33
Rozdział 3
SYSTEM MIĘŚNIOWO-SZKIELETOWY CZŁOWIEKA
Ludzkie ciało zbudowane jest z kości, chrząstek, więzadeł, ścięgien, mięśni i innych tkanek
łącznych. Anatomiczne komponenty ludzkiego ciała mogą być podzielone na aktywne i pasywne.
Struktury aktywne produkują siłę, natomiast pasywne, nie. Mięśnie są aktywne, podczas gdy kości,
chrząstki, więzadła i pozostałe tkanki miękkie są strukturami pasywnymi. System mięśniowo-
szkieletowy może być użyty do wywierania wpływu na środowisko. Jego działania mogą być
interpretowane mechanicznie (np. ruch postępowy i obrotowy) lub psychologicznie (np. wyrażenie
zadowolenia na twarzy). Różne biomateriały działają razem ze względu na połączenia, które
umożliwiają transfer sił z jednego segmentu do drugiego oraz występuje relatywny ruch pomiędzy
poszczególnymi segmentami ciała.
3.1. Podstawy terminologii anatomicznej
Ciało człowieka (łac. corpus hominis) stanowi anatomiczną i funkcjonalną całość, jednak w celu
usystematyzowania anatomii został podzielony na pewne partie. Przy szczegółowym opisywaniu
narządu ruchu rozpatruje się na następujące części [3]:
1. czaszka (łac. Kaput) (Rys.3.1) – stanowi koniec statyczny i chroni mózgowie, narząd wzroku,
słuchu i równowagi ciała,
2. szyja (łac. collum),
3. tułów (łac. truncus):
a) klatka piersiowa złożona z 24 kości (łac. thorax) (Rys.3.2) – sprężysta konstrukcja o dużej
wytrzymałości mechanicznej, chroniąca narządy oddechowe i krążenia, złożona z 12
żeber,
b) pierś (łac. pectus),
c) brzuch (łac. abdomen),
d) mienica (łac. pelvis),
e) grzbiet (łac. dorsum),
4. kończyna górna (łac. membrum superius) (Rys.3.3):
a) obręcz kończyny górnej (łac. cingulum membri superioris),
b) pacha – (łac. axilla),
c) ramię (łac. brachium),
d) łokieć (łac. cubitus),
e) przedramię (łac. antebrachium),
f) ręka (łac. manus) - 29 kości (Rys.3.4):
- nadgarstek (łac. carpus),
- śródręcze (łac. metacarpus),
34
- palce ręki (łac. digiti manus),
5. kończyna dolna (łac. membrum inferius) (Rys.3.5):
a) obręcz kończyny dolnej (łac. cingulum membri inferioris),
b) pośladek (łac. natis),
c) udo (łac. femur),
d) kolano (łac. genu),
e) goleń (łac. crus),
f) stopa (łac. pes) – 26 kości (Rys.3.6):
- stęp (łac. tarsus),
- śródstopie (łac. metatarsus),
- palce stopy (łac. digiti pedis).
Rys.3.1. Czaszka [14]
Rys.3.2. Klatka piersiowa [14]
Rys.3.3. Kończyna górna [14]
Rys.3.4. Kości dłoni [14]
Rys.3.5. Kończyna dolna [14]
Rys.3.6. Stopa [14]
35
Układ szkieletowy, część bierna, składa się z kości oraz połączeń międzykostnych wolnych, czyli
stawów wraz z ich elementami dodatkowymi oraz ścisłych, takich jak więzozrosty, chrząstkozrosty i
kościozrosty (Rys.3.7.b).
Układ mięśniowy, część czynna, posiada zdolność do kurczenia się i składa się z mięśni, ścięgien i
więzadeł (Rys.3.7.a). Ogólnie można powiedzieć, że oba te układy tworzą w ciele człowieka
skomplikowany system dźwigni, dzięki któremu można:
- zmieniać położenie całego ciała, czyli wykonywać ruchy lokomocyjne,
- zmieniać ułożenie części ciała względem siebie, np. zgiąć rękę lub pochylić głowę,
- utrzymać odpowiednią postawę ciała, co ma szczególne znaczenie, ponieważ człowiek jest istotą
dwunożną,
- znacznie osłabiać skutki działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania
gwałtownych ruchów.
a) b)
Rys.3.7. Układ mięśniowo-szkieletowy człowieka: a) układ mięśniowy, b) układ szkieletowy [15]
3.2. Układ szkieletowy
Dane dotyczące skamieliny kości sięgają 500 mln lat temu (badania nad rybami i kręgowcami).
