcin H dependa nicamente de la densidad

de la presa, es decir, H(x, y) = H(x) salvo en los modelos razn-dependiente donde la

respuesta funcional depende del cociente presa-depredador, i.e, H(x, y) = xy

.

Holling clasi1c la respuesta funcional en tres tipos que se denominan usualmente

Holling Tipo I, Holling Tipo II y Holling Tipo III , como se muestra en la Figura1.1. Donde F(R) representa el consumo por unidad de rea por unidad de tiempo por

consumidor, y R es la densidad del recurso.

F(R)

R

a) Tipo I

F(R)

R

F(R)

R

b) Tipo II

F(R)

R

F(R)

R

c) Tipo III

Figura 1.1: Tres tipos de respuesta funcional del depredador respecto a ladensidad de su presa, propuesta por Holling.

Segn Yodzis la respuesta funcional tipo I es poco comn en la naturaleza y se presenta

en el caso especial de cierta clase de crustceos 1jadores de alimentos que se alimentan de

algas unicelulares. Esta respuesta funcional puede ocurrir para depurar el alimento, en

16


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la cual simplemente se atrapa una proporcin constante de individuos pasando a travs

del 1ltro, y saturandose luego abruptamente [Yod]. La respuesta funcional tipo II, en la

cual el nmero de presas consumidas se eleva rpidamente a medida que se aumenta la

densidad de las presas, pero que termina por nivelarse para nuevos incrementos es, como

se mencion antes, tpica para depredadores invertebrados debido a que stos les toma

cierto tiempo matar y digerir sus presas. La respuesta funcional tipo III se asemeja

a la tipo II en la medida en que tiene un lmite superior para el consumo de presas,

pero di1ere en el sentido de que la respuesta de los depredadores se reduce con bajas

densidades de la poblacin de presas. Holling encontr una respuesta funcional tipo III

en pruebas de laboratorio para el depredador vertebrado conocido como Deermouse,

Peromyscus leucopus, y su presa, la pupa del inseco Saw)ies [Hol]. Ver Figura 1.2.

Figura 1.2: Efecto en la densidad de pupas de Saw>ies de la cantidad comida porDeermouse. Circulos cerrados: Saw>ies comidos. Crculos abiertos:comida alterna+Saw>ies comidos.

En este experimento, la poblacin de depredadores tena una presa alterna en forma

de galleta para perros, que estuvo presente todo el tiempo y en cantidades abundantes.

Como resultado del experimento se encontr que el total de alimento ingerido fue cons-

tante, encontrdose variaciones nicamente en la tasa de ingestin de pupas de Saw>ies

de acuerdo a una respuesta funcional Tipo III. La forma sigmoide de la Figura 1.2

se debe a que cuando la pupa se hizo escaza, los deermouse no se percataron de su

ausencia.

En general, se tiene que este tipo de respuesta funcional es tpica de depredadores

17


18/102

vertebrados para los cuales hay una presa alternativa disponible.

Estudios posteriores muestran que estos tres tipos de respuesta funcional pueden ser

utilizados para diferentes interacciones en la realidad, de hecho gran parte de los estu-

dio matemticos consideran la respuesta funcional Holling tipo II como la ms tpica delas respuestas funcionales. Y tambin existen trabajos que consideran respuestas fun-

cionales que no son de ninguno de estos tipos como es el caso de H(x) = axq, q < 1

propuesta por Rosenzweig.[Ros].

18


19/102

2.

En este captulo establecemos las funciones necesarias para la obtencin del modeloa estudiar, de la siguiente forma: en la seccin (2.1) trataremos la funcin de cre-

cimiento de las presas; en la seccin (2.2) la funcin de captura o respuesta funcional

de los depredadores; en la seccin (2.3) la funcin de crecimiento de los depredadores y

como resultado de estas funciones en la seccin (2.4) presentaremos el tipo de modelo

obtenido.

2.1

En el estudio de la dinmica del sistema propuesto hay que tener en cuenta el tipo

de tasa intrnseca de crecimiento tanto para las presas como para los depredadores,

considerando el efecto Allee dbil y fuerte para las presas, como sigue:

Efecto Allee dbil, esto es con m = 0

Dado que la tasa de crecimiento per-cpita para las presas se asume que es de la

forma:

r(x) = rx(1x

K) (1)

donde la funcin (1) cumple las condiciones

r (x) 0, r (x) 0 para 0 x Kr (x) > 0 para 0 < x < K

r (x) < 0 para K < x < K

decimos entonces que el modelo es descompensado para la presa [B C]. Ver Figura 2.1.

19


20/102

Figura 2.1: Funcin de depensacin, donde la poblacinno tiene un umbral de extincin

Efecto Allee fuerte, esto es con 0 < m < K

La tasa de crecimiento intrnseca de las presas para este caso es dada por

f(x) = xr(x) con r(x) = r(1x

K)(xm) (2)

siendo (xm) una funcin de descompensacin ya que hace que

f (x) < 0 para 0 < x < m (3)

y

f(x) 0 para m < x < K (4)

como consecuencia del cumplimiento de las condiciones (3) y (4), f(x) es una funcin

descompensada crtica [B C]. Ver Figura 2.2.

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21/102

f(x)

xm

f(x)

xm

Figura 2.2: Funcin descompensada crtica

En la 1gura 2.2 m es el umbral de extincin; si por alguna razn (ver seccin 1.1) la

densidad cae bajo m, entonces la poblacin ir a la extincin, porque 0 es un atractorlocal. La poblacin de presas esta sujeta al efecto Allee fuerte, la tasa de crecimiento

per-cpita muestra una encorvadura incrementando (de negativo a positivo) en bajas

densidades, hasta alcanzar un mximo y luego declinando.

Cuando tenemos un sistema in>uenciado por una funcin descompensada crtica es

cuando se d el efecto Allee fuerte o simplemente efecto Allee. En este trabajo, como en

muchos otros, se supone que cuando se tiene la in>uencia de la funcin descompensada

hay un efecto Allee dbil al igual que en este trabajo. Vale la pena aclarar que los

tminos dbil y fuerte los interpretamos con m = 0 y m = 0 respectivamente, y enambos casos el efecto Allee tiene una fuerte in>uencia sobre el comportamiento global

del modelo como se ver ms adelante.

2.2

En este trabajo consideramos una respuesta funcional Holling Tipo II de la forma:

h (x, y) =qxy

x + a(5)

donde la funcin h (x, y) es monotamente creciente y representa el efecto de los depreda-

dores sobre la poblacin de presas, mientras que la funcin

21


22/102

h (x, y)

y= h (x) =

qx

x + a(6)

representa la tasa de depredacin, de1nida como la cantidad de presas consumidas por

un depredador en cada unidad de tiempo. La funcin h (x) es tal que limx

h (x) = q,

osea q es el mximo de la tasa de depredacin de h (x) como funcin de x. Una forma

parecida (ver seccin 1.2 ) fue propuesta por el entomlogo canadiense C. S. Holling y

corresponde a una respuesta funcional Holling tipo II [Tay].

Por otro lado, podemos observar que si el tamao de las presas es una constante a,

entonces la tasa de depredacin es h (a) = q2

, es decir, a representa la densidad de las

presas donde la tasa de depredacin alcanza la mitad de la tasa mxima q y por eso se

llama tasa de saturacin media.

2.3

Los modelos del tipo Leslie [Ber] se caracterizan porque la ecuacin del crecimiento de

los depredadores es del tipo logstico, osea

dy

dt= sy

1

y

Ky

(7)

en la cual la capacidad de soporte del medio ambiente convencional Ky es dependiente

de la cantidad de presas disponibles, es decir, Ky = K(x); en este trabajo consideramos

que es proporcional a la abundancia de presas, esto es Ky = nx, por supuesto que

pueden asumirse algunas otras como K(x) = nx + a, K(x) = nx, etc.

Tomando de la ecuacin (7) s (y) = s1 yKy esta funcin cumple las condiciones:

s(y) 0, s(y) 0 para 0 y K

por lo tanto suponemos que el modelo es compensado para el depredador [B C]. Ver

Figura 2.3.

