Download - biljni hormoni
BILJNI HORMONI
• razvoj živog bića podrazumijeva procese rastenja i diferencijacije
• pod pojmom rastenja kod biljaka podrazumijevaju se svi procesi koji dovode do ireverzibilnog
povećanja veličine ili mase čitave biljke ili nekog njenog organa
• rast se ostvaruje na dva načina:
rastom postojećih ćelija
povećanjem broja ćelija
• Diferencijacija predstavlja kvalitativne promjene u organizmu
najviša razina je diferencijacija u izdanak i korijen
unutar izdanka - diferencijacija u organe
unutar organa - diferencijacija na ćelijskoj i tkivnoj razini
Rastenje i diferencijacija
• Koordinacija i regulacija svih tih procesa, koji se odvijaju tokom rasta i razvitka biljke, obavlja se
hemijskim putem - hormonima
• Hormoni predstavljaju organske molekule, koje u vrlo malim količinama stimuliraju, inhibiraju
ili na neki drugi način utiču na tok fizioloških procesa u biljci
• Biljka proizvodi fitohormone u cilju vlastitog reguliranja specifičnih fizioloških procesa
(od početka do kraja svog biološkog ciklusa)
• mjesto postanka fitohormona je najčešće list i njihova sinteza je usko vezana za proces asimilacije
• nakon sinteze fitohormoni u pravilu odlaze u drugi dio biljke gdje pokazuju fiziološki efekat
BILJNI HORMONI
djelovanje fitohormona
BILJNI HORMONI
djelovanje fitohormona
• primanje poticaja (signala)
• provođenje signala
• indukcija (odgovor ćelije)
primanje poticaja (signala)
• primanje poticaja temelji se na prepoznavanju okolišnog signala ili određenog hormona
(npr. odgovor na svjetlost započinje apsorpcijom svjetlosti od strane određenog pigmenta)
• odgovor na prisustvo hormona započinje vezanjem tog hormona na određeni receptor (protein)
provođenje signala
• nakon vezanja nastali kompleks hormon receptor predstavlja aktivni oblik hormona (sekundarni
glasnik) koji provodi i inducira specifičan odgovor ćelije (ovisno o vrsti poticaja)
• neki odgovori ćelije zahtijevaju dulje vrijeme
(npr. prisutnost auksina i njegovo vezanje na određeni proteinski receptor uzrokovat će odgovor ćelije u
smislu promjena u ekspresiji gena, što će uvjetovati produženi rast ćelija
• u ovom slučaju djelovanje fitohormona temelji se na tzv. permisijskom djelovanju tj. u uključivanju gena
• bez prisustva fitohormona, taj gen se ne uključuje i reakcija ne započinje
BILJNI HORMONI
indukcija (odgovor ćelije)
• neki odgovori ćelije su vrlo brzi
npr. manjak vode (poticaj) inicirat će povećanje apscizinska kiselina koja djeluje na vrlo brzo izlaženje
iona kalija iz ćelije, što će uvjetovati zatvaranje puči, a time i manji gubitak vode
djelovanje fitohormona
BILJNI HORMONI
Biljni hormoni su podijeljeni u pet osnovnih grupa:
• auksini
• giberilini
• citokinini
• apscizinska kiselina
• etilen
Auksini, giberilini i citokinini iskazuju pretežno stimulativna, a apscizinska
kiselina i etilen inhibitorna djelovanja
AUKSINI
otkriće auksina
• prve spoznaje vezane za auksin dao je Darwin
prateći savijanje vrška trave pretpostavio je da postoji neka tvar koja se stvara u vršnom dijelu
koleoptile i odgovorna je za primanje svjetlosnog podražaja i savijanje
• Boysen - Jensen je prateći istu pojavu utvrdio da je savijanje rezultat nesrazmjernog rasta
i da je produženi rast uvijek intenzivniji na zasjenjenoj strani (gdje se nalazi ta tvar odgovorna za
savijanje)
• na temelju ovih spoznaja Went je 1928 objasnio djelovanje auksina
a) ako vrh koleoptile zobi odrežemo dužinski rast prestaje
b) no ako taj vrh stavimo na agar-agar podlogu auksin će iz vrha
koleoptile difundirati na agar-agar podlogu
c) prebacivanjem komadića agar podloge, u koji je difundirao auksin,
na koleoptilu zobi ponovo se uspostavlja dužinski rast
