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7/23/2019 Mtamorphose des amphibiens
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Mtamorphose desamphibiens
Sommaire
Introduction! 2A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique! 2
A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion! 2A.2. Modifications du systme nerveux! 3
A.3. Les changements respiratoires et circulatoires! 3A.4. Modifications lies au changement de rgime alimentaire! 3
A.5. Modifications du mode de perception du milieu! 3A.6. Modifications du mode dexcrtion! 3
B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose! 4B.1. Activit de laxe thyrotrope! 4B.1.a. Structure de la thyrode 4
B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes 4
B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes 6
B.1.d. Reprogrammation gnique 8
B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans le contrle de la synthsedes hormones thyrodiennes! 8
B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactinique 10
B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope 11
C. La notnie! 12
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Introduction
Le dveloppement post-embryonnaire indirect peut tre galement observ chez les
vertbrs. On passe d'un animal qui volue dabord dans un milieu aquatique puis dans
un milieu terrestre. C'est un stade larvaire qui ne ressemble pas du tout l'adulte. Le
ttard aquatique donne un amphibien adulte terrestre
Anoures: grenouilles
Urodles: salamandres, tritons
On s'intresse essentiellement l'exemple des anoures:
L a m t a m o r p h o s e e s t
prcdente d'une tape de
prmtamorphose qui dure 3
mois. En fonction du climat,
l'issue des 3 mois l'animal
r e n t r e e n s t a d e
promtamorphique qui dure 2
et 8 semaines (apparition des
pattes antrieures). Au dbut duclimax (qui dure 2 semaines),
on aura toutes les autres
modifications
A. Tranformations lie au dpart du milieu aquatique
! ! A.1. Acquisition dun nouveau type de locomotion Dgnrescence de la queue du ttard par d'autolyse
mergence des pattes
Calcification du squelette (pour supporter son poids)
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! ! A.2. Modifications du systme nerveux Modification du cervelet (cellule de Purkinje) le cervelet gre lquilibre
Dgnrescence des neurones de Mauthner (qui permettaient dinnerver la
nageoire caudale)
! ! A.3. Les changements respiratoires et circulatoires Respiration branchiale (larve) puis respiration pulmonaire (chez ladulte)
Changement daffinit de l'oxygne vis--vis de l'hmoglobine (ladulte fixe plus
lentement loxygne, mais le libre plus rapidement)
L'appareil circulatoire se modifie en mme temps que le systme respiratoire
A.4. Modifications lies au changement de rgimealimentaire
Changement de rgime alimentaire Larve rgime microphage herbivore mchoire corne, pas de langue et une
petite bouche il filtre les lments en suspension dans leau Adulte prdateur carnassier bouche plus grande, apparition dune langue,
de dents et dun estomac pour digrer ses proies
! ! A.5. Modifications du mode de perception du milieu Changement du type de vision rapprochement des yeux au cours de la
mtamorphose champ de vision binoculaire en 3D adapte pour la prdation
! ! A.6. Modifications du mode dexcrtion Changement de lappareil excrteur
En gnral les animaux aquatiques liminent les dchets azots sous forme
d'ammoniaque. (cas du ttard). Pour la grenouille l'ammoniac serait toxique, elle est donc
limine sous forme d'ure. Cela met en jeu le cycle de l'urognse. La carbamyle
phosphate synthase est activ lors de la mtamorphose. On passe d'une espce
amonotle une espce urotle
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B. Dterminisme endocrinien de la mtamorphose
Le contrle endocrinien a t mis en vidence par un allemand. Il s'est aperu qu'ennourrissant des ttards avec de la thyrode de moutons, il engendrait leurs
mtamorphoses prcoces. Ce facteur est donc produit dans la thyrode et il est
apparemment conserv chez toutes les espces
! ! B.1. Activit de laxe thyrotrope! ! ! ! B.1.a. Structure de la thyrodeElle se trouve dans la rgion du cou de l'animal. Elle est constitue par 2 ilots symtriques
qui sont constitus eux mme par plusieurs follicules. Les follicules sont constitus de
cellules: thyrocytes qui dlimitent une lumire appele la collode. Les thyrocytes sont
des cellules polarises (ple basal et apical)
Avant la mtamorphose ilots constitue de 7 follicules
Pendant la mtamorphose trentaine de follicules par ilots fabrication accrue
d'hormone thyrodienne pendant la mtamorphose
! ! ! ! B.1.b. Synthse des hormones thyrodiennes
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Elles sont produites par les thyrocytes:
- T3 (3 molcules d'iodes)
- T4 (4 molcules d'iodes)
Dsiodase de type I: T4T3
Dsiodase de type II: T3 T2
La forme la plus active d'hormone thyrodienne est la T3. La T2 est inactive
Synthse des hormones thyrodiennes 2 voies:
Voie montante : capture des acides amins et glucides et dions iodure du sang
au ple basal des thyrocytes. Ces 3 types dlments se retrouvent dans le
rticulum et engendre la production de thyroglobuline qui sera emmene au ple
apical des thyrocytes, elle est libre dans la lumire de la collode et au
passage, on a une oxydation ions iodures grce a la prsence de pyroxydase.
