19 Organizando la informaci6n acerca de las especies

IMPACTOS Y PROBLEMAS I Hasta iuego, avec ita

Kauai , la primera de las grandes islas del Archipielago de Hawai , surgio sobre la superficie del mar hace mas de cinco millones de alios. Un millon de alios mas tarde, algunos pinzones lIegaron alii despues de haber viajado 4,000 km a traves de mar abierto. No habia depredadores que atacaran a los pinzones, solo sucu lentos insectos y plantas de hojas tiernas con nectar, semi lias y frutos. Los pinzones se reprodujeron y las poblaciones de sus descen­dicntes se expandieron a los habitats a 10 largo de las costas a traves de bosques secos de tierras bajas y hasta las selvas de gran altitud.

Hace entre 1.8 millones y 400,000 alios, las erupciones volca­nicas formaron el resto del archipielago. Los descendientes de los primeros pinzones volaron a las nuevas islas, cada una de las cuales tenia diferentes al imentos y sitios para anidar. Con el transcurso de muchas generaciones, evolucionaron formas uni­cas y comportam ientos singu lares en muchos y d iversos linajes de aves, los liwi is hawaianos. Dichos rasgos perm itieron que estas aves aprovecharan las oportunidades especiales de los habitats islelios.

Los primeros polinesios Ilegaron a las islas de Hawai en algun momenta antes del alio 1,000 d.C, y los europeos les siguieron en 1778. EI rico ecosistema hawaiano dio la bienvenida a todos los recien lIegados, incluyendo a los perros , gatos, cerdos , vacas, cabras, venados y ovejas que trajeron. EI ganado que escapo

comenzo a consumir y pisotear las plantas de la selva que cons­tituian el alimento y abrigo de los liwiis. Se limpiaron bosques enteros para cultivar cosec has importadas, y las plantas que escaparon al cultivo comenzaron a impedir el crecim iento de las plantas nativas. Los mosquitos introducidos en 1826 diseminaron enfermedades de las aves importadas como los pol los a otras especies nativas. Las ratas y serpientes que viajaron ocu ltas en los barcos atacaron las poblaciones de aves nativas y sus huevos. Las mangostas importadas a proposito para acabar con las ratas y serpientes, prefirieron alimentarse de las aves y sus huevos.

Iron icamente, el mismo aislamiento que alento las radiac iones adaptativas, hizo a los liwiis vulnerables a la extincion. Estas aves carecian de defensas innatas contra los depredadores 0

las enfermedades de tierra firme. Las especializaciones como picos de longitud extravagante se transformaron en impedimen­tos cuando los hab itats de estas aves cambiaron de repente 0

desaparecieron. De este modo, cuando menos 43 especies de liwiis que se

habian reproducido muy bien en las islas antes de la Ilegada de los humanos, se habian extinguido en 1778. En la actualidad, 32 de las 71 especies restantes se encuentran en peligro y 26 de el ias estan extintas a pesar de enormes esfuerzos desde la decada de 1960 (figura 19.1). I-A que se debe esto? Actualmente se han establecido especies de plantas y ani males no nativos pero invasivos, y el aumento de temperatura a nivel mundial esta permitiendo que los mosquitos portadores de enfermedades invadan habitats de mayor altitud que antes les resultaban demasiado frios.

I-Por que sabemos tanto ace rca de la historia evolutiva de los liwiis hawaianos? Los biologos evoluc ionistas son parecidos a los detectives. Emplean comparaciones morfologicas y bioquimicas para descubrir relaciones entre las especies y despues organizan la informacion resultante mediante diversos planes de clasifica­cion. En este capitu lo estudiaremos los metodos que emplean.

F igura 19 .1 Especies de liwiis: todas a punto de extinguirse.

(a) EI palila (Loxioides bail/eUl) tiene una adaptacion que Ie permite alimentarse principal mente de las semillas de la planta mamane, las cuales son tox icas para la mayor parte de las demas aves. La unica poblacion de pali las restante mengua parque las plantas de mamane son pisoteadas por las vacas y consumidas par cabras y ovejas. La Division de Bosques y Vida Silvestre de Hawai estimo que en 2007 existian 3,862 palilas.

(b) EI pico de posicion mas baja y apariencia poco comun del akekee (Loxops caeru/eirostris) apunta hacia un lado, 10 cual Ie permite abrir brotes que albergan insectos. EI paludismo aviar transmitido par mos­quitos a mayores altitudes esta diezmando la ultima poblacion de esta especie. Del alio 2000 al 2007, el numero de akekee descendio de 7,839 aves a 3,536.

(c) Este poouli macho (Me/amprosops phaeosoma) tan poco comun , viejo y tuerto, murio en 2004 por paludismo aviar. Habia otros dos poouli vivos en esa epoca, pera no se les ha visto desde entonces.

Conceptos basicos

• . ;

'.

RD VQ FGW LIRNLHANG RD VNY GW LIR YM HANG RD VHY GWI IR YM HANG RD VNy GW LIRNLHANG RD VNY GWI IR YLHANG RD VEG GWL L RYM HANG ~ D V MM GW MV R SI HANG

Taxonomfa

A cada especie se Ie da un nombre cientffico formado por dos partes. Los esquemas tradicionales de clasificacion catalogan las especies dentro de una jerarqufa. Los metodos mas modernos que agrupan las especies por ancestros compartidos ref lejan en forma mas adecuada la historia evolutiva que los sistemas trad icionales de clasificacion . Secci6n 19.1

Comparacion de la forma corporal

Las especies pueden agruparse con base en sus semejanzas 0 dife­rencias en la forma corporal. Los distintos linajes a menudo tienen par­tes similares del cuerpo que podrfan ser evidencia de descendencia de un ancestro comun. Secci6n 19.2

Comparacion de patrones de desarrollo

Las especies pueden agruparse con base en semejanzas 0 diferen­cias en sus patrones de desarrollo . Los linajes con ancestros comunes a menudo se desarrollan del mismo modo. Secci6n 19.3

Comparacion bioqufmica

Las especies pueden agruparse con base en semejanzas 0 diferen­cias en su ADN y protefnas. Las comparaciones moleculares nos ayudan a descubrir y confirmar relaciones entre especies y linajes. Secci6n 19.4

Construccion de arboles genealogicos

Los arboles genealogicos se basan en la premisa de que todas las especies estan interconectadas a traves de ancestros comunes: algu­nos remotos y otros recientes. EI arbol genealogico representa nuestra mejor comprension de esas conexiones. Secciones 19.5, 19.6

Con frecuencia, cuando una especie esta al borde de la extinci6n algunos individuos son capturados y se mantienen en zool6gicos para programas de reproducci6n en cautiverio. i,Estas a favor de la reproducci6n en cautiverio de las especies en alto peligro de extinci6n? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.

Conexiones a conceptos anteriores

t·~ En este capitulo se da una introduccion a la clasifica-cion de las especies y su diversidad (seccion 1.3).

Exploraremos de que manera se descifran las conexiones evolutivas entre grupos de organismos y como se orga-niza la informacion acerca de estas conexiones . AI organ i-

zar los conocimientos sobre la diversidad de los seres vivos , podemos comunicar-nos con claridad sobre ese

tema (1.5).

Aprenderas acerca de los tipos de datos que se obtie-nen para determinar las relaciones evolutivas. Antes

de comenzar, quiza desees repasar 10 aprendido acerca del ADN (13.2), el codigo genetico (14.3), la genomica (16.5), el equilibrio genetico y las mutaciones neutras

(18.1), Y la diversidad gene-tica (18.7).

f"' d Veremos de que manera

algunos genes maestros (15.2, 153) son evidencia de

ancestros compartidos.

rr:J Tambien encontraras otro

ejemplo de como se emplea la secuencia de ADN (16.3) Y las huellas digitales de ADN (164).

301

19.1 I Taxonomfa y cladfstica

• Las especies se agrupan por 10 que sabemos acerca de sus re laciones evolutivas .

1:1 Conexiones con Genera y espec ie 1.3, Objetivo de la c iencia 1.5.

Si queremos Ilamar a la rosa por otro nombre ...

La taxonornia es la ciencia que nombra y clasifica las espe­cies, y se inici6 hace miles de ailos. Sin embargo, nombrar las especies de manera congruente se transform6 en una priori dad en el siglo XVIII. En esa epoca, los explorado­res europeos que descubrieron la gran diversidad de seres vivos tenian cada vez mas problemas para comunicarse acerca de las especies, a menudo conocidas por nombres diversos . Por ejemplo, cierta especie de planta nativa de Europa, Africa y Asia era conocida de manera alterna como rosa canina, rosa brezo, brezo bruja, hierba de la paciencia, brezo dulce, baya de perro, cadera de brezo, hiel eglantina, arbol de hep, fruto hip, rosa hip, arbol de hip, fruto hop y maicillo, y jestos son unicamente algunos de sus nombres! Una especie a menudo tenia varios nombres en latin, los cuales solfan ser descriptivos, pero molestos. Por ejemplo, el nombre en latin de la rosa canina era Rosa sylvestris ino­dora seu canina (rosa canina inodora de los bosques) y tam­bien Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro (rosa blanca y rosada de los bosques de hojas lisas).