Wentov test
• na temelju testa sa koleoptilama zobi Went je potvrdio postojanje materije
koja se sintetizira u vršku koleoptile, difuzijom bazipetalno putuje u druge dijelove
biljke gdje pokazuje svoj efekat (utiče na produženi rast)
AUKSINI
AUKSINI
hemijski sastav auksina
• auksin - od grčke riječi auxein (rasti)
• najvažniji i najrašireniji predstavnik prirodnog auksina je indol-3-octena kiselina (IAA)
• Kogel je 1934 godine ovaj spoj otkrio u urinu čovjeka, a nakon toga je dokazan i izoliran i iz biljaka
AUKSINI
hemijski sastav auksina
• drugi predstavnici auksina
• podjela auksina se ne zasniva prema hemijskom sastavu već prema biološkoj aktivnosti
• poznavajući sastav, način i djelovanje auksina, proizvedeno je niz sintetskih proizvoda koji pokazuju
sličan efekt kao auksini
• pomoću tih proizvoda moguće je uticati na tok fizioloških procesa u biljci,
a biljka ih, u odnosu na prirodne auksine, pomoću svojih fermenata ne može razgraditi
• Sintetski proizvedeni auksini stoga imaju vrlo praktičnu primjenu u poljoprivredi (za npr. stimulaciju
rizogeneze..)
AUKSINI
hemijski sastav auksina
AUKSINI
metabolizam auksina
• mjesto nastanka IAA su meristemska tkiva i asimilacijski
organi (najčešće mladi listovi) i njihova sinteza je usko
vezana uz metabolizam aminokiseline triptofana
• iz triptofana put nastajanja IAA može ići na više načina;
najčešće preko indol-3-piruvatne kiseline ili preko triptamina
mjesto nastanka auksina
• prijenos auksina obavlja se u inaktivnom obliku
od mjesta sinteze (list, meristemi)
do mjesta djelovanja
• prijenos se odvija bazipetalnim putem
najčešće kroz floem zajedno sa asimilatima
AUKSINI
metabolizam auksina
prijenos auksina
• transport auksina koče
TIBA (2,3,5 trijod benzojeva kiselina) i etilen
AUKSINI
metabolizam auksina
način djelovanja auksina
• kada dođe do mjesta djelovanja, auksin se veže na određeni receptor (protein)
• vezanjem auksina na određeni proteinski receptor koji je smješten na površini ćelije
dolazi do aktivacije hormona (sekundarni glasnik) koji inducira specifične odgovore ćelije:
� aktivira se protonska pumpa, a time i izdvajanje vodikovih jona kroz plazmatsku
membranu u ćelijski zid, što dovodi do rastezanja ćelijskog zida
� u Golđijevom kompleksu dolazi do sinteze materija potrebnih za rast ćelijskog zida
� aktiviraju se proteini koji se vežu na DNK, što inducira transkripciju specifičnih gena neophodnih
za sintezu proteina potrebnih za produženi rast ćelije
AUKSINI
metabolizam auksina
razgradnja auksina
• odvija se pomoću specifičnog enzima koji djeluje kao oksidaza
• sintetski proizvedene auksine oksidaza ne može ili vrlo teško razgradi, te primjena takvih hormona ima
dugotrajnije djelovanje
• biljka ima nekoliko načina pomoću kojih regulira sadržaj auksina:
� sinkronizacija između auksina i etilena
auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povećava disanje ćelije),
a etilen koči transport auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i
sinkronizaciji između ova dva fitohormona
� razgradnja auksina od strane fermenata (auksinooksidaza) - ireverzibilan proces
� vezanje za određene spojeve (aminokiseline i šećere) - reverzibilan proces
AUKSINI
metabolizam auksina
regulacija sadržaja auksina
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
• stimuliranje rasta adventivnog korijenja (rizogeneza) i inhibiranje rasta glavnog korijena
efekt auksina na rizogenezu
bez auksina
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
• izduživanje ćelija i diferencijacija (osobito kod provodnih tkiva)
• apikalna dominantnost (odstrani li se vršak stabljike, auksini će