Struktura i funkcja kości były przedmiotem dyskusji przez kilkanaście wieków. Znaczący wpływ na
mechaniczne i morfologiczne zrozumienie funkcjonowania i wzrostu kości jednak datuje się na wiek
XIX. Szkielet, na który składają się wszystkie kości człowieka, stanowi konstrukcję nośną narządów
ruchu i jest miejscem przyczepów ścięgien (połączeń mięśniowo-kostnych zbudowanych z tkanki
36
łącznej) i więzadeł (połączeń kostno-kostnych zbudowanych z tkanki łącznej). Szkielet, pod względem
czynnościowym, tworzy kościec osiowy i kościec obwodowy. Na kościec osiowy składają się kości
czaszki, kręgosłup z kością krzyżową i części kostne klatki piersiowej, natomiast na obwodowy -
kości kończyn górnych wraz z kośćmi obręczy barkowej oraz kości kończyn dolnych wraz z kośćmi
obręczy biodrowej.
Układ szkieletowy jest bierną częścią układu ruchu człowieka, a jednocześnie osłoną i podporą
miękkich części organizmu. Decyduje on o kształcie i wielkości ciała człowieka. Składa się z kości,
które różnią się kształtem, rozmiarami i pełnionymi funkcjami. Różnice mogą być znaczne,
największa kość (kość udowa) ma ok. 0.5m długości, natomiast najmniejsza (kosteczka ucha
środkowego) ok. 2.6mm. Szkielet człowieka tworzy 206 kości, w tym 80 kości osiowych i 126 kości
szkieletu wyrostkowego (60 kości kończyn górnych, 60 kości kończyn dolnych, 4 kości piersiowe i 2
kości miednicze). Kręgosłup składa się z: 7 kręgów szyjnych, 12 kręgów klatki piersiowej, 7 kręgów
lędźwiowych, 5 kręgów krzyżowych oraz 4 kręgów ogonowych (guzicznych) [3,6].
Ze względu na kształt kości szkieletu można je podzielić na:
1. kości długie – są wydłużone w jednym kierunku. Zbudowane prawie wyłącznie z istoty korowej.
Na obu końcach trzonów kości długich znajdują się naturalne maczugowate zgrubienia, czyli nasady,
wypełnione przez warstwę gąbczastą. Między nasadami i trzonem kości wyróżnia się dodatkowo tzw.
przynasady. Jest to miejsce, gdzie odbywa się wzrost kości na długość. W okresie wzrostu, nasada
oddzielona jest od przynasady chrząstką, noszącą nazwę chrząstki wzrostu lub nasadowej. Jama
szpikowa w trzonie kości długich i przestrzenie międzybeleczkowe nasad wypełnione są szpikiem.
Typowa kość długa, np. kość udowa, zbudowana jest z następujących elementów: trzon kości długiej,
przynasada kości długiej, nasada kości długiej, jama szpikowa, czerwony szpik, żółty szpik, okostna.
Kości długie działają jak dźwignie (np. kość udowa, piszczelowa, promieniowa);
2. kości krótkie – mają te same wymiary we wszystkich kierunkach. Dostarczają siły i występują
tam, gdzie masywna i silna budowa łączy się z ograniczoną ruchomością, np. kości nadgarstka, kości
stępu;
3. kości płaskie -) utworzone są przez blaszki zewnętrzne i wewnętrzne mające strukturę warstwy
korowej, które przedzielone są cienką warstwą kości gąbczastej. Wydłużone są w dwóch kierunkach i
spłaszczone w trzecim. Pełnią rolę ochronną i są punktami przyczepu dla ścięgien i więzadeł, np. kości
czaszki, mostek, żebra, kości miednicy;
4. kości różnokształtne - mają bardzo zróżnicowaną budowę. Otoczone są warstwą istoty korowej
podobnie jak kości długie, z reguły jest ona jednak cieńsza. Wypełnione są prawie wyłącznie warstwą
gąbczastą, np. kość klinowa, kręgi;
5. kości pneumatyczne – przestrzennie wypełnione powietrzem, np. szczęka.