El naturalista del siglo XVIII, Carl von Linneo disefi6 el sistema de nomenclatura mucho mas sencillo que se ernplea en la actualidad. Segun el sistema de Linneo, a cada especie se Ie da un nombre cientffico unico de dos partes: la pri­mera es el nombre del genero, y la segunda parte designa

la especie. De este modo, la rosa canina actualmente tiene como nombre cientffico oficial: Rosa canina.

Linneo tambien clasific6 las especies en categorfas cada vez mas inclusivas. Cada categorfa 0 taxon (taxa, en plural) es un organismo 0 grupo de ellos; las categorfas superiores ala especie (genero, familia, orden, clase, phylum, reino y dominio) son los taxa superiores (figura 19.2). Cada tax6n superior consta de un grupo de los taxa del siguiente nivel inferior.

Una especie suele asignarse a taxa superiores con base en los rasgos ffsicos y moleculares que comparte con otras. Esa asignaci6n puede cambiar a medida que se descubre mas acerca de las especies y los rasgos involucrados. Por ejemplo, Linneo agrup6 las plantas por la cantidad y el ordenamiento de sus partes reproductivas, un esquema que dio lugar a grupos extrmos como el formado par las plantas de aceite de ricino y los pinos. En la actualidad, estas plantas son colocadas en phyla distintos.

Clasificaci6n contra agrupamiento

Linneo diseil6 su sistema de taxonomia antes de que nadie tuviera datos acerca de la evoluci6n. Como ahora sa be­mos, la evoluci6n es un proceso dinamico, extravagante, enredado y continuo que puede resultar un desaffo para quienes quieren categorias bien definidas. Por ejemplo, la especiaci6n por 10 general no ocurre en un momento pre­ciso en el tiempo: los individuos a menudo continuan rea­lizando cruzas hibridas, incluso conforme las poblaciones divergen, y es posible que poblaciones que ya hayan diver­gido se junten y produzcan cruzas hibridas de nuevo.

DOMINIO Eucarias Eucarias Eucarias Eucarias Eucarias

REINO Plantas Plantas Plantas Plantas

PHYLUM Magnoli6f itas Magnoli6fitas Magnoli6fitas Magnoli6f itas

CLASE Magnoli6psidas Magnoli6psidas Magnoli6psidas Magnoli6psidas

ORDEN Apiales Rosales Rosales Rosales

FAMILIA Apiaceas Canab inaceas Rosaceas Rosaceas

GENERO Oaucus Cannabis Malus Rosa

ESPECIE carota sativa domesticus acicularis

NOMBRE zanahoria mariguana manzana rosa del artico COMUN

Figura 19.2 Clasificaci6n de Linneo de cinco especies relacionadas en distintos niveles. Cada especie fue asignada a taxa cada vez mas inclusivos, en este caso de genera a dominio. Investiga: i,Cuales de las plantas que aqui se muestran pertenecen.al mismo orden? 'saWSO) SOl ap uap)o W uaaauajJad eUluea eso) I'll A" Oa!i)t;i lap eso) I'll 'euezuew I'll 'euenBfJew I'll :eisandsai::J

302 UN lOAD II I LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCION

Plantas

Magnoli6f itas

Magnoli6psidas

Rosales

Rosaceas

Rosa

canina

rosa can ina

,--------- mixinos ,..--------- mixinox __ ani males con CraneD.

.-------- lampreas ,..-------- lampreas animales con columna •• ---+--- vertebral y CraneD.

,..------ peces carti laginosos ,..----- peces cartilaginosos

a

peces de aleta radiada

peces de aleta lobular

peces pulmonados

anfibios

amniotas (reptiles, aves y mamiferos)

Figura 19,3 Cladogramas. (a) Este ejemplo muestra las relaciones evolutivas entre algunos de los principales grupos de ani males. (b) Podemos visualizar el mismo cladograma como "conjuntos dentro de conjuntos" de caracteristicas. b

La taxonomia de Linneo puede resultar problematica cuando los limites entre las especies son confusos, pero el mayor problema es que las clasificaciones no necesa­riamente reflejan las relaciones evolutivas 0 filogenia. La mayor comprensi6n de la evoluci6n alienta una reestructu­raci6n mas profunda sobre la manera en que los bi610gos consideran la diversidad de los seres vivos. En vez de inten­tar dividir esa tremenda diversidad en una serie de ran­gos, la mayorfa de los bi610gos actualmente se enfocan en las eonexiones evolutivas. Cada especie no se considera miembro 0 representante de un rango en la jerarquia, sino mas bien como parte del amplio cuadro de la evoluci6n.

La pregunta central en la filogenia es: "L Quien esta relacionado con quien?". Por tanto, los metodos para res­ponderla forman parte importante de los sistemas de clasi­fieaci6n filogenetica. El metodo Hamado dadistica, agrupa las especies con base en caracteres compartidos: caracte­risticas hereditarias y cuantificables de los organismos de interes . Un earacter puede ser un rasgo fisico, de compor­tamiento, fisio16gico 0 molecular de un organismo. Como cad a especie hene muchos caracteres, los grupos cladisticos diferiran dependiendo de las caraeterfsticas que empleen.

El resultado de un analisis cladistico es un dado gram a, diagrama que muestra una red de relaciones evolutivas (figura 19.3). Cada linea en un cladograma representa un linaje, el cual puede ramificarse en dos linajes al He gar a 1m nodo que representa un ancestro comun para los dos linajes . Cada rama termina en un dado (de klados, griego para rama), un grupo de especies que comparte un conjunto de earaeteres. Idealmente, un clado es un grupo mono­filetico que incluye un aneestro y todos sus descendientes. En la secci6n 19.5 examinaremos los cladogramas y c6mo se eonstruyen.

Los cladogramas y otros arboles geneal6gicos evoluti­vos resumen las mejores hip6tesis apoyadas en datos acerca

CAPiTULO 19

peces de aleta radiada

animales con vejiga •• -;--1--- natatoria 0 pulmones,

columna vertebral peces de aleta lobular y CraneD.

peces pulmonados ani males con cuatro extremidades,' vej iga

anfibios •• ----'f-+--- natatoria 0 pulmones, columna vertebral y CraneD.

amniotas (reptiles, aves y mamiferos)

--:--t--'----r--- animales con cuatro membranas en torno a sus huevos, cuatro extremidades,' vejiga natatoria 0 pulmones, columna vertebral y CraneD.

' las serpientes se incluyen en estos clados porque sus ancestros ten ian cuatro patas.

de la evoluci6n de un grupo de especies. Los empleamos para visualizar tendeneias y patrones evolutivos. Por ejem­plo, los dos linajes que emergen de un nodo en un clado­grama se Haman grupos hermanos, y en general tienen la misma antigiiedad. Tal vez no conozeamos eual es esa edad, pero al comparar los grupos hermanos en un clado­grama se puede decir algo acerca de sus tasas relativas de evoluci6n.

Igual que otras hip6tesis, los arboles geneal6gicos evo­lutivos se revisan conforme se obtiene nueva informaci6n. No obstante, estos diagramas se basan en una premisa s6lida: que todas las especies estan interconectadas con ancestros comunes. Todo esta relacionado si retrocedemos 10 suficiente en el tiempo; la tarea de los bi610gos evolucio­nistas es determinar d6nde se encuentran las eonexiones. En las siguientes secciones describiremos en detaHe dife­rentes tipos de informaci6n comparativa que constituyen evidencia de las relaciones evolutivas.

Para repasar en casa

i,C6mo se clasifican las especies?

• La taxonomia es un conjunto de reg las para nombrar a los organismos y clasificarlos en una serie de rangos basad os en sus caracteres. Aunque son litiles, las clasificaciones taxon6micas no necesariamente revelan rela­ciones evolutivas.

• La cladistica es un metodo para determinar las relaciones evolutivas agrupando las especies que com parten cierto conjunto de caracteres. Un clado es un grupo de especies que com parte un conjunto de caracteres.