stimulirati razvoj bočnih izboja od kojih jedan preuzima dominantnu funkciju)
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
• stimuliranje cvjetanja
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
• stimuliranje zametanja plodova bez sjemena (partenokarpija)
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
� pri djelovanju određenog inteziteta svjetlosti, strana biljke okrenuta od izvora podražaja raste
jače zbog nagomilavanja auksina na toj strani, te postaje konveksna, dok osvjetljena strana raste
slabije i savija se jer osvjetljenje uzrokuje kočenje bazipetalnog prijenosa auksina na toj strani
� fototropističko gibanje uzrokovano je različitim rastenjem suprotnih strana organa,
a potaknuto je određenim podražajem (izvorom svjetlosti)
• fototropizam
• geotropizam
fiziološki efekti auksina
AUKSINI
� gibanje biljke ili njezinih organa koje inducira i usmjerava smjer Zemljine akceleracije ili sile teže
a usko je vezano uz djelovanje auksina
� kada je stabljika neke biljke položena vodoravno, dolazi do nakupljanja auksina
u ćelijama na donjoj strani stabljike, čime ta strana postaje teža
AUKSINI
fiziološki efekti auksina
• viša koncentracija auksina je štetna za biljku (na tom principu djeluju auksinski herbicidi)
GIBERELINI
• Giberelini su fiziološki aktivne materije čija se podjela ne zasniva prema biološkoj aktivnosti već
prema hemijskom sastavu
• Giberelini pripadaju skupini diterpenoida (20 ili 19 C atoma) koja je
karakterizirana prisutnošću gibanskog prstena u molekuli
hemijski sastav giberelina
GIBERELINI
Giberelini se mogu definirati i kao giberelinske kiseline koje se prema međunarodnim propisima
označavaju kao GAn gdje n predstavlja redni broj dotičnog giberelina
• poznato je preko 100 različitih giberelina
GA3
• u kukuruzu je otkriveno 20, u riži 14, a u sjemenkama graha utvrđeno je
najmanje 8 različitih giberelina
hemijski sastav giberelina
otkriće giberelina
GIBERELINI
• Giberelini su otkriveni 1926 godine u Japanu od strane fiziologa Kurosowe iz kulture gljive
Giberelle fujikuroi
• 1938 godine fiziolozi Yabuta i Sumiki su uspjeli dobiti kristalični oblik te fiziološki aktivne materije
• 1956 godine otkriveni su giberelini i u višim biljkama
GIBERELINI
metabolizam giberelina
mjesto nastanka giberelina
• mladi listovi vršnog pupa
• meristemi izdanka i korijena
• sjemenke
sinteza većine giberelina odvija se u hloroplastima i njihovim prekursorima
metabolizam giberelina
GIBERELINI
• odvija se u hloroplastima (reakcije ciklizacije)
• početni spoj u sintezi giberelina je mevalonska kiselina (nastaje iz acetil CoA)
• mevalonska kiselina se fosforilira i dekarboksilira do izopentil - pirofosfata, prvog izoprenoidnog
spoja u biosintezi giberelina
• sukcesivnim dodavanjem izoprenskih jedinica nastaje geranil - geranil pirofosfat
• zatvaranjem prstena nastaje kopalil - pirofosfat, te daljnjom ciklizacijom kauren
• nastajanjem kaurena završava prva faza u biosintezi giberelina
prva faza u biosintezi giberelina
GIBERELINI
metabolizam giberelina
druga faza u biosintezi giberelina
• u drugoj fazi nizom oksidacijskih procesa iz kaurena nastaje GA12 aldehid - osnovni spoj iz kojeg
nastaju svi giberelini
• ovu reakciju katalizira monooksigenaza, a reakcija se odvija u endoplazmatskom retikulumu
treća faza u biosintezi giberelina
• oksidacijom GA12 aldehida nastaje GA12 , prvi giberelin
• ovu reakciju katalizira dioksigenaza, a reakcija se odvija u citosolu
• hidroksilacijom, oksidacijom i daljnjim zatvaranjem prstena nastaju razni giberelini, ovisno o procesima
GIBERELINI
metabolizam giberelina
GIBERELINI
metabolizam giberelina
prijenos giberelina
• prijenos giberelina obavlja se u inaktivnom obliku