Układ szkieletowy spełnia szereg ważnych funkcji:
1. Podpora mechaniczna – podtrzymuje ciało przeciwko siłom zewnętrznym (np. grawitacji) –
zarówno kość korowa i beleczkowa stanowią podporę dla tkanek miękkich i dla konstrukcji
37
szkieletowej ciała. Różne pozycja ciała ludzkiego nie byłyby możliwe, gdyby nie struktura kości
wewnątrz niego.
2. Ochrona organów żywych – zabezpiecza organy wewnętrzne. Płaskie kości szkieletu, złożone z
warstwy kości beleczkowej wciśniętej pomiędzy korowe płaszczyzny, są głównie
odpowiedzialne za ochronę struktur żywych, takich jak serce, płuca czy mózg. Mózg
zabezpieczony jest przez kości czaszki, żyły i wewnętrzne organy przez miednicę oraz płuca
przez klatkę piersiową.
3. Produkcja komórek czerwonych – proces tworzenia komórek czerwonych pojawia się w
czerwonej kości szpikowej. U osobników dorosłych, kość szpikowa znajduje się w regionach
kości zbudowanych głównie z koście beleczkowej, np. żebrach, kości udowej oraz w grzebieniu
biodrowym. W tych rejonach tworzone są erytrocyty, leukocyty i trombocyty.
4. Przekazywanie sił – układ kostny działa jak system dźwigni do przenoszenia sił pochodzących od
mięśni. Kość stanowi punkt zaczepienia dla jednostek mięśnie-ścięgna. Poprzez mięśniowe
zaczepienia oraz obroty kości w stawach, kości i mięśnie funkcjonują razem w celu
przekazywania sił w systemie dźwigni.
5. Magazynowanie energii.
6. Skład minerałów – kość jest największym magazynem wapnia z 99% całkowitym zasobem
wapnia zmagazynowanym w szkielecie. Inne ważne minerały, które są magazynowane, to
fosfor, sód, potas, cynk, magnez. Ponieważ wapń jest najważniejszy, ze względu na ilość
procesów metabolicznych, utrzymanie homeostazy surowicy wapnia jest ważniejsze niż
wymagania wapniowe kości. Hormony, które regulują równowagę surowicy wapnia, to PTH
(hormon tarczycy), CT (kalcytonia), witamina D, reproduktywne hormony oraz hormony
wzrostu.
3.2.1. Budowa kości
Kość jest twardą częścią tkanki łącznej, która tworzy głównie szkielet i większość kręgów. Składa
się z komponentów organicznych (komórek i macierzy) oraz nieorganicznych i mineralnych. Kość jest
bardzo skomplikowaną tkanką, która zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek
obciążenia. Aby zrozumieć adaptację funkcjonalną kości można posłużyć się prawem wprowadzonym
przez J. Wolffa, które brzmi: „Każda zmiana w kształcie i funkcji kości lub ich funkcji osobno
poprzedza pewne zmiany w ich wewnętrznej architekturze, zgodnie z prawami matematyki” [12].
Mimo, iż koncepcyjne podejście Wolffa nie wyjaśnia natury tych zmian matematycznie i werbalnie,
podkreśla, że mechaniczne wymuszenie oddziaływuje na odpowiedź kości. Zdolność kości do
przenoszenia obciążeń zależy od własności macierzy wyprodukowanych przez komórki. Komórki
kości mogą regulować orientację, masę i fizyczne własności macierzy zgodnie z funkcjonalnym
mechanicznym środowiskiem. W ten sposób, kształt i masa kości jest ukształtowana wskutek
oddziaływania na nią funkcjonalnych obciążeń. Podczas wzrostu, efekt funkcjonalnego obciążenia jest
38
szczególnie ważny. Zmiana w mechanicznym obciążeniu, hormonalnym poziomie itd., powoduje
początkowe zmiany w kości, czyli remodelowanie, ale reakcja ta zanika w miarę, jak komórki kości
dostosowuują się do nowego mechanicznego otoczenia, po czym następuje stabilizacja masy kości.
