dinÁmica, estructura y diversidad de los bosques …
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DINÁMICA, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LOS BOSQUES
DE GALERÍA DE LA RESERVA DE TOMOGRANDE, VICHADA
Trabajo de Tesis
Pregrado de Biología
Autor:
Juan Sebastián González-Abella
Director:
Pablo R. Stevenson
Co- Directora:
Ana María Aldana
Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales Y Primatología
Departamento de Ciencias Biológicas
Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia
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Contenido Resumen .............................................................................................................................................. 4
Introducción ........................................................................................................................................ 5
Metodología ........................................................................................................................................ 8
Zona de estudio ............................................................................................................................... 8
Análisis de datos ............................................................................................................................ 10
Diversidad y estructura de bosques .......................................................................................... 10
Composición florística ............................................................................................................... 11
Dinámica de bosque .................................................................................................................. 11
Análisis de suelos ...................................................................................................................... 12
Estimación de biomasa aérea y acumulación de carbono ........................................................ 12
Resultados ......................................................................................................................................... 13
Diversidad y estructura de bosque ........................................................................................... 13
Composición florística ............................................................................................................... 19
Tasa de reclutamiento, mortalidad y cambio poblacional ........................................................ 22
Tasa de crecimiento relativo anual ........................................................................................... 26
Estimación de biomasa y acumulación de carbono. ................................................................. 28
Análisis de suelos ...................................................................................................................... 31
Discusión ........................................................................................................................................... 34
Diversidad y estructura ............................................................................................................. 34
Composición florística ............................................................................................................... 35
Tasa de reclutamiento, mortalidad y cambio poblacional ........................................................ 36
Tasa de crecimiento .................................................................................................................. 37
Estimación de biomasa aérea ................................................................................................... 38
Análisis de suelo ........................................................................................................................ 40
Conclusiones ..................................................................................................................................... 41
Referencias ........................................................................................................................................ 43
3
Tabla de Figuras
Figura 1. Imagen satelital la zona de estudio ...................................................................................... 9
Figura 2. Curva de rarefacción. ......................................................................................................... 15
Figura 3. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) ..................................................... 16
Figura 4. Estructura de la vegetación de acuerdo a la frecuencia de individuo ............................... 17
Figura 5. Densidad de madera. ......................................................................................................... 18
Figura 6. Porcentaje de individuos muertos ..................................................................................... 19
Figura 7. Ordenación NMDS tomando la composición florística ...................................................... 20
Figura 8. Especies más importantes según el índice IVI. ................................................................... 21
Figura 9. Tasa de reclutamiento anual y Tasa de mortalidad anual. ................................................ 22
Figura 10. Porcentaje de individuos muertos según de acuerdo a el rango del DAP. ...................... 23
Figura 11. Tasa de cambio poblacional anual. ................................................................................. 25
Figura 12. Número de especies por rango de porcentajes de cambio poblacional .......................... 25
Figura 13.Tasa de crecimiento relativo anual . ................................................................................. 27
Figura 14. Número de especies por rango de porcentajes de crecimiento relativo anual. .............. 27
Figura 15. Cambio en la biomasa aérea ............................................................................................ 28
Figura 16. Cambio de biomasa aérea en las parcelas. ...................................................................... 29
Figura 17. Tasa de reclutamiento de biomasa aérea (BA) anual. Tasa de mortalidad de BA anual. 30
Figura 18. Ordenación NMDS de las características del suelo. ......................................................... 31
Figura 19 . Porcentaje de limo. Porcentaje de Arena. ...................................................................... 32
Figura 20 .Ordenación NMDS de las características del suelo en el bosque inundable .................. 33
Figura 21. Capacidad de intercambio catiónico. Porcentaje de Limo en las parcelas 4 y 5. ............. 34
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Resumen
Estudios de dinámica y acumulación de biomasa en bosques son indispensables para la
comprensión del funcionamiento y productividad de estos ecosistemas, además son una
herramienta muy valiosa para la futura planeación de estrategias de conservación y uso sostenible
de los bosques. Este estudio describe la estructura, dinámica y cambio en la biomasa aérea de 5
hectáreas de bosque de galería, ubicadas en la reserva de Tomogrande, municipio de Santa
Rosalía, Vichada. Se realizó el re-muestreo de 5 parcelas de vegetación, después de 5 años de su
establecimiento, en 3 parcelas de tierra firme y 2 parcelas en bosques de planos de inundación de
aguas negras (Igapó). Se evaluaron y cuantificaron las diferencias entre ambos tipos de bosque en
cuanto a diversidad, composición florística, biomasa aérea, dinámica de bosque (entendida como
las tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento), y se determinó la influencia de la
composición química del suelo sobre estas variables.
El bosque más diverso fue el de tierra firme (α Fisher=30,4) y la composición florística de ambos
tipos de bosque fue notoriamente diferente. Adicionalmente, se encontró que la relación del DAP
con la altura es mayor en tierra firme, debido a que hay muchos árboles inclinados en igapó. Por
otro lado, no se encontraron diferencias significativas entre ambos tipos de bosque en cuanto a las
tasas de mortalidad y cambio poblacional, pero sí en las tasas de reclutamiento, que fueron más
altas en tierra firme. Asimismo, se encontró que la tasa de crecimiento relativa es mayor en
bosques de tierra firme y el cambio en la biomasa es mayor en planos de inundación, resultando
en una acumulación de carbono promedio de 0,32 (Ton/año) para tierra firme y 0,66 (Ton/año) en
planos de inundación. También se distingue una marcada diferencia en la textura y nutrientes
como calcio, fosforo y potasio, en el suelo de ambos tipos de bosque. Las tasas demográficas y de
crecimiento encontradas resultaron ser similares a las de bosques amazónicos. Cabe resaltar que
este es el primer estudio que destaca las diferencias en la dinámica y diversidad de bosques de
galería inundables y de tierra firme, generando un aporte importante para estrategias de manejo y
conservación en los bosques de la cuenca del Orinoco.
Palabras clave: Cambio Biomasa aérea, planos de inundación, tierra firme, suelo, Vichada.
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Introducción
La comprensión de los patrones de riqueza de especies y abundancia de individuos en una
comunidad y los mecanismos que las determinan han sido desde hace mucho tiempo de gran
interés para los ecólogos (Hubbell, 2001; Berazategui, 2012). Algunos de los procesos que pueden
estar involucrados determinando la composición de las comunidades son las características del
ambiente local, las interacciones inter-específicas, eventos estocásticos de colonización y extinción
local y factores históricos; como la especiación y las invasiones regionales (Hubbell, 2001). Estos
mecanismos pueden operar a diferentes escalas temporales y espaciales, de modo que se han
propuesto dos enfoques para entender los procesos involucrados en el ensamblaje y
mantenimiento de la diversidad en comunidades. De una parte la Teoría Neutral propone un
ensamblaje por efectos estocásticos donde dispersión juega un papel fundamental ya que todos
los individuos de todas las especies pueden establecerse en cualquier lugar, independiente de las
características ecológicas (Hubbell, 2001). Por el contrario el ensamblaje según la teoría de nicho
ecológico es el resultado de los rasgos ecológicos de las especies y de la competencia entre ellas.
Así las especies mejor adaptadas a los filtros impuestos por el ambiente son las que finalmente se
pueden establecer (Berazategui, 2012). Estos filtros ambientales pueden estar relacionados con
ambientes estresantes para las planta, como puede ser el caso del constante estrés hídrico en los
desiertos o los periodos anóxicos en bosques inundables, en donde solo un subconjunto de
especies pueden llegar a establecerse (Umaña et al. 2012).
Se sabe que las condiciones de los bosques pueden variar en el tiempo debido a patrones externos
como pueden ser las inundaciones, sequias, fuegos, tormentas o procesos antropogénicos
(Connel, 1978; Phillips, 2004). Según las teorías de nicho, podría haber cambios temporales en la
composición de especies, dependiendo de este tipo de cambios. Adicionalmente aspectos internos
de las comunidades como la competencia, también podrían determinar el ensamblaje de
comunidades (Enquist y Nicklas, 2001). Para entender estas variaciones se han realizado una gran
cantidad de estudios enfocados a examinar las relaciones entre la estructura, dinámica y factores
ambientales (e.g. Peacock et al., 2007). Algunos de los temas más examinados son los que se
refieren a los patrones espaciales y temporales de biomasa, productividad de madera y tasas de
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mortalidad, reclutamiento y crecimiento. (Phillips, 2004; Phillips y Lewis, 2014). Estos últimos tres
patrones se conocen como la dinámica de bosque, que es el objeto de este estudio, en conjunto
con los cambios en la biomasa y la influencia del suelo.
La dinámica de bosques se centra en el estudio de los cambios temporales en composición y
reclutamiento (Veblen et al. 2004). Estos cambios pueden ser también producto de un proceso de
sucesión ecológica, es decir de cambios direccionales en la composición de especies después de un
disturbio. Los estudios de la dinámica de bosques se centran en los procesos demográficos que
determinan las características del bosque tales como sus estructuras de edades, de tamaños y su
composición específica (Veblen et al., 2004). De otra parte, se ha sugerido que las características
fisicoquímicas del suelo, que definen la fertilidad de este, están directamente correlacionadas con
las tasas de cambio y la producción de biomasa, a través de toda la Cuenca Amazónica (Phillips,
2004; Quesada et al., 2012).