od mjesta sinteze (list, meristemi)
do mjesta djelovanja
• prijenos se odvija bazipetalnim putem
najčešće kroz floem pasivnim prijenosom zajedno sa asimilatima
GIBERELINI
metabolizam giberelina
razgradnja giberelina
• za razliku od auksina giberelini se teže razgrađuju
• većina giberelina se metabolizira u druge, biološki manje aktivne spojeve pri čemu se zbivaju
dvije osnovne hemijske promjene:
sukcesivna oksidacija C20 atoma nakon koje slijedi gubitak tog atoma
• daljnja razgradnja giberelina temelji se na hidroksilaciji određenog atoma (npr. C13) čime se znatno
inaktivira djelovanje giberelina
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• izduživanje biljaka
giberelini stimuliraju produženi rast internodija osobito kod patuljastih biljaka i biljaka sa rozetom
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• izduživanje biljaka
• Patuljaste biljke:
genetski patuljci (produženi rast genetski blokiran - određeni gen blokira sintezu giberelina)
fiziološki patuljci (produženi rast genetski moguć, ali je nužna aktivacija određenim vanjskim faktorima)
• kod genetskih patuljaka dodatak giberelina uzrokovat će izduživanje stabljike
izduženje stabljike nakon dodatka giberelina rezultat je i povećane diobe ćelija i produženog rasta
• kod fizioloških patuljaka produženi rast uvjetovan je izlaganjem biljke niskim temperatura
izlaganje biljke niskim temperaturama povećat će znatno razinu endogenih giberelina koji će
uzrokovat izduženje i rast stabljike
izlaganje niskim temperaturama može se zamijeniti egzogenim dodavanjem giberelina
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• izduživanje biljaka
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• pospješivanje klijanja sjemena
• pri klijanju, pod uticajem embrija, žive ćelije aleuronskog sloja izlučuju u endosperm enzime
koji mobiliziraju rezervne materije (te materije su neophodne biljci za klijanje i rast)
• bez embrija nema klijanja
• taj signal i uticaj embrija može biti zamijenjen prisustvom giberelina
• giberelini potiču sintezu enzima koji mobiliziraju rezervne materije
i omogućavaju biljci klijanje i rast
• pšeno bez embrija takođe može proklijati uz prisustvo giberelina
(što je dokaz za djelovanje giberelina)
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• neutralizacija potrebe biljke za dugim danom
• biljke dugog dana mogu cvjetati i donijeti plod samo u uvjetima kada je dužina dana veća od 14 sati
• primjenom giberelina biljke dugog dana (luk, kupus..) mogu djelomično uspjevati i kad je dužina
dana manja od 14 sati za vrijeme cvjetanja i donošenja plodova
• neutralizacija potrebe biljke za niskim temperaturama
• biljke dugog dana mogu cvjetati i donijeti plod samo ako su prethodno određeni vremenski period
bile izložene niskim temperaturama
• izlaganje niskim temperaturama može se zamijeniti egzogenim dodavanjem giberelina
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• prekid dormantnosti sjemenki i indukcija klijanja
• sjemenke većine biljnih vrsta kliju samo ako su ispunjeni određeni klimatski uslovi, bilo da se radi
o osvjetljenju ili temperaturi
• fotoblastične sjemenke (za klijanje trebaju svjetlost - npr. salata) mogu klijati i u mraku uz
primjenu giberelina
• kod lijeske se “stratifikacija” (izloženost hladnom razdoblju od 12 sedmica pri
temperaturi 50C) može zamijeniti primjenom giberelina da bi sjemenke postale klijave
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• regulacija promjene juvenilne u zrelu fazu i obrnuto
• mnoge drvenaste biljke ne cvjetaju dok ne dostignu određen stupanj zrelosti
taj period može se ubrzati dodatkom giberelina
