biljni hormoni

BILJNI HORMONI

• razvoj živog bića podrazumijeva procese rastenja i diferencijacije

• pod pojmom rastenja kod biljaka podrazumijevaju se svi procesi koji dovode do ireverzibilnog

povećanja veličine ili mase čitave biljke ili nekog njenog organa

• rast se ostvaruje na dva načina:

rastom postojećih ćelija

povećanjem broja ćelija

• Diferencijacija predstavlja kvalitativne promjene u organizmu

najviša razina je diferencijacija u izdanak i korijen

unutar izdanka - diferencijacija u organe

unutar organa - diferencijacija na ćelijskoj i tkivnoj razini

Rastenje i diferencijacija

• Koordinacija i regulacija svih tih procesa, koji se odvijaju tokom rasta i razvitka biljke, obavlja se

hemijskim putem - hormonima

• Hormoni predstavljaju organske molekule, koje u vrlo malim količinama stimuliraju, inhibiraju

ili na neki drugi način utiču na tok fizioloških procesa u biljci

• Biljka proizvodi fitohormone u cilju vlastitog reguliranja specifičnih fizioloških procesa

(od početka do kraja svog biološkog ciklusa)

• mjesto postanka fitohormona je najčešće list i njihova sinteza je usko vezana za proces asimilacije

• nakon sinteze fitohormoni u pravilu odlaze u drugi dio biljke gdje pokazuju fiziološki efekat

BILJNI HORMONI

djelovanje fitohormona

BILJNI HORMONI


• primanje poticaja (signala)

• provođenje signala

• indukcija (odgovor ćelije)

primanje poticaja (signala)

• primanje poticaja temelji se na prepoznavanju okolišnog signala ili određenog hormona

(npr. odgovor na svjetlost započinje apsorpcijom svjetlosti od strane određenog pigmenta)

• odgovor na prisustvo hormona započinje vezanjem tog hormona na određeni receptor (protein)

provođenje signala

• nakon vezanja nastali kompleks hormon receptor predstavlja aktivni oblik hormona (sekundarni

glasnik) koji provodi i inducira specifičan odgovor ćelije (ovisno o vrsti poticaja)

• neki odgovori ćelije zahtijevaju dulje vrijeme

(npr. prisutnost auksina i njegovo vezanje na određeni proteinski receptor uzrokovat će odgovor ćelije u

smislu promjena u ekspresiji gena, što će uvjetovati produženi rast ćelija

• u ovom slučaju djelovanje fitohormona temelji se na tzv. permisijskom djelovanju tj. u uključivanju gena

• bez prisustva fitohormona, taj gen se ne uključuje i reakcija ne započinje

BILJNI HORMONI

indukcija (odgovor ćelije)

• neki odgovori ćelije su vrlo brzi

npr. manjak vode (poticaj) inicirat će povećanje apscizinska kiselina koja djeluje na vrlo brzo izlaženje

iona kalija iz ćelije, što će uvjetovati zatvaranje puči, a time i manji gubitak vode


BILJNI HORMONI

Biljni hormoni su podijeljeni u pet osnovnih grupa:

• auksini

• giberilini

• citokinini

• apscizinska kiselina

• etilen

Auksini, giberilini i citokinini iskazuju pretežno stimulativna, a apscizinska

kiselina i etilen inhibitorna djelovanja

AUKSINI

otkriće auksina

• prve spoznaje vezane za auksin dao je Darwin

prateći savijanje vrška trave pretpostavio je da postoji neka tvar koja se stvara u vršnom dijelu

koleoptile i odgovorna je za primanje svjetlosnog podražaja i savijanje

• Boysen - Jensen je prateći istu pojavu utvrdio da je savijanje rezultat nesrazmjernog rasta

i da je produženi rast uvijek intenzivniji na zasjenjenoj strani (gdje se nalazi ta tvar odgovorna za

savijanje)