Estudios de la dinámica y regeneración de bosque son indispensables para el entendimiento del
funcionamiento y productividad de bosques (Chao et al., 2008). La obtención de datos a largo
plazo en parcelas de vegetación permanentes provee información valiosa para la futura
planeación de estrategias, que busquen un balance entre el uso y la conservación de los bosques
tropicales (Condit, 1998).
A nivel del trópico se ha sugerido en muchos trabajos el amplio rango de diferencias tanto en la
dinámica como en la variación de acumulación de biomasa en los bosques neotropicales a nivel
espacial y nivel temporal (Phillips, 1994; Phillips, 2004; Sherman et al. 2012). Sin embargo,
teniendo en cuenta que estos cambios pueden manifestar funcionamiento y ecología de los
bosques neotropicales a gran escala, hay que recalcar que hace falta evidencia y estudios para un
mejor entendimiento de estos patrones para algunos ecosistemas (Phillips et al., 2014). Por
ejemplo, los bosques de galería de la altillanura del Orinoco en Colombia, han sido un ecosistema
muy poco estudiado de manera cuantitativa y no conocemos ningún estudio de dinámica de
comunidades en estos lugares.
El bosque de galería es un ecosistema que hace parte del paisaje de sabana tropical y que en su
mayoría son estrechas franjas de bosque asociadas a caños y ríos; y aunque la fracción de
territorio en el paisaje sea pequeña, su valor para la región es muy grande (Veneklaas et al.,
2005). Estos ecosistemas ribereños contienen una gran riqueza de especies y recursos que no se
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encuentran en las zonas de sabana y adicionalmente cumplen con importantes funciones
ecológicas (Casas, 2013). El bosque de galería ofrece refugio, alimento y un terreno propicio como
zona de nidificación de especies de sabana y de río (Redford and Da Fonseca 1986; Veneklass et
al., 2005). Su función hidrológica está ligada a la influencia sobre factores como la escorrentía, la
estabilidad de los márgenes, el equilibrio térmico del agua, el ciclaje de nutrientes y el control de
la sedimentación. De otra parte, estos bosques cumplen con el papel de corredores, comunicando
diferentes ecosistemas y fomentando la migración de la biodiversidad (Calderón, 2010). Los
bosques de galería pueden llegar a ser de gran importancia en un futuro no muy lejano ya que
gracias a que la mayoría de fragmentación en los bosques tropicales es tan reciente, ha sido difícil
de evaluar en un largo periodo las consecuencia el este proceso; sin embargo, estos ecosistemas
pueden llegar a ser buenos indicadores del estado estable de un fragmento de bosque tropical
(Kellman et al., 1998)
En Colombia el conocimiento de los bosque de galería de la Orinoquía sabana es muy limitado,
pues según nuestro conocimiento solo existen 7 parcelas permanentes en bosques de galería de
sabanas estacionales; 2 en bosques de galería inundables en el Meta, y las otras 5 en el Vichada,
de las cuales 3 son de tierra firme (Correa y Stevenson, 2010) y las otras dos ubicadas en bosque
de Igapó (Casas, 2013). Estas últimas 5 parcelas fueron precisamente las que se escogieron para
realizar este estudio.
En el presente estudio nos propusimos evaluar la diversidad, dinámica acumulación de biomasa y
variación en los suelos de los bosques de galería de tierra firme e inundable, con planos de
inundación de aguas negras (Igapó), en la Reserva de Tomo-Grande, Vichada. Teniendo en cuenta
aspectos teóricos y algunos de los estudios citados anteriormente, hipotetizamos que van a existir
diferencias tanto en la diversidad, estructura, suelos como en las tasas demográficas, de
crecimiento y acumulación de biomasa, entre ambos tipos de bosque debido a los diferentes
regímenes y condiciones a que se ven expuestos los árboles en ambos bosques. En particular, se
predijo que los bosques de tierra firme van a ser más diversos que los bosques inundables, debido
a que el número de especies que pueden llegar a adaptarse a este último es menor al que llegan a
establecerse en un bosque de tierra firme (Ter Steege et al., 2000). En términos estructurales, se
ha observado que la estabilidad de los árboles en planos de inundación no es buena, y se ha
reportado un mayor índice de árboles caídos e inclinados en bosques inundables, que en suelos
bien drenados de tierra firme (Londoño, 2011). Así, se espera encontrar este mismo patrón y que
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la relación de DAP vs altura sea mayor en los bosques de tierra firme. También se espera que dado
las adaptaciones fisiológicas y anatómicas de las especies de bosque inundable, la composición
florística de ambos tipos de bosque sea diferente (Parolin et al.., 2004). Por último, se espera que
debido a los regímenes de inundación los suelos en ambos tipos de bosque posean características
y contenido nutricional diferente (Furch, 1997; Quesada et al., 2012). Esperamos que la tasa de
crecimiento sea mayor en bosques de tierra firme (Kozlowski, 1984) e igualmente se esperan altos
índices de mortalidad y por este motivo una formación de claros más rápida, lo cual puede generar
tasas de reclutamiento mayores y por ende una mayor tasa de cambio poblacional (Londoño,
2011). Asimismo, debido a las inundaciones periódicas, el estrés en el los árboles puede aumentar
y de esta manera incrementar las tasas de mortalidad en los bosques inundables (Ferry et al.,
2010). En cuanto a los suelos, se cree que la mayor concentración de arcillas y de nutrientes se
encuentre en el bosque con los planos de inundación, ya que las aguas de inundación son una
fuente adicional de nutrientes y con altos contenidos de arcilla (Furch, 1997).
Metodología
Zona de estudio
El estudio se realizó en la Reserva Tomo-Grande (Santa Rosalía, Vichada). La reserva de Tomo
Grande se localiza en el área de desembocadura del rio Caño Grande en el rio Tomo en la vereda
Nazareth. La zona se encuentra en la altillanura disectada de los llanos orientales y hace parte del
pedobioma de sabana tropical estacional, caracterizado por sabanas extensas y vegetación
boscosa restringida a bosques de galería, con una marcada temporada seca en el año y ocurrencia
de quemas periódicas (Hernández & Sánchez, 1994; Correa & Stevenson, 2010; Casas y
Stevenson, 2013). El promedio anual de temperatura oscila entre 24,5 y 27º C. La precipitación es
estacional y monomodal, con un máximo hacia mediados del año. La precipitación registrada en la
estación más cercana, Las Gaviotas, sobre el caño Urimica (Vichada), registra un promedio anual
de 2.673 mm (Hurtado et al., 2005; Correa & Stevenson, 2010; Casas, 2013).
La cobertura vegetal de esta área de estudio corresponde a grandes sabanas y la vegetación
boscosa, principalmente bosques de galería, que podemos catalogar como tierra firme, ya que
solo sufren inundaciones esporádicas en momentos de mucha lluvia. En la Reserva también hay
bosques inundables, que se encuentran en las orillas del río Tomo (Casas y Stevenson, 2013), y
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corresponden a planos de inundación de ríos de aguas negras por lo que pueden considerarse
bosques de Igapó (Prance, 1970) . Geográficamente la reserva hace parte de la cuenca media del
Río Tomo, donde aún hay un bajo porcentaje de cobertura boscosa (Romero et al., 2009) y un
nivel bajo de intervención antrópica (e.g. fuegos frecuentes en sabanas y entresaca de árboles
para cercas).
Figura 1. Imagen satelital la zona de estudio, donde se resaltan las 5 parcelas de vegetación que fueron re-muestreadas entre Enero y Mayo del 2014.
Fase de campo
Entre enero y mayo de 2014 se re-muestrearon 5 parcelas de vegetación de 1 hectárea, 3 de
bosque de tierra firme y 2 de bosques inundables, localizadas en la reserva de Tomo-Grande
(Figura 1). Las parcelas de tierra firme fueron establecidas durante el primer semestre del año
2009 (Correa & Stevenson, 2010) y las parcelas de bosque inundable fueron establecidas entre
febrero y marzo del 2010 (Casas y Stevenson, 2013). Para el re-muestreo se realizaron mediciones
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de circunferencia a la altura del pecho (CAP) y altura total (altura de la rama más alta de la copa)
para todos los individuos. Se incluyeron como nuevos reclutas todos los individuos con CAP mayor
a 31 cm. Para los individuos muertos se registró el tipo de muerte, siguiendo el protocolo
propuesto en el manual de campo de RAINFOR (Phillips et al., 2009).