• primjena giberelina može potaknuti i rejuvenilizaciju - prijelaz iz zrele faze u juvenilnu (kod bršljana)
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• giberelini utiču na bolji razvoj plodova
+GA -GA
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• giberelini stimuliraju partenokarpiju osobito kod paradajza i krastavca
• primjena giberelina ubrzava cvatnju, smanjuje broj cvjetova i pospješuje bolji i krupniji razvoj ploda
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
GIBERELINI
fiziološki efekti giberelina
• suvišak giberelina može imati toksičan efekt na razvoj ploda
CITOKINIINI
• fiziološki aktivne materije koje stimuliraju diobu ćelija (citokinezu)
otkriće citokinina
• otkriveni su 1955 godine (kinetin) u Americi od strane znanstvenika Scooga i Millera
• ispitivajući tkivo srčike duhana, čije se ćelije inače ne bi dijelile, uočili su da komadić
provodnog tkiva uzgojen na tkivu srčike duhana stimulirajuće djeluje na diobu ćelija
• daljnjim istraživanjima ustanovljeno je da ta materija koja stimulira diobu ćelija predstavlja
derivat adenina (azotne baze)
• 1963 je Letham uspio izolirati prvi citokinin u kristalnom obliku iz biljke kukuruza te je taj
citokinin nazvan zeatin
CITOKINIINI
hemijski sastav citokinina
• promatrajući hemijski sastav citokinina može se zaključitii da citokinini
predstavljaju derivate purina
CITOKINIINI
hemijski sastav citokinina
• u hemijskom pogledu vidljivo je da je zeatin i većina drugih citokinina produkt
6-amino purina gdje je šesti ugljikov atom modificiran
• iz tog razloga česti se citokinini nazivaju modificiranim bazama tRNK
CITOKINIINI
metabolizam citokinina
mjesto nastanka citokinina
• glavno mjesto nastajanja - vršni meristemi korijena
• mogu se sintetizirati i u embrijima i plodovima
• Citokinini se mogu sintetizirati iz adenina (najčešće) ili iz aminokiselina (serin i tirozin)
način nastanka citokinina
CITOKINIINI
metabolizam citokinina
• najčešći put nastajanja citokinina je
kondenzacija adenina sa odgovarajućim
davateljem N6 supstituenta, pri čemu
dolazi do modifikacije na tom šestom
ugljikovom atomu
• Citokinini imaju sposobnost stvaranja
neaktivnih konjugata sa šećerima (riboza)
CITOKINIINI
metabolizam citokinina
prijenos citokinina
• za razliku od većine fitohormona gdje je prijenos bazipetalan, kod citokinina je prisutan
akropetalan prijenos (ksilemom)
• citokinini koji se nalaze u sjemenima i plodovima slabo su pokretljivi
CITOKINIINI
metabolizam citokinina
razgradnja citokinina
• odvija se pomoću specifičnog enzima koji djeluje kao oksidaza (citokinin oksidaza) koji
razgrađuje citokinine u adenin i njegove derivate
• sintetski proizvedene citokinine oksidaza ne može razgraditi, te primjena takvih hormona
ima dugotrajnije djelovanje
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• stimuliraju diobu ćelija
• najveći utjecaj na diobu ćelija citokinini postižu ukoliko djeluju zajedno sa auksinom
• ukoliko je prisutan samo citokinin efekt na diobu ćelija je znatno manji
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• način djelovanja citokinina u stimuliranju dioba ćelija
• zrele biljne ćelije u pravilu se ne dijele
• smatra se da je razlog za to ne primanje određenog signala hormonske prirode,
neophodnog za stimulaciju diobe
• citokinini mogu pokrenuti taj signal djelujući vjerovatno na ekspresiju gena nužnog za sintezu
proteina neophodnih u mitotskim diobama
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• stimulisanje dotoka hranjivih materija iz drugih dijelova biljke u listove, te spriječavanje
gubitka hlorofila
• djelujući na usporavanje razgradnje hlorofila, te regulišući dotok hraniva u biljci, citokinini odgađaju