22


23/102

r(x)

x

Figura 2.3: Funcin de compensacin para el crecimiento de los depredadores

2.4

Teniendo en cuenta las ecuaciones (2), y (5) la ecuacin que describe el crecimiento de

las presas dentro de la poblacin es dada por:

dx

dt= xr 1

x

K (xm)qxy

x + a

y para la funcin de crecimiento de los depredadores consideramos la ecuacin (7)

dy

dt= sy

1

y

nx

As, nuestro modelo es representado por un sistema de ecuaciones diferenciales ordina-

rias en el plano como sigue:

X :

dxdt

= x (r (1 xK)(xm) q y

x + a)

dy

dt

= s y (1 y

n x

)(8)

el cual est de1nido en el conjunto

= {(x, y) R2 | x > 0, y 0}, (9)

donde

23


24/102

= {(r,K,q,a,s,n,m) R7+/ 0 < a < K; 0 m < K}.

En el sistema (8), denotamos el tamao de la poblacin de presas por x y el tamao

de la poblacin de depredadores por y.

El signi1cado de los parmetros que aparecen en el modelo es como sigue:

K :capacidad de soporte del medio ambiente

r :tasa intrnseca de crecimiento o potencial bitico de las presas

q :tasa mxima de consumo (o capturabilidad) de los depredadores, es decir, la canti-

dad mxima de presas que puede ser comida por un depredador en cada unidad de

tiempo

m :mnimo de poblacin viable, esto es, el umbral bajo el cual el crecimiento de las

presas puede mantenerse en el medio que habita; bajo esta cantidad la rapidez de

crecimiento se hace negativa y luego la poblacin de presas va a la extincin

a :tasa de saturacin media, es decir, la cantidad de presas necesarias para alcanzar

la de la tasa mxima de consumo q.

s :tasa intrnseca de crecimiento de los depredadores , y

n :medida de la calidad del alimento que la presa provee para la conversin de nacimien-

tos de nuevos depredadores.

El sistema (8) es de tipo Kolmogorov [G H], puesto que los ejes son conjuntos invariantes

(ver lema 2) y est de1nido en el primer cuadrante (ver (9)).

24


25/102

3.

En este captulo determinamos las regiones o conjuntos de invarianza, demostramos

que las soluciones del sistema son acotadas, establecemos las condiciones para la exis-

tencia de puntos de equilibrio al interior del primer cuadrante; tambin determinamos

la naturaleza de cada una de las singularidades del sistema de ecuaciones diferencialesque modela el efecto Allee dbil a travs de un sistema topolgicamente equivalente al

sistema (8) usando un difeomor1smo. Adems presentamos los lemas y teoremas que

describen el comportamiento global del sistema (11), determinamos la cantidad de cic-

los lmite, la existencia de separatrices y demostramos la ocurrencia de la bifurcacin de

Hopf y la bifurcacin silla-nodo para cierto conjunto de parmetros. Para 1nalizar pre-

sentamos el diagrama de bifurcaciones y algunos retratos de fase utilizando el sofware

PHASER.

3.1

Debido a que el sistema (8) tiene siete parmetros y cada uno tiene sus propias unidades

de medida que hacen difcil establecer comparaciones entre ellos y manejarlos simultnea-

mente dada la complejidad que presentan los clculos, en esta seccin hacemos un cam-

bio de variables que se hace en funcin de los parmetros y un cambio de coordenadas

dependiendo de los nuevos parmetros mediante un homemor1smo el cual nos lleva

a obtener un sistema topolgicamente equivalente al original, posteriormente hacemos

una reparametrizacin que nos lleva a obtener un sistema polinomial [And] con solo

cuatro parmetros adimensionales.

Consideremos el siguiente cambio de coordenadas que incluye un reescalamiento del

tiempo.

25


26/102

: R2 R R2 R

tal que

(u, v, ) = K(u, nv,r

u(Kv + a)) = (x, y, t)

Puesto que det D(u, v, ) = K2nr

u(Ku+a)> 0 tenemos que es un difeomor1smo tal que

Y = (D)1 X , [And], donde Y es un sistema polinomialmente equivalente a X

sobre = 1( {0}) dado por el sistema (8).

Lema 1 El sistema (8) puede ser transformado a un sistema de la forma:

Y : du

d = u2

[(1 u)(uM)(u + A) Qv]dvd

= Bv (u + A)(u v)(10)

donde, % = (A,M,Q,B, ) R4+; 0 < A < 1 y 0 M < 1.

Demostracin

Sea x = Ku e y = nKv, luego

dxdt

= Kdudt

y dydt

= nKdvdt

lo que implica

Kdudt

= Ku [r(1 u)(Kum) qnKvKu+a

]

nKdvdt

= snKv (1nKvnKu

)

osea

dudt

= rKu [(1 u)(umK

) qnrK

vu+ a

K

]dvdt

= sv (1 vu

).

Consideremos el reescalamiento del tiempo dado por = rKu(u+ a

K)

t.

y usando la regla de la cadena dZdt

= dZd

ddt

, con Z = (u, v), tenemos que

dud

rKu(u+ a

K)

= rKu [(1 u)(umK

) qnrK

vu+ a

K

]dvd

rKu(u+ a

K)

= sv (1 vu

)

es decir,

26


27/102

dud

= u2 [(1 u)(umK

)( aK

+u) qnrK

v]dvd

= sr

v (u v)( aK

+u)

y renombrando los parmetros por: A = aK

, M = mK

, Q = qnrK

y B = srK

;

llegamos al sistema polinomial de quinto grado con slo cuatro parmetros

dud

= u2 [(1 u)(uM)(A + u) Q v]dvd

= B v (u v)(A + u)

Algunas observaciones respecto a este sistema son las siguientes:

1. Es claro que el sistema (10) puede ser extendido polinomialmente a R2, .sin embargo,

solamente en el primer cuadrante la dinmica del sistema (8) es de nuestro inters.

Por esta razn el estudio del sistema (10) es restringido a la regin

= . {(x, y) | x = 0}

entonces se tiene la equivalencia topolgica inducida por ,

: RR

tal que

= .R

preserva la orientacin del tiempo.

2.En lo que sigue del trabajo consideraremos el sistema (10) para el efecto Allee

fuerte; mientras que para el efecto Allee dbil tendremos:

Y :

dud

= u2 [u(1 u)(u + A) Qv]dvd

= Bv (u + A)(u v)

3.2 #

Para el sistema (10) tenemos los siguientes resultados:

Lema 2 Las soluciones del sistema (10) son acotadas.

Demostracin

Usando la compacti1cacin de Poincar [Min].

27


28/102

Sea

X=u

vy Y =

1

v,

entonces dX

dt=

1

v2

vdu

d u

dv

d

y

dY

dt=

1

v2dv

d,

en consecuencia el nuevo sistema es:

Zv :

dXd

= Y21

Y

a1

Q

Y

XY

B 1

Y

XY

+ A

XY

1

Y

dYd

= Y2B 1Y

XY

+ A

XY

1

Y

donde

a1 =XY

2 1 X

Y

XYM

XY

+ A

ordenando esto llegamos a:

Zv :

dXd

= 1Y4

(X5 + (Y + AY MY)X4 + a2X3 + a3)

dYd

= B (X 1) X+AYY

con

a2 = Y2A + BY2 + MY2 MY2A

a3 = BY2 + MY3A + BY3AX2 XBY3A + QY4

Para simpli1car los clculos vamos a considerar el reescalamiento en el tiempo dado

por T = 1Y4

, obtenemos entonces el sistema:

Zv :

dXdT

= (X5 + (Y + AY MY)X4 + a2X3 + a4)

dYdT

= Y3B (X 1) (X+ AY)

donde

a4 =BY

2

+ MY3

A + BY3

AX2

XBY

3

A + QY4

en consecuencia

DZ(X, Y) =

DZ(X, Y)11 DZ(X, Y)12

Y3B (AY + 2X 1) Y2B (X 1)(3X+ 4AY)

donde

28


29/102

DZ(X, Y)11 = 5X4 + (4Y 4AY + 4MY)X3 + (3BY2 + 3Y2A

3MY2 + 3MY2A)X2 + (2BY2 2BY3A 2MY3A)X+ BY3Ay

DZ(X, Y)12 = (1A + M)X4 + (2BY + 2AY 2MY + 2MYA)X3

+ (2BY 3BY2A 3MY2A)X2 + 3XBY2A 4QY3

luego

DZ(0, 0) =

0 00 0

Para desingularizar el origen en el campo vectorial Z aplicamos el mtodo del blowing

up [Dum], haciendo X= r y Y = r2s, entonces dsdT

= 1r2

dY

dT 2rs dr

dT

en consecuencia

obtenemos:

Z :

dr

dT= dr

dTds

dT= 1

r2

dY

dT 2rs dr

dT

.donde

dr

dT= (Ms3ABs3AQs4) r8 + (Ms2A + s2A + Bs3ABs2 Ms2) r7

+ (As + Ms + s + Bs2) r6 r5

y

1

r2

dY

dT 2rs dr

dT

= sr4[2r3Qs4 + (r3BA r2BA + 2r3MA) s3

+ (r2B rB 2r2A + 2r2M 2r2MA) s2

+ (2rA 2rM 2r) s + 2]

Haciendo el reescalamiento en el tiempo dado por = r4T, entonces

Z : dr

d =dr

dTds

d= ds

d

d

d= r[r3Ms3A + r3Bs3A + r3Qs4 r2Ms2A r2s2A r2Bs3A

+r2Bs2 + r2Ms2 + rAs rMs sr rBs2 + 1]

y

ds

d= s[r2Bs2 + r3Bs3A rBs2 r2Bs3A + 2r3Ms3A + 2r3Qs4

2r2Ms2A 2r2s2A + 2r2Ms2 + 2rAs 2rMs 2sr + 2]

obteniendo la matriz jacobiana para el sistema Z llegamos a:

DZ(0, 0) =

1 00 2

y tenemos que (0, 0) es un punto de silla del campo vectorial Z y Z, para el cual el

punto (0,) es un punto de silla en el campo vectorial compacti1cado. Entonces las

29


30/102

rbitas son limitadas.

Lema 3 El conjunto = {0 u 1, v 0} es una regin de invarianza.para elsistema (10).

Demostracion

Claramente los ejes u = 0 y v = 0 son conjuntos invariantes.

Si u = 1,entonces tenemos que

u = Qv

y cualquiera que sea el signo de

v = Bv (1 + A) (1 + v) ,

las trayectorias del campo entran a la regin .

3.3 $ -

Analizaremos el sistema

Y :

du

d= u2 ((1 u)(u)(u + A) Q v)

dv

d= Bv (u + A)(u v)

(11)

con % = (A,Q,B) R3+, donde B , Q > 0 y 0 < A < 1

Los puntos de equilibrio son

(A, 0) ,(0, 0), (1, 0)

y los que estn en la interseccin de las curvas

(1 u)(u)(u + A)Q v = 0 (12)

y

u v = 0 (13)

30


31/102

Como v = u, las singularidades al interior del primer cuadrante dependen de las solu-

ciones de la ecuacin cbica:

(1 u)(u)(u + A) Q u = 0 (14)

o tambin

u = 0 y u2 + (1 A) u + (AQ) = 0,

esto es,

u2 (1 A) u (AQ) = 0 (15)

cuyas soluciones son

E1 =1

2

1

2A +

1

2

((A + 1)2 4Q) y E2 =

1

2

1

2A

1

2

((A + 1)2 4Q)

con E1 > E2.

Gr1camente tenemos tres posibilidades: no se tienen puntos de equilibrio positivos

(ver Figura 3.1 a), existen dos puntos crticos en el interior del primer cuadrante (ver

Figura 3.1 c) y slo hay un punto de equilibrio positivo (ver Figura 3.1 d, e) y un

nico punto crtico de multiplicidad dos (ver Figura 3.1 b). Cabe anotar que estamos

pasando de una situacin (que es mostrada secuencialmente en la Figura 3.1) en la que

no se tienen puntos crticos al interior del primer cuadrante y al hacer una perturbacin

en los parmetros obtenemos un punto crtico positivo de multiplicidad dos que es el

colapso de los dos equilibrios positivos; posteriormente se separan para dar surgimiento

a dos puntos de equilibrio positivos, luego el punto de equilibrio (E2, E2) colapsa con(0, 0) y se mantiene el punto crtitco (E1, E1) en el primer cuadrante y por ltimo la

singularidad (E2, E2) pasa a estar en el tercer cuadrante y la singularidad (E1, E1)

permanece en el primer cuadrante. Notese que en cada una de las situaciones descritas

siempre se cuenta con la existencia de los punto crticos (0, 0) y (1, 0), los cuales son

fundamentales en el comportamiento global de las soluciones como se ver mas adelante.

31


32/102

(-A,0) (0,0) (1,0)

u

v

(-A,0) (0,0) (1,0)

u

v

a)

(-A,0) (0,0) (E2 ,E2 )= (, E1 E1)

v

u

(-A,0) (0,0) (E2 ,E2 )= (, E1 E1)

v

u

b)

(-A,0) (0,0) (E2 ,E2 ) (, E1 E1)

u

v

(-A,0) (0,0) (E2 ,E2 ) (, E1 E1)(-A,0) (0,0) (E2 ,E2 ) (, E1 E1)

u

v

c)

(-A,0) (-E2,- E2)= (0,0) (E1,E1) (1,0)

u

v

(-A,0) (-E2,- E2)= (0,0) (E1,E1) (1,0)

u

v

(-A,0) (-E2,- E2)= (0,0) (E1,E1) (1,0)

u

v

d)

(-A,0) (-E2,- E2) (0,0) (E1,E1) (1,0)

u

v

(-A,0) (-E2,- E2) (0,0) (E1,E1) (1,0)

u

v

e)

Figura 3.1: Puntos de equilibrio del sistema (11)

Lema 4 El sistema (11) cumple las siguientes condiciones:i. no tiene puntos de equilibrio en el interior del primer cuadrante, si y slo si,

Q >(A + 1)2

4

ii. tiene un nico punto de equilibrio de multiplicidad dos al interior del primer cua-drante dos si y slo s

Q =(1 + A)2

4(16)

iii. tiene dos puntos de equilibrio en el interior del primer cuadrante, si y slo si,

Q A (17)

iv. tiene un nico punto de equilibrio en el interior del primer cuadrante, si y slo si,

Q = A

32


33/102

v. tiene un nico punto de equilibrio en el interior del primer cuadrante, si y slo si,

Q < A .

Demostracin

i. En el sistema (11) no tenemos puntos de equilibrio cuando las raices de la ecuacin

(15) sean imaginarias, esto es si y slo si

((A + 1)2 4Q) < 0.

es decir,

Q >(A + 1)2

4

ii. Slo tenemos una raiz positiva de multiplicidad dos si y slo si

E1 = E2

si y slo si

1

2

1

2A

1

2

((A + 1)2 4Q) =

1

2

1

2A +

1

2

((A + 1)2 4Q)

si y slo si

1

2

((A + 1)2 4Q) =

1

2

((A + 1)2 4Q)

si y slo si

Q =(A + 1)2

4

iii. Los puntos de equilibrio al interior del primer cuadrante para el sistema (11) estn

dados por las raices de la ecuacin (15), i.e

E1 =1

2

1

2A +

1

2

((A + 1)2 4Q), E2 =

1

2

1

2A

1

2

((A + 1)2 4Q),

para que existan y sean diferentes el discriminante debe ser positivo, es decir,

((A + 1)2

4Q) > 0.

o en forma equivalente

Q 0

33


34/102

ya que

0 < A < 1, entonces E1 > 0,

adems para que

E2 > 0

necesitamos que

1A

((A + 1)2 4Q) > 0,

de donde

Q > A .

De otro lado si

((A + 1)2 4Q) > 0 y Q > A

existen dos raices diferentes para la ecuacin (15) del sistema (11), luego E1, E2 > 0.

iv. ) Slo tenemos una raiz al interior del primer cuadrante si

E2 =1

2

1

2A

1

2

((A + 1)2 4Q) = 0, y E1 =

1

2

1

2A +

1

2

((A + 1)2 4Q) > 0

as que

1A

((A + 1)2 4Q) = 0

osea

Q = A.