Adicionalmente, durante el re-muestreo del 2010 (Casas y Stevenson, 2013) se tomaron un total
125 muestras de suelo. Las muestras se tomaron a 20 cm de profundidad, tomando 1 muestra de
suelo por cada sub parcela de 20 x 20 en cada parcela de 1 hectárea, es decir, en total se tomaron
25 muestras por parcela. A todas las muestras se les hicieron análisis de textura, carbono orgánico
(CO), nitrógeno (N), fósforo (P), pH, acidez de cambio (Al), capacidad de intercambio catiónico
(CIC), capacidad de intercambio catiónico efectivo (CICE), y contenido de bases (Ca, Mg, K, y Na) en
el Laboratorio de Suelos y Aguas de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional sede
Bogotá. Igualmente durante este período se tomaron muestras de madera de la mayoría de las
especies presentes en las 5 parcelas, para ser analizadas en el laboratorio y se éste modo obtener
su densidad.
Análisis de datos
Diversidad y estructura de bosques
Se estimó y se cuantificó la diversidad en las 5 parcelas y por tipo de bosque. Para estimar la
diversidad se calcularon 4 aspectos: 1. Riqueza de especies: número de especies presentes. 2.
Proporción de especies por tallo: Medida de la diversidad en la que se corrige la riqueza por el
número de individuos, para asegurar que la diversidad que se está calculando no se dé por efecto
de la cantidad de individuos del área muestreada (Hubbell et al. 1997). 3. Índice de diversidad α de
Fisher: Este índice permite estimar la diversidad α de una comunidad; entre mayor sea alfa, mayor
será la diversidad de esta (Fisher et al., 1943); y es un buen indicador independientemente del
tamaño de la muestra (Condit et al., 1998 ). 4. Índice de diversidad de Shannon exponencial: Esta
es una corrección del índice de Shannon el cual estima las especies precisamente por su
frecuencia, sin favorecer de manera desproporcionada a las especies, ya sean raras o comunes
(Jost, 2006).
Adicionalmente, para comparar la diversidad entre los dos tipos de bosque se construyeron dos
curvas de rarefacción, una por cada tipo de bosque. Las curvas de rarefacción se construyeron con
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el software Estimates 9.1.0 (Colwel, 2013), a partir de una matriz que agrupa a los individuos
presentes en muestras de sub-parcelas de 20 x 20 m. De igual manera, estas curvas pueden darnos
información acerca del esfuerzo de muestreo y la diversidad en general.
Para determinar la relación entre el DAP y la altura total en cada bosque, se realizó una regresión
lineal simple, tomando como variable respuesta la altura total. Se excluyeron las palmas del
análisis pues en la mayoría de las especies, el ensanchamiento del tallo ocurre antes de su
elongación (Henderson, 2002). Adicionalmente, se cuantificó el número de individuos según el
rango del DAP y la densidad de madera de los árboles presentes en ambos tipos de bosque. Por
otra parte, siguiendo los resultados obtenidos de la clasificación por tipo de muerte propuesta por
RAINFOR (Phillips et al., 2009), se obtuvo el porcentaje de cada tipo de muerte por bosque.
Composición florística
Se realizó un análisis de ordenación no paramétrico: escalamiento multidimensional no métrico
(NMDS, por sus siglas en inglés) utilizando las abundancias de las especies y el método de
disimilitud de Bray-Curtis, mediante el software estadístico R (v. 3.12; R Core Team Development
2014), comparando la composición florística entre las 5 parcelas. Adicionalmente se calculó el
índice de importancia (IVI) para cada especie (Rangel-Ch y Velázquez, 1997) el cual se calcula:
𝐼𝑉𝐼 = 𝐷𝑜𝑚𝑖𝑛𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎( % ) + 𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎( % ) + 𝐹𝑟𝑒𝑐𝑢𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑟𝑒𝑙𝑎𝑡𝑖𝑣𝑎( % ) . 𝐸𝑐(1)
En donde densidad relativa (%) = (# de individuos de la especie/ # total de individuos)*100,
Dominancia relativa (%) = (Área basal de la especie/área basal total)*100, Frecuencia relativa (%) =
(Número de sub-muestras en que se repite la especie/número total de las sub-muestras)*100. Las
sub-muestras corresponden a las sub-parcelas de 20 x 20 metros.
Dinámica de bosque
Se realizaron comparaciones con los datos obtenidos de 2009 y 2010 para establecer las tasas
crecimiento relativo anual (TCR) , mortalidad (m), reclutamiento (r) y cambio poblacional (γ), por
tipo de bosque, por parcela y por especie; las cuales fueron calculadas usando de crecimiento
exponencial en un tiempo continuo propuesta por Lewis et al. (2004), en donde:
𝑚 = ( ln( 𝑁0 )) − ln ( 𝑁0 − 𝐷𝑡 ))/𝑡 × 100 . 𝐸𝑐(2)
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𝑟 = ( ln( 𝑁𝑡 )) − ln ( 𝑁0 − 𝐷𝑡 )/𝑡 × 100 . 𝐸𝑐(3)
α = ( ln( 𝑁𝑡 )) − ln ( 𝑁0 ))/𝑡 × 100 . 𝐸𝑐(4)
Donde Nt y N0 es el tamaño de la población al tiempo t y al tiempo 0, respectivamente y Dt es el
número de árboles muertos en el tiempo t.
Adicionalmente, se utilizaron unas ecuaciones equivalentes para calcular la tasa de mortalidad
(mBA) y reclutamiento (rBA) en términos de biomasa aérea. Sustituyendo la BA al inicio del
muestreo por N0 , la BA de los árboles muertos por Dt y la BA al final del censo por Nt.
Para el cálculo de la tasa de crecimiento relativo se utilizó la siguiente formula:
𝑇𝐶𝑅 = ( ln 𝐷𝐴𝑃𝑡2 − ln 𝐷𝐴𝑃𝑡1 ) ( 𝑡2 − 𝑡1 )⁄ . 𝐸𝑐(5)
Donde el DAP es el diámetro a la altura del pecho de un individuo en el tiempo t2 y en el tiempo t1
dividido por el número de años entre los censos. Adicionalmente se calculó el incremento del
diámetro proporcional anual (% del DAP t1) para ambos tipos de bosque (Kellman et al., 1998).
Para realizar los análisis estadísticos se utilizó el Software R. En primer lugar se realizó la prueba de
Wilcoxson para analizar las diferencias de TCR y cambio poblacional (γ) entre los bosques. De otra
parte se realizó una prueba ANOVA para evaluar las diferencias entre las parcelas en cuanto a
mortalidad, reclutamiento, cambio poblacional y TCR; para este último se recurrió a una prueba
Tukey HSD para especificar contrastes entre parcelas.
Análisis de suelos
Para analizar las diferencias entre los suelos, según sus propiedades, se realizó un análisis NMDS
usando el método de disimilitud de Bray-Curtis con ayuda del software R. Igualmente, se hicieron
pruebas t para cada una de las variables medidas en ambos bosques, para ver si existía diferencia
estadística en estos parámetros. De igual manera, se realizó el mismo análisis entre las parcelas de
bosque inundable ya que se infirió una posible diferencia entre estas.
Estimación de biomasa aérea y acumulación de carbono
Para la estimación de la biomasa aérea de los árboles, se utilizaron las ecuaciones desarrolladas
por Álvarez et al. (2012) generadas para Colombia, las cuales se ajustan a las características
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ecológicas del área de estudio. Se utilizó el modelo tipo I el cual relaciona el diámetro (D), la altura
total de los árboles (H) y la densidad de madera (ρ) de las distintas especies. La ecuación se asignó
en función de la zonas de vida propuestas por Holdridge et al. (1971) y de acuerdo con Chave
(2005). En particular se tomó la ecuación para un bosque húmedo tropical Ec (6).
𝐵𝐴 = exp (−2,261 + 0.937 ∗ ln(𝐷2𝐻 𝜌) . 𝐸𝑐(6)
La biomasa aérea de cada parcela se obtuvo del resultado de la sumatoria de BA de los individuos
registrados en ella. Se probó si existían diferencias entre parcelas utilizando una prueba Wilcoxson
por parejas y el método de ajuste de Bonferroni. Y para analizar diferencias entre bosques se
utilizó una prueba de Wilcoxon.
La acumulación de carbono se obtuvo teniendo en cuenta que para el trópico el 45% de la
biomasa aérea es carbono (Pan et al., 2013).
Resultados
Diversidad y estructura de bosque
El análisis de diversidad por parcelas, mostró que la parcela con el mayor número de especies, fue
la parcela 2 (tierra firme) y la de menor número de especies la parcela 5 (inundable) (Tabla 1). A
nivel de tipo de bosque se observó que el bosque de tierra firme tiene cerca del doble del número
de especies que el bosque inundable (Tabla 2). Sin embargo, para saber si esta diferencia es
debida al número de individuos presentes, se calculó el número de especies dividido por el
número de tallos con el que se comprobó que la parcela más diversa fue la parcela 2 y el bosque
más diverso el de tierra firme. Adicionalmente, los índices de diversidad calculados, el índice de α
Fisher y el de eH, también confirman lo anterior. En general se puede apreciar que el bosque de
tierra firme contiene una diversidad mucho mayor al bosque inundable (Tabla 2).
Tabla 1. Resultados generales de diversidad y estructura de las 5 parcelas de vegetación de la Reserva Tomogrande.
