cours master m2 orsay 2005 h cochard hacke ug and sperry js 2001. functional and ecological xylem...
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Cours Master M2 Orsay 2005H Cochard
Hacke UG and Sperry JS 2001. Functional and ecological xylem anatomyPerspectives in Plant Ecology, Evolution
and Systematics 4:97-115.
Objectifs de l’article
• Article de Synthèse
• Relations structure/fonction du xylème
• Transport de l’eau à longue distance
• Conséquences écologiques
• Perspectives de recherche
Fonctions du bois (xylème)
• Circulation de la sève brute
• Support mécanique
• Stockage : réserves carbonées, azotées, eau
Quercus rubraQuercus rubra
Structure du bois
Photo H Cochard Photo F Ewers
PinPin BouleauBouleau ChêneChêne
Structure du bois
Le bois des conifèresLe bois des conifères
Le bois des feuillusLe bois des feuillus
À pores diffusÀ pores diffus À zone poreuseÀ zone poreuse
Relations structure/fonction et contraintes évolutives
• Efficacité à conduire la sève (efficience hydraulique)
• Sûreté : pérennité, réponse aux contraintes environnementale (hydriques et thermiques)
• coûts énergétiques de construction
Efficience hydraulique du xylème
L’efficience hydraulique est fonction de R4
(loi de Hagen-Poiseuille)
Quand R augmente:•Efficience augmente bcp•coût diminue•Quid de la sûreté ?
From Tyree et al 1994
Circulation de l’eau dans l’arbre
L’eau du sol est absorbée par les racines
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates
Distributions des Résistances dans l’ArbreDistributions des Résistances dans l’Arbre
Résistance Hydraulique, %0 20 40 60 80 100
C. atlanticaC. libani
Q. ilexQ. petraea
Q. roburF. sylvatica
P. persicaP. malusS. fragils
B. verrucosaJ. regia
F. exelsior
Tiges Feuilles
Importance des résistances foliaires
Résistance Hydraulique, %0 20 40 60 80 100
Age
de
la B
ranc
he, a
ns 1
2
3
4
5
6
7
Tiges FeuillesFraxinus excelsior
Les axes les plus vieux ont des systèmes conducteurs moins efficients
From Cochard et al 1997 et unpublished results
Understanding water pathways in leaves…
Apoplasmic
Symplasmic
Gaseous
Mesopyll cell wall
Mesopyll cell symplasm
Evaporation in stomatal chambers
Xylem conduits in veins
Why should symplasmic resistances be variable?
Because water molecules cross cell membranes through a Nobel prize winning molecule :AQUAPORINS
Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530
http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg
Conséquences fonctionnelles d’un xylème plus efficient ?
• Conduit plus d’eau pour un même d• Conduit mieux l’eau (d plus faibles)
• Conséquences sur la croissance des organes
Psève = Psol - gh - RH.Flux
Flux de sève brute
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Po
ten
tie
l hyd
riq
ue
fo
liair
e, M
Pa
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
RH
Validation expérimentaleRelation hydriques au cours d’une journée
Hours
0 6 12 18 24
le
afle
t ,
MP
a
-3
-2
-1
0
Fd,
dm
3 d
m-3
h-1
0.0
0.5
1.0
1.5
vpd
, h
Pa
0
5
10
15
20R
g,
Wm
-2
0
200
400
600
800
1000-a-
-b-
-c-
From Cochard et al 1997
De nuit: Evap=0
Pnuit = Psol - gh
De jour: Evap>0
Psève = Pnuit - RH.Evap
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia
From Koch et al 2004
Perte de turgescence cellulaire et croissance cellulaire
Modèle de croissance cellulaire de Lockhart (1965)
(dV/dt)/V = (P-Y)
(dV/dt)/V : vitesse relative d’allongement coefficient d’extensibilité de la paroiP : pression de turgescenceY : pression de turgescence seuil permettant la
croissanceQuand P diminue, la croissance diminue
Hauteur et croissance foliaire du Séquoia géant
From Koch et al 2004
Sûreté
• Pourquoi le diamètre des conduits est limitée et si variable ?
• Quelles limites fonctionnelles liées au diamètre des conduits ?
• Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ?
• Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?
Sap ascent in trees : a vulnerable pipeline ?
Sap is transported in xylem conduits under negative pressures
• Forces on water : Sap Cavitation • Forces on wall : Wall
Collapse
Two theoretical physical limitations for such a transport
Techniques d’étude de l’embolieTechniques d’étude de l’embolie
feuillefeuille
tigetige
observation
Photos H Cochard
Technique Acoustique
Ultrasonique (Tyree et al 1984)
Cavitation Event
I15IDSM 4615
Physical Acoustic Corp.(100-300 khZ)
Ultrasonic Acoustic Events
=
Conductance Initiale Conductance Initiale
Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-
Conduit embolisé
Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)
% embolie=
% perte de conductance hydraulique
www.instrutec.fr
XYL’EM
Microscope
0
r
0.5 1
Light
RéservoirAmont
RéservoirAval
Microscope
Pression négative du
XylemP= -0.5 R2
Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]
Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie
(Cochard 2002)
From Cochard et al 2005
Diversité de la vulnérabilité des espèces à l’embolie hivernale
Conifères (Abies lasiocarpa)
Sperry et Sullivan, 1992
% d
’em
boli
e
Peu d’embolie hivernale
Feuillus à pores diffus
Sperry et al, 1988
(Acer saccharum)
Développement progressif de l’embolie hivernale
Feuillus à zone initiale poreuse
Développement rapide de l’embolie hivernale
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
(Quercus petraea)
Cochard et al, 1992
T < 0°c
ZIPPores diffusConifères
Wang et al, 1992
Mécanismes de formation de l’embolie hivernale
r
Peau
Pgaz
Pgaz - Peau < 2/r Pgaz - Peau > 2/r
Stabilité des bulles d’air
Pas d’embolie embolie
Des bulles d’air se forment dans la glace
Effet de la taille des vaisseaux
Taille des bulles augmente avec le diamètre des conduits
Taille des bulles augmente avec le volume des conduits
2/r
Embolie hivernale
• Très dépendante de la taille des conduits
• Conséquences écologiques sur la distribution des espèces et leur phénologie
Cavitation liée au stress hydrique
• Quelles bases anatomiques ?