) De otro lado si

Q = A

entonces

1A

((A + 1)2 4Q) = 0

luego

E1 > 0 y E2 = 0

v. ) Slo existe una raiz al interior del primer cuadrante si

E2 =1

2

1

2A

1

2

((A + 1)2 4Q) < 0, y E1 =

1

2

1

2A +

1

2

((A + 1)2 4Q) > 0

es decir1A

((A + 1)2 4Q) < 0

de donde

Q < A .

) De otro lado si

Q < A

34


35/102

entonces

1A

((A + 1)2 4Q) < 0

luego

E1 > 0 y E2 < 0

Nota: Como 0 < A < 1 entonces Q < (A+1)2

4luego Q < 1.

3.4 %

Uno de los elementos bsicos para analizar un sistema de ecuaciones diferenciales or-

dinarias es el clculo de la matriz jacobiana, la cual para el sistema (11) est dada

por:

DY(u, v) =

5u4 + 4u3 (1A) + 3u2A 2uvQ Qu2

Bv (2u + A v) B (u 2v) (u + A)

3.4.1Puntos crticos sobre los ejes

Lema 5 Para todo % = (A,B,Q) R3 el punto (1, 0) es una silla

Demostracin

La matriz jacobiana evaluada en (1, 0) es

DY (1, 0) =

1A Q

0 B(1 + A)

como

DetY (1, 0) = B (1 + A)2

< 0

luego (1, 0) es una silla.

3.4.2Desingularizacin del origen

De)nicin: Un sector hiperblico, parablico y eliptico es aquel que es topolgica-

35


36/102

mente equivalente a los mostrados en la Figura 3.2 a, b,c respectivamente [Per].

a) Sector hiperblico b) Sector parablico

c) Sector eliptico

Figura 3.2

Lema 6 En , el sistema (11) tiene una singularidad no hiperblica en el origen delos siguientes tipos:

i un sector eliptico si (v, u) /v < u

ii.un sector parablico si (v, u) /v > u

Demostracin

Y : R2 TR2 es el campo vectorial de1nido por el sistema (11), entonces

DY (0, 0) =

0 00 0

36


37/102

en consecuencia el origen es una singularidad no hiperblica. Para desingularizar el

origen, consideramos el blowing up polar [Dum] dado por la transformacin

: S1 R+0 R2

tal que

(r,+) = (r cos +, r sin +)

entonces

(Y) = (D)1

Y, = X,

donde

X = rX : S

R+0 T

S

R+0

con

X(r,+) = rf (r,+)-

-r+ g (r,+)

-

-+donde

f(r, +) =1

rk+2(r cos +X1 (r cos +, r sin +) + r sin +X2 (r cos +, r sin +))

g (r, +) =1

rk+2(r sin +X1 (r cos +, r sin +) + r cos +X2 (r cos +, r sin +))

en nuestro caso K = 1, as que

rf (r, +) = r(r3 cos6 + +

cos5 +

A + cos5 +

r2

+(B cos + sin + + B cos3 + sin +

cos3 +

Q sin + +

cos4 +

A

B cos4 + + B cos2 +)r B

cos3 +

ABA sin + + BA sin + cos2 +

+B (cos +) A)

y

g (r,+) = (cos + sin +) (

cos4 +

r3 +

cos3 +

A cos3 +

r2

+B cos + sin + + (cos + sin +) Q + B cos2 +

cos2 +

A

r

BA sin + + B (cos +) A)

como r > 0, las dinmicas en S1

R

+

de X y X son cualitativemente equivalentes y

X(0, +) = B (cos +) A + B

cos3 +

A + BA sin + cos2 +

Entonces,

Sing=

(0, 0) ,

0,/

4

,

0,/

2

37


38/102

es el conjunto de posibles singularidades deXen el primer cuadrante de S1.La respectiva

matriz jacobiana evaluada en estas singularidades es:

DX(0, +) =

C1 =

0 00 BA

si + = 0

C2 =

0 0

1

4(QA) 1

2BA

2

si + = !

4

C3 =

BA 0

0 BA

si + = !

2

Ahora utilizando el Blowing-down, podemos determinar el comportamiento del sistema

(11) en el origen, i.e utilizando la transformacin1

:R2

R2

1 : R2 R2

(r cos +, r sin +) (u, v)

bajo esta transformacin obtenemos que

1 : (r, 0) (u, 0) ,

1 :

r,/

2

(0, v) , y

1 :

r,/

4

2u2 + v2, arctan vu

= (u, u)

as que el ngulo de inclinacin de la separatriz es de

v = tan/

4u

i. luego de lo anterior tenemos que si

(v, u) /v < u

entonces (0, 0) tiene un sector eliptico. (ver Figura 3.2c)

ii. y si

(v, u) /v > u

entonces tenemos un sector parablico. (ver Figura 3.2b).

38


39/102

a) Blowing up b) Blowing downFigura 3.3

3.4.3Puntos crticos positivos

Considerando para el estudio de los puntos crticos positivos el lema 4, dividiremos el

estudio en cuatro casos como (ver la Figura 3.1 b, c, d y e respectivamente).

Colapso de los dos puntos crticos

Bajo la condicin Q = (1+A)2

4del lema 4, tenemos un colapso cuando existen dos

puntos crticos que se encuentran al interior del primer cuadrante, ie,

(E1, E1) = (E2, E2) = (Ec, Ec) =

1 A

2,

1A

2

Lema 7 El punto crtico (Ec, Ec) =1A2, 1A

2

es:

i. Silla nodo atractor si Traza(Ec, Ec) =116

(1 + A) (1 + A) (A2 1 + 4B) 0

ii. Silla nodo repulsor si Traza(Ec, Ec) =116

(1 + A) (1 + A) (A2 1 + 4B) > 0

Demostracin

La matriz jacobiana evaluada en el punto crtico

(Ec, Ec) =

1A

2,

1 A

2

39


40/102

es

DY

1A

2,

1 A

2

=

116

(1 + A)2 (1 + A)2 116

(1 + A)2 (1 + A)2

14

(1 + A) B (1 + A) 14

(1 + A) B (1 + A)

con Det DY1A2

, 1A2

= 0.

i.a) Como Det DY1A2

, 1A2

= 0 la naturaleza de este punto depende de la traza, i.e.

Traza DY

1 A

2,

1A

2

=

1

16(1A) (1 + A)

1 A2 4B

el signo de los dos primeros factores es 1jo, i,e positivo as que el signo de la traza

depende de la relacin B >1A2

4 , de donde obtenemos que

Traza DY

1 A

2,

1A

2

< 0

aplicamos el teorema de la variedad central[G H] concluimos que la naturaleza de este

punto corresponde a una silla nodo atractor.

i.b) Para determinar la naturaleza del punto crtico E = 1A2

, cuando el parmetro B

asume el valor B = 1A2

4, el cual hace que la traza se anule, trasladamos al origen el

punto de equilibrio (E, E) por medio del cambio de coordenadas

3= uE = u 1A

24= v E = v 1A

2

(18)

donde u = 3+ 1A

2

v = 4+ 1A2

(19)

Haciendo el cambio de coordenadas (18) este transforma el sistema (11) en:

Y# =

dd

= (3+ 1A2

)2 ((1 3 1A2

)(3+ 1A2

)(3+ 1A2

+ A) (1+A)2

4(4+ 1A

2))

d$d

= B(4+ 1A2

) (3+ 1A2

+ A)(3 4)

evaluando Y# en el valor de bifurcacin en B =1A2

4y simpli1cando obtenemos

40


41/102

Y

=

dd

= (3+ 1A2

)2 ((1+A2 3)(3+ 1A

2)(3+ 1+A

2) (1+A)

2

4(4+ 1A

2))

d$d

= 1A2

4 (4+ 1A

2) (3+ 1+A

2)(3 4)

(20)

La matriz jacobiana del sistema (20) evaluada en (0, 0) es

DY

(0, 0) =

116

(1A)2 (1 + A)2 116

(1A)2 (1 + A)2

116

(1A)2 (1 + A)2 116

(1A)2 (1 + A)2

o en forma equivalente

DY (0, 0) =1

16 (1A)

2

(1 + A)2 1 1

1 1

(21)

Ahora procedemos a hallar la forma de Jordan [A P II] para la matriz DY

(0, 0) , esta

tiene iguales valores propios y un slo vector propio, i,e

11

0. Este vector

propio va ser la primera columna de la matriz de transformaciones M. Para obtener la

segunda columna escogemos un vector que haga la matriz M no singular, en este caso

tomemos

10

, quedando

M = 1 11 0

entonces M1AM es

0 11 1

116

(1A)2 (1 + A)2 116

(1A)2 (1 + A)2

116

(1A)2 (1 + A)2 116

(1A)2 (1 + A)2

1 11 0

simpli1cando, obtenemos la forma de Jodan para la matriz (21)

0 116

(1A)2 (1 + A)2

0 0

la cual corresponde a una bifurcacin silla nodo de codimensin dos; por ser el colapso

de una silla (ver lema 8) y un nodo (ver lema 9). La naturaleza de este punto crtico

en ningn caso corresponde a un punto cspide puesto que el punto de equilibrio (1,0)

es siempre una silla cuya variedad inestable est dada para el eje v.