Parcela No.
individuos Área basal total(m2)
No. sp (riqueza)
Sp/tallo α Fisher eH Inclinados
(%)
1 447 37,27 65 0,15 27,31 34,05 3,13
14
2 436 29,16 87 0,20 30,72 44,27 1,15
3 484 28,07 65 0,13 19,62 34,98 1,86
4 642 41,88 46 0,07 11,09 22,63 5,92
5 818 47,00 36 0,04 7,59 16,49 10,02
Tabla 2. Resultados generales de diversidad y estructura por tipo de bosque de 5 parcelas de vegetación en la Reserva Tomogrande.
Bosque No.
individuos Área basal total (m2)
No. sp (riqueza)
Sp/tallo α Fisher eH
Inclinados (%)
Tierra firme 1460 94,50 120 0,08 30,40 51,93 1,92
Inundable 1367 88,88 59 0,04 12,14 22,82 8,78
Las curvas de rarefacción corroboran una vez más que el bosque de tierra firme es más diverso
que el bosque inundable (Figura 1ra) y también sugieren que el esfuerzo de muestreo en cada
bosque abarca gran parte de las especies presentes.
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Figura 2. Curva de rarefacción para comparar la riqueza del bosque inundable y el bosque de tierra firme en la Reserva Tomo-Grande, Vichada (Colombia).
De la relación del DAP vs altura, los datos se ajustan mejor en el bosque de tierra firme (R2=0,50)
que en el bosque inundable (R2=0,26). Además, se observa que esta relación es mayor en el
bosque de tierra firme, es decir que si se tiene un árbol con el mismo DAP en ambos bosques va a
tender a ser más alto en el bosque de tierra firme que en el bosque inundable (Figura 3).
0
20
40
60
80
100
120
140
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Nú
mer
o a
cum
ula
do
de
esp
ecie
s
Número acumulado de individuos
Inundable
Tierra firme
16
Figura 3. Relación entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) y altura total de los árboles en bosques inundables de igapó (puntos verdes) y bosque de galería en tierra firme (puntos anaranjados). Las líneas hacen referencia al ajuste de la regresión lineal, siendo la línea anaranjada la del bosque de tierra firme y la línea verde la del bosque inundable.
10 20 30 40 50 60 70
510
15
20
25
DAP (cm)
Altu
ra (
m)
(In) R 2̂= 0,264
(Tf) R 2̂= 0,498
InundableTierra firme
17
Figura 4. Estructura de la vegetación de acuerdo a la frecuencia de individuos, en los diferentes rangos de diámetro a la altura del pecho (DAP) por hectárea en dos tipos de bosque de la Reserva Tomo-Grande, Vichada (Colombia).
La estructura de ambos tipos de bosque, a partir del número de individuos y de su DAP indica que
en proporción los árboles jóvenes, es decir con un DAP más pequeño, son mayoría en el bosque
inundable (Figura 4). En ambos bosques se encontraron arboles de más de 60 cm de DAP, sin
embargo, en las parcelas de tierra firme fue donde encontraron los individuos de mayor DAP,
como es el caso de un individuo de Erisma uncinatum (DAP = 74,6 cm) y uno de la especie
Enterolobium schomburgkii (DAP= 77,3 cm).
18
Figura 5. Densidad de madera en los bosques inundables de Igapó y bosques de tierra firme de la Reserva de Tomo-Grande, Vichada.
Se encontró una diferencia significativa en la densidad de la madera para ambos tipos de bosque
(W = 4572, p < 0.005). Donde el bosque de aguas negras (Igapó) presentó un mayor promedio en
la densidad de la madera (0,625 g/cm3 ±0,11), con respecto a el bosque de tierra firme (0,585
g/cm3 ± 0,11) (Figura 5).
Siguiendo el protocolo de RAINFOR encontramos que existen 11 diferentes tipos de muerte en
ambos bosques. En primer lugar, tenemos que más del 80% de los árboles mueren de tres formas
principalmente: Muerto en pie, caído desde la raíz o por el tronco roto (Figura 6). Sin embargo, al
parecer existen unos patrones de muerte para cada tipo de bosque. Donde, en el bosque
inundable el tipo de muerte más común es la muerte en pie, con un poco más del 50%. Por otro
lado, en tierra firme los patrones de muerte son más equilibrados, en donde el 35% de árboles
mueren por tronco roto y el 28% y 22% caídos desde la raíz y muertos en pie, respectivamente.
Aparte de esto, cabe resaltar que un 5% de la muerte de los árboles es a causa de la muerte de
otro individuo caído desde la raíz, en ambos tipos de bosque.
19
Figura 6. Porcentaje de individuos muertos en dos tipos de bosque de la Reserva Tomo-Grande, Vichada (Colombia). a: Muerto en pie, b: Tronco roto, c: Caído desde la raíz, d: Parado o quebrado, muerto en pie, k: Desaparecido, l: Asumido como muerto, o: Muerto por rayo, u: Matado, no se sabe más, w: Matado por otro árbol que cayó de raíz, y: Matado por ramas caídas de árbol vivo, z: Matado por estrangulador.
Composición florística
En la ordenación se puede observar claramente la disimilitud que existe en la composición
florística entre parcelas de tierra firme y de bosque inundable (Figura 7). Además, cabe resaltar
que las dos parcelas de bosque inundable difieren notoriamente entre ellas y de otra parte, en las
parcelas de tierra firme vemos que las parcelas 1 y 2 son muy similares florísticamente.
Las figuras 8a y 8b muestran los resultados del índice de importancia (IVI) de las 10 especies más
importantes en cada bosque. Las especies con mayor IVI en el bosque de tierra firme
correspondieron a Attalea maripa (25,30) y Jacaranda copaia (23,96) debido a sus altos valores de
densidad y dominancia. Cabe agregar que aunque Jacaranda copaia registró los valores más altos
de densidad (11,04%), la especie más dominante del bosque fue Attalea maripa (8,12%) (Anexo 1).
Para el bosque inundable, tenemos a Mabea nitida como la especies más dominante (16,44%) e
importante del bosque (35,75). También sobresalen dos especies de la familia de las leguminosas,
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Tierra firme Inundable
% T
ipo
de
mu
erte
Bosque
z
y
w
u
o
l
k
d
c
b
a
20
Tachigali odoratissima y Tachigali chrysophylla, segunda y tercera en el rango de importancia en el
bosque.
Figura 7. Ordenación NMDS tomando la composición florística de plantas leñosas con diámetro mayor o igual a 10 cm presentes en 5 parcelas de una hectárea en la Reserva de Tomogrande, Vichada (Colombia).
De otra parte es importante notar que las especies de bosque inundable arrojaron valores de
dominancia mucho más altos que los que se observan en las especies de bosque de tierra firme,
como se observa claramente en las especies más importantes de cada bosque, donde para bosque
inundable Mabea nítida y Tachigali odoratissima tiene valores de dominancia de (16,44%) y
(10,14%) respectivamente y para bosque de tierra firme Attalea maripa y Jacaranda copaia con
valores de (8,12%) y (5,71%) respectivamente (Anexo 1).
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
NMDS1
NM
DS
2
21
Figura 8a. Especies más importantes en los bosques de tierra firme de la Reserva Tomo-Grande (Vichada), según el índice IVI. Dominancia relativa (% Dom), Densidad relativa (% DR), Frecuencia relativa (% F).
Figura 8b. Especies más importantes en los bosques inundables de la Reserva de Tomo-Grande (Vichada), según el índice IVI. Dominancia relativa (% Dom), Densidad relativa (% DR), Frecuencia relativa (% F).
0 5 10 15 20 25 30
Attalea maripa
Jacaranda copaia
Bocageopsis multiflora
Tetragastris panamensis
Oenocarpus bataua
Pseudolmedia laevis
Couepia glabra
Guatteria metensis
Pourouma aurea
Xylopia polyantha
% Dom % DR % F
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Mabea nitida
Tachigali odoratissima
Tachigali chrysophylla
Licania heteromorpha
Eschweilera parvifolia
Guatteria brevicuspis
Caraipa llanorum
Laetia suaveolens
Duroia micrantha
Licania apetala
% Dom % DR % FR
22
Tasa de reclutamiento, mortalidad y cambio poblacional
En cuanto a las tasas de mortalidad, las medias fueron muy parecidas entre parcelas (Tabla 3) y no
se encontraron diferencias significativas entre estas (F= 1,68; p=0,285). Adicionalmente, se
encontró que la tasa de mortalidad anual promedio en el bosque inundable (1,43% anual) es
menor a la tasa encontrada en el bosque de tierra firme (2,05% anual) (Tabla 4). Sin embargo, el
estadístico de Wilcoxon no corroboró esta diferencia ( W=1757, p=0,55) (Figura 9). De otra parte,
la tasa de reclutamiento anual mostró diferencias significativas entre parcelas (F=870, p < 0,01)
(Tabla 3). Sin embargo al hacer en análisis entre bosques encontramos que si existe un diferencia
(W=970, p<0,01), siendo mayor el reclutamiento en tierra firme (Figura 9 , Tabla 4).
Figura 9. A la derecha: Tasa de reclutamiento anual (%), a la izquierda: Tasa de mortalidad anual (%) por especies, en el bosque inundable y bosque de tierra firme de la Reserva de Tomogrande, Vichada.