• na temelju ovih spoznaja Went je 1928 objasnio djelovanje auksina

a) ako vrh koleoptile zobi odrežemo dužinski rast prestaje

b) no ako taj vrh stavimo na agar-agar podlogu auksin će iz vrha

koleoptile difundirati na agar-agar podlogu

c) prebacivanjem komadića agar podloge, u koji je difundirao auksin,

na koleoptilu zobi ponovo se uspostavlja dužinski rast

Wentov test

• na temelju testa sa koleoptilama zobi Went je potvrdio postojanje materije

koja se sintetizira u vršku koleoptile, difuzijom bazipetalno putuje u druge dijelove

biljke gdje pokazuje svoj efekat (utiče na produženi rast)

AUKSINI

AUKSINI

hemijski sastav auksina

• auksin - od grčke riječi auxein (rasti)

• najvažniji i najrašireniji predstavnik prirodnog auksina je indol-3-octena kiselina (IAA)

• Kogel je 1934 godine ovaj spoj otkrio u urinu čovjeka, a nakon toga je dokazan i izoliran i iz biljaka

AUKSINI


• drugi predstavnici auksina

• podjela auksina se ne zasniva prema hemijskom sastavu već prema biološkoj aktivnosti

• poznavajući sastav, način i djelovanje auksina, proizvedeno je niz sintetskih proizvoda koji pokazuju

sličan efekt kao auksini

• pomoću tih proizvoda moguće je uticati na tok fizioloških procesa u biljci,

a biljka ih, u odnosu na prirodne auksine, pomoću svojih fermenata ne može razgraditi

• Sintetski proizvedeni auksini stoga imaju vrlo praktičnu primjenu u poljoprivredi (za npr. stimulaciju

rizogeneze..)

AUKSINI


AUKSINI

metabolizam auksina

• mjesto nastanka IAA su meristemska tkiva i asimilacijski

organi (najčešće mladi listovi) i njihova sinteza je usko

vezana uz metabolizam aminokiseline triptofana

• iz triptofana put nastajanja IAA može ići na više načina;

najčešće preko indol-3-piruvatne kiseline ili preko triptamina

mjesto nastanka auksina

• prijenos auksina obavlja se u inaktivnom obliku

od mjesta sinteze (list, meristemi)

do mjesta djelovanja

• prijenos se odvija bazipetalnim putem

najčešće kroz floem zajedno sa asimilatima

AUKSINI

metabolizam auksina

prijenos auksina

• transport auksina koče

TIBA (2,3,5 trijod benzojeva kiselina) i etilen

AUKSINI

metabolizam auksina

način djelovanja auksina

• kada dođe do mjesta djelovanja, auksin se veže na određeni receptor (protein)

• vezanjem auksina na određeni proteinski receptor koji je smješten na površini ćelije

dolazi do aktivacije hormona (sekundarni glasnik) koji inducira specifične odgovore ćelije:

� aktivira se protonska pumpa, a time i izdvajanje vodikovih jona kroz plazmatsku

membranu u ćelijski zid, što dovodi do rastezanja ćelijskog zida

� u Golđijevom kompleksu dolazi do sinteze materija potrebnih za rast ćelijskog zida

� aktiviraju se proteini koji se vežu na DNK, što inducira transkripciju specifičnih gena neophodnih

za sintezu proteina potrebnih za produženi rast ćelije

AUKSINI

metabolizam auksina

razgradnja auksina

• odvija se pomoću specifičnog enzima koji djeluje kao oksidaza

• sintetski proizvedene auksine oksidaza ne može ili vrlo teško razgradi, te primjena takvih hormona ima

dugotrajnije djelovanje

• biljka ima nekoliko načina pomoću kojih regulira sadržaj auksina:

� sinkronizacija između auksina i etilena

auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povećava disanje ćelije),

a etilen koči transport auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i

sinkronizaciji između ova dva fitohormona

� razgradnja auksina od strane fermenata (auksinooksidaza) - ireverzibilan proces

� vezanje za određene spojeve (aminokiseline i šećere) - reverzibilan proces

AUKSINI

metabolizam auksina

regulacija sadržaja auksina

AUKSINI

fiziološki efekti auksina

• stimuliranje rasta adventivnog korijenja (rizogeneza) i inhibiranje rasta glavnog korijena

efekt auksina na rizogenezu

bez auksina

AUKSINI


• izduživanje ćelija i diferencijacija (osobito kod provodnih tkiva)