• Los arboles geneal6gicos evolutivos muestran redes de relaciones evo­lutivas. Estos diagramas resumen nuestra mejor comprensi6n de la historia evolutiva de un grupo de organismos,

ORGANI ZA NDO l A INFORM ACION ACERCA DE lAS ESPECI ES 303

19.2 I Comparacion de forma y funciones del cuerpo

• La conformaci6n de la forma del cuerpo y de sus estructuras

da indicios acerca de las relaciones evolutivas.

Conexiones con Miembros de las serpientes 17.1, Evoluci6n de

las ballenas 17.7.

4

I )~ 1 _

If .... -, (~--

5 >/ reptil ancestral

2 1

- -

pterosaurio

polio

pingOino

murcielago

/

humano

elefante

Figura 19.4 Divergencia morfologica en los miembros anteriores de los vertebrados, comenzando por los huesos de un reptil ancestral. La cantidad y posicion de muchos elementos del esqueleto se preservaron cuando estas diversas formas evolucionaron; observa los huesos de los antebrazos. Ciertos huesos se perdieron con el transcurso del tiempo en los linajes (comparar los digitos del numero 1 al 5). Los dibujos no estan a la misma escala.

304 UN lOAD III LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCION

La clasificaci6n de las especies a menudo se inicia por morfologia comparada, el estudio de las formas y estruc­turas del organismo (secci6n 17.1 ), pues la semejanza en la estructura de una 0 mas partes del cuerpo a menudo es evidencia de un ancestro comlin. Las partes similares del cuerpo que reflejan ancestros comunes se llaman estructu­ras hom61ogas (hom- significa el mismo). Dichas estructuras pueden emplearse para diferentes fines en los diversos grll­pos, pero los mismos genes dirigen su desarrollo.

Divergencia morfol6gica

Las poblaciones de una especie divergen geneticamente cuando termina el flujo genetico entre ellas (capitulo IS). Con el transcurso del tiempo, algunos de los rasgos mor­fologicos que definen a las especies tambien experimentan divergencia. El cambio de una forma corporal a partir de un ancestro comlin es un patron macroevolutivo llamado divergencia morfo16gica.

Aunque la misma parte del cuerpo en dos especies relacionadas haya evolucionado de modo muy distinto en los diferentes linajes, alglin aspecto subyacente de forma puede permanecer semejante. Un examen cuidadoso mas alla de las modificaciones singulares puede revelar elemen­tos hereditarios.

Por ejemplo, sabemos por huesos de miembros fosi­lizados que todos los vertebrados terrestres modernos comparten un ancestro que avanzaba a corta distancia del piso sobre cuatro patas. Los descendientes de este "reptiI ancestral" se diversificaron en muchos nuevos habitats terrestres, y dieron lugar a los grupos que llamamos rep­tiles, aves y mamlferos. Algunos linajes que se adaptaron a caminar sobre la tierra inclusive volvieron a vivir en el oceano. Ellinaje que dio lugar a las ballenas es un ejemplo (seccion 17.7).

Las extremidades de cinco dedos del reptil madre eran como barro evolutivo. Con el transcurso de millones de afi.os, fueron moldeados a extremidades con funciones muy distintas en los diversos linajes (figura 19.4). En pingiiinos y marsopas, las extremidades son actualmente aletas litiles para nadar. En los caballos modernos son largos y de un solo dedo, adaptados para correr rapido. Entre los elefan­tes son fuertes, similares a columnas y capaces de soportar muchisimo peso. En reptiles extintos llamados pterosaurios y la mayor parte de las aves y los murcielagos, se modifi­caron para el vuelo. Por otra parte, degeneraron a protu­berancias en pitones y boas constrictoras (seccion 17.1), y desaparecieron en todas las demas serpientes.

La extremidad de cinco dedos tambien se modific6 para dar lugar a la mano y al brazo humanos, en los cuales el pulgar evoluciono como oponible a los demas dedos. Este pulgar oponible fue la base de movimientos mas pre­cisos y un agarre mas firme.

Aunque las extremidades anteriores de los vertebrados no tienen el mismo tamafi.o, forma 0 funciones de un grupo a otro, evidentemente son semejantes en la estructura y ubicaci6n de elementos oseos. Tambien son similares en los patrones de nervios, vasos sanguineos y mlisculos que se desarrollan en su interior. Ademas, las comparaciones entre

b

---Insectos Murcielagos

~ a~ Humanos Cocodrilos Aves

/ Figura 19.5 Convergencia morfol6gica. La superficie para vuelo del ala de un murcielago (a), el ala de un ave (b) y el ala de un insecta (e) son estructuras analogas. (d) Este cladograma muestra que las alas evoluciona­ron de manera independiente en los tres linajes que condujeron a murcielagos, aves e insectos.

alas

d

embriones de diferentes vertebrados en etapa temprana revelan grandes similitudes en patrones de desarrollo 6seo que constituyen evidencias de ancestros comunes.

Convergencia morfol6gica

Las partes similares del cuerpo no siempre son hom610-gas; tal vez evolucionaron de manera independiente en los distintos linajes como adaptaciones a las mismas presiones del entorno. En tal caso, esas partes reciben el nombre de estructuras amilogas, las cuales son similares a los diversos linajes, aunque no evolucionaron en un ancestro compar­tido, sino independientemente despues de que los linajes experimentaron divergencia. La evoluci6n de partes simi­lares del cuerpo en diversos linajes se conoce como conver­gencia morfol6gica.

En ocasiones podemos identificar estructuras analogas estudiando sus formas subyacentes. Por ejemplo, las alas de aves, murcielagos e insectos realizan la misma funci6n: el vuelo. Sin embargo, varios indicios nos dicen que las superficies de vuelo de estas alas no son homologas. Est<in adaptadas a las mismas restricciones flsicas que rigen el vuelo, aunque las adaptaciones son distintas.

En el caso de aves y murcielagos, las extremidades son homologas, pero las adaptaciones que han hecho que pue­dan volar son muy diferentes. La superficie del ala de un

extremidades con 5 dfgitos

alas

murcielago es una extensi6n delgada y membranosa de la piel del animal. En contraste, la superficie del ala de un ave tiene muchas plumas, que son estructuras especializa­das derivadas de la piel. Las alas de los insectos son aun mas distintas; forman una extension sacular de la pared del cuerpo. Con excepcion de los sitios donde las venas se ramifican, el saco se aplana y se fusiona formando una membrana delgada. Las venas estan reforzadas con quitina, que soporta la estructura del ala.

Estas adaptaciones singulares para el vuelo constituyen evidencia de que la superficie de las alas de aves, murcie­lagos e insectos son estructuras analogas: evolucionaron despues de que los ancestros de estos grupos modernos experimentaron divergencia (figura 19.5).

ilndican las partes similares una relaci6n evolutiva?

• En la divergencia morfol6gica, una parte del cuerpo heredada de un ancestro comlin se modifica de distinto modo en los diversos linajes de descendencia. Estas partes se Ilaman estructuras hom610gas.

• En la convergencia morfol6gica, las partes del cuerpo que parecen similares evolucionaron de manera independiente en distintos linajes, no a partir de un ancestro comlin. Estas partes se lIaman estructuras analogas.

CAPiTULO 19 ORGANIZANDO lA INFORMACION ACERCA DE l AS ESPECI ES 305

19.3 I Comparac ion de patrones de desarrollo -• Los patrones simi lares de desarrollo embri6nico podrian ser

evidencia de relaciones evolutivas.

, Conexiones con Genes maestros en formaci6n de f lares 15.2,

Genes home6ticos en el desarrollo 15.3.

El desarrollo de un embrion para dar el cuerpo de una planta o animal es dirigido por capa tras capa de expresion de genes maestros (seccion 15.2). Cuando algtin gen maestro no participa en esta sinfonia de expresion, el plan corporal puede resultar drasticamente alterado, y por 10 regular esto ocasiona conse­cuencias devastadoras.

Como una mutacion en un gen maestro por 10 comtin se re­fleja en el desarrollo, estos genes suelen estar alta mente conser­vados, 10 cual significa que han cambiado muy poco 0 nada en el transcurso del tiempo evo­lutivo. De este modo, un gen maestro con secuencia y funcion similares a traves de diferentes linajes constituye evidencia de que estos se encuentran relacio­nados.

Genes similares en plantas

Los genes maestros llamados homeoticos dirigen la formacion de partes corporales especificas durante el desarrollo (seccion 15.3). Una mutacion en un gen homeotico puede alterar deta­lles de la forma del cuerpo. Por ejemplo, cualquier mutacion que inactive un gen de identidad floral, Apetalal, en las plantas

Figura 19.6 Embriologia compa­rativa. Los vertebrados adultos son diversos, sin embargo, sus embrio­nes son similares en las primeras eta pas de desarrollo.