23
Figura 10. Porcentaje de individuos muertos según de acuerdo a el rango del DAP (Diámetro a la altura del pecho), en los bosques inundables y de tierra firme de la Reserva de Tomogrande, Vichada.
Para el bosque de Igapó el porcentaje de muertos en su mayoría se da en el estadío joven de los
árboles (Figura 10). El 68% de los individuos muertos tiene DAP ≤ 25 cm, para tierra firme ese
porcentaje fue 50,5%. Asimismo, se observa que el porcentaje de individuos muertos en tierra
firme es más alto en la mayoría de casos, siendo esta diferencia más notoria en el estadio longevo
de los árboles. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el número de individuos iniciales es muy
diferente en por hectárea de cada tipo de bosque.
0
2
4
6
8
10
12
14
9,86-15 15 -20 20-25 25-30 30-35 ≥ 35
Porc
enta
je d
e in
div
idu
os
mu
erto
s (h
a-1)
DAP
Inundable
Tierra firme
24
Tabla 3. Medias de las tasas anuales por tallo de mortalidad, reclutamiento, cambio poblacional y tasa de crecimiento relativo por parcelas.
Parcela
Media de tasa de
mortalidad
(% año -1
)
Media de tasa de
reclutamiento
(% año -1
)
Media cambio
poblacional
(% año -1
)
Media de tasa de
crecimiento
(% año -1
)
1 1,757 2,310 0,553 1,338
2 2,75 2,983 0,232 1,314
3 1,648 2,634 0,986 1,521
4 1,693 1,789 -0,261 0,915
5 1,210 1,321 -0,154 1,172
Tabla 4. Medias de las tasas anuales de mortalidad, reclutamiento, cambio poblacional y tasa de crecimiento anual por
tipo de bosque, para 5 parcelas permanentes de una hectárea en la Reserva de Tomogrande.
Las especies agrupadas por parcelas no mostraron diferencias significativas entre ellas en cuanto
al porcentaje de cambio poblacional anual (γ) (F=1.576, p= 0.30), la media de todas las parcelas
fue cercana al 0% anual (Tabla 3). Adicionalmente el γ más grande, se registró en la parcela
número 3 (0,986 %). Por otra parte, aunque estuvo cerca de la significancia no se encontró una
diferencia significativa entre bosques (W=1504, p=0,06), siendo el cambio poblacional positivo en
el bosque de tierra firme (Figura 11) (Tabla 4).
El valor de la media de γ cercano a cero se puede explicar debido a que en ambos tipos de bosque
la mayoría de las especies tuvieron un cambio poblacional de cero (Figura 12a y 12b), sin embargo
cabe resaltar algunas especies por su importancia y abundancia, como es el caso de Oenocarpus
bataua y Xylopia polyantha en el bosque de tierra firme cuyo valor de γ está muy por encima de la
Bosque
Media de tasa de
mortalidad (%
año -1
)
Media de tasa de
reclutamiento
(% año -1
)
Media cambio
poblacional
(% año -1
)
Media de tasa de
crecimiento
(TCR) (% año -1
)
Proporción de
incremento de D
(% año -1
)
Tierra firme 2,048 2,649 0,601 1,395 1,503
Inundable 1,428 1,526 -0,201 1,060 0,698
25
media con 7,44% y 3,84% respectivamente. Por otro lado, para el bosque inundable sobresalen
Tachigali chrysophylla y Byrsonima japurensis con valores de γ 2,17% y 2,38% respectivamente.
Figura 11. Tasa de cambio poblacional (%) anual en dos tipos de bosque de la Reserva Tomo-Grande, Vichada.
Figura 12 a. Número de especies por rango de porcentajes de cambio poblacional en el bosque de tierra firme.
0
10
20
30
40
50
60
< - 10 -5 - -10 -5 - 0 0 0 - 5 5 - 10 > 10
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Rango de porcentajes de cambio poblacional
26
Figura 12 b. Número de especies por rango de porcentajes de cambio poblacional en el bosque inundable.
Tasa de crecimiento relativo anual
Al analizar las especies por parcelas se obtuvo que las medias de la tasa de crecimiento relativo
anual (TCR) de las parcelas 1, 2 y 3 (Tierra firme) son mucho más altas que las de las parcelas 4 y 5
(Bosque inundable) (Tabla 3). Confirmando esta divergencia, la comparación entre los dos bosques
ratificó esta diferencia (W = 1289, p < 0.01) (Figura 13). Adicionalmente, es pertinente resaltar a
algunas especies abundantes e importantes con una media alta de TCR; como Tachigali
odoratissma (1,259 %), Tachigali chrysophylla (1,02%) en bosque inundable y Bocageopsis
multiflora (1,632%) en el bosque de tierra firme (Figura 14).
0
5
10
15
20
25
30
< - 10 -5 - -10 -5 - 0 0 0 - 5 5 - 10 > 10
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Rango de porcentaje de cambio poblacional
27
Figura 13.Tasa de crecimiento relativo anual (%) en el bosque inundable y bosque de tierra firme en la Reserva Tomo-Grande, Vichada (Colombia).
Figura 14. Número de especies por rango de porcentajes de crecimiento relativo anual en el bosque inundable (Izquierda) y de tierra firme (derecha).
0
5
10
15
20
25
30
35
0 - 0,5 0,5 - 1 1 - 1,5 1,5 - 2 > 2
Nú
mer
o d
e es
pec
ies
Rango de porcentajes de crecimiento
05
1015202530354045
0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 > 5
Rango de porcentajes de crecimiento
28
Estimación de biomasa y acumulación de carbono.
Figura 15. Cambio en la biomasa aérea de los árboles estudiados en 5 parcelas de una hectárea en la Reserva Tomo-Grande, Vichada (Colombia), especificada por tipo de bosque y expresada en toneladas por año.
Tabla 5. Valores de biomasa aérea (BA) y acumulación de carbono, especificados por parcela.
Parcela Cambio en BA (Ton/Ha. año)
Cambio en carbono (Ton/Ha.
año) BA total (Ton/Ha)
Tasa de mortalidad en BA
( % año-1
)
Tasa de Reclutamiento en
BA (% año-1
)
1 0,976 0,439 158,109 1,468 2,095
2 -0,799 -0,359 123,444 3,040 2,408
3 2,003 0,901 104,664 1,664 3,676
4 1,373 0,618 169,156 1,230 2,078
5 1,5 0,675 170,743 1,410 2,323
29
La variación en el cambio de BA por individuo, es diferente en todos los casos. Donde los valores
negativos indican una pérdida de biomasa que ocurre por la muerte de árboles en su mayoría.
Otro punto que vale la pena resaltar es que en las parcelas de tierra firme, la varianza alcanza
valores más negativos que las parcelas de bosque inundable, es decir que hubo grandes pérdidas
de biomasa en dichas parcelas. En el caso de las parcelas 1 y 2 se tienen valores muy negativos los
cuales representan la muerte de individuos de gran porte, es decir con DAP y altura muy por
encima del promedio (Figura 15).
Figura 16. Cambio de biomasa aérea en las parcelas durante el periodo entre muestreos, donde tierra firme está representado en anaranjado e inundables en verde.
Por otra parte en la tabla 5 se observa que para nuestras parcelas de una hectárea la BA oscila
entre 104 y 170 toneladas por hectárea. Donde, las parcelas del bosque inundable, que en
promedio contienen 169,95 ± 0,79 Ton, albergan más biomasa por hectárea que las parcelas de
tierra firme 128,73 ± 22,13 Ton. Adicionalmente, se encontraron diferencias en el cambio de BA
anual entre parcelas (K=1278; p < 0,01). Específicamente, el análisis por parejas de Wilcoxson nos
permitió observar que existen diferencias entre las parcelas de tierra firme (Parcelas 1, 2, 3) y las
parcelas de bosque inundable (Parcelas 4 y 5). Sin embargo, se encontró una excepción con la
parcela 2, pues no se encontró diferencia estadísticamente significativa con respecto a la parcela
4, pues se obtuvo un valor p = 0,013. Asimismo, se identificó que mBA (tasa de mortalidad en
30
términos de BA) fue muy similar entre las parcelas, excepto por la parcela 2, en donde se encontró
que la tasa (3,04 % anual) es alrededor del doble de la encontrada en las otras parcelas. De igual
manera, se encontró que rBA (tasa de reclutamiento en términos de biomasa), es similar entre las
parcelas, excepto para la parcela 3, en donde la tasa es mucho mayor (3,68% anual).
Tabla 6. Valores de biomasa aérea (BA) y acumulación de carbono, especificados por tipo de bosque.
Bosque Cambio en BA (Ton. ha/año)
Acumulación de carbono
(Ton. ha/año)
Promedio BA total (Ton/ha)
Tasa de mortalidad en BA
(% año)
Tasa de Reclutamiento en
BA (% año)
Tierra firme 0,73 0,328 128,739 2,039 2,613
Inundable 1,47 0,661 169,9495 1,320 2,201
Figura 17. A la derecha: Tasa de reclutamiento de biomasa aérea (BA) anual (%), a la izquierda: Tasa de mortalidad de BA anual (%) , en el bosque inundable y bosque de tierra firme de la Reserva de Tomogrande, Vichada.