• apikalna dominantnost (odstrani li se vršak stabljike, auksini će

stimulirati razvoj bočnih izboja od kojih jedan preuzima dominantnu funkciju)

AUKSINI


• stimuliranje cvjetanja

AUKSINI


• stimuliranje zametanja plodova bez sjemena (partenokarpija)

AUKSINI


AUKSINI


� pri djelovanju određenog inteziteta svjetlosti, strana biljke okrenuta od izvora podražaja raste

jače zbog nagomilavanja auksina na toj strani, te postaje konveksna, dok osvjetljena strana raste

slabije i savija se jer osvjetljenje uzrokuje kočenje bazipetalnog prijenosa auksina na toj strani

� fototropističko gibanje uzrokovano je različitim rastenjem suprotnih strana organa,

a potaknuto je određenim podražajem (izvorom svjetlosti)

• fototropizam

• geotropizam


AUKSINI

� gibanje biljke ili njezinih organa koje inducira i usmjerava smjer Zemljine akceleracije ili sile teže

a usko je vezano uz djelovanje auksina

� kada je stabljika neke biljke položena vodoravno, dolazi do nakupljanja auksina

u ćelijama na donjoj strani stabljike, čime ta strana postaje teža

AUKSINI


• viša koncentracija auksina je štetna za biljku (na tom principu djeluju auksinski herbicidi)

GIBERELINI

• Giberelini su fiziološki aktivne materije čija se podjela ne zasniva prema biološkoj aktivnosti već

prema hemijskom sastavu

• Giberelini pripadaju skupini diterpenoida (20 ili 19 C atoma) koja je

karakterizirana prisutnošću gibanskog prstena u molekuli

hemijski sastav giberelina

GIBERELINI

Giberelini se mogu definirati i kao giberelinske kiseline koje se prema međunarodnim propisima

označavaju kao GAn gdje n predstavlja redni broj dotičnog giberelina

• poznato je preko 100 različitih giberelina

GA3

• u kukuruzu je otkriveno 20, u riži 14, a u sjemenkama graha utvrđeno je

najmanje 8 različitih giberelina

hemijski sastav giberelina

otkriće giberelina

GIBERELINI

• Giberelini su otkriveni 1926 godine u Japanu od strane fiziologa Kurosowe iz kulture gljive

Giberelle fujikuroi

• 1938 godine fiziolozi Yabuta i Sumiki su uspjeli dobiti kristalični oblik te fiziološki aktivne materije

• 1956 godine otkriveni su giberelini i u višim biljkama

GIBERELINI

metabolizam giberelina

mjesto nastanka giberelina

• mladi listovi vršnog pupa

• meristemi izdanka i korijena

• sjemenke

sinteza većine giberelina odvija se u hloroplastima i njihovim prekursorima


GIBERELINI

• odvija se u hloroplastima (reakcije ciklizacije)

• početni spoj u sintezi giberelina je mevalonska kiselina (nastaje iz acetil CoA)

• mevalonska kiselina se fosforilira i dekarboksilira do izopentil - pirofosfata, prvog izoprenoidnog

spoja u biosintezi giberelina

• sukcesivnim dodavanjem izoprenskih jedinica nastaje geranil - geranil pirofosfat

• zatvaranjem prstena nastaje kopalil - pirofosfat, te daljnjom ciklizacijom kauren

• nastajanjem kaurena završava prva faza u biosintezi giberelina

prva faza u biosintezi giberelina

GIBERELINI


druga faza u biosintezi giberelina

• u drugoj fazi nizom oksidacijskih procesa iz kaurena nastaje GA12 aldehid - osnovni spoj iz kojeg

nastaju svi giberelini

• ovu reakciju katalizira monooksigenaza, a reakcija se odvija u endoplazmatskom retikulumu

treća faza u biosintezi giberelina

• oksidacijom GA12 aldehida nastaje GA12 , prvi giberelin

• ovu reakciju katalizira dioksigenaza, a reakcija se odvija u citosolu

• hidroksilacijom, oksidacijom i daljnjim zatvaranjem prstena nastaju razni giberelini, ovisno o procesima

