Doc. dr. sc. Vlatka RozmanPoljoprivredni fakultet u Osijeku

Termiti, opasni štetnici drva

Uvod

Termiti su insekti reda Isoptera (istokrilaši). Spadaju u socijalne insekte koji žive u kolonijama gradeći gnijezda, odnosno termitnjake koji mogu doseći visinu i do nekoliko metara. Termiti spadaju u razlagače mrtvog biljnog materijala u prirodi. Napadaju stara stabla, čokote vinove loze, građevinsko drvo, drvni materijal i sl.

Razvili su se prije otprilike 200 milijuna godina od iste ishodišne skupine kao pripadnici podreda Blattodea (žohari) (Krishna 1989). Često se nazivaju "bijeli mravi," iako nisu filogenetski srodni mravima.

Sistematika

Od 1996. godine govorimo 282 roda s 2761 determiniranom vrstom unutar 7 sistematskih porodica (Zoological record - A list of valid termite species, Vol. 132 1995/1996):

Kraljevstvo: AnimaliaKoljeno: ArthropodaRazred: InsectaPodrazred: PterygotaNadred: DictyopteraRed: Isoptera, Brullé, 1832.

Porodice:

1. Termopsidae Grasse, 1949 (5 rodova, 20 vrsta) Podporodice:

Termopsinae Holmgren Rodovi:

Archotermopsis Desneux 1904 Hodotermopsis Holmgren Zootermopsis Emerson

Porotermitinae Emerson Rod:

Porotermes Hagen Stolotermitinae Holmgren

Rod:Stolotermes (Hagen)

2. Hodotermitidae Sjostedt (3 roda, 19 vrsta)

Podporodice: Hodotermitinae Holmgren

Rodovi: Anacanthotermes Jacobson 1905 Hodotermes Hagen Microhodotermes Sjostedt

3. Mastotermitidae Silvestri (1 vrsta, Mastotermes darwiniensis) Rod:

Mastotermes Froggatt Vrsta:Mastotermes darwiniensis Froggatt

4. Kalotermitidae Enderlein (22 roda, 419 vrsta) Rodovi:

Allotermes Wasmann, 1910 Bicornitermes Krishna, 1961 Bifiditermes Krishna, 1961 Calcaritermes Snyder, 1925 Ceratokalotermes Krishna, 1961 Comatermes Krishna, 1961 Cryptotermes Banks, 1906

= Planocryptotermes Light, 1912Vrste:

Cryptotermes cavifrons Banks, - a drywood termiteCryptotermes brevis (Walker) - West Indian drywood termite

Epicalotermes Silvestri, 1918 Eucryptotermes Holmgren Glyptotermes Froggatt, 1858

= Lobitermes Holmgren, 1911 Incisitermes Krishna, 1961

Vrsta:Incisitermes minor (Hagen), - western drywood termite

Kalotermes Hagen, 1853 Vrste:

Kalotermes approximatus (Snyder)Kalotermes flavicollis (Fabricius, 1793) – žutovrati termit

Lobitermes Tsai & Chen, 1963 Marginitermes Krishna, 1961 Neotermes Holmgren, 1911 Paraneotermes Light Postelectrotermes Krishna, 1961

Procryptotermes Holmgren, 1910 Proneotermes Holmgren, 1911 Pterotermes Holmgren, 1911 Rugitermes Holmgren Tauritermes Krishna, 1961

5. Rhinotermitidae Light (14 rodova, 343 vrste) subterranean termitePodporodice:Coptotermitinae Holmgren

Rodovi: Coptotermes Wasmann, 1896

Vrsta:Coptotermes formosanus Shiraki - Formosan termite,

Heterotermitinae Froggatt Rodovi:

Heterotermes Froggatt, 1896 = Leucotermes Silvestri, 1901 = Psalidotermes Silvestri, 1909

Reticulitermes (Holmgren, 1913) Vrste:

Reticulitermes virginicu (Banks)Reticulitermes hageni BanksReticulitermes lucifugus (Rossi, 1792) – zemni termit