De igual forma, se observa que la BA total por hectárea en promedio es mayor en el bosque
inundable (169,94 Ton/ha). Además, se encontraron diferencias en el cambio de BA entre ambos
tipos de bosque (W= 936157, p < 0,01), siendo mayor el cambio en el bosque inundable (Tabla 6,
Figura 16). Asimismo, se obtuvo que en el bosque inundable el cambio en la biomasa es casi el
doble al encontrado en tierra firme, es decir que la acumulación de carbono es casi el doble en el
bosque de Igapó. Por otra parte, tenemos que tanto mBA como rBA es mayor en tierra firme (Tabla
31
6) siendo esta diferencia significativa en ambos casos, (W = 1468, p = 0.04) y (W=970, p < 0,01)
respectivamente (Figura 17). Cabe anotar que los árboles grandes contribuyeron sustancialmente
en las tasas de mortalidad en términos de biomasa.
Análisis de suelos
Figura 18. Ordenación NMDS de las características del suelo (Textura, pH, CIC, CICE, CO, P, Ca, N, K, Mg) en bosques inundables (Igapó) y de tierra firme en la Reserva de Tomogrande, Vichada.
32
Figura 19 . A la izquierda: Porcentaje de limo. A la derecha: Porcentaje de Arena. En el bosque inundable (Igapó) y de tierra firme de la Reserva Tomo-Grande, Vichada.
Tabla 7. Valores promedio de medidas de todas las variables muestreadas en el suelo de los bosques de tierra firme e inundable. Arcilla (A), Limo (L), Arena (Ar), Carbono orgánico (CO), Nitrógeno (N), Fosforo (P), pH, Acidez de cambio (Al), capacidad de intercambio catiónico (CIC), capacidad de intercambio catiónico efectivo (CICE), Calcio (Ca) Magnesio (Mg) Potasio (K) Sodio (Na). El valor p indica el valor de comparación estadística, obtenido de la prueba de Wilcoxon, de los parámetros físico-químicos del suelo, donde los valores en negrilla indican que existe una diferencia estadística.
Variable
Bosque
Valor p Inundable Tierra firme
% A 15,00 54,59 < 0,01
% L 49,90 21,93 < 0,01
% Ar 34,70 23,20 < 0,01
% CO 3,80 3,12 0,05
% N 0,27 0,18 0,01
P(mg/Kg) 8,37 1,90 < 0,01
pH 4,56 3,68 < 0,01
Al (cmolc/Kg) 4,11 2,79 < 0,01
CIC 15,82 10,36 < 0,01
CICE 5,18 3,83 < 0,01
Ca (cmolc/Kg) 0,18 0,26 0,03
Mg (cmolc/Kg) 0,16 0,15 0,15
K (cmolc/Kg) 0,23 0,10 < 0,01
Na (cmolc/Kg) 0,50 0,53 0,05
En el análisis de ordenación NMDS observamos que los suelos de bosque inundables de Igapó son
diferentes a los de tierra firme (Figura 18). Sin embargo, algunas muestras de tierra firme son
bastante similares a las del bosque inundable. Las características que agruparon a los suelos
33
fueron la textura, porcentaje de arena (A), limo (L) y arcilla (Ar) en la muestra, y el contenido de
aluminio (Al), potasio (K), fosforo (P) y parámetros como CICE, CIC y pH. En todos los casos se
encontró que la diferencia era muy marcada (Tabla 7). El bosque de tierra firme contiene más
cantidad de arcilla y el bosque inundable contiene más limo y arena (Figura 19). Por otra parte, se
observa que el patrón de las muestras de bosque inundables es más uniforme en comparación con
tierra firme, es decir que la diferencia de las características entre las muestras es más pequeña. Sin
embargo, un análisis más profundo muestra que las parcelas de bosque inundable difieren entre
si, en los parámetros fisicoquímicos del suelo (Figura 20).
Figura 20 .Ordenación NMDS de las características del suelo (Textura, pH, CIC, CICE, CO, P, Ca, N, K, Mg) en el bosque inundable (Igapó) en la Reserva de Tomogrande, Vichada.
Las parcelas 4 y 5 del bosque inundable difieren en la mayoría de parámetros (CICE, CIC, N, CO, P,
AL, %Ar, %A, % L, Mg) (p < 0,01). Sin embargo solo el porcentaje de A y de L tienen valores
mayores en la parcela 5 (vectores en la dirección de los puntos de la parcela 5 en la Figura 18), en
34
el resto de parámetros se encontraron valores más altos en la parcela 4. En la Figura 21 se pueden
observar ambos casos.
Figura 21. A la izquierda: Capacidad de intercambio catiónico (cmol/Kg). A la derecha: Porcentaje de Limo. En las parcelas 4 y 5 correspondientes a bosque inundable.
Discusión
Diversidad y estructura
Con los resultados de este estudio, se confirmó la hipótesis en donde la diversidad del bosque de
tierra firme es mayor a la del bosque inundable. La figura 1 y los índices de α de Fisher y eH (Tabla
2) no solo soportan lo dicho, sino que además dan una idea de lo diferente que son ambos
bosques, a pesar de su proximidad espacial y de formar un dosel continuo y conectado. Este
patrón es el mismo encontrado por ter Steege (2000) para toda la Amazonia y se explica debido a
las condiciones de estrés a las que se ve enfrentado el bosque inundable, tales como los periodos
prolongados de inundación, los cuales pueden limitar el número de especies que se establecen en
el bosque de Igapó. Esto sugiere que solo las especies adaptadas a estas condiciones pueden
sobrevivir (Duivenvoorden, 1996; Umaña et al. 2012).
Aunque la diversidad a nivel local, por cada parcela de 1 hectárea, es comparativamente similar a
la de un bosque amazónico, a nivel regional los bosque de galería en esta zona son menos diversos
que cualquier bosque amazónico (ter Steege, 2000; Correa y Stevenson, 2010). Lo anterior es
congruente con la hipótesis que explica que a menor historia y área de cobertura del bosque,
35
menor es la diversidad (Ter Steege et al., 2000) y el efecto de borde en estos bosques angostos
puede afectar negativamente a muchas especies (Laurence et al., 2002).
De la relación entre el diámetro y la altura se encontró lo esperado, puesto que en las parcelas de
bosque inundable el porcentaje de árboles inclinados (8,72%) fue mucho mayor al encontrado en
las parcelas de tierra firme (1,91)% (Tabla 1 y 2). Según Londoño (2011) esto se debe a que la
periodicidad de las inundaciones y el poco drenaje del suelo pueden generar raíces superficiales y
volver más susceptibles a los árboles a inclinarse o morir caídos desde la raíz.
Los resultados de densidad de madera mostraron lo esperado, donde el bosque inundable posee
individuos con densidades más altas a las encontradas en tierra firme. Una explicación de este
patrón es el requerimiento que tienen los árboles en los planos de inundación de poseer fuerte
estructura estable, es decir producción de madera fuerte, debido a que se ven enfrentados a un
alto estrés mecánico (Parolin, 2002).
Uno de los factores que puede estar influenciando la dinámica de estos bosques está relacionado
con el tipo de muerte de los árboles. En este caso, se pudo observar que en el bosque inundable la
proporción de los individuos muertos en pie es mucho mayor a la de tierra firme, en donde el
tronco roto y la caída desde la raíz fueron muertes muy comunes. Este resultado puede estar
relacionado con efectos climáticos, de la topografía o efectos biológicos como la herbívora o
enfermedades naturales (Chao et al., 2008). En el caso del bosque inundable, los árboles, en
especial los jóvenes, tienden a morir en pie debido a que sufren anoxia, en cambio en tierra firme
muertes posiblemente fueron causadas en su mayoría por el mal anclaje, en el caso de la caída
desde raíz, las enfermedades, la senescencia y competencia por recursos en el caso del tronco roto
o la muerte en pie (Quesada 2012).
Composición florística
Se confirmó la hipótesis esperada donde la composición florística de los bosques de tierra firme e
inundables difiere fuertemente (Figura 3), debido a las adaptaciones morfológicas y anatómicas de
las especies de los planos inundables (Parolin, 2004). Adicionalmente se puede apreciar que los
bosque inundables al ser menos diversos, están compuestos de unas pocas especies dominantes
como es el caso de Mabea nítida con un índice de dominancia del 16% y Tachigali odoratissima
36
con un 10%, en otras palabras, estas dos especies componen el 26% de los bosques inundables de
galería de esta zona en términos de importancia ecológica.
De otra parte, según Correa y Stevenson (2010) estos bosques están compuestos por individuos
de las familias más abundantes en la amazonia y bosques aledaños de los llanos orientales
venezolanos (Arecaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Burseraceae, Fabaceae,
Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae). Esto, según Veneklass y colaboradores (2005) sugiere que la
flora de estos bosques no es única, pues según registros palinológicos, estos bosques eran más
extensos y dominados por estas especies en periodos más húmedos del Holoceno; lo que
presumiblemente influyó en la diversidad del presente.