• Quels Trade-offs ?
• Quels conséquences fonctionnelles et écologiques ?
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Tau
x d’
embo
lie
Tau
x d’
embo
lie
Potentiel hydrique, MPaPotentiel hydrique, MPa
6 espèces du genre Quercus6 espèces du genre Quercus
From Tyree et Cochard 1996
Pétioles
Tiges
Segmentation de vulnérabilité du NoyerSegmentation de vulnérabilité du Noyer
Embolie des pétioles et chute des feuillesFrom Tyree et al 1993
Phenotypic variability
Fagus sylvatica
Potentiel Hydrique, MPa
-5 -4 -3 -2 -1
PL
C
0
20
40
60
80
100
Ombre
Lumière
shade
Full light
From Cochard et al 1999
Cavitation et taille des conduits
Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation
From Tyree et al 1994
Mécanisme de formation de l’embolie • Phase liquide vers phase gazeuse• Dépend de la tension de la sève• Indépendant de la taille des vaisseaux
– Rupture d’un ménisque air/eau aux bornes des vaisseaux
– Hypothèse du « germe d’air » (Zimmermann 1983)
AIR WATER
Pa=0 Pe<0
Pa-Pe = 2/rm
(loi de Laplace/Jurin)
Pore r Pa-Pe > 2/r
Les ponctuationsLes ponctuations
ConifèresConifères FeuillusFeuillus
« air seeding » « air seeding » hypothesishypothesis
Cruiziat & Tyree 1990
Méchanisme de formation de l’embolie
Conséquences fonctionelles de la cavitation
From Cochard et al 1996
Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0
Xyl
em w
ater
pre
ssur
e, M
Pa
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
Day 4
Day 1
Day 2
Day 3
NoyerNoyer
Sap Flow Density
0 1 2 3
Wat
er P
ote
nti
al
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
Chêne sessileChêne sessile
Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre
La fermeture stomatique évite le La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbreintense dans l’arbre
Epicéa
-5 -4 -3 -2 -1 0
0
20
40
60
80
100
Mais
-5 -4 -3 -2 -1 0
Noyer
-5 -4 -3 -2 -1 0
PL
C
0
20
40
60
80
100
Chêne
Potentiel hydrique-5 -4 -3 -2 -1 0
Epicéa
-5 -4 -3 -2 -1 0
0
20
40
60
80
100
Mais
-5 -4 -3 -2 -1 0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Noyer
-5 -4 -3 -2 -1 0
PL
C
0
20
40
60
80
100
Chêne
Potentiel hydrique-5 -4 -3 -2 -1 0
Con
duct
ance
sto
mat
ique
/ T
rans
pira
tion
rela
tive
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Embolie et fonctionnement des stomates
induisant 10% d'embolie, MPa
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0
in
duis
ant 9
0% d
e fe
rmet
ure
stom
atiq
ue
-5
-4
-3
-2
-1
0
QR
QP
PA
FS
PTJR
CA
CL
CLCBCS
PH
CS
CA
VMZM
Provoking 10 % embolism
P
rovo
king
90
% s
tom
atal
clo
sure
Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation
Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles
MesophilesArbustesXerophiles
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Indice moyen de xéricité selon Rameau et al 1989
XX X m m f h hh H
Ten
sion
de
sève
, MP
a in
duis
ant 5
0% d
'em
boli
e
-10
-8
-6
-4
-2
0
ARBRESARBUSTES
Xérophiles Mésophiles Hygrophiles
Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse
Vulnérabilité à la Cavitation
• Pas lié à la taille des conduits = pas de trade-off hydraulique
• Lié à la structure des ponctuations (Trade-off hydraulique ?)
• Limite le fonctionnement stomatique
• Contribue à la résistance à la sécheresse
• Quel est le coût de la cavitation ?
Hacke et al 2001 Oecologia 126:457-461
Densité du bois, anatomie et cavitation
Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois
Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Ten
sion
de
sève
, MP
a in
duis
ant 5
0% d
'em
boli
e
-8
-7
-6
-5
-4
-3
-2
-1
« coût » de la résistance à la cavitation ?
Wall collapse in pine needles during dehydration (Cochard et al 2004)
Pinus cembra 0 MPa
Cryo-SEM
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4 MPa
No cavitation
Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -4.6 MPa
No cavitation
Wall deformation for most tracheids
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra -5 MPa
No cavitation
Xylem entirely collapsed
Wall collapse in pine needles during dehydration
Pinus cembra <-5 MPa
Cavitation
Wall relaxed
cembra mugo
nigra sylvestris
40 µm
Anatomie comparée des 4 espèces
Functional consequences of xylem collapse and cavitation
Stomatal closure prevents xylem cavitation in stems
… but not xylem wall collapse in needles(hydraulic signal?)
Conclusions
• Le système de circulation de la sève est vulnérable car il s’opère sous tensions – Risque d’embolie (stress hydrique ou gel)– Risque de collapsus des parois (stress H)
• Rôle primordial de l’anatomie
• Les caractéristiques structurelles du xylème imposent des limites fonctionnelles à la plante
• Conséquences sur l’écologie