Tsaitermes Li & Ping,1983 Prorhinoterminae Quennedey & Deligne, 1975

Prorhinotermes Silvestri, 1909 = Arrhinotermes Wasmann, 1902 = Procoptotermes Holmgren, 1909 = Termitogetonella Oshima, 1920

Psammotermitinae Holmgren Glossotermes Emerson, 1950 Psammotermes Desneux, 1902

Rhinotermitinae Froggatt Acorhinotermes Emerson Dolichorhinotermes Snyder & Emerson Parrhinotermes Holmgren, 1910 Rhinotermes Hagen Schedorhinotermes Silvestri, 1909

Stylotermitinae Holmgren, K. & N., 1917 Stylotermes Holmgren, K. & N., 1917

= Operculitermes Yu & Ping, 1964 = Sarvaritermes Holmgren, K. & N., 1917

Termitogetoninae Holmgren Termitogeton Desneux, 1904

6. Serritermitidae Emerson & Krishna, 1975 (1 vrsta, Serritermes serrifer) Rod:

Serritermes Wasmann Vrsta:

Serritermes serrifer (Hagen)

7. Termitidae (236 rodova, 1958 vrsta) Podporodice: Macrotermitinae Kemner (14 rodova, 349 vrsta) Nasutitermitinae (91 rod, 663 vrste) Amitermitinae Kemner (17 rodova, 295 vrsta) Apicotermitinae Grasse & Noirot, 1954 (43 roda, 202 vrste) Cubitermitinae Kemner (28 rodova, 161 vrsta) Termitinae Sjostedt (43 roda, 288 vrsta)

Novija DNA istraživanja upućuju na to da postoji vrlo uska genetska srodnost između termita i vrste žohara koji se hrane drvetom. Temeljem toga za pretpostaviti je da će termiti sistematski biti reklasificirani kao porodica Termitidae unutar reda Blattodea, koji predstavlja žohare (BBC News, 13 April 2007.;Eggleton, 2001; Eggleton et al. 2007).

Morfološka građa

Termiti se ponekad greškom zamjenjuju s krilatim mravima (Hymenoptera: Formicidae) (slika 1).

Termiti imaju slično segmentirano tijelo po širini, dlakava ticala i 4 krila jednake dužine.

Mravi imaju suženo prsište, koljenasta ticala i prednja krila su duža od stražnjih. Mravi imaju dobro razvijen vid, a termiti su slijepi.

Slika 1. Razlika u građi tijela mrava i termita (izvor: http://insects.tamu.edu/extension/bulletins/b-6080.html)

Kolonija termita sastoji se od nekoliko različitih formi (klasa ili kasta): ratnika, radnika kraljice, kralja i krilatih formi. Svaka klasa specijalizirana je za određenu ulogu u održanju kolonije, a s obzirom na to razlikuju se i po anatomskoj građi tijela (slika 2).

Slika 2. Forme (klase, kaste) u koloniji (izvor: www.zoo.utoronto.ca)

Najzastupljenije kolonije termita su iz porodica Kalotermitidae i Rhinotermitidae.

1. Kalotermitidae - termiti suhog drveta (eng. „drywood termites”) - Termiti suhog drveta su svjetlo žute do crne boje s prozirnim do mutno sivim krilima dužine oko 11 mm. Radnici su do 9,5 mm dužine, beskrilni, sivkasti s blijedo žuto-smeđom glavom, a termiti ratnici su slični, ali s većom pravokutnom položenom tamnom glavom i jako razvijenim kliještima (mandibulama) kojima se služe za obranu kolonije.Životni ciklus: imaju jednostavnu preobrazbu (slika 3). Krilati mužjak (kralj) i ženka (kraljica) roje se (“svadbeni let”) i oplode, obično krajem ljeta i početkom jeseni. Ostaju zajedno do početka stvaranja nove kolonije i periodično se pare kako bi osigurali kontinuiranu produkciju jajašca. Iz jašca se razvijaju larve, a nakon 2 tjedna razvijaju se nimfe. Nimfa prolazi kroz dva razvojna stadija kada nastaju odrasli termiti – radnici. Nakon toga razvijaju se odrasle jedinke termita – ratnika, te termiti krilate forme – primarni reproduktivci i termiti beskrilne forme – sekundarni reproduktivci, koji imaju sposobnost zamijeniti uginule primarne reproduktivce kako bi kolonija opstala. Da bi se kolonija razvila potrebno je nekoliko godina. Razvijena kolonija je ona koja ima razvijene krilate forma reproduktivaca, a može brojiti i više od 10000 jedinki (Borror et al. 1989; Hamman and Gold 1992).