Com para la columna vertebral seg­mentada de los brotes para las cua­tro extremidades y la cola de estos embriones tempranos: (a) humano, (b) raton , (c) murcielago, (c) polio y (e) lagarto.

306 UNIDAD III LOS PR INCIPIOS DE LA EVOLUCION

Brassica oleracea (col silvestre) da lugar a flores con mu­tacion.

Dichas flores se forman con estructuras reproductivas masculinas (estambres) en el sitio donde deberian estar los petalos. Por 10 menos en el lab oratorio, estas flores de estambres abtmdantes son excepcionalrnente fertiles, pero en general se experimenta seleccion en contra de modifica­ciones en la naturaleza. Las mutaciones Apetalal en plantas Arabidopsis thaliana (berro trepador com lin) dan lugar a flo­res sin petalos. El gen Apetalal afecta la formacion de peta­los en divers os linajes, por tanto, es muy probable que este gen sea ellegado del ancestro comlin.

Comparac ion del desarrollo en animales

i.Cuantas patas? Los embriones de muchas especies de vertebrados se desarrollan de manera similar. Sus tejidos se forman del mismo modo, a medida que las celulas embrio­nicas se dividen, se diferencian e interactlian. Por ejem­plo, todos los vertebrados pasan por una etapa en la cual tienen cuatro brotes para extremidades y una cola (figura 19.6). Entonces, Lpor que las formas adultas de estos lina­jes son tan distintas? Parte de la respuesta podrian ser los cambios hereditarios en el inicio, la velocidad 0 la finaliza­cion de pasos tempranos cruciales del desarrollo. Con muy poca frecuencia, el plan modificado del cuerpo presenta ventajas.

Por ejemplo, los apendices corporales tan divers os como patas de cangrejo, patas de escarabajo, brazos de estrella de mar, alas de mariposa, aletas de peces y patas de raton se inician como grupos de celulas que forman brotes en la superficie del embrion. Estos brotes se forman en los sitios donde se expresa el gen homeotico Dlx, el cual codifica un factor de transcripcion que sefiala que los agrupamientos de celulas embrionicas "sobresalgan del cuerpo", dando lugar a un apendice.

El gen maestro llama do Hox ayuda a esculpir detalles de la forma del cuerpo. Suprime la expresion de Dlx en todas las partes del embrion que carece de apendices. En los sitios donde se expresa Hox no 10 hace Dlx, y no se for­man apendices. Por ejemplo, Hox se expresa a 10 largo de los embriones de piton, de modo que Dlx no se expresa en ningtin sitio del cuerpo de una serpiente. Como resultado, los diminutos brotes para extremidades de la piton jamas maduran para formar patas traseras. En otros organismos se forman apendices donde no se expresa Hox, pero si Dlx.

El sistema de control genetico Dlx/Hox opera a traves de muchos phyla, 10 cual constituye fuerte evidencia de que evoluciono hace bastante tiempo. Probablemente primero surgio Dlx; en algunos fosiles del Cambrico, parece que no estaba suprimido (figura 19.7a). Parece que el control genetico Hox respecto a Dlx evoluciono mas tarde (figura 19.7b-d).

Por siempre j6venes Al observar el desarrollo del cra­neo en chimpances y humanos se obtiene evidencia de que ambas especies estan relacionadas de manera cercana. En una etapa temprana, el CraneD del chimpance y el del humane son bastante similares, pero a medida que su

o •

Figura 19.7 Los genes maestros como O/x y Hox rigen la fo rmacion de apendices en muchos linajes. Se forman apendices en los si tios donde se expresa O/x, y este suele expresarse en los sitios donde Hox no 10 hace. (a) Animal fosi l que pod ria ser un caso de expresion de O/X sin restricciones en la era Cambrica. Las variaciones de expresion de O/X son reveladas por fluorescencia verde en los apendices de (b) un embrion de gusano caminador aterciopelado y (c) un embrion de estrella de mar, y por (d) tinte azul en el pie de un embrion de raton.

desarrollo continua cambian de forma, pues las diferentes partes crecen a distinta velocidad (figura 19.8). Sin embargo, el CraneD humano experimenta crecimiento diferencial me­nos pronunciado que el de chimpance; como resultado, el humano adulto tiene un CraneD mas redondo, cara mas aplanada y quijada menos sobresaliente en comparaci6n con un chimpance adulto.

En sus proporciones, el CraneD humano adulto es mas similar al de un chimpance lactante que al de un chimpance adulto. Esta semejanza sugiere que la evoluci6n humana incluy6 cambios que redujeron la velocidad d el d esarrollo, p rovo cando que rasgos previamente tipicos de etapas juve­niles persistieran hasta la edad adulta.

Los rasgos juveniles tambien persisten en otros animales adultos, en particular en las salamandras llamadas ajolotes. Las larvas de la mayor parte de las especies d e salamandra viven en el agua y us an branquias externas para respirar. Los pulmones reemplazan a las branquias a m edida que el desarrollo continua, 10 cual permite que el adulto respire aire y viva sobre la Tierra. En contraste, los ajolotes nunca dejan su estilo de vida acuatico; sus branquias externas y otros rasgos larvarios persisten hasta la etapa adulta.

Los parientes mas cercanos de los ajolotes son las sa­lamandras tigre. Como podrfa esperarse, las larvas d e la sala­mandra tigre se asemejan a los ajolotes, aunque son mas pequenas.

Para repasar en casa

iLas semejanzas en e/ desarrollo son indicios de ancestros comunes?

• Las semejanzas en patrones de desarrollo son resultado de genes maestros que se han conservado a 10 largo del tiempo evolutivo. • Algunas diferencias entre especies cercanas relacionadas surgie­ron como resultado de cambios en la velocidad de desarrollo.

CAPiTULO 19

v- ----....

I \ ",,(

I~ - .-J v \

I'-' oJ,,\: . ~

h proporciones en lactante

a

/ V- ---~

i \ ./ r-J

\ - ....J 1- ' , ~ ~

~ P \ '-... ., '--

proporclones en lactante

b

Figura 19.8 Animada Diferencias morfol6gicas entre dos primates. Estos craneos estan dibujados en una hoja de plastico con cuadricula. AI alargar la hoja, la cuad ricula se deforma. Las diferencias en los alargamien­tos son analogas a los distintos patrones de crecimiento.

Aqui se observan cambios proporcionales durante el desarrollo del craneD en (a) el chimpance y (b) el humano. Los craneos de chimpance cambian mas que los de humano, de modo que las proporciones relativas de huesos en el craneo de humanos adultos y lactantes son mas sim il ares que las que se observan en el craneD de chimpances adultos y lactantes.

ORGANIZANDO l A INFORMACION ACERCA DE l AS ESPECIES 307

Comparacion del ADN y las protefnas

• EI tipo y numero de semejanzas bioqufmicas entre especies

constituyen indicios de relaciones evolutivas.

!!J Conexi on con Secuencia de nucleotidos 13.2, Codigo genetico

14.3, Secuencia del ADN 16.3, Huellas d igitales del ADN 16.4,

Genomica 16.5, Equilibrio genetico y mutaciones neutras 18.1.

Cada linaje tiene un conjunto singular de caracteres, que es una mezcla de rasgos ancestrales y novedosos, incluyen caracterfsticas bioquimicas, como la secuencia de nucle6-tidos de su ADN. Mutaciones inevitables modifican esa secuencia con el transcurso del tiempo. Como el proceso de mutaci6n es aleatorio, se pueden producir cambios en cual­quier sitio de un cromosoma.

La mayor parte de las mutaciones que se acumulan en un linaje son neutras y producen poco 0 ningun efecto sobre la supervivencia 0 capacidad reproductiva del individuo, por eso podemos asumir que se acumulan en el ADN de un linaje a velocidad constante. Las mutaciones neutras alteran el ADN de distintos linajes de manera independiente; asi, a medida que los linajes divergieron mas recientemente, ha transcurrido menos tiempo para que se acumulen mutacio­nes singulares en el ADN de cada especie. Por este motivo, las secuencias de ADN de especies relacionadas de manera cercana son mas similares que las de aquellas relacionadas de manera distante; esta regIa general puede emplearse para estimar los tiempos de divergencia relativos de los distintos linajes.

La acumulaci6n de mutaciones neutras en el ADN de un linaje puede considerarse como el tic tac predecible de un reloj molecular. Si regresamos las manecillas de un reloj llegaremos al pasado, y el ultimo tic sera el momento en que ellinaje inici6 su propio camino evolutivo.

LC6mo estan calibrados los relojes moleculares? La can­tidad de diferencias en secuencias de nucle6tidos 0 de ami­noacidos entre linajes puede correlacionarse con el momento en que se produjeron cambios morfo16gicos en el registro f6sil.