starenje biljke
• ova funkcija citokinina temelji se na njihovoj sposobnosti da na neki način privlače aminokiseline,
te time odlože razgradnju proteina u hloroplastima
• s obzirom da je u tilakoidnoj membrani hlorofil vezan za te proteine u vidu protein - kompleksa,
usporava se i njegova razgradnja, a time i starenje same biljke
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• citokinini osobito utiču na povećanje ćelija u kotiledonama i listovima
• citokinini stimulišu povećanje ovih ćelija na način da djeluju na povećanje plastičnosti ćelijskih zidova
• plastičnost ćelijskog zida je mjera sposobnosti da se uslijed turgorskog pritiska ćelijski zid
trajno rasteže, omogućavajući time povećanje ćelije
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• poticanje rasta adventivnih pupoljaka
CITOKINIINI
fiziološki efekti citokinina
• u određenim ispitivanjima je dokazano da citokinini uključuju gen koji inicira veću otpornost
biljaka prema insektima
APSCIZINSKA KISELINA
• Apscizinska kiselina (ABA) je biljni hormon koji pretežno inhibira procese rasta
otkriće ABA-e
• u biljci je otkriven 1963 god - znanstvenici Bennet-Clark i Kefford
• iz plodova pamuka izolirana je materija koja je ubrzavala otpadanje listova
• iste godine je iz breze izolirana materija koja produžuje period mirovanja
• analizom tih dvaju spojeva utvrđeno je da se radi o istoj materiji koja je nazvana apscizinska kiselina
APSCIZINSKA KISELINA
hemijski sastav apscizinske kiseline (ABA-e)
Po hemijskoj strukturi (C15H20O4) ABA pripada terpenoidnim spojevima
APSCIZINSKA KISELINA
metabolizam ABA-e
mjesto nastanka ABA-e
• ABA se sintetizira u ćelijama koje sadrže hloroplaste ili amiloplaste
biosinteza ABA-e
• put sinteze je vrlo sličan putu nastajanja giberelina
• početni spoj u sintezi ABA-e je takođe mevalonska kiselina (nastaje iz acetil CoA)
• mevalonska kiselina se fosforilira i dekarboksilira do izopentil - pirofosfata, prvog izoprenoidnog
spoja u biosintezi ABA-e
• izopentil – pirofosfat se u nizu reakcija ciklizacije pretvara u violaksantin koji je naposredan
prekursor ABA-aldehida
• oksidacijom ABA-aldehida nastaje ABA
• biosinteza apscizinske kiseline
APSCIZINSKA KISELINA
metabolizam ABA-e
APSCIZINSKA KISELINA
prijenos ABA-e
metabolizam ABA-e
• prijenos ABA-e obavlja se u inaktivnom obliku od mjesta sinteze (list, meristemi)
do mjesta djelovanja
• prijenos se odvija bazipetalnim putem najčešće kroz floem zajedno sa asimilatima
• ABA sintetizirana u korijenu prenosi se akropetalnim putem prema vrhu izdanka kroz ksilem
APSCIZINSKA KISELINA
metabolizam ABA-e
razgradnja ABA-e
• oksidacijom ABA-e nastaje fazeinska kiselina pri ćemu se ABA inaktivira
• svi daljnji produkti razgradnje ABA-e mogu se vezati u estere sa glukozom (konjugacija)
• produkti vezanja derivata ABA-e sa šećerima su takođe fiziološki neaktivni
APSCIZINSKA KISELINA
fiziološki efekti ABA-e
• za pravilan rast i razvoj biljke odnos između hormona koji stimuliraju i inhibiraju
rast mora biti u takvom odnosu koji odgovara određenoj fazi razvoja biljke
• npr. manjak vode (poticaj) inicirat će povećanje apscizinska kiseline koja djeluje na vrlo brzo
izlaženje iona kalija iz ćelije (prilagođavanjem ionskih kanala i promjenom aktivnosti
protonske pumpe), što će uvjetovati zatvaranje stoma, a time i manji gubitak vode
• jedan od najbolje proučenih efekata ABA-e je uticaj na zatvaranje stoma
APSCIZINSKA KISELINA
fiziološki efekti ABA-e
• nastupom nižih temperatura i smanjenjem dužine dana, u biljci je uočeno da se povećava
koncentracija inhibitora rasta (apscizinske kiseline), a smanjuje koncentracija stimulatora rasta