Slika 3. Kalotermitidae - razvojni ciklus(izvor: Termite Biology Pest Control Technical Note No.

7, October 2004 "Termites", www.fzi.uni-freiburg.de)

2. Rhinotermitidae - zemni termiti (eng. „subterranean termites”). Postoje tri forme (klase, kaste) unutar kolonije: reproduktivni, radnici i ratnici. Reproduktivni su vrlo brzi. Dijele se na primarne reproduktivce –krilate forme i beskrilne - sekundarni reproduktivci. Reproduktivci su 6,3 mm do 9,5 mm dužine mutno žuto-smeđeg do crnog tijela i imaju 4 krila iste dužine dimno sive do smeđe boje s par žila na krilima. Radnici su bijele boje i nježne građe. Ratnici nalikuju radnicima osim što imaju uvećanu i snažnu glavu smeđe boje sa dobro razvijenim kliještima. Ona im služi za obranu kolonije od neprijatelja, prvenstveno mrava.

Životni ciklus: imaju jednostavnu preobrazbu (slika 4). Zemni termit pravi legla u tlu. Krilata ženka (kraljica) i mužjak (kralj) roje se i prave gnijezdo po danu tijekom proljeća, obično nakon proljetnih kiša, kada su pogodni uvjeti topline, temperature i svjetla. Kralj i kraljica periodično se pare i traže pogodno mjesto za gnijezdo, zajedno, kako bi osigurali kontinuiranu produkciju jajašaca. Razvoj od jajašca do odraslih jedinki traje 2-7 tjedana. Iz jajašaca koje je izlegla kraljica, razvijaju se larve, a potom beskrilne nimfe koje prolaze kroz tri razvojna stadija, tijekom 10-14 dana, zatim 2-3 tjedna te 3-4 tjedna. Iz prvog stadija razvijaju se samo odrasli termiti – radnici. Nakon toga dobivamo tri tipa nimfe: 1. nimfe lažnih termita – radnika, koji su bez krilnih izdanaka; 2. nimfe s krilnim izdancima iz kojih će se razviti krilati primarni reproduktivci i 3. nimfe termita - ratnika. Reproduktivni termiti se mogu razviti iz nimfi s krilnim izdancima (za primarnu reprodukciju), kao i iz nimfa lažnih – radnika, (sekundarna reprodukcija) u slučaju da ugine kraljica ili se kolonija frakcionira. Razvoj kolonije traje od 2-4 godine, a može imati od 21000 do 365000 jedinki (Ebeling 1978; Howell et al. 1987).

Slika 4. Rhinotermitidae - razvojni ciklus (izvor: http://insects.tamu.edu/extension/bulletins/b-6080.html)

Da bi mogle probaviti celulozu unutar probavnog trakta primitivije vrste termita sadrže crijevne simbionte - protozoe (praživotinje) koje sadrže enzim celulazu te se celuloza razgrađuje do manjih molekula šećera koji predstavlja izvor energije za termite. Svakim

presvlačenjem termiti gube crijevne simbionte koje poslije opet trebaju inokulirati iz analnog sekreta drugih članova u termitnjaku. Razvijenije vrste termita umjesto praživotinja u probavi sadrže anaerobne bakterije (slika 5).