GIBERELINI


GIBERELINI


prijenos giberelina

• prijenos giberelina obavlja se u inaktivnom obliku

od mjesta sinteze (list, meristemi)


• prijenos se odvija bazipetalnim putem

najčešće kroz floem pasivnim prijenosom zajedno sa asimilatima

GIBERELINI


razgradnja giberelina

• za razliku od auksina giberelini se teže razgrađuju

• većina giberelina se metabolizira u druge, biološki manje aktivne spojeve pri čemu se zbivaju

dvije osnovne hemijske promjene:

sukcesivna oksidacija C20 atoma nakon koje slijedi gubitak tog atoma

• daljnja razgradnja giberelina temelji se na hidroksilaciji određenog atoma (npr. C13) čime se znatno

inaktivira djelovanje giberelina

GIBERELINI

fiziološki efekti giberelina

• izduživanje biljaka

giberelini stimuliraju produženi rast internodija osobito kod patuljastih biljaka i biljaka sa rozetom

GIBERELINI



• Patuljaste biljke:

genetski patuljci (produženi rast genetski blokiran - određeni gen blokira sintezu giberelina)

fiziološki patuljci (produženi rast genetski moguć, ali je nužna aktivacija određenim vanjskim faktorima)

• kod genetskih patuljaka dodatak giberelina uzrokovat će izduživanje stabljike

izduženje stabljike nakon dodatka giberelina rezultat je i povećane diobe ćelija i produženog rasta

• kod fizioloških patuljaka produženi rast uvjetovan je izlaganjem biljke niskim temperatura

izlaganje biljke niskim temperaturama povećat će znatno razinu endogenih giberelina koji će

uzrokovat izduženje i rast stabljike

izlaganje niskim temperaturama može se zamijeniti egzogenim dodavanjem giberelina

GIBERELINI



GIBERELINI


• pospješivanje klijanja sjemena

• pri klijanju, pod uticajem embrija, žive ćelije aleuronskog sloja izlučuju u endosperm enzime

koji mobiliziraju rezervne materije (te materije su neophodne biljci za klijanje i rast)

• bez embrija nema klijanja

• taj signal i uticaj embrija može biti zamijenjen prisustvom giberelina

• giberelini potiču sintezu enzima koji mobiliziraju rezervne materije

i omogućavaju biljci klijanje i rast

• pšeno bez embrija takođe može proklijati uz prisustvo giberelina

(što je dokaz za djelovanje giberelina)

GIBERELINI


• neutralizacija potrebe biljke za dugim danom

• biljke dugog dana mogu cvjetati i donijeti plod samo u uvjetima kada je dužina dana veća od 14 sati

• primjenom giberelina biljke dugog dana (luk, kupus..) mogu djelomično uspjevati i kad je dužina

dana manja od 14 sati za vrijeme cvjetanja i donošenja plodova

• neutralizacija potrebe biljke za niskim temperaturama

• biljke dugog dana mogu cvjetati i donijeti plod samo ako su prethodno određeni vremenski period

bile izložene niskim temperaturama

• izlaganje niskim temperaturama može se zamijeniti egzogenim dodavanjem giberelina

GIBERELINI


• prekid dormantnosti sjemenki i indukcija klijanja

• sjemenke većine biljnih vrsta kliju samo ako su ispunjeni određeni klimatski uslovi, bilo da se radi

o osvjetljenju ili temperaturi

• fotoblastične sjemenke (za klijanje trebaju svjetlost - npr. salata) mogu klijati i u mraku uz

primjenu giberelina

• kod lijeske se “stratifikacija” (izloženost hladnom razdoblju od 12 sedmica pri

temperaturi 50C) može zamijeniti primjenom giberelina da bi sjemenke postale klijave