L'ensemble va ensuite tre recapt par le thyrocyte
Voie descendante : (du ple apical au ple basal) on a une hydrolyse de lathyroglobuline iode assure la formation de T3 et T4 qui seront ensuite librs
dans le sang
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! ! ! ! B.1.c. Mode d'action des hormones thyrodiennes T3 agit via un rcepteur nuclaire
Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes sont appels TR
2 grand type de rcepteur la T3 chez les amphibiens:
- TR
- TR
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TR et TR ne sont pas des isoformes, ils sont cods par 2 gnes diffrents. Le mode de
rgulation est donc diffrent
Les rcepteurs aux hormones thyrodiennes possdent les mmes domaines qu'on
observe pour les rcepteurs aux ecdystrodes (cf. mtamorphose des insectes):
Domaine de liaison l'ADN
Domaine de liaison du ligand
Les rcepteurs vont se lier au promoteur du gne cible (lment de rponse TRE). La
squence nuclotidique de ces TRE est une squence palindromique
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Pour activer le rcepteur, il faudra une dimrisation du rcepteur (car 2 lments de
rponse):
TR - TR ou TR - TR (homodimre)
TR - TR (htrodimre)
TR - RXR ou TR - TR
RXR: rcepteur l'acide rtinoque
TR - TR ou TR - RXR ne ncessite pas forcment une fixation du ligand pour qu'ils se
fixent au promoteur. Ceci bloque les promoteurs des gnes cibles de la T3. On a alors une
rgulation in fine du mode d'action de la T3. En prmtamorphose, le taux de T3 est trs
faible, ce qui permet d'avoir essentiellement une synthse de TR et de RXR. Le taux de
T3 est faible parce qu ce moment-l, on a une forte synthse de dsiodase de type II qui
clive la T3 en T2. Au moment du climax, on a une importante production de T3plasmatique, peu de dsiodase de type II, mais beaucoup de dsiodase de type I qui
permet la conversion de la T4 en T3
La T3 va favoriser l'expression des gnes qui code pour le TR. Donc au moment de la
mtamorphose, on aura association de TR - TR ou soit des TR - TR
! ! ! ! B.1.d. Reprogrammation gniqueTR est un rcepteur trs afin pour la T3, ce moment la on aura des association T3 -
TR qui est un signal activateur des gnes de la mtamorphose
Les gnes de la mtamorphose:
Activation des gnes prcoces (rcepteur TR, les gnes qui codent pour la
dsiodase de type I)
Activation des gnes tardifs (enzymes du cycle de l'urogense)
Dans ce mode d'action, il y a un effet dose. un moment donn, l'individu sera capable de
rpondre une certaine concentration d'hormones
B.2. Implication de l'axe hypothalamo-hypophysaire dans lecontrle de la synthse des hormones thyrodiennes
L'hypothalamus est une structure nerveuse du cerveau qui se met en place partir du
diencphale. L'hypothalamus, projettent des neurones neuroscrteurs au niveau del'hypophyse:
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- Projection directe: mets en jeu la neurohypophyse
- Projection indirecte: mets en jeu l'adnohypophyse
Les neurohormones libres peuvent tre de diffrent type:
Hormones peptidiques: peptides qui agissent sur des rcepteurs membranaires.