Tasa de reclutamiento, mortalidad y cambio poblacional
Las tasas anuales de reclutamiento y mortalidad observadas en los bosques de galería inundable y
de tierra firme están dentro del rango reportado previamente para bosques neotropicales (Nebel
et al., 2001; Phillips et al., 2004). Comparando con los resultados obtenidos por Phillips et al.
(2004) tenemos que el recambio encontrado en nuestro estudio coincide con el rango reportando
para los bosques de la amazonia central y del este, la cual registra tasas de recambio más bajas a
las del resto de la amazonia. Cabe anotar que se encontró un patrón en la mortalidad de los
árboles, en donde los arboles más jóvenes mueren en mayor proporción en el bosque inundable.
Esto según Quesada et al. (2012) se debe a que en los bosques con planos de inundación los
individuos en estados juveniles no sobreviven fácilmente las épocas de inundación y mueren por
anoxia a pesar de sus rasgos funcionales especializados. De otra parte, se esperaría tasas altas de
mortalidad y reclutamiento especialmente en los bosques inundables al estar enfrentados a altos
niveles de estrés del ambiente como el viento, el fuego y el flujo de los ríos (Felfili, 1997; Kellman
et al., 1998). Esto no se encontró, posiblemente porque varios de estos disturbios ocurren tanto
en bosques inundables como de tierra firme. Otra explicación a esto, es que las especies en los
bosques de galería soportan efectos de borde, que implicaría un fuerte filtro ambiental. Sin
embargo, no se descarta que estas especies se localicen principalmente en los bordes y actúen
como barreras contra el viento y el fuego, permitiendo un funcionamiento normal al interior del
bosque (Kellman, 1998). Otra posible explicación a esto es que en ambos casos hubo varias
especies con pocos individuos cuyas tasas de mortalidad y reclutamiento fueron de cero. Lo
37
anterior posiblemente puede deberse a que el tiempo entre censos no fue muy largo (ca. 5 años).
Cabe anotar que se ha reportado que bajos niveles de mortalidad esta correlacionado con bajos
contenidos de nutrientes en el suelo (Phillips, 2004).
De igual manera, es importante resaltar que en el bosque de tierra firme el cambio poblacional fue
positivo 0,601%, contrario al bosque inundable donde fue - 0,201%, este resultado aunque nos da
un indicio de la dinámica del bosque en los últimos 5 años. Sin embargo, no es un resultado muy
contundente que se pueda extrapolar, pues se requieren muchos más censos a largo plazo para
llegar a estar cerca a comprender como es la dinámica del bosque (Londoño, 2011).
Es importante tener en cuenta que es muy diferente la muerte de un individuo de gran
envergadura, la cual provee luz, nutrientes y espacio, a la muerte de un individuo delgado que no
tiene tanto impacto en el bosque (Lewis et al., 2004). Por esto se calcularon las tasas de
mortalidad y reclutamiento en términos de biomasa (Figura 16), pero se analizarán más adelante.
Tasa de crecimiento
Los valores de incremento de diámetro para los bosques de galería de tierra firme e inundable
1,50% y 0,69 % respectivamente, están dentro del rango reportado en otros bosques tropicales
(0,3- 5 %) (Condit et al., 1992; Kellman, 1998). Comparando los resultados con otro bosques de
galería, Kellman (1998) encontró para un bosque de galería, en Belize a 500 msnm, un incremento
de diámetro del 1,21 %, sin embargo el incluyó las especies de borde, en donde registró tasas de
crecimiento mayores a las de las especies de interior. Sin embargo, nuestras parcelas no estaban
tan cercanas a los bordes (> de 20 metros en todos los casos). Igualmente nuestro rango de
crecimiento es comparable con el encontrado por Sherman et al. (2012) para un bosque tropical
montano, donde el valor de TCR a alturas bajas (1300 msnm) es similar al resultado de TCR para
tierra firme y el TCR de alturas elevadas (1700 msnm) es más similar a nuestro resultado de
bosque inundable (Tabla 4). De esta manera podemos resaltar que en promedio los bosques de
galería de la reserva de Tomo-Grande tienen un promedio relativamente bajo respecto a otros
bosques amazónicos, sin embargo es comparable con bosques montanos y otros bosques de
galería.
Los resultados mostraron que efectivamente si existen diferencias en cuanto al TCR entre ambos
tipos de bosque. Algunos factores que pueden estar influenciando esta diferencia, son las largas
temporadas de inundación, la fertilidad y composición del suelo (Londoño, 2011). Específicamente
38
se encontró lo mismo que Baker (2003) para los bosques húmedos tropicales; variabilidad en el
crecimiento de especies y entre individuos de la misma especie. Sin embargo, esta variación es
mucho más notoria en el bosque de tierra firme (Figura 15) en donde el rango de crecimiento es
mayor, posiblemente debido a la mayor cantidad de especies presentes. Por otra parte, en el
plano de inundación el nivel del agua está directamente relacionado con el grado de inundación,
donde los suelos con el agua superficial limitan la aeración de las raíces y reducen el crecimiento
de los árboles (Martins et al., 2015). De nuevo sobresalen Tachigali chrysophilla y Tachigali
odoratissima con TCR´s de 1,02% y 1,59% respectivamente. Dos especies que pertenecen a un
género muy común en los planos de inundación, muy tolerante a este ecosistema, lo cual podría
explicar su habilidad de crecimiento. Además, se sabe que muchos rasgos fisiológicos y
estructurales relacionados con el crecimiento y la mortalidad tienen una fuerte relación
filogenética (Baker et al., 2004).
Por último, tenemos que algunas de las especies que sobresalen por ser muy comunes en estos
bosques y además contar con tasas altas de recambio poblacional y de crecimiento, son además
usadas o con un potencial uso para la región. Este es el caso de los individuos del genero Tachigali
que son usados en la región por su valor maderable y otras especies como Bocageopsis multiflora
y Byrsonima japurensis que no son muy usadas en la zona, pero que existen fuentes que los
cataloga como especies de un valor maderable alto (Landinez y Linares, 2000). Igualmente existen
varios estudios que le dan un gran valor medicinal a Byrsonima japurensis por su capacidad de
antiinflamatorio, antioxidante y antihiperalgésico (Guilhon-Simplicio et al., 2012; Guilhon-Simplicio
et al. 2013). Las anteriores menciones podrían llegar a ser de beneficio para la comunidad de la
región si se manejan correctamente las especies anteriormente mencionadas, teniendo en cuenta
algunos resultados de este estudio.
Estimación de biomasa aérea
El mayor aporte de biomasa se dio por parte del bosque inundable de aguas negras, Igapó (170
Ton/ha). Este resultado básicamente se puede explicar gracias a que en las parcelas de Igapó, el
número de individuos es mayor que en las parcelas de tierra firme (Tabla 1). Igualmente, otro
factor que puede estar afectando positivamente la biomasa de los bosques inundables es la
densidad de madera (Casas et al., sin publicar), pues bajo condiciones de estrés, como
39
inundaciones periódicas o suelos pobres en nutrientes, la densidad de madera tiende a ser mayor
y el crecimiento relativo menor (Parolin, 2002, Chave, 2006).
Basándonos en el estudio de Saatchi et al. (2005), donde a partir de 544 parcelas en la Amazonia
se hizo un análisis de biomasa, tenemos qué nuestros resultados de biomasa aérea encajan en el
rango (100-200 Ton/ha) reportado por ellos para los bosques transicionales y estacionales, del
margen sur y nororiental de la cuenca amazónica. Asimismo, en este trabajo reportan un
promedio de 161 ton/ha para los bosques con planos de inundación, el cual es muy similar al
resultado nuestro para este tipo de bosque (169,9 ton/ha). Igualmente, el promedio de BA en
ambos tipos de bosque al parecer es mayor al encontrado en un bosque secundario de la
amazonia, pero menores al promedio de BA por hectárea en un bosque maduro Amazónico de
tierra firme o en bosque andino (Saatchi et al., 2005, Clark et al., 2001, Yepes et al., 2014).
Un punto que vale la pena resaltar, es la diferencia que existe en tomar las tasas de mortalidad y
reclutamiento por tallo y por biomasa. En la Tabla 4, tenemos que el bosque inundable tuvo un
cambio en la población negativo debido a que la tasa de reclutamiento fue más baja que la tasa de
mortalidad. Sin embargo, al observar la tabla 8, vemos que en términos de biomasa sucede lo
contrario, es decir que la tasa de reclutamiento es mucho mayor a la de mortalidad, lo que hace
que el cambio en la BA sea mucho mayor a el cambio en tierra firme. De esta manera, las tasas de
cambio en términos de biomasa pueden ilustrar mejor lo que sucede en el bosque, como por
ejemplo la muerte de un individuo de gran porte el cual puede liberar una gran cantidad de
recursos (espacio, luz y nutrientes), comparado con la muerte de un individuo pequeño (Londoño,
2011).