Actualmente se pueden identificar las semejanzas y diferencias bioquimicas entre especies de manera rapid a y precisa gracias a muchos avances en determinaci6n de la secuencia de ADN y tt~cnicas de huellas digitales (fin­gerprinting) (secciones 16.3 y 16.4). Nuevas secuencias de genes y proteinas de divers os genomas son compiladas de continuo en bases de datos en linea, accesibles a todo el mundo. Los estudios de gen6mica comparativa con esos datos han demostrado (por ejemplo) que alrededor de 30% de los 6,609 genes de las celulas de levadura tiene una Con­traparte en el genoma humano. Tambien 50% de los 30,971 genes de la mosca de la fruta y 40% de los 19,023 genes de los gusanos redondos.

Comparaciones moleculares

Las comparaciones de la estructura primaria de las protef­nas (secuencias de aminoacidos) se emplean a menu do para determinar relaciones entre las especies. Dos especies con muchas proteinas identicas tal vez sean parientes cercanas. Dos especies con muy pocas proteinas similares quiza no hayan tenido un ancestro compartido durante muchfsimo tiempo, el suficiente para que se hayan acumulado muchas mutaciones en el ADN de los distintos linajes.

Algunos genes esenciales han evolucionado muy poco, y estan muy conservados a traves de divers as especies. Un ejemplo es el gen que codifica el citocromo b. Esta proteina es un componente importante de las cadenas de transferen­cia de electrones en las mitocondrias. En los humanos, su estructura primaria consta de 378 aminoacidos. En la figura 19.9 se compara parte de la secuencia de aminoacidos del citocromo b de varias especies.

En las comparaciones de secuencia de aminoacidos, la cantidad de diferencias entre las especies nos da una idea de las relaciones evolutivas. Los amino acid os que difie­ren tambien constituyen indicios. Por ejemplo, un cambio de leucina a isoleucina (una sustituci6n conservadora de

liwii s (10 ) •• _ C RDVQFGWL I RNLHANGAS F FF I C I YL HI GRG I YYGS YLNK - - E TWN I GVI LLLTLMATAFVGYVLPWGQMS FWG •• _

gorri 6n cantor .. _ C RDVQFGWL I RNLHANGAS FFF I C I YL HI GRG I YYGS YLNK - - E TWN V G I I LLL A LMATAFVG YVLPWGQMS FWG •• _ pin zon de las islas Gough . __ CRDVQFGWL I RN I HANGAS FFF I C I YLH I GRG L YYGS YL Y K - - E TWN v GVI LLLTLMATAFVGYVLPWGQM S FWG •• _

rat6n ciervo- __ CRDV N Y GWL I R Y MHANGAS MFF I C LF L H V GRG MYYG S Y TF T - -E TWN I G I v LL F AV MATAF MGYVLPWGQMS FWG •••

oso negro asiatica- _. CRDV H Y GW I I R YM HANGAS MFF I C LFM H V GRG L YYGS YL LS - - E TWN I G I I LL F T V MATAF MG YVLPWGQMS FWG •• • bogue (un pez)- _. CRDV N Y GWL I RNL HANGAS FFF I C I YL H I GRG L YYGS YL Y K - - E TWN I GV V LLL LV M G TAFVGYVLPWGQMS FWG •••

humano- •. T RDV N Y GW I I R Y LHANGAS MFF I C L F L H I GRG L YYGS F L y S - -E TWN I G I I LLL AT MATAF MGYVLPWGQMS FWG •• •

Arabidopsis th ala iana (una pl an ta)-·· MRDV EG GWL L R Y MHANGAS MF L I VV YL H I F RG L Y HA S Y S S PREFV WCL GV V I F L LM I V TAF I G YVLPWGQMS FWG •• • pioio de l mandril -·· ET DV MN GW MV R S I HANGAS w F F I ML Y S H I F RG LWV S S FTQP - - LV WLS GV I l L FL S MATAF L G YVLPWGQMS FWG • • •

levad ura para pan-·· MRDV H N G Y I L R Y LHANGAS FFF MVMFM H MAK G L YYGS Y RS PR VTL WN V GV I I FTLT I ATAF L GY C C VY GQMS H WG •• •

Figura 19.9 Alineaci6n de parte de la secuencia de aminoacidos del citocromo b mitocondrial de 20 especies. Esta protein a hace un componente crucial de las cadenas de transferencia electr6nica mitocondrial. La secuencia delliwii es idEmtica en 10 especies de liwiis; los aminoacidos que difieren en otras especies se muestran en rojo. Las brechas en la alineaci6n se indican con guiones. Las abreviaturas de los aminoacidos pueden encontrarse en el apend ice V. Investiga: Con base en esta comparaci6n, i,que especie esta relacio-nada de manera mas cercana con los liwiis? JOjU13::J u9IJJo5 /3 :13jsandsal:J

308 UN lOAD II I LOS PR INCIPIOS DE LA EVOLUCION

· •• G TAGC C CA T ATATGC C G C GAC G TACAATTC GGC TGAC TAATC C GCAAC CT ••• Vestiaria coccinea (iiwi) • .• GTAGC C CA TG TATGC C G C GAC GTAC AATTC GG C TGAC TAATC C G C AAC CT ••• Himatione sanguinea (apapane) • • • GTAGC CCACATATGCC GCGACGTACAATTCGGCTGAC TAATCCGCAACCT ••• Palmeria dolei (akohekohe) ••• GT T GC T CACATATGCCG T GACGTACAATTCGGCTGACTAATCCGCAACCT ••• Oreomystis mana (Hawaii creeper) · •• GTAGC C CA T ATA TGC C GC GAC GTAC AA TTC GGC TGAC TAATC C G CAAC CT ••• Hemignathus virens (amakih i) • •• GTAGC CCACATATGCC GCGACGTACAATTCGGCTGAC TAATC CGCAACC T ••• Hemignathus munroi (akiapolaau) · • • GTAG C C CAC A TATGC C G T GAC G T ACA G TTC GGC TG AC TAATC C GCAAC CT ••• Pseudonestor xan thophrys (Maui parrotbill) • •• GTAGCCCACATATGC CGCGAC GTACAATTC GGCTGACTAATCCG A AAC CT ••• Paroreomyza montana (M aui alauahio) • • . G T AGC C CAC ATA TG C C GC GAC GTACAATTC G GC TGAC TAATC CG T AA T CT ••• Oreomystis bairdi (akikik i) · • . G T AG C C CAC ATATGC C GC GAC G T ACAA TT C GGC TGAC T AAT C C GC AAC CT ••• Loxops coccineus (Hawaii akepa)

\ Parte de la secuencia de citocromo b mitocondrial de 10 especies de liwiis. Las diferencias se muestran en rajo. Aunque la secuencia de aminoacidos del citocromo b sea identica en todas estas especies, se han acumulado mutaciones neutras en distintos linajes. Las mutaciones no modificaron la secuencia de aminoaci ­dos de la proteina resu ltante.

r-----1L================~::~:~:::~~ Oreomystis mana (Iiwi i hawa iano) Paroreomyza montana (alauahio de Maui) '-------------------- Pseudonestor xanthophrys (pico de peri eo de Maui

'-------------- Hemignathus munroi (akiapo laau) L-_________ Loxops coccineus (akepa de Hawai)

Palmeria dolei (akohekohe)

r--------t.----[=============~ Vestiaria coccinea (iiwi) Himatione sanguinea (apapane)

'------------------ Oreomystis bairdi (akikiki) '---------------- Hemignathus virens (amakih i)

B Comparaci6n de secueneia que se emplea para generar arboles geneal6gicos evolutivos. Esta refleja una eomparaci6n de 790 bases de la secueneia de citocromo b de ADN mitocondrial de 10 especies de liwii. La longitud de la rama refleja la cantidad de eambios de caraeteres (en este caso, difereneias de nuele6tidos), 10 cual a su vez impliea el tiempo relativo en que se produjo divergencia entre las espeeies. EI ordenamiento de ramas en este tipo de arbol pod ria diferir dependiendo de los datos empleados para generarla.

Figura 19.10 Ejemplo de comparaei6n de seeuencia de ADN.

aminoacido) quiza no afecte mucho las funciones de una proteina, porque ambos aminoacidos son no polares y tienen aproximadamente el mismo tamano. Sin embargo, la sustitucion de una lisina (que es basica) por un acido aspartico (que es acido) puede modificar en gran medida las caracteristicas de una proteina. Estas sustituciones no conservadoras sue len afectar rasgos genotipicos. Casi todas las mutaciones que afectan el fenotipo experimentan se­leccion en su contra, pero a veces alguna es adaptativa (sec­ci6n IS.I). Por tanto, es mas probable que encontremos sustituciones no conservadoras en linajes que divergieron hace mucho tiempo. Las sustituciones no conservadoras de amino acid os, las deleciones y las inserciones a menudo se encuentran en la raiz de las diferencias fenotipicas entre los diversos linajes.