Slika 5. Građa probavnog sustava termita (Schmidt 1953)

Razliku u građi tijela između Kalotermitidae i Rhinotermitidae najlakše je uočiti na rasporedu žilica na krilima odraslih reproduktivnih jedinki (slika 6). Radnike i ratnike je znatno teže razlikovati, no općenito su mnogo veći kod termita suhog drveta u odnosu na zemne termite (slika 7). Također oblik i način šteta koje čine na drvetu mogu pomoći kod determinacije vrsta termita (slike 8 i 9).

Slika 6. Razliku u građi tijela između Kalotermitidae i Rhinotermitidae (Cinery, 2007.)

Slika 7. Usporedba veličine ratnika Kalotermitidae „dry-wood” i Rhinotermitidae „subteranean”

(izvor: http://en.wikipedia.org/wiki/Termite)

Slika 8. Kalotermitidae- tipičan oblik štete na drvetu (izvor: http://en.wikipedia.org/wiki/Termite)

Slika 9. Rhinotermitidae - tipičan oblik štete na drvetu (izvor: http://entomology.unl.edu/images/subtermites/subtermites.htm)

Najčešće naše vrste

U Hrvatskoj u obalnom području (Dalmacija, Kvarner i Hrvatsko Primorje) nalazimo dvije vrste: Kalotermes flavicollis (Fabricius, 1793) - žutovrati termit (slika 10) i Reticulitermes lucifugus (Rossi, 1792) –zemni termit (slika 11), donešeni iz Sjeverne Amerike u Europu (Matoničkin i dr. 1999, Mršić 1997, Kovačević 1956, Karaman 1954).

Slika 10. Kalotermes flavicollis Slika 11. Reticulitermes lucifugus

(izvor: www.aplytec.com/servicios/kalotermes.htm) (izvor: www.dipartimentobiologia.it/doctoraltraining/marini.htm)

Rasprostranjenost

Termiti spadaju u insekte toplijih krajeva, pa ih ima najviše u tropskim i subtropskim zemljama. Od preko 2000 opisanih vrsta, najčešće 4 vrste nalazimo u južnoj Europi na području Mediterana (Reticulitermes lucifugus, R. santonensis, R. flavipes i Kalotermes flavicollis).

Ponekad ih sporadično nalaze kao slučajne vrste u centralnoj Europi. Oko 50 vrsta termita živi na području sjeverne Afrike i neke od njih prave značajnije štete, ali ne prave tako spektakularne termitanjake kao vrste koje su tipične za Australske vrste. U Australiji se može naći preko 200 vrsta (Zahradnik, 1990), koje prave izuzetno velike termitnjake i preko 4 m visine (slika 12).

Etologija termita u Mediteranu

Svoje nastambe grade uglavnom u tlu ili u drvu. Termiti su negativno fototaksične životinje i samo spolno razvijene jedinke borave na svjetlu kratko vrijeme u doba rojenja i kopulacije, prije osnivanje nove kolonije. Hrane se drvom (celuloza) i drugim biljnim dijelovima, a neke vrste uzgajaju u svojim termitnjacima gljive za ishranu kolonije. Zbog oštećenja koja mogu načiniti na drvnoj građi ljudi ih smatraju štetnicima. Poznati su kao štetnici na voćkama, šumskom drveću i drvnoj građi. Kod većine vrsta ubušivanje u drvo započinje u zemlji. Čim su se termiti zavukli u drvo prave u njemu hodnike tako da površina ostaje neoštećena, pa se šteta izvana ne primjećuje. Stoga mogu izazvati velike štete na drvenim kućama (Kovačević 1956). Međutim, oni imaju i veliku biološku ulogu u ekosustavima. Upravo za čovjeka najštetnije vrste žive i grade u tlu i zauzimaju važno mjesto u fauni tla. Sudjeluju u prozračivanju, miješanju, gnojenju i sitnjenju tla. Termiti su konzumenti i razlagači mrtvog biljnog materijala, drva, listinca, korijena i drugih biljnih dijelova pa su vrlo korisni u šumskim ekosustavima (Kevan 1962). Sposobni su razgraditi celulozu, a neke vrste i lignin u simbiozi s drugim organizmima (bičaši i bakterije). Mnoge vrste su u simbiozi i s bakterijama fiksatorima dušika, tako da imaju važnu ulogu u biogeokemijskim ciklusima ugljika i dušika (Curtis 2002).