GIBERELINI


• regulacija promjene juvenilne u zrelu fazu i obrnuto

• mnoge drvenaste biljke ne cvjetaju dok ne dostignu određen stupanj zrelosti

taj period može se ubrzati dodatkom giberelina

• primjena giberelina može potaknuti i rejuvenilizaciju - prijelaz iz zrele faze u juvenilnu (kod bršljana)

GIBERELINI


• giberelini utiču na bolji razvoj plodova

+GA -GA

GIBERELINI


• giberelini stimuliraju partenokarpiju osobito kod paradajza i krastavca

• primjena giberelina ubrzava cvatnju, smanjuje broj cvjetova i pospješuje bolji i krupniji razvoj ploda

GIBERELINI


GIBERELINI


• suvišak giberelina može imati toksičan efekt na razvoj ploda

CITOKINIINI

• fiziološki aktivne materije koje stimuliraju diobu ćelija (citokinezu)

otkriće citokinina

• otkriveni su 1955 godine (kinetin) u Americi od strane znanstvenika Scooga i Millera

• ispitivajući tkivo srčike duhana, čije se ćelije inače ne bi dijelile, uočili su da komadić

provodnog tkiva uzgojen na tkivu srčike duhana stimulirajuće djeluje na diobu ćelija

• daljnjim istraživanjima ustanovljeno je da ta materija koja stimulira diobu ćelija predstavlja

derivat adenina (azotne baze)

• 1963 je Letham uspio izolirati prvi citokinin u kristalnom obliku iz biljke kukuruza te je taj

citokinin nazvan zeatin

CITOKINIINI

hemijski sastav citokinina

• promatrajući hemijski sastav citokinina može se zaključitii da citokinini

predstavljaju derivate purina

CITOKINIINI

hemijski sastav citokinina

• u hemijskom pogledu vidljivo je da je zeatin i većina drugih citokinina produkt

6-amino purina gdje je šesti ugljikov atom modificiran

• iz tog razloga česti se citokinini nazivaju modificiranim bazama tRNK

CITOKINIINI

metabolizam citokinina

mjesto nastanka citokinina

• glavno mjesto nastajanja - vršni meristemi korijena

• mogu se sintetizirati i u embrijima i plodovima

• Citokinini se mogu sintetizirati iz adenina (najčešće) ili iz aminokiselina (serin i tirozin)

način nastanka citokinina

CITOKINIINI


• najčešći put nastajanja citokinina je

kondenzacija adenina sa odgovarajućim

davateljem N6 supstituenta, pri čemu

dolazi do modifikacije na tom šestom

ugljikovom atomu

• Citokinini imaju sposobnost stvaranja

neaktivnih konjugata sa šećerima (riboza)

CITOKINIINI


prijenos citokinina

• za razliku od većine fitohormona gdje je prijenos bazipetalan, kod citokinina je prisutan

akropetalan prijenos (ksilemom)

• citokinini koji se nalaze u sjemenima i plodovima slabo su pokretljivi

CITOKINIINI


razgradnja citokinina

• odvija se pomoću specifičnog enzima koji djeluje kao oksidaza (citokinin oksidaza) koji

razgrađuje citokinine u adenin i njegove derivate

• sintetski proizvedene citokinine oksidaza ne može razgraditi, te primjena takvih hormona

ima dugotrajnije djelovanje

CITOKINIINI

fiziološki efekti citokinina

• stimuliraju diobu ćelija

• najveći utjecaj na diobu ćelija citokinini postižu ukoliko djeluju zajedno sa auksinom

• ukoliko je prisutan samo citokinin efekt na diobu ćelija je znatno manji

CITOKINIINI


• način djelovanja citokinina u stimuliranju dioba ćelija

• zrele biljne ćelije u pravilu se ne dijele

• smatra se da je razlog za to ne primanje određenog signala hormonske prirode,

neophodnog za stimulaciju diobe

• citokinini mogu pokrenuti taj signal djelujući vjerovatno na ekspresiju gena nužnog za sintezu

proteina neophodnih u mitotskim diobama

CITOKINIINI


• stimulisanje dotoka hranjivih materija iz drugih dijelova biljke u listove, te spriječavanje

gubitka hlorofila

• djelujući na usporavanje razgradnje hlorofila, te regulišući dotok hraniva u biljci, citokinini odgađaju