• dodavajući ABA-u moguće je produžiti period mirovanja, te time inhibirati početak klijanja sjemena
produženje dormantnosti pupova i sjemenki
inhibira cvjetanje biljaka dugog dana u uvjetima kratkog dana
APSCIZINSKA KISELINA
fiziološki efekti ABA-e
• biljke dugog dana (luk, kupus...) cvjetaju kada je duljina dana 14 i više sati
• u uvjetima kratkog dana te biljke ne mogu se potpuno razvijati jednim dijelom
i zbog djelovanja apscizinske kiseline (korelacija sa sadržajem giberelina u biljci)
• ABA je biljni hormon koji stimuliše apscisiju, odnosno otpadanje listova i plodova
• primarni hormon koji izaziva otpadanje listova je etilen, dok je djelovanje ABA-e indirektno
• sam mehanizam djelovanja ovog hormona na apscisiju nije dovoljno istražen, ali je uočen kod
mnogih biljnih vrsta
APSCIZINSKA KISELINA
fiziološki efekti ABA-e
ubrzava otpadanje listova i plodova
ETILEN
• biljni hormon koji iskazuje pretežno inhibitorno djelovanje na rast
• kontrolira procese karakterristične za završne razvojne stadije: starenje biljke, otpadanje listova
venuće cvjetova, dozrijevanje plodova..
otkriće etilena
• efekti etilena na rast i razviće biljaka uočen je još krajem 19 stoljeća
(u blizini etilenskih svjetiljki drveće bi mnogo brže gubilo listove)
• Cousins je 1910 uočio da biljka stvara neki spoj koji djeluje na brzo sazrijevanje okolnih plodova
• 1934 god. ta materija je identificirana kao plinoviti spoj etilen
ETILEN
metabolizam etilena
mjesto nastanka
• prirodni produkt biljnog metabolizma kojeg proizvode i zdrava i bolesna tkiva
• stopa sinteze etilena je najveća u meristemskim tkivima i u mladim listovima
biosinteza etilena
• polazna tvar za sintezu etilena je aminokiselina metionin
• prva reakcija u sintezi etilena je fosforilacija metionina i njegovo vezanje sa adeninom u spoj
AdoMet (S-adenozil-metionin)
• djelovanjem ACC-sintetaze izdvaja se metiltio adenozin i 1-aminociklopropan-1-karboksilna
kiselina
• posljednja reakcija u sintezi etilena je pretvaranje 1-aminociklopropan-1-karboksilne
kiseline u etilen (oksidacija, nužan kisik)
ETILEN
metabolizam etilena
biosinteza etilena
prijenos etilena
metabolizam etilena
ETILEN
• prenosi se intercelularno (od ćelije do ćelije difuzijski), a vjerojatno i provodnim tkivima
razgradnja etilena
• oksidativnim putem biljke mogu razložiti etilen do ugljikova dioksida, etilen oksida i etilen glikola
koji se može vezati sa glukozom
mehanizam djelovanja etilena
• klasičan model
� hormon se veže za određeni receptor na plazmatičnoj membrani
� time hormon prelazi u aktivan oblik koji inducira određen odgovor ćelije
� odgovor se očituje u izazivanju reakcija koje dovode do promjena u ekspresiji gena,
što će uvjetovati određeni fiziološki efekt na biljku
ETILEN
metabolizam etilena
• sinkronizacija između auksina i etilena
� auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povećava disanje ćelije), a etilen koči transport
auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i sinkronizaciji između ova dva
fitohormona
inhibira izduživanje, a stimulira debljanje stabljike
ETILEN
fiziološki efekti etilena
ETILEN
fiziološki efekti etilena
• potiče otpadanje listova
� u prisustvu etilena odgovor ćelije će se manifestirati u povećanju transkripcije gena koji kodiraju
celulazu i druge hidrolitičke enzime koji hidroliziraju polisaharide u ćelijskim zidovima,
� time dolazi do slabljenja ćelijskih zidova što dovodi do propadanja rastavnog sloja u blizini
baze peteljke (brže otpadanje listova)
• ubrzava proces cvjetanja i starenja listova
ETILEN
fiziološki efekti etilena
ETILEN
fiziološki efekti etilena
• stimulira sazrijevanje plodova