Slika 12. Termitnjak (izvor: it.wikipedia.org/wiki/Isoptera)

Prevencija i načini suzbijanja

Najčešće se infestacija termitima u zgradama događa zbog nepažnje građevinara i to korištenjem već zaraženog drva za konstrukciju prilikom gradnje, ali i ako se na gradilištu nalaze ostaci drveta u zemlji, odmrla stabla, panjevi i sličan materijal.

Vlažnost zemlje omogućuje prisustvo gljivica koje potpomažu razgradnju drveta, a ujedno su i izvor proteina za termite. Stoga je preventivno neophodno odstraniti ostatke drveta u zemlji oko kuće, jer to osigurava termitima dovoljne količine hrane te lako uspostave koloniju.

Treba izbjegavati kontakte osjetljive drvne građe s betonskim temeljima zgrade (slika 13), odnosno ugrađivati temelje sa čeličnom ili betonskom konstrukcijom koji imaju odgovarajuću fizičku barijeru protiv napada termita. Čak i u tom slučaju može se dogoditi da termiti prodru kroz temelje zgrade i indirektno stvaraju mjesta na kojima će se širiti vlaga u temeljima.

Općenito nove zgrade trebaju biti konstruirane s ugrađenim fizičkim barijerama protiv termita što bi trebalo otežati ulazak termita u zgrade (slika 14).

Do 70-tih godina prošlog stoljeća popularne su bile barijere s tretiranjem tla zemljišnim insekticidima. Ovakave barijere se još mogu koristiti samo u slučaju postojećih zgrada kod kojih ne postoje ugrađene fizičke barijere. Intencija barijera protiv termita (bilo da su fizičke, tretirana zemlja ili neke od novih tretiranih plastika) je u cilju prevencije kako bi se termitima onemogućio pristup u strukturu građevinskog materijala. Ako zgrada ima pravilno ugrađenu fizičku barijeru, napad tremita je lako vidljiv s vanjske strane zgrade i vrlo jednostavno se detektira njihovo prisustvo i odredi stupanj infestacije. No, najbolja obrana od napada tremita je redovita kontrola i regularna inspekcija zgrade s dobro obučenim osobljem koje zna prepoznati pojavu termita.

Dobra preventivna mjera je i upotrebljavanje zaštićene drvne građevinske konstrukcije. Australci preporučuju koristiti drvo koje je prirodno otporno na napad termita kao npr: Canarium australianum (terpentinsko drvo), Callitris glaucophylla (bijeli čempres) ili neku od

vrsta sekvoja. Treba napomenuti da niti jedna od ove tri vrste drveta nije u

potpunosti otporna na napad termita. Ako su termiti već infestirali zgradu, treba im blokirati

pristupe u zgradu i uništiti koloniju s insekticidima, kako bi se spriječila još veća šteta.

Hranidbeni mamci koji sadrže i malu količinu hormona ili sporo oslobađajuće insekticide, preporučuju se kao najmanje toksična mjera u managementu u većini zapadnih zemalja (slika 15).

Ovakvi mamci su zamijenili zaprašivanje s insekticidima direktno u tunele termita koje je bilo popularno 30-tih godina prošlog stoljeća (podrijetlom iz Australije). Najčešće se upotrebljavao arsen-trioksid, a do nedavno i regulator rasta triflumuron. Sporo-oslobađajući insekticidi unose se preko termita – radnika u koloniju kroz duži period (od par sati do par tjedana), prije bilo kakvog simptoma napada termita.