41


42/102

ii) De manera similar como en i. la naturaleza del punto crtico (Ec, Ec) depende del

signo de la traza, as si

B 0

y aplicando el teorema de la variedad central [G/H], la naturaleza del punto crtico1A

2, 1A

2

corresponde a un silla-nodo repulsor.

Observacin:

Ms an para veri1car que esta topologa es la correspondiente al sistema (20) consi-

deremos el cambio de variables dado por

34

= M

p

q

es decir,

34

=

1 11 0

p

q

,

osea

3 = p q

4 = p

Despejando en trminos de las nuevas variables obtenemos

p

q

= M1

3

4

p

q =

0 1

1 1

3

4

o bien

p = 4

q = 3+ 4

42


43/102

As el nuevo sistema es:

Y% = dp

d= d$

ddq

d =

d

d +d$

ddonde

d$d

=14p + 1

8

18A 1

8A2 + 1

8A3 1

4A2p

q2

+

14p2 + 1

4A2p 1

4p + 1

4A2p2 1

16+ 1

8A2 1

16A4q

= 116

(1 + A2) (2p 1 + A) (2p 2q+ 1 + A) qy

dd

+ d$d

= p5 +

32A 5q+ 3

2

p4 +

6q+ 3

4+ 3

4A2 + 6Aq 3

2A + 10q2

p3

+

94q+ 5Aq+ 9q2 + 1

8

18A3 7

4A2q 3

8A + 3

8A2 10q3 9Aq2

p2

+ 112 Aq2 + 6q3A + Aq 34A2q+ 32A2q2 + 5q4 6q3 + 2q2 14qp+14A3q2 + 2q3A 12q3A2 12q3 34Aq2 + 32q4 + 12A2q2 32q4A q5

y la correspondiente matriz jacobiana en trminos de p y q evaluada en (0,0) es:

DY% (0, 0) =

0 1

16(1A)2 (1 + A)2

0 0

Dos puntos crticos

Con las condiciones en los parmetros Q < (1+A)2

4 yQ > A; existen dos singularidades

al interior del primer cuadrante de la forma:

P1 = (E1, E1) =

1A + 2

(A + 1)2 4Q

2,

1A + 2

(A + 1)2 4Q

2

y

P2 = (E2, E2) =1A

2(A + 1)

2

4Q2

, 1

A

2(A + 1)

2

4Q2

con P1 > P2,ver Figura 3.1 c.

43


44/102

Lema 8 El punto crtico (E2, E2) es una silla

Demostracin

La matriz jacobiana del sistema (11) evaluada en (E2, E2) es:

DY(E2, E2) =

5E42 + (4A + 4) E32 + (2Q + 3A) E22 E22Q

E2B (E2 + A) E2B (E2 + A)

donde

Det Y (E2, E2) = E32B (E2 + A) (5E

22 4 (1 A) E2 + 3Q 3A)

cuyo signo depende de

5E22 4 (1 A) E2 + 3Q 3A (22)

reemplazando en (22) las coordenadas del punto crtico (E2, E2) y factorizando obte-nemos

(A + 1)2 4Q +

(A + 1)2 4Q

(A 1)

2

el signo de esta ltima expresin depende de

F = (A + 1)2 4Q +

(A + 1)2 4Q

(A 1)

sea T =

(A + 1)2 4Q

, luego tenemos que F = T (1 A) 2

T , tomando F = 0,

elevando al cuadrado y factorizando obtenemos

T (T (1 A)) = 4 (A Q)

(A + 1)2 4Q

< 0

condicin que siempre se cumple por el lema 4, porque para este caso tenemos la condi-

cin Q > A en consecuencia

DetY (E2, E2) < 0

y el punto crtico (E2, E2) es una silla.

Lema 9 El punto crtico (E1, E1) es:

i. Un foco atractor si B > E15E2

14E1(1A)+2Q3A

E1+Ay T2 4D < 0

ii. Un foco dbil de orden uno rodeado por un ciclo lmite si B = E15E2

14E1(1A)+2Q3A

E1+A

iii. Un foco repulsor rodeado de un ciclo lmite si B < E15E2

14E1(1A)+2Q3A

E1+Ay

44


45/102

T2 4D < 0

iv. Un nodo atractor si B > E15E2

14E1(1A)+2Q3A

E1+Ay T2 4D > 0

v. Un nodo repulsor si B < E15E2

14E1(1A)+2Q3A

E1+A y T2 4D > 0

donde

T2 = (5E41 + 4E31 (1 A) + (2Q + 3A) E21 B (E1) (E1 + A))2

y

D = (BE31 (E1 + A) (5E21 4E1(1 A) 3A + 3Q))

Demostracin

La matriz jacobiana del sistema (11) evaluada en (E1, E1) es:

DY(E1, E1) =

5E41 + 4E31 (1 A) + 3E21A 2E21Q Q (E1)

2

B (E1) (E1 + A) B (E1) (E1 + A)

con

DetDY (E1, E1) = BE31 (E1 + A)

5E21 4E1(1 A) 3A + 3Q

y su signo depende de

5E21 4E1(1 A) 3A + 3Q

reemplazando

(E1, E1) =

1 A + 2

(A + 1)2 4Q

2,

1 A + 2

(A + 1)2 4Q

2

5

1A+

2

(A+1)24Q

2

2 4

1A+

2

(A+1)24Q

2

+ 4

1A+

2

(A+1)24Q

2

A 3A + 3Q

y simpli1cando tenemos:

12

+ A + 12

(A2 + 2A + 1 4Q) + 1

2A2 1

2A

(A2 + 2A + 1 4Q) 2Q

=(1+A)24Q+

(A2+2A+14Q)(1A)

2> 0

por el lema 4. Luego

D = DetY (E1, E1) > 0

45


46/102

Lo anterior signi1ca la naturaleza de este punto crtico depende nicamente de traza,

T = Tr DY (E1, E1) = 5E4

1+ 4E3

1(1 A) + (2Q + 3A) E2

1B (E1) (E1 + A)

as que

i. Si

B > E15E2

1 4E1(1 A) + 2Q 3A

E1 + Aentonces Tr DY (E1, E1) < 0; adems si T

2 4D < 0 luego la naturaleza del punto

crtico (E1, E1) corresponde a un foco atractor.

ii. Si

B = E15E2

1 4E1(1 A) + 2Q 3A

E1 + A

entonces Tr DY (E1, E1) = 0 y la naturaleza de este punto crtico corresponde la de

un foco dbil de orden uno, esto se sigue del cumplimiento de los supuestos del teorema

de Hopf [G/H] veri1cados en el lema 10 y la aplicacin del teorema 16.

iii. Si

B < E15E2

1 4E1(1 A) + 2Q 3A

E1 + Aentonces Tr DY (E1, E1) > 0; adems si T

2 4D < 0 , luego la naturaleza del punto

crtico (E1, E1) corresponde a un foco repulsor rodeado por un ciclo lmite por el Teo-

rema de Poincar-Bendixon.

iv. Si

B > E15E2

1 4E1(1 A) + 2Q 3A

E1 + Aentonces Tr DY (E1, E1) < 0; adems si T

2 4D > 0 luego la naturaleza del punto

crtico (E1, E1) corresponde a un nodo atractor.

v. Si

B < E15E2

1 4E1(1 A) + 2Q 3A

E1 + Aentonces Tr DY (E1, E1) > 0; adems si T

2 4D > 0 , luego la naturaleza del punto

crtico (E1, E1) corresponde a un nodo repulsor.