starenje biljke

• ova funkcija citokinina temelji se na njihovoj sposobnosti da na neki način privlače aminokiseline,

te time odlože razgradnju proteina u hloroplastima

• s obzirom da je u tilakoidnoj membrani hlorofil vezan za te proteine u vidu protein - kompleksa,

usporava se i njegova razgradnja, a time i starenje same biljke

CITOKINIINI


• citokinini osobito utiču na povećanje ćelija u kotiledonama i listovima

• citokinini stimulišu povećanje ovih ćelija na način da djeluju na povećanje plastičnosti ćelijskih zidova

• plastičnost ćelijskog zida je mjera sposobnosti da se uslijed turgorskog pritiska ćelijski zid

trajno rasteže, omogućavajući time povećanje ćelije

CITOKINIINI


• poticanje rasta adventivnih pupoljaka

CITOKINIINI


• u određenim ispitivanjima je dokazano da citokinini uključuju gen koji inicira veću otpornost

biljaka prema insektima

APSCIZINSKA KISELINA

• Apscizinska kiselina (ABA) je biljni hormon koji pretežno inhibira procese rasta

otkriće ABA-e

• u biljci je otkriven 1963 god - znanstvenici Bennet-Clark i Kefford

• iz plodova pamuka izolirana je materija koja je ubrzavala otpadanje listova

• iste godine je iz breze izolirana materija koja produžuje period mirovanja

• analizom tih dvaju spojeva utvrđeno je da se radi o istoj materiji koja je nazvana apscizinska kiselina


hemijski sastav apscizinske kiseline (ABA-e)

Po hemijskoj strukturi (C15H20O4) ABA pripada terpenoidnim spojevima


metabolizam ABA-e

mjesto nastanka ABA-e

• ABA se sintetizira u ćelijama koje sadrže hloroplaste ili amiloplaste

biosinteza ABA-e

• put sinteze je vrlo sličan putu nastajanja giberelina

• početni spoj u sintezi ABA-e je takođe mevalonska kiselina (nastaje iz acetil CoA)

• mevalonska kiselina se fosforilira i dekarboksilira do izopentil - pirofosfata, prvog izoprenoidnog

spoja u biosintezi ABA-e

• izopentil – pirofosfat se u nizu reakcija ciklizacije pretvara u violaksantin koji je naposredan

prekursor ABA-aldehida

• oksidacijom ABA-aldehida nastaje ABA

• biosinteza apscizinske kiseline


metabolizam ABA-e


prijenos ABA-e

metabolizam ABA-e

• prijenos ABA-e obavlja se u inaktivnom obliku od mjesta sinteze (list, meristemi)


• prijenos se odvija bazipetalnim putem najčešće kroz floem zajedno sa asimilatima

• ABA sintetizirana u korijenu prenosi se akropetalnim putem prema vrhu izdanka kroz ksilem


metabolizam ABA-e

razgradnja ABA-e

• oksidacijom ABA-e nastaje fazeinska kiselina pri ćemu se ABA inaktivira

• svi daljnji produkti razgradnje ABA-e mogu se vezati u estere sa glukozom (konjugacija)

• produkti vezanja derivata ABA-e sa šećerima su takođe fiziološki neaktivni


fiziološki efekti ABA-e

• za pravilan rast i razvoj biljke odnos između hormona koji stimuliraju i inhibiraju

rast mora biti u takvom odnosu koji odgovara određenoj fazi razvoja biljke

• npr. manjak vode (poticaj) inicirat će povećanje apscizinska kiseline koja djeluje na vrlo brzo

izlaženje iona kalija iz ćelije (prilagođavanjem ionskih kanala i promjenom aktivnosti

protonske pumpe), što će uvjetovati zatvaranje stoma, a time i manji gubitak vode

• jedan od najbolje proučenih efekata ABA-e je uticaj na zatvaranje stoma



• nastupom nižih temperatura i smanjenjem dužine dana, u biljci je uočeno da se povećava

koncentracija inhibitora rasta (apscizinske kiseline), a smanjuje koncentracija stimulatora rasta