Modernije varijacije mamaka uključuju uporabu

Slika 13. Tipičan način prodora tremita u zgradu (izvor: insects.tamu.edu/extension/bulletins/b-6080.html)

Slika 14. Barijera protiv termita (izvor:

www.termitesolutionsvictoria.com.au)

Slika 15. Mamci za hvatanje termita(izvor:www.domyownpestcontrol.com/

tengard-sfr-oneshot-liquis-termicideinsecticide-p-98.html)

klorfluazurona, diflubenzurona, hexaflumurona i novaflumurona. Za tretiranje tla koriste se insekticidi na bazi fipronila i imidakloprida. Zemljišni insekticidi su zadnja mjera koja se preporučuje u zaštiti od termita, jer zagađuju okoliš, rabe se u velikim dozama, a uspješnost takve zaštite se teško kontrolira. Jednako nepoželjna, ali i neizbježna kurativna mjera je fumigacija (sulfuryl fluoridom), u slučajevima gdje se napad proširio na cijelu strukturu u zgradi (izvor: http://en.wikipedia.org/wiki/Termite).

U Hrvatskoj je registriran insekticid trgovačkog naziva “Deltacid” (aktivna tvar i udio u sredstvu: deltametrin 0,25 g/l) koji spada u III. skupinu otrovnosti (Štetno, Xn), a primjenjuje se za zaštitu svježe osušenog piljenog drva i trupaca. Za suzbijanje termita koristi se doza od 150 ml/m2 drvne površine (“Insekticidi, fumiganti i rodenticidi u prometu u Republici Hrvatskoj”, 2007).

Literatura

BBC News, 13 April 2007. "Termites are 'social cockroaches'"Borror, D. J., C. A. Triplehorn, and N. F. Johnson. 1989. An introduction to the study of

insects, 6th edition, Harcourt Brace & Company, Orlando, Sanders College Pub., Philadelphia, PA. p. 875.

Chinery M. 2007: Insects of Britain and Western Europe – Revised 2007 Edition, A &C London, UK, 320 pp.

Curtis A. 2002. http://members.aol.com/_ht_a/acurtisEbeling W. (1978). Urban Entomology. Agricultural Sciences Publications, University of

California, Berkeley, CA.Eggleton, P. & al. 2007. Biological Letters, June 7, cited in Science News vol. 171, p. 318.Eggleton, P. 2001. Termites and trees: a review of recent advances in termite phylogenetics.

Insectes Sociaux, 48, 187–193.Hamman, P.J. and Gold, R.E,1992. Drywood Termites.

http://insects.tamu.edu/EXTENSION/BULLETINS/l-1782.PDFHowell H. N., P. J. Haman, and T. A. Granovsky. 1987. The geographical distribution of the

termite genera Reticulitermes, Coptotermes, and Incisitermes in Texas. Southwest. Entomol. 12::119–125.

Karaman Z. 1954. O termitima Jugoslavije. Fragmenta Balcanica 3 (1):21-30.Kevan, K. McE. 1962. Soil Animals. Philosophical Library, New York, 237 pp. Korunić Javorka, 2007: DDD i ZUPP djelatnost – insekticidi, fumiganti i rodenticidi u

prometu u Repubilci hrvatskoj, KORUNIĆ d.o.o. Zagreb, pp194.Kovačević Ž. 1956. Primijenjena entomologija. III. knjiga Šumski štetnici. Poljoprivredni

nakladni zavod. Zagreb. 535 pp. Krishna K. 1989. Order Isoptera. In: Borror D.J., Triplehorn C.A. i Johnson N.F. (eds.) An

Introduction to the Study of Insects. Saunders College Publishing. Philadelphia. 234-241 pp.

Matoničkin I., Habdija I. & Primc-Habdija B. 1999. Beskralješnjaci, biologija viših beskralješnjaka. Školska knjiga. Zagreb. 609 pp.

Mršić N. 1997. Živali naših tal. Tehniška založba Slovenije. Ljubljana. 416 pp. Schmidt H. 1953. Termiten. Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig. Leipzig. 42 pp. Zahradnik, J. 1990: A Field Guide in Colour to Insects. Aventium Publishing House, Prague,

Czech Republic, 319 pp.Zoological record - A list of valid termite species, Vol. 132 1995/1996,

http://www.utoronto.ca/forest/termite/speclist.htm