Hormones classiquement produites dans le Golgi et libre dans le milieu
extracellulaire
Produit par l'hypothalamus: TRF, PRF et le CRF
Produit l'adnohypophyse: ACTH, GH et la prolactine
Strodes : ils agissent sur des rcepteurs nuclaires. Ils sont drivs du
cholestrol
Glucocorticode (produit par la corticosurrnale)
Hormones monoamines 2 groupes:
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Driv de la tyrosine: l'adrnaline, la dopamine (molcule qui agissent via
des rcepteurs membranaires
Hormones thyrodiennes (agissent sur des rcepteurs nuclaires)
! ! ! ! B.2.a. Activit des axes thyrotropes et prolactiniqueLaxe thyrotrope participe essentiellement la production de la T3
Hypothalamus:
Adnohypophyse :
Glandes annexes:
L'minence mdiane au stade larvaire n'est pas dveloppe et lon a trs peu de cellules
neuroscrtrices au niveau de l'hypothalamus pas de TRF pas de TSH pas de T3
peu de rcepteurs de TR. La mtamorphose est donc marque par un dveloppement
vasculaire de laxe hypothalamo-hypophysaire
Au moment du climax, il y a dveloppement de l'minence mdiane, augmentation du
nombre de cellules neuroscretrices dans l'hypothalamus ce qui va activer l'axe
thyrotrope donc la production de TR
La prolactine est considre comme une hormone du stade larvaire on estime quelle a
un rle dans la croissance larvaire, mais on verra qu'elle a aussi un rle dans le contrle
mtamorphose. Pendant le stade larvaire, la prolactine permet daugmenter:
- La croissance de la nageoire caudale
- La synthse de collagne
- La synthse des muscles
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TRF
TSH
T3 + T4
PRF
Prolactine
Inhibe la synthsedes rcepteurs TR
(-)
(+)
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Laxe prolactinique va tre forcement en interaction avec laxe somatotrope qui permet la
synthse dhormone de croissance
! ! ! ! B.2.b. Activit des axes somatotrope et corticotrope
Hypothalamus:
Adnohypophyse :
Glandes annexes:
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GNRH
GH
Active les rcepteurs laprolactine croissancede ladulte
CRF
ACTH
Corticosurrnales
Glucocorticodes :
Active dsiodase de type I Inhibe dsiodase de type II
T3(+)
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Prmtamorphose: lhypothalamus est peu dvelopp (peu de noyaux neurosecreteurs)
avec une minence mdiane peu vascularise. Ladnohypophyse est inactive donc il ny
a pas de T3 produit
Prometamorphose : lhypothalamus se dveloppe sous leffet de lenvironnent
(temprature, photopriode...) avec une augmentation de l'minence mdiane. On a donc
une augmentation de production de T3. On aura aussi une production de dopamine qui est
un inhibiteur de la prolactine
Stade climax: il ny a plus de prolactine de produite, mais une importante quantit de T3
donc beaucoup de rcepteurs TR
C. La notnie
Elle concerne les urodles plutt que les anoures. Laxolotl est une forme notnique
dune salamandre.
La notnie : individu qui prsente une maturation des organes sexuels, mais chez
lesquels on observe une disparition de la mtamorphose. Au final, on a des animaux qui
se reproduisent ltat larvaire
Embystoma mexicanum: espce qui ne prsente pas de mtamorphose dans la nature
il a un blocage au niveau de la TSH dans son environnement naturel. Cest une espce
notnique facultative parce quon peut tout de mme induire la mtamorphose de ces
individus (en laboratoire pas exemple)
Embystoma tigrinum : espce quon retrouve sous les 2 formes naturellement
(mtamorphose ou non) espce qui vie dans les rocheuses:
Lacs basses T inhibition de la TRF
Lacs hautes T
lev de linhibition
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Necturus : mme en laboratoire, il reste ltat notnique individu incapable de
dtecter la prsence dhormones thyrodiennesespce notnique obligatoire (ce sont
des adaptations pour conserver une niche trophique ou coloniser dautres niches
trophiques)
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