définition et analyse de graphes d’interactions de gènes pour la qualité de la viande de porc

Définition et analyse de graphesd’interactions de gènes pour la qualité de

la viande de porc

Nathalie Villa-Vialaneix

http://www.nathalievilla.org

IUT de Carcassonne (UPVD)

& Institut de Mathématiques de Toulouse

Groupe de travail BioPuces, INRA de Castanet

25 Juin 2010

1 / 23Nathalie Villa-Vialaneix

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Présentation générale

1 Les données

2 Principe général de construction d’un graphed’interactions

3 Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par uneQTL

Analyse descriptiveClassification des sommets

4 Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par uneQTL ou différentiellement exprimés pour le PH etcomparaison


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Les données

Sommaire

1 Les données






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Les données

Production d’animaux F2 avec des fac-teurs de variation génétique

F0 : 16 ♂ (Piétrain) × 28 ♀ (Synthétique)

F1 : 17 ♂ × 62 ♀

F2 : 1200 animaux structurés par lignée de père

Prélèvement de tissus(dont longissimus dorsi)

Mesures phénotypiques (30)(force de cisaillement, PH ...)

Données retenues : Une famille de 57 individus F2 (plus fortevariabilité pour force de cisaillement et PH) ; transcri. 2 464 gènes.


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Les données

Premières extractions des données

1 Les données ont été normalisées et les valeurs manquantescomplétées ;

2 Une nomenclature par défaut pour les gènes (non validéeprécisément) a été définie sur la base de plusieurs typesd’annotations, en plus de la référence au spot ;

3 Les gènes régulés par un eQTL ont été extraits : 272 gènes sontréputés régulés par un eQTL ;

4 Les gènes différentiellement exprimés pour le PH ont été extraits: 23 gènes sont réuputés différentiellement exprimés pour le PH.

Remarque : 2 gènes différentiellement exprimés pour le PH sontrégulés par un eQTL ; il s’agit de D04-D07 (BX671434) et deN01-C04 (ZRANB1).


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Principe général de construction d’un graphe d’interactions

Sommaire

1 Les données






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Des gènes aux réseaux de gènes

Intérêt : Détecter et analyser les réseaux de gènes impliqués dansune ou plusieurs fonctions biologiques.

Que modélise un réseau de gènes ?

Sommets : GènesArêtes : Corrélation forte dansl’expression des deux gènes


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Des gènes aux réseaux de gènes

Intérêt : Détecter et analyser les réseaux de gènes impliqués dansune ou plusieurs fonctions biologiques.Que modélise un réseau de gènes ?

Sommets : GènesArêtes : Corrélation forte dansl’expression des deux gènes


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Corrélations, corrélations partielles

Problème : Le calcul direct des corrélations entre deux gènespeut être perturbé par des relations communes indirectes qui nesont pas révélatrices d’un phénomène biologique.

Solution courante : Modèle graphique Gaussien

H : La matrice d’expression des gènes, X , est issue d’unedistribution N(µ,Σ) ;

Quantité d’intérêt : Les corrélations partielles, i.e.,πij = Cor(X i ,X j |(Xk )k,i,j) ;

Sous H, πij =−wij√

wiiwjjavec Σ−1 = (wij)i,j .

Problème important : Estimation et inversion de Σ !


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Corrélations, corrélations partielles

Problème : Le calcul direct des corrélations entre deux gènespeut être perturbé par des relations communes indirectes qui nesont pas révélatrices d’un phénomène biologique.Solution courante : Modèle graphique Gaussien

H : La matrice d’expression des gènes, X , est issue d’unedistribution N(µ,Σ) ;

Quantité d’intérêt : Les corrélations partielles, i.e.,πij = Cor(X i ,X j |(Xk )k,i,j) ;

Sous H, πij =−wij√

wiiwjjavec Σ−1 = (wij)i,j .

Problème important : Estimation et inversion de Σ !


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Estimation des corrélations partielles[Schäfer and Strimmer, 2005]

Estimation des corrélations partielles par boostrap (package R“GeneNet”) : Répéter

1 Générer un échantillon bootstrap b∗ dans les données initiales ;

2 Déterminer la variance empirique sur l’échantillon boostrap, Σb∗ ;

3 Calculer le pseudo-inverse de Σb∗ , Wb∗ puis Πb∗ ;

Estimer Π par la moyenne des Πb∗ .

Combien d’observations pour estimer correctement Π ?