La secuencia de aminoacidos de muchas proteinas es identic a en linajes que divergieron en etapa relativamente reciente, como los liwiis. Quiza podamos darnos una idea de las relaciones evolutivas entre estos linajes al examinar las diferencias en las secuencias de nucleotidos de su ADN (figura 19.10) . Aunque la secuencia de aminoacidos de una proteina sea identica entre linajes, la secuencia de nucleo­tid os del gen que codifica podria diferir debido a red un­dancia en el codigo genetico. Por ejemplo, una sustitucion

CAPiTULO 19

de nucleotido que modifique un codon de AAA por AAG en una region codificadora de proteinas tal vez no afectaria el producto proteico, porque los codones especifican a la lisina. Esta sustitucion de base es un ejemplo de una muta­cion neutra.

El ADN de los nucleos, mitocondrias y cloroplastos de diferentes especies puede emplearse para comparar nucleo­tidos. El ADN mitocondrial tambien puede aprovecharse para comparar a diferentes individuos de la rnisma especie animal que se reproduce por via sexual. Las mitocondrias se heredan inherentemente intactas de un solo padre, por 10 generalla madre, y contienen su propio ADN; por tanto, cualquier diferencia en las secuencias de ADN mitocon­drial entre individuos relacionados por la madre se debera a mutaciones y no a recomb ina cion genetica durante la fertilizacion.

Para .I!£!?~~~!_~!:l..5:.~:;~ ________________________________________ _

i C6mo atecta la bioquimica a la historia evolutiva?

• Las diferencias entre las seeueneias de ADN y aminoaeidos son mayo­res entre linajes que experimentaron divergeneia haee muchisimo tiempo, y menores entre linajes que la experimentaron recientemente.

ORGANIZANDO l A INFORMACION ACERCA DE lAS ESPECIES 309

L 19.5 I Construcci6n de arboles evolutivos a partir de datos

• Los bi610gos evolucionistas reconstruyen la filo­genia al determinar que rutas de cambio presentan menor numero de pasos entre especies.

Para descubrir relaciones evo lutivas, los b i6-logos evolucion istas recopilan y analizan datos como los descritos en las ultimas tres secciones. Buscan diferencias en carac­teres especfficos: la secuenc ia de nucie6tidos

A Para tener una idea de como funciona el anal i­sis por parsimonia, pensemos en algunas cosas que difieren en sus propiedades medibles. Por ejemplo, los tres objetos siguientes difieren en dos caracte­res: el color y la forma . _ 11_

B Si revolvemos estos objetos, hay tres formas distintas de colocarlos uno junto al otro.

_ 11_ o _ _ II o 11 _ _

C Ahora pensemos en el numero total de diferencias entre cada par de objetos adyacentes. En este ejemplo, el arreglo de en medio tiene un total de dos

. diferencias y los otros tienen tres.

2 diferencias 1 diferencia

1 diferencia 1 diferencia

2 diferencias 1 diferencia

D Si pudieramos modificar estos tres arreglos haciendo que un objeto cambiara uno de los otros dos, una diferencia a la vez, el arreglo de en medio requeriria menor numero de pasos.

Figura 19.11 Un ejemplo simple de analisis de par­simonia. La ruta evolutiva con menor numero de pasos entre estados es la que tiene mayor probabilidad de haber ocurrido.

310 UN iDAD III LOS PR INCIPIOS DE LA EVOLUCION

de los genomas, un conjunto de detalles morfol6gicos 0

alguna otra caracter istica medible que diferencie a la espe­cie de interes. A menu do emplean una combinaci6n de distintos tipos de datos. Cualquier difel"encia de caracteres puede emplearse para el analisis, pero a medida que el con­junto de datos es mayor, los resultados son mas s6lidos.

EI principio fundamental de la cladistica es la regia de simplicidad: si hay diferentes maneras de cambiar de un estado a otro, la que tenga men or numero de pasos tam­bien tendra mas probabilidades de ocurrir. Ahora aplica­remos este concepto a la evoluci6n: cuando existen varias rutas evolutivas posibles, la via mas corta probablemente sea la mas correcta.

Por ejemplo, si un cambio evolutivo del estado A al D puede atravesar por dos 0 cinco estados adicionales, la ruta correcta tal vez sea la que tenga dos estados, es decir, la que conste de menDs pasos.

AI determinar todas las conexiones evolutivas posibles entre un conjunto de especies, podemos identificar aque­lias que pudieron haberse producido con menDs cam bios de caracteres . Encontrar la ruta mas simple se llama anal isis de parsimonia (figura 19.11).

Por ejemplo, si un investigador descubre diferencias de secuencias de ADN entre cinco especies relacionadas, puede construir una matriz de caracteres. 5e ordenan las secuencias a manera de cuadricula y se identifican las posi­c iones donde los nucie6tidos difieren (en rajo).

especie a especie b especie c especie d especie e

especie a especie b especie c especie d especie e

nucle6tido

123456789 TAGCCACGA TAGC TAAGG T CA CTAAGA T CA CCA AGA T CGCCA AGA

\ \ J II 2 3 579 AG CCA AG TAG CA TA A CA C A A C G C A A

A continuaci6n se emplean las diferencias de cada columna de la matriz para el analisis de parsimonia. Las comparaciones apareadas de las cinco secuencias reve­Ian tres diferencias entre las especies a y b; tres entre las especies bye; cuatro entre las espec ies a y c, y asi suce­sivamente. EI investigador (0 la computadora) construye un arbol evolutivo para todas las maneras posibles en que las cinco especies pueden estar relacionadas. luego anade todos los cambios de nucie6tidos que tendrian que ocurrir en cada escenario. EI arbol con menor numero de cambios en general tiene mas probabilidades de ser el cor recto.

Este metodo se emple6 para preparar el arbol evolutivo que se muestra en la figura 19.12. Las divergencias entre los esque!etos de liwiis v ivos y extintos fueron calificadas como diferencias de caracteres . Los datos de un grupo externo (una especie no monofiletica con las otras en estudio) se agreg6 a las comparaciones para "enraizar" el arbol.

__ --------------------------------------------------------------------------------------------~E~N-F-O_Q_U_E __ E_N_ INVESTIGACI6N

Ie/espiza ypsilon

Laxiaides bail/eui

LoxialOes sp. !-Iawaii

ChforiciOps regisf<ong;

Xestospi.?C1 conica

Chforidops wahi

Chforicioos Iwna

Rhodacanthis palmeri

.----XestospiZ3 fastig!alis _ ."" ....

Melamprosops phaeosclfT/Ci --'-'-"

Figura 19.12 Relaciones evolutivas propuestas entre 41 especies de liwiis. EI gris indica especie extinta 0 probable­mente extinta.

Los caracteres empleados en el anal isis para construir este arbol incluyeron 84 mediciones distintas de morfologia del esqueleto. Se ilustran los craneos representativos.

La organizaci6n de las ramas en un arbol evo lutivo puede diferir depen­diendo de los datos que se emplean para construirlo (compara con la figura 19.10b). Las conexi ones confirmadas por muchos conjuntos de datos tienen mas probabilidades de ser correctas.

F:>sltUrostr8 pSittacea

Oysmomdrepanis munroi

Vanuu!iler miranCius

Pseudonestor xanthophrys

.... ~7 ~.~

Vangulifer neophasis

r-----Oreomystis bairdi . /\.~~ /- .iL~

Paroreomyza montana

ParOrfYJrnyza flarnrnea

I..O)(OPS sagittirostris . _. -

Aidemedia chasca.\

y .< ... ?== ~';"."b ,;

AiciemoL"iia

~--- Loxops caeruleirostris

Loxops coccineus coccineus

Akia/oa cl. lanaiensis Maul

.---- Akialoa ste/negeri

Akialoa sp . HaVll(;1ii

Akia/oa upupirostris

Hernignathu8 lucidus

L-----!-Iemignathus wilsoni

!-Iemignathus kauaiensis -

- Loxops parvus

I..oxops virens virens

Cindops anna

Palmeria dolei

Vestiaria coccinea

!-limatione sanguinea

CAPiTU LO 19 ORGAN IZAN DO l A INFORMACION ACERCA DE lAS ES PECIES 311

19,6 Generalidades sobre la historia evolutiva de los seres vivos

• Podemos organizar los conocimientos sobre las relaciones

entre las especies empleando d iagramas como el arbol evolutivo

de los seres vivos.