El promedio en el incremento de la biomasa en ambos tipos de bosque (Tabla 6), está por debajo
del promedio reportado para bosques tropicales de tierras bajas y de montaña (Clark et al., 2001;
Sherman et al., 2012). Sin embargo, en este aspecto es comparable con bosques de Hawaii,
Mexico y Paragominas en el Brasil. El cambio en la BA en el bosque de tierra firme fue muy
variable entre parcelas (0,726 ± 1,41 Ton/ha. año). Esto al parecer está relacionado con las tasas
de mortalidad y reclutamiento, como se observa en la tabla 5, donde mBA y rBA estuvieron muy por
encima del promedio en las parcelas 2 y 3 respectivamente. Por otro lado, en el bosque inundable
el cambio en la BA no fue tan variable (1,43±0,09 Ton/ha. año), debido a que mBA y rBA fueron muy
similares entre parcelas (Tabla 5). Lo anterior claramente se reflejó en la acumulación de carbono
40
anual, en donde según nuestros resultados el bosque de Igapó acumula 0,646 ± 0,04 Ton/ha anual,
casi el doble del bosque de tierra firme (Tabla 6).
Análisis de suelo
En las parcelas muestreadas encontramos que los bosques de tierra firme son de suelo arcilloso
mientras que los suelos del bosque inundable tienen un mayor contenido de arena y limo.
Adicionalmente se encontró que en promedio los bosques de tierra firme son más ácidos que los
del bosque inundable, lo cual está relacionado con una mayor concentración de nutrientes (Mg,
Al, P, K, N, CO) y una elevada capacidad de intercambio catiónico efectivo (CICE) en el bosque de
Igapó, ya que un elevado CICE es un indicativo de alto contenido de arcillas y materia orgánica.
Lo anterior es relevante ya que la textura del suelo y la concentración de nutrientes afecta
fuertemente el crecimiento de los árboles tropicales, en diferentes formas. En donde la
concentración de arcilla entre el 30 y 60%, y altos niveles de N, P y K tiende a favorecer el
crecimiento radial y la biomasa de las plantas (Clark et al., 1998; Castilho et al., 2006).
Adicionalmente, se ha encontrado que la CICE está muy correlacionada con la biomasa aérea en
los bosques tropicales (Quesada et al., 2012).
Basados en nuestros resultados podemos inferir que el mayor número de individuos, y por tanto
mayor biomasa aérea, en el bosque inundable es producto tanto de la capacidad y características
que tiene este suelo a nivel fisicoquímico como de la alta densidad de madera encontrada en los
individuos de este bosque. En ambientes estresantes, tales como planos de inundación, las plantas
invierten más en adaptaciones que mejoren su tolerancia, en cambio en ambientes no estresantes
las plantas invierten más en la competencia (Grime, 1977). Así pues la abundancia en las parcelas
de bosque inundable se podía explicar debido a un balance en la reproducción, es decir el tamaño
de la población, en las especies tolerantes (Martins et al., 2015). Asimismo, estas adaptaciones
afectan la distribución y estructura de las comunidades (Martins et al., 2015), como es el caso de
la correlación entre la relación arena:arcilla y la composición de las especies, donde a mayor
concentración de arcilla hay más especies presentes. Es otras palabras, este resultado apoyaría la
gran diferencia en la composición florística que se encontró en este estudio.
41
Por otra parte, vemos que existe una diferencia muy marcada en algunos parámetros del suelo
entre las dos parcelas de bosque inundable. Una explicación a esto podría ser la diferencia en la
topografía de cada zona, pues diferencias locales en la topografía, pueden afectar las
características del suelo inclusive en pequeñas escalas (Ettema y Wardle, 2002), y esto puede
afectar el crecimiento de los árboles (Martins et al., 2015). Asimismo, cabe anotar que factores
climáticos también puede estar influenciando tanto en los parámetros del suelo como en la
dinámica del bosque (Quesada et al., 2012).
Conclusiones
Se confirma el patrón encontrado a lo largo de los bosques del neotrópico en donde los bosques
de tierra firme tienen una mayor riqueza de especies y son más diversos que los bosques con
planos de inundación, sin embargo, la abundancia promedio por hectárea es mayor en este
bosque. En este bosque encontramos un mayor número de árboles inclinados, lo que puede
generar más luz llegando al sotobosque y más posibilidades de reclutamiento. En términos de
estructura identificamos que la relación del DAP vs la altura fue mayor en tierra firme debido a
que en el bosque de Igapó los arboles tenían un promedio más bajo de altura y además un alto
porcentaje de individuos inclinados. Asimismo, debido a las adaptaciones anatómicas y fisiológicas
de los árboles del bosque inundable, la composición de ambos bosques fue totalmente diferente.
En cuanto a la dinámica del bosque tenemos que sí existen diferencias en las tasas de
reclutamiento y crecimiento relativo entre tipos de bosque. Por lo contrario, no existen
diferencias en la tasa de mortalidad y cambio poblacional por individuo, pero sí hubo disimilitudes
el tasa de mortalidad por biomasa debido a que la muerte de árboles de gran tamaño en el bosque
de tierra firme marcan la diferencia. Cabe anotar que el cambio poblacional en el bosque de tierra
firme fue positivo y en el plano de inundación negativo, lo cual nos hace inferir sobre lo que
sucedió durante el periodo entre muestreos. Asimismo, tanto la biomasa promedio total como el
cambio en la biomasa por hectárea fueron mayores en el bosque con plano de inundación debido
a la abundancia y homogeneidad en las tasas demográficas. A partir de lo anterior, obtuvimos que
la acumulación de carbono resulto en 0,66 y 0,32 (Ton/Ha. Año) en el bosque de Igapó y de tierra
firme respectivamente. Por último, según los parámetros fisicoquímicos que mostró el suelo, el
bosque más fértil fue el bosque inundable, sin embargo, este resultado no se vio reflejado en las
42
tasas demográficas, pero al parecer sí esta correlacionado con la abundancia y biomasa total en
este bosque.
Aunque los resultados obtenidos nos dan una idea sobre la dinámica de los bosques de galería de
la Reserva de Tomogrande, es importante continuar haciendo censos periódicamente y a largo
plazo incluyendo datos sobre topografía, variación climática y de los pulsos de inundación para de
este modo llegar a entender mejor el funcionamiento y productividad de estos bosques.
Adicionalmente es relevante incluir las plántulas y las especies de borde, pues pueden estar
jugando un papel importante.
Agradecimientos
Agradezco a la Facultad de Ciencias por su apoyo económico en esta investigación. A Diego Correa
y Luisa Casas quienes estuvieron involucrados en el primer muestreo y me suministraron toda la
base de datos. A Alejandra Jiménez por su colaboración en la fase de campo. A Luz Dary Rivas,
John Fredy y demás habitantes de la vereda de Nazareth por su compañía y apoyo en la fase de
campo. A los biólogos Valentina Gómez y Alejandro Llano por su apoyo logístico en la fase de
campo.
43
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48
Anexos
Anexo 1. Listado de las 15 especies más importantes en los bosque de galería inundable y de tierra firme en la Reserva de Tomo-Grande, donde: D = Dominancia relativa, ρ = Densidad relativa, F = Frecuencia relativa, IVI = Índice de importancia.
Especie D ρ F IVI
Bo
squ
e In
un
dab
le
Mabea nitida 16,44 11,31 8,00 35,75
Tachigali odoratissima 10,14 15,80 6,50 32,44
Tachigali chrysophylla 6,58 11,19 6,00 23,77
Licania heteromorpha 6,51 7,49 5,33 19,33
Eschweilera parvifolia 6,23 4,84 6,67 17,74
Guatteria brevicuspis 4,25 7,28 4,67 16,19
Caraipa llanorum 3,01 7,68 4,00 14,70
Laetia suaveolens 5,21 3,07 5,00 13,28
Duroia micrantha 4,79 5,46 3,00 13,26
Licania apetala 3,90 3,12 4,50 11,52
Byrsonima japurensis 3,01 2,63 4,50 10,15
Pouteria elegans 2,88 2,65 4,00 9,53
Tovomita longifolia 4,11 1,60 3,17 8,88
Discocarpus essequeboensis 3,29 1,59 3,50 8,38
Calycorectes sp16 2,47 1,31 2,33 6,11
Bo
squ
e d
e Ti
erra
fir
me
Attalea maripa 8,12 11,79 5,39 25,30
Jacaranda copaia 5,71 15,04 3,21 23,96
Bocageopsis multiflora 6,58 2,77 5,08 14,43
Tetragastris panamensis 3,88 5,81 3,11 12,80
Oenocarpus bataua 5,41 4,58 2,80 12,79
Pseudolmedia laevis 5,71 1,92 4,15 11,77
Couepia glabra 3,22 3,88 3,21 10,31
Guatteria metensis 3,00 3,03 2,38 8,41
Pourouma aurea 3,44 2,47 2,07 7,98
Xylopia polyantha 2,93 1,56 3,11 7,60
Cupania scrobiculata 3,07 0,95 2,80 6,82
Conceveiba tristigmata 2,78 1,02 2,90 6,70
Ocotea schomburgkiana 2,12 1,70 2,18 6,00
Himatanthus articulatus 1,68 2,09 2,18 5,95
Macrocnemum sp01 2,34 0,71 2,28 5,34