Lema 10 En el sistema (11) para el punto crtico (E1, E1) se presenta la bifurcacinde Hopf.

Demostracin

46


47/102

La prueba se sigue del lema anterior ya que el determinante es siempre positivo y la

traza cambia de signo. Adems para veri1car la condicin de transversalidad tenemos

que:dTr DY (E1, E1)

dB =

E1 (E1 + A) < 0

Colapso de (E2, E2) con (0, 0)

Bajo la condicin Q = A del lema 4, tenemos un colapso del punto de equilibrio

(E2,E2) con el punto de equilibrio (0, 0), i.e,

(E2, E2) = (0, 0)

y el punto de equilibrio (E1, E1) toma la forma

(E1, E1) = (Eq, Eq) = (1A, 1A)

Lema 11 El punto crtico (1A, 1A) es:

i. Un foco atractor si B > A3 4A2 + 4A 1 y T2 4D < 0

ii. Un foco dbil de orden uno rodeado de un ciclo lmite si B = A3 4A2 + 4A 1

iii. Un foco repulsor si rodeado de un ciclo lmite si B < A34A2+4A1 y T24D < 0

iv. Un nodo atractor si B > A3

4A2 + 4A

1 y T2

4D > 0

v. Un nodo repulsor si B < A3 4A2 + 4A 1 y T2 4D > 0

donde

T2 = ((1A) (A3 4A2 + 4AB 1))2

y

D = B (1A)5

Demostracin

La matriz jacobiana del sistema (11) evaluada en (1A, 1 A) es:

DY(1A, 1A) =

A4 + 5A3 8A2 + 5A 1 A (1A)2

(1A) B (1A) B

47


48/102

con

D = DetY (1A, 1 A) = B (1A)5

> 0

Lo anterior signi1ca la naturaleza de este punto crtico depende nicamente de traza,

T = Tr DY (1A, 1 A) = (1 A)

A3 4A2 + 4AB 1

as que

i. Si

B > A3 4A2 + 4A 1

entonces Tr DY (E1, E1) < 0; adems si T2 4D < 0 luego la naturaleza del punto

crtico (1A, 1A) corresponde a un foco atractor.

ii. Si

B = A3 4A2 + 4A 1

entonces Tr DY (1A, 1 A) = 0 y la naturaleza de este punto crtico corresponde

la de un foco dbil de orden uno rodeado de un ciclolmite, esto se sigue de la aplicacin

del teorema 16 y el teorema de Hopf.

iii. Si

B < A3 4A2 + 4A 1

entonces Tr DY (1A, 1A) > 0; adems si T2 4D < 0 , luego la naturaleza del

punto crtico (1A, 1 A) corresponde a un foco repulsor rodeado por un ciclo lmite

por el Teorema de Poincar-Bendixon.

iv. Si

B > A3 4A2 + 4A 1

entonces Tr DY (1A, 1A) < 0; adems si T2 4D > 0 luego la naturaleza del

punto crtico (1

A, 1

A) corresponde a un nodo atractor.

v. Si

B < A3 4A2 + 4A 1

entonces Tr DY (1A, 1A) > 0; adems si T2 4D > 0 , luego la naturaleza del

punto crtico (1 A, 1A) corresponde a un nodo repulsor.

48


49/102

Un nico punto crtico en el interior del primer cuadrante

Cuando Q < A existe un nico punto crtico en el interior del primer cuadrante de

la forma (E1, E1), donde

(E1, E1) =

1 A +

2

(A + 1)2 4Q

2,

1A + 2

(A + 1)2 4Q

2

y un punto crtico en el interior del tercer cuadrante de la forma (E2, E2) donde

(E2, E2) =

1 A 2

(A + 1)2 4Q

2

,1A 2

(A + 1)2 4Q

2

El estudio de estos dos puntos crticos fue hecho en los lemas 8 y 9 respectivamente, la

nica diferencia con dicho estudio radica en la ubicacin del punto de equilibrio (E2, E2)

que ahora se encuentra en el tercer cuadrante y como sabemos de el lema 3 que la regin

= {0 u 1, v 0} es invariante, este punto crtico no ser tenido en cuenta en el

diagrama de bifurcaciones..

3.5O

3.5.1Estabilidad y cantidad de ciclos lmite

A continuacin pretendemos usar las Cantidades de Liapunov para hallar la cantidad

de ciclos lmite que se presentan en el sistema (11) y determinar su su estabilidad.

Usaremos un algoritmo presentado por los profesores Jaime Figueroa, Eduardo Saez e

Ivn Sznto de la Universidad Tcnica Federico Santa Mara de Valparaiso, Chile.

La metodologa requiere tener el sistema en una forma cannica pero antes se hace

necesario trasladar el punto crtico al origen y transformar el sistema a la forma de

Jordn y posteriormente a la forma normal.

49


50/102

Lema 12 El sistema (11) es topolgicamente equivalente al sistema

Y =

dd

= (3+ E)2 ((1 3E) (3+ E) (3+ E+ A) Q (4+ E))d$d

= B (3+ 4) (3+ E+ A) (3 4)

Demostracin

Traslademos al origen el punto de equilibrio (E1, E1) por medio del cambio de coorde-

nadas

3= u E1 = u1A+

2

(A+1)24Q

2

4= v E1 = v 1A+

2

(A+1)24Q

2

(23)

donde u = 3+ 1

A+

2

(A+1)

2

4Q

2

v = 4+1A+

2

(A+1)24Q

2

(24)

y renombrando

E=1 A + 2

(A + 1)2 4Q

2

(24) se transforma en u = 3+ Ev = 4+ E

Haciendo el cambio de coordenadas (23) este transforma el sistema (11) en:

Y =

dd

= (3+ E)2 ((1 3E) (3+ E) (3+ E+ A) Q (4+ E))d$d

= B (3+ 4) (3+ E+ A) (3 4)(25)

que es topolgicamente equivalente al sistema (11).

Lema 13 El sistema (25) tiene como asociada como matriz de de Jordan a

J=

0 WJ21 0

con

J21 = 1W

(1 + E) (E+ A)E2 + 1WE2 (3E2 2E(1 A) A)

E2 (3E2 2E(1 A) A)

Demostracin

50


51/102

La matriz jacobiana del sistema (25) evaluada en (0, 0) es

DY (0, 0) = 5E4 + 4E3 (1 A) E2 (3A + 2Q) E2Q

EB (E+ A)

EB (E+ A) (26)

reemplazando en la ecuacin (15) u por E y despejando de la ecuacin (15) el valor de

Q, obtenemos

Q = E2 + (1 A) E + A (27)

reemplazando el valor de Q en el valor de bifurcacin B0 y simpli1cando llegamos a

B0 = E3E2 + 2EA

2E

A

E+ A(28)

ahora reemplazando Q y B0 (26) obtenemos

A (0, 0) =

E2 (3E2 + 2EA 2EA) (1 + E) (E+ A) E2

E2 (3E2 + 2EA 2EA) E2 (3E2 + 2EA 2EA)

donde

Traza A(0, 0) = 0

y

Det A (0, 0) = E5 (2E 1 + A)

3E2 + 2EA 2EA

La matriz de Jordan [A P II] asociada al sistema trasladado (25) y considerando (27)

y (28) es:

J =

0 W

J21 0

donde

J21 =

1

W(1 + E) (E+ A) E2 + 1

WE2 (3E2 2E(1A)A)

E2 (3E2 2E(1 A)A)

51


52/102

Lema 14 La forma normal del sistema (25) es

dp

dT= q+ a11pq+ a02q

2 + a21p2q+ a12pq

2

dqdT

= p + b20p2 + b11pq+ b02q2 + T.O.S

donde

a11 = W2

E42E+A

(2E1+A)(E+A)

a02 = W1

E+A

a21 = W4

E7(2E1+A)2(E+A)

a12 =W3

E4(2E1+A)(E+A)

b20 = W2 3+7E+3AE4(2E1+A)2

b11 = W2W2E+W2A32E852E7A+10E6A22E6A2+2E5A22E5A3+8E7+64E8A+40E7A2+8E6A3+32E9

E7(2E1+A)2(E+A)

b02 = W2W219E733E6A+5E6+7E5A16E5A2+18E8+37E7A+24E6A2+5E5A3+2E4A22E4A3

E3(2E1+A)(E+A)