:1 Conexiones con Diversidad 1.3, Diversidad genetica 18.7.

La historia de los liwiis hawaianos es una ilustracion dra­matica de como funciona la evolucion. Tambien demuestra que encontrar conexiones ancestrales puede ser util para ayudar a las especies que continuan vivas. A medida que se extinguen cada vez mas especies de liwiis hawaianos, la reserva de diversidad genetica de ese grupo tambien dis­minuye. La mengua de diversidad significa que el grupo como un todo es menos resistente a los cambios y tiene mas probabilidades de experimentar perdidas catastroficas de especies. Descifrar su filogenia puede indicarnos que especies de liwiis son mas distintas de las otras, y aque­llas que son mas valiosas en terminos de preservaci6n de la diversidad genetica. Este tipo de investigaciones permite concentrar los recurs os y esfuerzos conservacionistas en las especies con mas probabilidades de supervivencia en todo el grupo (figura 19.13). El poouli (figura 19.1c) es un ejem­plo de especie fuera de alcance. Por des gracia, esos cono­cimientos se adquirieron demasiado tarde y esa especie quiza ya este extinta.

Se estan realizando investigaciones sobre la filogenia de muchisimas especies, incluso de las que no corren un riesgo inmediato de extincion. Gracias a ellas continuamos refinando nuestra comprension de la forma en que las espe­cies estan interconectadas por ancestros comunes.

Hay diferentes maneras de considerar el gran cuadro de conexiones evolutivas. Un sistema de clasificacion de seis reinos asigna los procariontes a los reinos Bacteria y Archaea; el reino de los Protistas incluye a los eucarion­tes multicelulares mas antiguos y a todos los unicelulares. Los hong os, las plantas y los animales pertenecen a reinos distintos. Un sistema de tres dominios clasifica a los seres vivos en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya (figura 19.14).

Bacteria

A Este arbol representa a los seres vivos clasificados en seis reinos. Se ha descubierto que el re ino de los protistas no es monofiletico, por 10 que algunos bi610gos actual mente 10 divi­den en varios nuevos reinos.

Figura 19.13 EI rango de diversidad del liwi i hawaiano esta dismi­nuyendo debido a sus extinciones continuas. Descifrar las conexiones evolutivas entre las especies contribuye a la preservaci6n de las especies restantes.

En la figura 19.15 se muestra un patron evolutivo pro­puesto para el principal grupo de organismos. Este tipo de diagrama evolutivo se llama arbol de la vida. Estudiaremos algunas partes del mismo en la siguiente unidad.

Para repasar en caSa

i, Para que sirven los conocimientos sobre las relaciones entre las especies?

• Las investigaciones sobre fi logenia dan una idea cad a vez mas especff ica y exacta de como se relacionan todos los seres vivos a traves de ancestros comunes. EI arbol de la vida ilustra estas conexi ones de manera grafica.

Animalia (Animales)

B Este arbol representa a todos los seres vivos clasificados en tres domin ios. Los re inos de los protistas, las plantas, los hong os y los ani males se suman al dominio Eukarya (Eucarias). Comparalo con la figura 19.15.

Figura 19.14 Animwc:k Diferentes maneras de organ izar el arbol de la vida.

312 UNlOAD III LOS PRIN CIPIOS DE LA EVOLUCION

Archaea

Bacteria

coracaeotes euriarcaeotes crenarcaeotes

.-----grampositivas

verdes sulfurosas

espiroquetas

clamidias

precursoras de la mitocondria

proteobacterias

,----precursoras de los cloroplastos

'----cianobacterias ,.-____ ve rdes no sulfurosas L..... ____ Themus

L.....------Aqui/es

Figura 19.15 Arbol evolutivo que permite ilustrar pocos c lados 0 muchos de ellos. Un arbol evolutivo que incluye a todas las especies se llama arbol de la vida.

Este arbol de la vida ilustra una hipote­sis acerca de como todos los organ is­mos estan relacionados a traves de la historia evolutiva compartida.

Observa que los arboles evolutivos pueden tener orientac ion horizontal o vertical. Sus ramas pueden estar ordenadas de distinto modo, pero las conexiones son las mismas. En algunos arboles (aunque no en el que aqui se muestra), la longitud de la ram a repre­senta el tiempo evolutivo 0 el numero de cambios de caracteres.

Eukarya

CAPiTULO 19

diplomonadas parabasalidos tripanosomas euglenoides

Protozoarios flagelados

radiolarios foraminiferos

ciliados dinoflagelados apicomplejos 0

Alveolados a icom lexa

mohos de agua diatomeas Estramenopilos algas cafes

algas rojas

clorofitas carofitas

antoceros hepaticas musgos

Plantas terrestres

.---- licofitas

helechos

psilotum equisetos

plantas con flores gnet6fitas

ginkos coniferas

cicadas

amibas Amebozoarios mohos

muci laginosos

microesporidios hongos cigotos hongos saculares 0

ascomicetos hongos basidiomicetos quitridios

coanoflagelados

placozoarios

esponjas

cnidarios

artr6podos

gusanos redondos

moluscos

anelidos

rotiferos

gusanos pianos

equinodermos

anfioxos

tunicados

mixinos

lamprea

peces cartilaginosos

peces 6seos

,----- celacantos

peces pulmonados

anfibios, mamiferos

tortugas

lagartijas

serpientes

tuataras

cocodrilos

aves

Fung i

Animalia

ORGANIZANDO l A INFORMACION ACERCA DE lAS ESPECIES 313

REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS Hasta luego, avecita

En 2004 los investigadores capturaron a uno de los tres pooulis restan­tes e intentaron iniciar un programa de reproduccion en cautiverio para que esa especie no se extinguiera. Empero, no pudieron capturar una hembra para que se apareara con ese macho antes de que muriera en cautiverio un mes mas tarde. Las celulas de este ultimo macho se congelaron y podrian emplearse en el futuro para clonacion. Sin em­bargo, en ausencia de padres para demostrar a los polluelos el com­portamiento natural de su especie, los pajaros clonados quiza nunca lograrian restablecerse como una poblaci6n natural.

Resumen Secci6n 19.1 La taxonomia es la ciencia que se dedica a nom­brar y clasificar las especies. En los sistemas tradicionales taxo­nomicos, las especies se organizan en una serie de rangos (taxa) con base en sus rasgos. Dichos sistemas no necesariamente reflejan las relaciones evolutivas verdaderas 0 filogenia.

La cladistica es un conjunto de metodos que permite re­construir la filogenia. Las especies se agrupan en clados con base en los caracteres compartidos. Idealmente, un clado es un grupo monofiletico. EI resultado de un analisis cladistico es un arbol evolutivo, en el cual cada linea representa un linaje. En los arboles evolutivos llamados cladogramas, una linea (un linaje) puede ramificarse en dos grupos hermanos al llegar a un nodo que representa un ancestro comlll. En el cladograma se coloca un clado al final de cada linea .

Secci6n 19.2 La morfologia comparada permite determi­nar las conexiones evolutivas entre los linajes. Las estructuras homologas son partes similares del cuerpo que a traves de divergencia morfologica se modificaron de distinto modo en los diversos linajes. Las estructuras homologas son evidencia de un ancestro comlin. Las estructuras analogas son partes del cuerpo similares en los distintos linajes, pero que no evolucio­naron a partir de un ancestro comlin. A traves de convergencia morfologica, evolucionaron por separado despues de que los linajes experimentaron divergencia .

Secci6n 19.3 Las semejanzas entre los patrones de desarro­llo embrionario reflejan ancestros comunes. Las mutaciones en los genes que afectan el desarrollo pueden provocar desplaza­miento morfologico dentro de un linaje. Las mutaciones que alteran la velocidad de desarrollo pueden permitir que los ras­gos juveniles persistan en la etapa adulta.

IlII Usa la interaccion animada de CengageNOW para explorar los cambios proporcionales en el desarrollo embrionico.

Secci6n 19.4 Podemos descubrir y aclarar las relaciones evo­lutivas al comparar las secuencias de acid os nucleicos y protei­nas. Las mutaciones neutras tienden a acumularse en el ADN a una tasa predecibJe; como el tic tac de un reloj molecular, ayu­dan al investigador a estimar cuanto tiempo hace que los dos linajes experirnentaron divergencia. Los linajes que divergieron recientemente comparten mas secuencias de nucleotidos 0 ami­noacidos que aquellos que 10 hicieron hace mucho tiempo.

• Usa la interaccion de CengageNOW para aprender mas ace rca de las comparaciones de aminoacidos.