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Estimation des corrélations partielles[Schäfer and Strimmer, 2005]

Estimation des corrélations partielles par boostrap (package R“GeneNet”) : Répéter

1 Générer un échantillon bootstrap b∗ dans les données initiales ;

2 Déterminer la variance empirique sur l’échantillon boostrap, Σb∗ ;

3 Calculer le pseudo-inverse de Σb∗ , Wb∗ puis Πb∗ ;

Estimer Π par la moyenne des Πb∗ .Combien d’observations pour estimer correctement Π ?


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Mise en œuvre de la méthode

La méthode a été mise en œuvre pour définir trois graphes :graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL (272sommets) ;

graphe d’interactions des gènes différentiellement exprimés pour lePH (23 sommets) ;

graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL oudifférentiellement exprimés pour le PH (293 sommets).

Une procédure de bootstrap (4 000 répétitions d’échantillonsbootstrap de 20 cochons) a été programmée pour estimer lescorrélations partielles (fonction ggm.estimate du packageGeneNet).Un graphe d’interactions est construit dans lequel les arêtes sontles corrélations partielles significatives (test de significativité dela fonction ggm.test.edges, basé sur une approche bayésienne).


N






Une procédure de bootstrap (4 000 répétitions d’échantillonsbootstrap de 20 cochons) a été programmée pour estimer lescorrélations partielles (fonction ggm.estimate du packageGeneNet).

Un graphe d’interactions est construit dans lequel les arêtes sontles corrélations partielles significatives (test de significativité dela fonction ggm.test.edges, basé sur une approche bayésienne).


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Une procédure de bootstrap (4 000 répétitions d’échantillonsbootstrap de 20 cochons) a été programmée pour estimer lescorrélations partielles (fonction ggm.estimate du packageGeneNet).Un graphe d’interactions est construit dans lequel les arêtes sontles corrélations partielles significatives (test de significativité dela fonction ggm.test.edges, basé sur une approche bayésienne).


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Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL

Sommaire

1 Les données






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Description basique du graphe

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272 sommets (connexe) ; Densité : 6,4 % ; Transitivité : 25,4 %12 / 23

Nathalie Villa-VialaneixN


Analyse des degrés des sommets

Degré d’un sommet : Nombre d’arêtes afférentes au sommet.

Histogramme des degrés

Degrés

Fre

quen

cy

5 10 15 20 25 30

010

2030

40

Gènes de plus forts degrés : 21 gènes identifiés

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PCBP2_MOUSE

RPL7L1

N4BP2TRIAP1 SLA−1TPM3

SLC39A14

SSR4

BX921641

BX672573AW359912

GPI

BX915888

BMPR2UTP23SUZ12

FTH1MGP

DGKI

PRDX4BX670979


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Analyse des degrés des sommets

Degré d’un sommet : Nombre d’arêtes afférentes au sommet.

Gènes de plus forts degrés : 21 gènes identifiés

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PCBP2_MOUSE

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N4BP2TRIAP1 SLA−1TPM3

SLC39A14

SSR4

BX921641

BX672573AW359912

GPI

BX915888

BMPR2UTP23SUZ12

FTH1MGP

DGKI

PRDX4BX670979


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Analyse des indices de centralité

Centralité d’un sommet : Nombre de plus courts chemins entredeux sommets du graphe passant par le sommet d’intérêt⇒Mesure de l’importance du sommet dans la connectivité dugraphe.

Indices de centralité des degrés

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0 50 100 150 200 250

010

020

030

040

050

0

Rang

Indi

ce d

e ce

ntra

lité

Gènes de plus fortes centralités : 25 gènes identifiés

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BX922566BX676386

CCAR1

BX676495

FAM151B

TRIAP1

BX922608

SLC39A14

SSR4

CLTABX921641

BX922995

GPI

BI359863

SUZ12

FTH1MGP

BX914936

SON

UBE2H

FADD

ROCK2

PRDX4RNASEK

BX924180


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Analyse des indices de centralité

Gènes de plus fortes centralités : 25 gènes identifiés

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CCAR1

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TRIAP1

BX922608

SLC39A14

SSR4

CLTABX921641

BX922995

GPI

BI359863

SUZ12

FTH1MGP

BX914936

SON

UBE2H

FADD

ROCK2

PRDX4RNASEK

BX924180


N


Comparaison entre les deux listes

8 gènes sont en commun dans les deux listes :

BX921641 ; FTH1 ; TRIAP1 ; SLC9A14 ; GPI ; SUZ12 ; MGP ;PRDX4

Reconnaissez-vous des amis ?


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Principe de la classification de sommets

But : Faire des groupes de sommets fortement connectés entreeux et faiblement connectés aux autres.