• dodavajući ABA-u moguće je produžiti period mirovanja, te time inhibirati početak klijanja sjemena

produženje dormantnosti pupova i sjemenki

inhibira cvjetanje biljaka dugog dana u uvjetima kratkog dana



• biljke dugog dana (luk, kupus...) cvjetaju kada je duljina dana 14 i više sati

• u uvjetima kratkog dana te biljke ne mogu se potpuno razvijati jednim dijelom

i zbog djelovanja apscizinske kiseline (korelacija sa sadržajem giberelina u biljci)

• ABA je biljni hormon koji stimuliše apscisiju, odnosno otpadanje listova i plodova

• primarni hormon koji izaziva otpadanje listova je etilen, dok je djelovanje ABA-e indirektno

• sam mehanizam djelovanja ovog hormona na apscisiju nije dovoljno istražen, ali je uočen kod

mnogih biljnih vrsta



ubrzava otpadanje listova i plodova

ETILEN

• biljni hormon koji iskazuje pretežno inhibitorno djelovanje na rast

• kontrolira procese karakterristične za završne razvojne stadije: starenje biljke, otpadanje listova

venuće cvjetova, dozrijevanje plodova..

otkriće etilena

• efekti etilena na rast i razviće biljaka uočen je još krajem 19 stoljeća

(u blizini etilenskih svjetiljki drveće bi mnogo brže gubilo listove)

• Cousins je 1910 uočio da biljka stvara neki spoj koji djeluje na brzo sazrijevanje okolnih plodova

• 1934 god. ta materija je identificirana kao plinoviti spoj etilen

ETILEN

metabolizam etilena

mjesto nastanka

• prirodni produkt biljnog metabolizma kojeg proizvode i zdrava i bolesna tkiva

• stopa sinteze etilena je najveća u meristemskim tkivima i u mladim listovima

biosinteza etilena

• polazna tvar za sintezu etilena je aminokiselina metionin

• prva reakcija u sintezi etilena je fosforilacija metionina i njegovo vezanje sa adeninom u spoj

AdoMet (S-adenozil-metionin)

• djelovanjem ACC-sintetaze izdvaja se metiltio adenozin i 1-aminociklopropan-1-karboksilna

kiselina

• posljednja reakcija u sintezi etilena je pretvaranje 1-aminociklopropan-1-karboksilne

kiseline u etilen (oksidacija, nužan kisik)

ETILEN

metabolizam etilena

biosinteza etilena

prijenos etilena

metabolizam etilena

ETILEN

• prenosi se intercelularno (od ćelije do ćelije difuzijski), a vjerojatno i provodnim tkivima

razgradnja etilena

• oksidativnim putem biljke mogu razložiti etilen do ugljikova dioksida, etilen oksida i etilen glikola

koji se može vezati sa glukozom

mehanizam djelovanja etilena

• klasičan model

� hormon se veže za određeni receptor na plazmatičnoj membrani

� time hormon prelazi u aktivan oblik koji inducira određen odgovor ćelije

� odgovor se očituje u izazivanju reakcija koje dovode do promjena u ekspresiji gena,

što će uvjetovati određeni fiziološki efekt na biljku

ETILEN

metabolizam etilena

• sinkronizacija između auksina i etilena

� auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povećava disanje ćelije), a etilen koči transport

auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i sinkronizaciji između ova dva

fitohormona

inhibira izduživanje, a stimulira debljanje stabljike

ETILEN

fiziološki efekti etilena

ETILEN


• potiče otpadanje listova

� u prisustvu etilena odgovor ćelije će se manifestirati u povećanju transkripcije gena koji kodiraju

celulazu i druge hidrolitičke enzime koji hidroliziraju polisaharide u ćelijskim zidovima,

� time dolazi do slabljenja ćelijskih zidova što dovodi do propadanja rastavnog sloja u blizini

baze peteljke (brže otpadanje listova)

• ubrzava proces cvjetanja i starenja listova

ETILEN


ETILEN


• stimulira sazrijevanje plodova

biljni hormoni

Documents