Demostracin

La matriz de cambio de base para el sistema (25) es:

M=

E2 (3E2 2E(1A)A) WE2 (3E2 2E(1A)A) 0

Para llevar el sistema (25) a la forma normal consideremos el cambio de variables

dado por

34

= M p

q

es decir,

3

4

=

E2 (3E2 2E(1A)A) WE2 (3E2 2E(1A)A) 0

p

q

52


53/102

3 =E2

3E2 2E(1A)A

pWq

4 = E2 3E2 2E(1A)ApDespejando en trminos de las nuevas variables obtenemos

p

q

= M1

3

4

p

q

=

0 1

E2(3E22E(1A)A)

1W

1W

3

4

o bien

p = 4

E2 (3E2 2E(1A) A)

q = 1

W3+

1

W4

As el nuevo sistema es de la forma

Y = dp

d= 1

E2(3E2+2EA2EA)d$d

dq

d= 1

Wdd

d$

d (29)

donde

dp

dT= Wq+ a11pq+ a02q

2 + a21p2q+ a12pq

2

dq

dT= Wp+ b20p

2 + b11pq+ b02q2 + T.O.S

con

a11 = W3

E42E+A

(2E1+A)(E+A)

a02=W2 1

E+A

a21 = W5

E7(2E1+A)2(E+A)

a12 =W4

E4(2E1+A)(E+A)

b20 =W3 3+7E+3AE4(2E1+A)2

53


54/102

b11 = W2 2W2E+W2A32E852E7A+10E6A22E6A2+2E5A22E5A3+8E7+64E8A+40E7A2+8E6A3+32E9

E7(2E1+A)2(E+A)


E3(2E1+A)(E+A)

y los trminos de orden superior son como sigue

b30 = 3W5 1+3E+AE8(2E1+A)3

p3

b21 = W4 56E

8+(104A48)E7+(1070A+58A2)E6+(23A2+10A3+11A)E5+(A2A3)E4+W2

E10(2E1+A)3(E+A)p2q

b12 = W3W2+11E6+58E8+2E4A22E4A3+109E7A77E6A+62E6A2+13E5A28E5A2+11E5A351E7

E7(2E1+A)2(E+A)pq2

b03 = W2 (10E2 4E+ 4EA A) q3

b40 = W7 5E1+AE12(2E1+A)4

p4

b31 = 4W6 5E1+AE9(2E1+A)3

p3q

b22 = 6W5 5E1+AE6(2E1+A)2

p2q2

b13 = 4W4 5E1+AE3(2E1+A)

pq3

b04 = W3 (5E 1 + A) q4

b50 =W9

E15(2E1+A)5p5

b41 = 5W

8

E12(2E1+A)4p4q

b32 = 10W7

E9(2E1+A)3p3q2

b23 = 10W6

E6(2E1+A)2p2q3

b14 =5W5

E3(2E1+A)pq4

b05 = W4q5

haciendo un reescalamiento en el tiempo dado por T = W obtenemos

dp

dT= q+ a11pq+ a02q

2 + a21p2q+ a12pq

2

dq

dT= p + b20p

2 + b11pq+ b02q2 + T.O.S

54


55/102

donde

a11 = W2

E42E+A

(2E1+A)(E+A)

a02 = W1

E+A

a21 = W4

E7(2E1+A)2(E+A)

a12 =W3

E4(2E1+A)(E+A)

b20 = W2 3+7E+3AE4(2E1+A)2

b11 = W2W2E+W2A32E852E7A+10E6A22E6A2+2E5A22E5A3+8E7+64E8A+40E7A2+8E6A3+32E9

E7(2E1+A)2(E+A)


E3(2E1+A)(E+A)

que es la forma normal del sistema (25).

En este punto debemos tener en cuenta los siguiente,

Sean Lk, k = 0, 1 las dos primeras cantidades de Liapunov [B L, S G-O] en la

singularidad (E1, E1) del campo vectorial (11), tenemos que:

L0 (A, E) = Traza Y (0, 0) = 0

Para calcular la segunda cantidad de Liapunov de la singularidad (E, E) , consideramos

la conjugacin

& : R2 R2

tal que

& (p, q) =

dp

d,

dq

dt

entonces

55


56/102

& Y

= (D&)1 Y & = Y.

Lema 15 La segunda cantidad de Liapunov est dada por:

L1 (A,E,W) =Li

8E(A + E)2 (1 + A + 2E)3(30)

con

Li = W(E5(60E3 + 64E2 21E+ 2)A8 E5 (784E4 1074E3 + 510E2 97E+ 6)A+ (E(4433E9 7372E8 + 4538E7 1263E6 + 153E5 6E4 + 28E 15) 2)A6

+(El5 + 6958)A5 + (El4 2)A

4 + (E(El3 + 17)A3E2(El2 + 50)A

2

E3 (El1 + 54)A + E4 (1 2E) (El0 18)).

y

l5 = 240E10 20557E9 + 20 630E8 7456E7 + 1315E6 99E5 + 2E4 + 272E2

225E+ 13 964l4 = 6968E

11 47673E10 + 54 009E9 23736E8 + 5406E7 585E6 + 22E5 + 1079E3

1188E2 + 21 297E 13966

l3 = 34 480E11 85010E10 + 84 667E9 43 343E8 + 11 920E7 1646E6 + 87E5+2228E3 3017E2 + 1440E 278

l2 = 26 208E11 70756E10 + 78 196E9 45 177E8 + 14 342E7 2360E6 + 156E5

+2512E3 3972E2 + 2293E 568l1 = 11 136E

11 32424E10 + 38 988E9 24 774E8 + 8769E7 1638E6 + 126E5

+1456E3 2583E2 + 1705E 497l0 = 1008E

10 2616E9 + 2700E8 1386E7 + 354E6 36E5 + 168E2 239E+ 113

Demostracin

Corriendo el programa Findeta desde el software Matehematica [Wol] para clculos

simblicos obtenemos la segunda cantidad de Liapunov, i.e Eta2 que es dada por la

expresin:

L1 (A,E,W) =Li

8E11 (A + E)2 (1 + A + 2E)4

donde

56


57/102

Li = W{1152E18 + 528E16 1104E17 480E19 126E15 2286A4E15

+1872A2E14 + 12E14 + 978A3E13 306A2E13 216A5E12 + 228A4E12

1296A4E13 12A7E12 + 90A6E12 + 27AE13 + 4560AE17

+[2E10 (4E 1)(5E 2)A7 + 2E10 (6 + 68E+ 241E3 231E2)A6

+E

5

(

228E

6

3104E

8

5 + 14E+ 12E

5

+ 2468E

9

+ 1342E

7

)A

5

2E5 (3040E8 56E2 + 755E7 76E6 + 37E+ 5376E9 + 2E5 3482)A4

+E5(690E7 21 196E10 325E2 5 + 84E+ 11 632E11 4736E8 34E6

+14 674E9 + 349E3)A3 + E6(613E2 + 19 508E9 + 526E3 24040E10

7646E8 + 1430E7 + 11 536E11 + 222E 100E6 24)A2 + E7 (2E 1)