Méthode utilisée : Suite au travail d’Adrien, optimisation de lamodularité par un algorithme de recuit simulé (comme dans[Villa et al., 2010]) car :

la modularité est une mesure de la densité des classes qui tientcompte du degré des sommets : il est moins exceptionnel d’êtrelié à un hub qu’à un sommet de faible degré donc le coût de“couper” une arête connecté à un hub doit être plus faible.

l’algorithme de recuit simulé est très facile à mettre en œuvremême si il peut être long. Il est bien adapté à des graphes de cettetaille.


N


Principe de la classification de sommets

But : Faire des groupes de sommets fortement connectés entreeux et faiblement connectés aux autres.Méthode utilisée : Suite au travail d’Adrien, optimisation de lamodularité par un algorithme de recuit simulé (comme dans[Villa et al., 2010]) car :

la modularité est une mesure de la densité des classes qui tientcompte du degré des sommets : il est moins exceptionnel d’êtrelié à un hub qu’à un sommet de faible degré donc le coût de“couper” une arête connecté à un hub doit être plus faible.

l’algorithme de recuit simulé est très facile à mettre en œuvremême si il peut être long. Il est bien adapté à des graphes de cettetaille.


N


Méthodologie et résultats

Plusieurs nombres de classes (de 4 à 12) ont été testées et lasolution avec plus forte modularité a été conservée.

Répartition du nombre de sommets dans les classesNuméro de classe 1 2 3 4 5 6 7Nombre de sommets 33 44 58 28 41 28 40

modularité = 0,395

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CCDC56

RPL7L1

AGPS

BF442271FBXL3

MYH2

N4BP2 BX674324

X91724

CCAR1

SLA−1

TPM3

SSR4

BX672573

AW359912

BX674550

BX915888

BMPR2

UTP23

FTH1

STC1

MGP

BX671472

DGKI

RPL27A

ATP2A1

BX670979

BX67439928 nodes294 edgesDensity: 77.8%Transitivity: 85.6%


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CCDC56

RPL7L1

AGPS

BF442271FBXL3

MYH2

N4BP2 BX674324

X91724

CCAR1

SLA−1

TPM3

SSR4

BX672573

AW359912

BX674550

BX915888

BMPR2

UTP23

FTH1

STC1

MGP

BX671472

DGKI

RPL27A

ATP2A1

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CCDC56

RPL7L1

AGPS

BF442271FBXL3

MYH2

N4BP2 BX674324

X91724

CCAR1

SLA−1

TPM3

SSR4

BX672573

AW359912

BX674550

BX915888

BMPR2

UTP23

FTH1

STC1

MGP

BX671472

DGKI

RPL27A

ATP2A1

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CCDC56

RPL7L1

AGPS

BF442271FBXL3

MYH2

N4BP2 BX674324

X91724

CCAR1

SLA−1

TPM3

SSR4

BX672573

AW359912

BX674550

BX915888

BMPR2

UTP23

FTH1

STC1

MGP

BX671472

DGKI

RPL27A

ATP2A1

BX670979



N

Analyse du graphe d’interactions des gènes régulés par un eQTL ou différen-

tiellement exprimés pour le PH et comparaison

Sommaire

1 Les données






N



Description basique du graphe

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293 sommets (connexe) ; Densité : 8,6 % ; Transitivité : 20,0 %

19 / 23Nathalie Villa-VialaneixN



Analyse des degrés et de la centralité

Deux gènes en commun parmi les gènes de plus forts degrésdu premier graphe : TPM3 et TFH1 (ce dernier avait un fort indicede centralité aussi) ;

Un seul gène en commun parmi les gènes à plus fort indice decentralité par rapport au premier graphe : SUZ12 (qui était aussi àplus fort degré) ;

Un seul gène est à fort degré et fort indice de centralité dans cegraphe : FIT1.

L’introduction des gènes fortement différentiel conduit à uneorganisation complètement différente des interactions dans legraphe.


N



Classification des sommets

Répartition du nombre de sommets dans les classesNuméro de classe 1 2 3 4 5 6 7Nombre de sommets 33 38 37 43 21 81 40

Classes plus déséquilibrées que dans le premier graphe.modularité = 0,316

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CCDC47

PABPC1

BX924513

CREB3L3

CXCL12

BX671434

TMEM14C

SLC16A3

BX926631

DDX3X

H3F3B

ODC1

CALM1

GNG10

HIAT1

ZRANB1

BX671472

IMMT

THYN1

CREM

BX922466

RRAD

PPP1R3C

HSP70.2

AKR1C4

PRKAG2

LOC733644

NOR−1FOS

BX925205

BTG2

MAFB

HSPA1B

PPAP2A

BX671077

LOC595115

Ubc

37 nodes240 edgesDensity: 36%Transitivity: 49.4%

La plupart des gènes différentiellement exprimés pour le PH sontdans la même classe (sauf 2)


