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FotossFotossííntese:ntese:As ReaAs Reaçções da Etapa Clara ou Fotoquões da Etapa Clara ou Fotoquíímicamica
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FotossínteseCaptação da energia solar e formação de ATPATP e NADPHNADPH, que são utilizados como fontes de energia para sintetizar carboidratoscarboidratos e outros compostos orgânicos a partir de COCO22 e HH22OO, com liberação simultânea de OO22 na atmosfera.
Organismos Fotossintetizantes:� Bactérias (cianobactérias, bactérias verde e púrpura)� Eucarióticos unicelulares (algas)� Vegetais superiores
2. Bactérias do enxofre (verde e púrpura) usam H2S como doador de hidrogênio, produzindo grânulos de enxofre
6 CO2 + 12 H2S + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 12 S
A fotossíntese pode ser resumida nas seguintes equações:1. Plantas, algas e cianobactérias usam água como doador de hidrogênio, liberando O2
6 CO2 + 12 H2O + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
� A equação global descreve uma reação de oxi-redução na qual a água doa elétrons (como hidrogênio) para a redução do dióxido de carbono a carboidratos.
A luz solar é a fonte primária de toda energia biológica:
� transmitida para a Terra como fótons de luz visível
4 H 4 He + radiação eletromagnética (luz)
4 H 4 He + radiação eletromagnética (luz)
Fusão
Termonuclear
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A fotossíntese em vegetais superiores compreende dois processos
NADP+ADP + Pi
Sol
Reações luminosas
Reações de assimilação de carbono
H2O O2
Carboidrato CO2
NADPHATP
� Etapa clara ou fotoquímica:Reações dependentes de luz, que ocorrem apenas quando as células são iluminadas.
� Etapa escura ou química:Reações de fixação de carbono, denominadas de reações escuras, que são conduzidas pelos produtos das reações luminosas.
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Os cloroplastoscloroplastos são envoltos por duas membranas. A membrana interna delimita o compartimento que contém vesículas achatadas envoltas por membranas chamadas tilactilacóóidesides, dispostas em prateleiras denominadas de granagrana.
Nas membranas tilacóides estão os pigmentos fotossintetizantes e os complexos enzimáticos que efetuam as reações luminosas e a síntese de ATP.
O estromaestroma contém a maioria das enzimas necessárias para as reações de assimilação de carbono.
A fotossíntese nas células vegetais ocorre nos cloroplastos
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A luz produz um fluxo de elétrons nos cloroplastos
Quando extratos de folhas contendo cloroplastos são iluminados, em presença de um aceptor de elétrons não biológico, ocorre a produção de O2 e a redução do aceptor de elétrons, de acordo com a reação de Hill.
2 H2O + 2 A 2 AH2 + O2Luz � A = aceptor artificial de elétrons ou
Reagente de Hill
D iclorofenolindofenol
ClClO
OH
N
ClClOH
NH
OH
Forma oxidada (A)(azul) (incolor)
Forma reduzida (AH2)
Quando o extrato de folhas com o corante foi iluminado, o corante azul tornou-se incolor e O2 foi produzido. No escuro não ocorreu nem produção de O2 nem redução do corante.
Primeira evidência que:� A absorção de energia luminosa produzia um fluxo de elétrons da H2O para o aceptor de elétrons
� CO2 não era necessário e nem reduzido
� 2,6-diclorofenolindofenol (um reagente de Hill)
� Aceptor biológico de elétrons nos cloroplastos é o NADP+
2 H2O + 2 NADP+ 2 NADPH + 2 H+ + O2Luz
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Espectro de radiação eletromagnética e a energia dos fótons na faixa visível do espectro
Ondas de rádioInfravermelhoRaiosgama
Raios X UV MicroondasTipos deradiação
Comprimentode onda
< 1 nm 100 nm < 1 mm 1 m 1000 m
VioletaAzulesverdeado
Azul Verde Amarelo Laranja Vermelho
Luz visível
430380 500 600560 650 750
300 240 200 170
Comprimentode onda (nm)
Energia(kJ/einstein)
� Luz visível é a forma mais forte de radiação solar que atinge a superfície terrestre� 1 einstein = 1 mol de fótons = 6 x 1023 fótons
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Excitação de um átomo pela absorção de energia
Retorno ao estado básico com perda de energia de excitação como fluorescência ou calor
Estado excitado ,Elétron elevado a um nível energético superior
e-
Átomo noEstado básico
Luz
e- e-
� Quando um fóton é absorvido, um elétron da molécula que o absorveu é impulsionado para um nível de energia maior.
� O retorno do átomo ao seu estado básico normal resulta na perda da energia luminosa absorvida, na forma de fluorescência ou calor.
� Entretanto, quando as células fotossintéticas são excitadas pela luz, a energia absorvida não aparece como fluorescência, mas é conservada para produzir NADPH e ATP.
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Absorção de energia luminosa para a fotossíntese
� Os pigmentos mais importantes que absorvem luz nas membranas tilacóides são as clorofilas.
Os cloroplastos de vegetais superiores contêm os dois tipos de clorofila: clorofila a e clorofila b ⇒ ambas são verdes, mas seus espectros de absorção são ligeiramente diferentes para permitir que uma complemente a faixa de absorção da outra, na região do visível.
� As membranas tilacóides contêm, também, pigmentos secundários ou acessórios chamados de carotenóides. Os mais importantes são o β-caroteno (vermelho-alaranjado) e a luteína ou xantofila (amarelo).