Secci6n 19.5 El anaIisis cladistico se basa en la premisa de que la via evolutiva mas probable es la mas sencilla. Esta teenica clasifica las relaciones evolutivas al determinar la via en la cual ocurrieron menos cambios de caracteres a partir de una especie ancestral.

314 UN lOAD III LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCION

i,Estas a favor de retirar individuos de una especie en alto riesgo de extinci6n de su habitat natural para iniciar programas de reproducci6n en cautiverio? Ve mas detalles en CengageNOW y despues vota en linea.

Secci6n 19.6 La representacion de la historia de los seres vivos a manera de un arbol con ramas que parten de tallos ancestrales, permite visualizar como estan relacionados los or­ganismos por su descendencia. EI arbol de la vida resume una mejor comprension de las relaciones evolutivas entre todos los organismos. Un sistema de clasificacion de seis reinos y un sistema de clasificacion en tres domini os son dos maneras de organizar la diversidad de los seres vivos.

• Usa la animacion de CengageNOW para revisar los diferentes sistemas de clasificacion.

• Lee el articulo de InfoTrac "Como la taxonomfa nos ayuda a darle sentido al mundo natural" (How Taxonomy Helps Us Make Sense of the Natural World), Sue Hubbell, Smithsonian, mayo de 1996.

Autoevaiuaci6n Respuestas en e/ apendice /II

1. Las estructuras hom610gas entre grupos mayores de organis-mos pueden diferir en ____ _

a. tamaflO c. funcion b. forma d. todos los anteriores

2 . A traves de , una parte del cuerpo del anees-tro se modifica de distinto modo en los diferentes linajes de descendencia.

a. convergeneia morfologiea b. divergencia morfologica e. estructuras analogas d. estrueturas homologas

3 . Algunas mutaeiones son neutras, porque no afeetan

a. la seeuencia de aminoacidos

b. la secuencia de nucleotidos

e. las probabilidades de supervivencia

d. todos los anteriores

4 . Al alterar los pasos del programa por el eual se desarrollan los embriones, una mutadon en puede conducir a difereneias mayores entre adultos de linajes relacionados.

a. una caracteristica derivada e. una estructura homologa b. un gen homeotico d. todos los anteriores

5 . El ADN mitoeondrial puede emplearse para realizar eompara-dones cladistieas de ____ _

a. diferentes especies b. individuos de la misma especie c. diferentes taxa d. a yb e. todos los anteriores

Ejercicio de analisis de datos

El poouJi (Me/amprosops phaeosoma) fue descubierto en 1973 por un grupo de estudiantes de la universidad de Hawai. Aun existen controversias sobre si es 0 no miembro del clado de los liw iis principalmente debido a que su apa­riencia, olor y comportamiento son muy distintos de otros liwiis. En particu­Jar, carece del aroma a " tienda antigua" de otros liwiis.

Un estudio publica do en 2001 por Robert Fleischer y colaboradores intent6 aclarar las relaciones de Me/amprosops con otros liwiis al comparar la morfologia 6sea y las secuencias de ADN. En la figura 19.16 se muestran alglinos de los datos que obtuvieron y el cladograma resultante.

1. Segu.n el cladograma, Lque especies estan relacionadas de manera mas cercana con eJ poouli? LCuMes son las relacionadas de manera mas cercana con eJ ancestro de los liwiis?

2. LAIguna especie de liwii esta relacionada de manera mas cercana con la especie ancestral que el poouli?

3. Sin contar las bases, Lcuantas diferencias encuentras entre las secuencias del poouli y la Me/ospiza georgiana? LY entre las secuencias del poouli y la Hilllatjol1e sanguinea?

Figura 19.16 Comparaci6n de la secuencia de ADN de una parte de la secuencia de control del citocromo ben distintas especies de liwii (abaja) y cla­dograma resu ltante de la filogenia del liwii (derecha) . La secuencia de la parte su perior es de una especie fuera del grupo; N indica un nucleotido no resuelto. Las diferencias respecto a la secuencia de Me/amprosops se indican en raja; las brechas en la al ineaci6n se cubrieron con guiones.

gorrion de los pantanos (akikiki)

Paroreomyza montana (Alauahio de Maui)

Melamprosops phaeosoma (poouli)

Hemignalhus munroi (akiapolaau)

Pseudoneslor xanthophrys (Pico de perico de Maui)

Hemignalhus parvus (anianiau)

Oreomystis mana (Hawaii creeper)

Loxops caeruleirostris (akekee)

Loxops coccineus (akepa)

Himatione sanguinea (apapane)

Palmeria dolei (akohekohe)

Vestiaria coccinea (Liwii hawaiano)

Hemignalhus kauaiensis (Amakihi de Kauai)

Hemignalhus flavus (Amakihi de Oahu)

Hemignathus virens (Amakihi de Hawai)

Hemlgnalhus virens wilsoni (Amakihi de Maui)

'------- Loxioides baifleui (palila)

Telespiza ultima (Pinzon de Nihoa)

Telespiza canlans (Pinz6n de Laysan)

Me/ospiza georgiana (swamp sparrow) T AG C C A C GACACCTT A TTATG AA- C CA C T AG T GA - A -A A CACT CCCGTAGGTATA TTCAA T A GA T AG

Paroroeomyza montana T CAC C AAGAC GAT C T A T TA C G C T A CA C CA G G GAGGATGGCAC TC C CAC TG G TATA T C CA C TT GACAG

Loxio ides bailleui TCAC T AAGACA G C TT AC TA C G C CAAC TCA C G C GAGAGAGCAC TC C CGGTGGTATA C TCA C TTGA T AG

fu~sp~a ~n~mTCAC CAAGAC GGT T CAC TAT ACCACA C CAAG TGAGAGAGCACTCNNNNNGGTATA CTCACTT TACAG Hemignathus parvus T CAC C AAGAC GA C T T A TT G T A T CAA- C CAAGAGAGANNGCAC TC C CAG T GG T A G A TTC T C T TGACA G

Hemignathus kauaiensis T CA C TAAGAC GA C TT A TT AT AC C C A A C CAAGAGA A AAAGCAC C C C C CAC GGTA AGT C C T C T TGAC C G

Himatione sanguinea TC G C T T AGAC G C C TT A TTA C G C T AA A C CA TC A C AGANNGCAC TACTGTTG GT CG A T C C TC TTGACAG

Me/amprosops phaeosoma T CAC TAAGACAC C TTCTTATGTT C CP. TCAAGAGAGANNGCAC NNNNNNNGGTATAGC T T C TTGACAG

6 . Los relojes moleculares se basan en comparaciones del nllmero de entre especies.

7. La cladis tica se basa en _____ _ a. reconstruir la filogenia b. realizar un analisis de parsimonia en varios clados c. diferentes caracteres entre especies d. todos los anteriores

8 . En los arboles evolutivos, cada punto de ramificaci6n repre-senta _ ____ _

a. un linaje unico c. una divergencia b. una extincion d . una radiacion adaptativa

9 . En los cladogl'arnas, los grupos hermanos _____ _ a. realizan endogamia c. estan representados por nodos b. son de la misma edad d . son miembros de la misma

familia

10. Relaciona los terminos de la colullma de la izquierda con la descripcion mas adecuada.

- _ _ filogenia a. conjuntos dentro de con-jWltOS

- _ _ cladograma b. histaria evolutiva - _ _ genes homeoticos c. brazo humane y ala de ave - - __ estructuras hom6logas d. similares a traves de diver-

sos taxa - - _ reloj molecular e. medida de mutacion neutra - - __ estructuras analogas f. alas de insecto y de ave

Vis ita para preguntas adicionales.

CAP iTULO 19

Pensamiento crftico

Figura 19.17 Polidactilia. Algunos ti pos de mutaciones ocasionan la presencia de dedos ad icionales en las manos 0 en los pies. Con frecuencia , el digita adicio­nal es un duplicado de atro digito.

1. Algunas personas aun se refieren a las especies como "pri­rnitivas" 0 "avanzadas" . Por ejempl0, dicen que los mllsgos son primitiv~s y las plantas con flores son avanzadas, 0 que los coco­drilos son primitivos y que los mamfferos son avanzados. LPor que es incarrecto referirse a un taxon moderno como primitivo?

2 . La polidactilia es un trastorno hereditario caracterizado par la presencia de digitos adicionales en manos 0 pies (seccion 12.7 y figura 19.17). Este trastorno es provocado por mutaciones de cier­tos genes. LEn que familia de genes ocurren estas mutaciones?

3 . Constrllye un cladograma a partir de los siguientes objetos:

• • ORGANI ZANDO lA INFORMACIO N ACERCA DE lAS ESPEC IES 315