+E8 (180E8 190E7 + 50E6 + 13) (2E 1)3]W2 + [(2E5 + 5E6)A5

(3136E10 5736E9 + 3864E8 1130E7 + 120E6 + 190E2 163E+ 33)A+ (31E6 + 52E7 + 4E5)A4 + (3 + 39E6 173E7 2E5 + 211E8)A3

+(418E9 3 + 15E 13E6 442E8 + 142E7)A2

+(219E8 8E 29E7 + 24E2 524E9 + 404E10)A + 12E3 5E2 20E8

232E10 + 118E9 + 152E11]W4 + [4E3 + 4AE2 AE+ A2E 2E2]W6

+7344A2

E16

3888A3

E16

3888A2

E17

2112AE18

+ 747A5

E13

3672A3E14 + 1632 AE15 5364A2E15 + 6192A3E15 792A5E14

150A6E13 3888AE16 + 2916A4E14 + 3A7 E11 108A3E12

+18A2E12 12A6E11 + 3A3E11 12A4E11 + 18A5E11 336AE14}

siendo

W = E2

(E(1A 2E) (3E2 2E(1A)A))

reemplazando el valor de W2 = (E5 (2E 1 + A) (3E2 + 2EA 2E A)), simpli1-

cando y colectando respecto a A obtenemos

L1 (A,E,W) =Li

8E(A + E)2 (1 + A + 2E)3

con

Li = W(E5(60E3 + 64E2 21E+ 2)A8 E5 (784E4 1074E3 + 510E2 97E+ 6)A+ (E(4433E9 7372E8 + 4538E7 1263E6 + 153E5 6E4 + 28E 15) 2)A6

+(El5 + 6958)A5 + (El4 2)A

4 + (E(El3 + 17)A3 E2(El2 + 50)A

2

E3 (El1 + 54)A + E4 (1 2E) (El0 18)).

y

57


58/102

l5 = 240E10 20557E9 + 20 630E8 7456E7 + 1315E6 99E5 + 2E4 + 272E2

225E+ 13 964l4 = 6968E

11 47673E10 + 54 009E9 23736E8 + 5406E7 585E6 + 22E5 + 1079E31188E2 + 21 297E 13966

l3

= 34 480E

11

85010E10

+ 84 667E

9

43343E8

+ 11 920E

7

1646E6

+ 87E

5

+2228E3 3017E2 + 1440E 278l2 = 26 208E

11 70756E10 + 78 196E9 45 177E8 + 14 342E7 2360E6 + 156E5+2512E3 3972E2 + 2293E 568

l1 = 11 136E11 32424E10 + 38 988E9 24 774E8 + 8769E7 1638E6 + 126E5

+1456E3 2583E2 + 1705E 497l0 = 1008E

10 2616E9 + 2700E8 1386E7 + 354E6 36E5 + 168E2 239E+ 113

Teorema 16 Para el sistema (11) existe un nico ciclo lmite estable en el primer

cuadrante.

Demostracin

Tomando la segunda cantidad de Liapunov del lema anterior, podemos establecer que

Li = 0 puesto que sus raices en el intervalo (A, E) (0, 1) [0, 1) son (A, E) = (0, 0) ,(A, E) =

0, 1

2

y (A, E) =

3479

2 59

2

3477, 0

pero 0 < A < 1, y si E = 0 no es un

foco como se vi en el lema 6.

Ms an Li < 0, la gr1ca 3.4 nos muestra queL > 0 para todo (A, E) (0, 1)[0, 1)con

L = (E5(60E3 + 64E2 21E+ 2)A8 E5 (784E4 1074E3 + 510E2 97E + 6) A7+ (E(4433E9 7372E8 + 4538E7 1263E6 + 153E5 6E4 + 28E 15) 2) A6+(E(240E10 20 557E9 + 20 630E8 7456E7 + 1315E6 99E5 + 2E4+272E2 225E+ 13964 + 6958)A5 + (E(6968E11 47673E10 + 54 009E923736E8 + 5406E7 585E6 + 22E5 + 1079E3 1188E2 + 21 297E 13966 2)+(E(34 480E12 85 010E11 + 84667E10 43343E9 + 11 920E8 1646E7+87E6 + 2228E4 3017E3 + 1440E2 278E+ 17))A3

E2(26208E12

70756E11 + 78 196E10

45 177E9 + 14 342E8

2360E7

+156E6 + 2512E4 3972E3 + 2293E2 568E+ 50)A2E3(11136E12 32424E11 + 38 988E10 24 774E9 + 8769E8 1638E7+126E6 + 1456E4 2583E3 + 1705E2 497E+ 54)A + E4 (1 2E)(1008E11 2616E10 + 2700E9 1386E8 + 354E7 36E6 + 168E3 239E2 + 113E+113E 18))

y como Li = W L entonces Li < 0.58


59/102

Figura 3.4: L(A,E)

como L2 < 0 para todo (A,E) (0, 1) [0, 1).luego el sistema (11) tiene un nico ciclo

lmite en el interior del primer cuadrante.

3.5.2 Teoremas generales

Teorema 17 La variedad estable Ws del punto no hiperblico (0, 0) divide el com-

portamiento de las trayectorias, as que el punto (0, 0) es atractor y es w l=mite detodas las soluciones que estn sobre la variedad Ws.

Demostracin

Por el lema 6 el punto (0, 0) tiene una variedad estable Ws que separa las trayectorias

y toda solucin sobre la variedad Ws tienen a (0, 0) como w l=mite. De acuerdo a

la posicin de Ws y Wu (las variedades estables de (0, 0) y (1, 0) respectivamente), el

punto (0, 0) ser atractor global o atractor local.

Teorema 18 Siendo Ws y Wu las variedades estables e inestables de P0 = (0, 0) yP3 = (1, 0) respectivamente, entonces existe un subconjunto de parmetros para loscuales Ws = Wu dando origen a la heteroclina que une el punto P0 y el punto silla P3.

Demostracin

59


60/102

Por el lema 6 el punto (0, 0) tiene una separatriz con un ngulo de inclinacin de 45o

y por el lema 5 el punto (1, 0) es una silla..

Sean Ws, Wu las variedades estable e inestable del punto P0 y P3, es claro que el>lmite de Ws y el wlmite de Wu no estn en el in1nito en la direccin del eje-v;

entonces existen puntos (u, vs) Ws y (u, vu) Wu, donde vs y vu son funciones

de los parmetros A,B y Q, i.e,vs = f1 (A,B,Q) y vu = f2 (A , B , Q) Es fcil ver

que si 0 < u


61/102

La prueba es inmediata de los lemas 5 y 6; adems teniendo en cuenta que para (1, 0)

la Wu est dada para el eje v.

3.6 O

En esta seccin daremos un esbozo de algunos retratos de fase del sistema (11), para

ciertos valores de los parmetros. Estas simulaciones fueron hechas con el software

PHASER.

1. La 1gura 3.5 nos muestra una silla y nodo para los valores de los parmetros Q =

0.48, A = 0.4, M = 0 y B = 1.

Figura 3.5

2. En la 1gura 3.6 vemos una silla y un foco dbil de orden uno rodeado por un

ciclo lmite atractor creado va bifurcacin de Hopf para los valores de parmetros

Q = 0.48, A = 0.4, M = 0 y B = 0.2. En la 1gura 3.7 podemos observar un

61


62/102

acercamiento de este ciclo lmite.

Figura 3.6

Figura 3.7

3. En la 1gura 3.8 vemos una silla y un foco atractor para los valores de parmetros

Q = 0.48, A = 0.4, M = 0 y B = 0.1.

62


63/102

Figura 3.8

4. En la 1gura 3.9 podemos observar la bifurcacin silla-nodo atractor para los valores

de parmetros Q = 0.5625 A = 0.5, M = 0 y B = 0.7.

Figura 3.9

5. La 1gura 3.10 nos muestra el punto de equilbio (0, 0) como atractor global para el

sistema (11), esto se da para cualquier conjunto de parmetros en la regin 1 (ver

diagrama de bifurcaciones).

63


64/102

Figura 3.10

3.7 D

Del lema 3 sabemos que = {0 u 1, v 0} es la regin de invarianza del sistema

(11); adems el conjunto de posibles singularidades en est dado por:

P0 = (0, 0) , P1 = (E1, E1) , P2 = (E2, E2) , y P3 = (1, 0)

Con el anlisis que se ha dado a lo largo de este captulo podemos establecer las

siguientes regiones que dividen el espacio de parmetros de la forma:

R1 =

(A,B,Q) R3 | Q >

(1 + A)2

4

R2 =

(A,B,Q) R3 | Q =

(1 + A)2

4

R3 =

(A,B,Q) R3 | Q > A y Q < (1 + A)

2

4

R4 =

(A,B,Q) R3 | Q = A

R5 =

(A,B,Q) R3 | Q < A

64


65/102

consecuencias del efecto allee en el modelo de depredación de may-holling-tanner

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