Os pigmentos carotenóides absorvem luz em outros comprimentos de onda do que os absorvidos pelas clorofilas e, portanto, são receptores de luz suplementar.
� Os pigmentos que absorvem luz nas membranas tilacóides (ou bacterianas) são arranjados em conjuntos funcionais chamados fotossistemas.
� Todas as moléculas de pigmentos num fotossistema podem absorver fótons, mas apenas algumas moléculas de clorofila associadas com o Centro de Reação Fotoquímica são especializadas em converter energia luminosa em energia química.
� As outras moléculas de pigmento no fotossistema são chamadas captadoras de luz ou moléculas-antena.
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� A antena afunila a energia para o Centro de Reação
O Complexo Coletor de Luz e o Centro de Reação Fotossintética
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Integração dos Fotossistemas I e IIOs centros de reação fotossintética em vegetais superiores são o fotossistemafotossistema II (PSI), que reduz NADP+ e o fotossistemafotossistema IIII (PSII), que oxida H2O
Ph - FeofitinaQA - Plastoquinona AQB - Plastoquinona BPC - PlastocianinaA0 - Aceptor de elétron
A0 (semelhante a feofitina no PSII)
A1 - FitoquinonaFe-S - Proteína ferro-
enxofreFd - FerredoxinaFP - Favoproteína
(ferredoxina-NADP+ oxidoredutase)
O2 + 4 H+
Po
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Red
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o, E
’ o(V
)
- 0,2
- 0,4
Complexo Mn divisorde H2O
Complexo Mn divisorde H2O
P680
Luz
P680*
Fotossistema II
Fotossistema I
P700
P700*
ComplexoCitocromo
bf
ComplexoCitocromo
bf
PhQA
QB
PC
Luz
A0A1
Fe-S
FdFP
NADP+
NADPH
Translocação de prótons
Viacíclica
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0
- 0,8
- 1,0
- 1,2
- 1,4
- 1,6
- 0,6
8 H+
2H2O
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Fotofosforilação
Os cloroplastos geram ATP de modo muito semelhante às mitocôndrias, ou seja, pelo acoplamento da energia livre liberada na dissipação de um gradiente de prótons e a síntese enzimática de ATP.
A ATP-sintase de cloroplastos, que édenominada complexo CF1CF0, é similar ao complexo F1F0 mitocondrial:1. As unidades CF0 e F0 são proteínas
hidrofóbicas transmembrana e contêm um canal transportador de prótons.
2. As unidades CF1 e F1 são proteínas hidrofílicas periféricas de membrana.
Observação:Enquanto a ATP-sintase do cloroplastotransporta prótons do lúmen do tilacóidepara o estroma, a ATP-sintase mitocondrialconduz os prótons do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial.
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FOTOSSÍNTESE: BALANÇO ENERGÉTICO
Produção de ATP no transporte não-cíclico
� A produção de O2 a partir de 2 H2O libera 4 prótons no lúmen da tilacóide.
� O transporte de 4 elétrons através do complexo citocromo b6f ocorre junto com o transporte de 8 prótons do estroma para o lúmen da tilacóide.
Portanto, 12 prótons entram no lúmen da membrana tilacóide, no transporte de elétrons não-cíclico, por molécula de O2 liberada.
A enzima ATP-sintase do cloroplasto, de acordo com a maioria das estimativas, produz 1 ATP para cada três prótons translocados do lúmen da tilacóide para o estroma.
� O transporte não-cíclico resulta na produção de (12/3) 4 ATP por molécula de O2 liberada.
Observação: O transporte cíclico de elétrons forma mais ATP porque mais prótons são transportados para o lúmen da membrana tilacóide.
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O transporte não-cíclico também produz NADPH
� 2 NADPH são produzidos para cada 4 elétrons liberados de 2 H2O pelo centro de evolução do oxigênio (CEO)
� Cada NADPH tem energia livre suficiente para produzir 3 ATP, portanto, um total de 6 equivalentes adicionais de ATP pode ser obtido, por O2 liberado.
� 2 fótons são necessários para cada elétron transportado da H2O ao NADPH, portanto, 8 fótons são necessários por O2 produzido (medida experimental resultou de 8 a 10 fótons)
� Somados aos ATP produzidos pela translocação de prótons, um total de 10 ATP pode ser formado por molécula de O2 liberada.
A eficiência global das reações de luz é a formação de 10 ATP por 8 a 10 fótons ou ≈ 1,25 ATP por fóton absorvido.A eficiência global das reações de luz é a formação de 10 ATP por 8 a 10 fótons ou ≈ 1,25 ATP por fóton absorvido.
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Comparação da fotossíntese em determinados eucariotes e procariotes
AnaeróbicoAnaeróbicoAeróbico (e anaeróbico)
AeróbicoAmbiente
Membrana intracitoplamática
ClorossomosTilacóidesCloroplastos com tilacóidesLocal de
fotossíntese
Bacterioclorofila a ou bBacterioclorofila aClorofila aClorofila aTipo de clorofila
AnoxigênicoAnoxigênicoOxigênico(e anoxigênico)
OxigênicoProdução de oxigênio
Enxofre, composto sulfurados, gás H2
Enxofre, composto sulfurados, gás H2
Átomos de H da H2O
Átomos de H da H2O
Substância que reduz CO2
Bactéria púrpuraBactéria verdeCianobactériasAlgas / Plantas
ProcariotesEucariotesCaracterísticas