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PABPC1

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CREB3L3

CXCL12

BX671434

TMEM14C

SLC16A3

BX926631

DDX3X

H3F3B

ODC1

CALM1

GNG10

HIAT1

ZRANB1

BX671472

IMMT

THYN1

CREM

BX922466

RRAD

PPP1R3C

HSP70.2

AKR1C4

PRKAG2

LOC733644

NOR−1FOS

BX925205

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PPAP2A

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CCDC47

PABPC1

BX924513

CREB3L3

CXCL12

BX671434

TMEM14C

SLC16A3

BX926631

DDX3X

H3F3B

ODC1

CALM1

GNG10

HIAT1

ZRANB1

BX671472

IMMT

THYN1

CREM

BX922466

RRAD

PPP1R3C

HSP70.2

AKR1C4

PRKAG2

LOC733644

NOR−1FOS

BX925205

BTG2

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PPAP2A

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BG834885BX926921

BX667806

BX917871

ARHGAP8

BX667797BF442271

CR940191

BX669670

BX676386CR939574

BX926575

BX673689

scai0001.d.08

BX924343

BX672767TRIM33

X91724

X91721

OCLN

SELH_HUMAN

BX917912

CCAR1

BX676495

BX924633

BX922053

UBE2M

BX669689

BX923207

BX672338

APITD1

IL13RA2

BX922491

BX918744

BX671723

BX917123

BX923543

BX667801

BX671017 BX674989BX675907

TEC

BX921641

BX669337

AW359912

TMEM126B

BX674550

BX667979

BX922943

MTIF2

BX668060

BX920987BX915888

BX671117

BX665361

BX665356

BX920538

BX671131

BX674063BX665674

C2

SUZ12

STC1BX918923

scaj0012.o.01

BX920480

BX668068

BX923052

DAPK1

BX915764

LPL

X91330

FADD

BX919942

BX669627

TMEM201

BX676048

BX924187

BX674399BX920880

BX924180

81 nodes475 edgesDensity: 14.7%Transitivity: 40.8%

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PABPC1

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CREB3L3

CXCL12

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TMEM14C

SLC16A3

BX926631

DDX3X

H3F3B

ODC1

CALM1

GNG10

HIAT1

ZRANB1

BX671472

IMMT

THYN1

CREM

BX922466

RRAD

PPP1R3C

HSP70.2

AKR1C4

PRKAG2

LOC733644

NOR−1FOS

BX925205

BTG2

MAFB

HSPA1B

PPAP2A

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LOC595115

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CCDC47

PABPC1

BX924513

CREB3L3

CXCL12

BX671434

TMEM14C

SLC16A3

BX926631

DDX3X

H3F3B

ODC1

CALM1

GNG10

HIAT1

ZRANB1

BX671472

IMMT

THYN1

CREM

BX922466

RRAD

PPP1R3C

HSP70.2

AKR1C4

PRKAG2

LOC733644

NOR−1FOS

BX925205

BTG2

MAFB

HSPA1B

PPAP2A

BX671077

LOC595115

Ubc




N



Comparaison entre les deux classifica-tions

Classe (eQTL) 1 2 3 4 5 6 7Classe (Tous)1 1 4 9 5 5 3 52 3 9 8 2 2 4 93 2 3 3 0 5 1 54 7 7 5 6 8 5 45 1 3 7 3 1 2 46 11 12 17 10 13 8 107 8 6 9 2 7 5 3

Pourquoi la majorité des sommets de toutes les classes dupremier graphe se retrouvent dans la classe 6 du second graphe ?


N

Perspectives

Perspectives

Le sous-graphe 3 (de quel graphe ?) correspond à deux fonctionsbiologiques : à redécouper ?

D’où viennent les différences entre les deux graphes ?

Est-il pertinent d’intégrer PH ou autres phénotypes comme sommetdu graphe ?

Questions ? Commentaires ?


N

Schäfer, J. and Strimmer, K. (2005).An empirical bayes approach to inferring large-scale gene association networks.Bioinformatics, 21(6):754–764.

Villa, N., Dkaki, T., Gadat, S., Inglebert, J., and Truong, Q. (2010).Community retrieval and visualization in large graphs.SciWatch Journal, Hexalog.To appear.


N

définition et analyse de graphes d’interactions de gènes pour la qualité de la viande de porc

Science