Składnikami tkanki kostnej w 70% są elementy nieorganiczne, głównie hydroksyapatyt, a w 30%
organiczne. Część organiczna składa się z komórek i macierzy kostnej utworzonej z włókien kolagenu
oraz innych białek niekolagenowych. Z fizycznego punktu widzenia, tkanka kostna jest materiałem
kompozytowym, składającym się z faz stałych wypełnionych cieczą. Za kierunkowe zmiany w kości
odpowiadają efekty chemiczne i piezoelektryczne przebudowy kości.
Podstawowymi typami komórek kostnych są:
Osteocyty - są ostateczną formą komórek dojrzałej kości i powstają z przemiany osteoblastów w
trakcie mineralizacji macierzy kostnej (Rys.3.8.a). Są to żywe komórki, które posiadają wielokątne i
owalne kształty z licznymi wypustkami, za pomocą których łączą się z innymi komórkami.
Osteoblasty - są komórkami tworzącymi kość (kościotwórcze), występującymi w miejscach, gdzie
odbywa się wzrost lub przebudowa tkanki kostnej (Rys.3.8.b). Osteoblasty wytwarzają część
organiczną macierzy kostnej, w której następnie odkładają się kryształy fosforanów wapnia
(hydroksyapatyt). Osteoblasty, po ukończeniu swojej funkcji i „domurowaniu” się w jamie kostnej,
stają się osteocytami.
Osteoklasty - są komórkami resorbującymi kość (kościogubnymi), uczestniczącymi w prawidłowym
procesie przebudowy tkanki kostnej (Rys.3.8.c). Są to komórki wielojądrzaste o rozmiarach kilkuset
mikronów. Przy nadmiernej przewadze aktywności osteoklastów względem osteoblastów dochodzi
do patologicznego procesu utraty masy kostnej.
a) b) c)
Rys.3.8. Rodzaje komórek kostnych: a) osteocyt, b) osteoblast, c) osteoklast [16]
Erytroblasty - komórki, z których powstają erytrocyty.
Mielocyty – komórki, z których powstają granulocyty.
Megakariocyty (komórki olbrzymie) – z ich rozpadu powstają płytki krwi, czyli trombocyty.
Pozostałe elementy kości, to naczynia krwionośne, naczynia chłonne, nerwy oraz okostna
zewnętrzna – włóknista i wewnętrzna – rozrodcza. Okostna jest bardzo unerwiona (stąd wrażliwość na
ból) oraz unaczyniona, ze względu na swoja funkcję odżywiania kości. Oprócz funkcji odżywczej,
spełnia również funkcję ochronną oraz regulacyjną. Wewnętrzna warstwa jest bogata w składniki
komórkowe. W okostnej, w okresie rozwoju znajdują się osteoblasty. Po zakończeniu procesu
39
kostnienia, komórki kościotwórcze giną i odnawiają się jedynie podczas złamania kości, gdy wystąpi
potrzeba wytworzenia nowej substancji kostnej. Pojawia się wtedy tzw. kostnina.
Wzrost kości odbywa się przez przywarstwianie. Kość jest tkanką twardą i nie może rosnąć przez
„rozstępowanie się”. Odpowiedzialność za proces wzrostu biorą osteoblasty, które tworzą organiczne
podłoże dla odkładających się substancji mineralnych, czyli soli wapnia. Ta sieć, złożona z kolagenu,
twardnieje i tworzy zwapniałą substancję kostną. Niektóre komórki osteoblastów zostają uwięzione
przez utworzoną przez siebie strukturę i stają się wtedy osteocytami. W tym momencie zostaje
zakończone tworzenie się pierwszej warstwy kostnej. Dalsze przywarstwianie następuje dzięki
osteoblastom, które pozostały na powierzchni. Równolegle ze zjawiskiem tworzenia kości występuje
zjawisko jej niszczenia, po to, aby kość nabrała odpowiedniego kształtu. Jest to wynik działania
osteoblastów. Tworzą się zagłębienia w kości, tzw. zatoki Howshipa. U osób młodych, wytwarzanie
kości jest szybsze niż jej wchłanianie, odwrotnie niż u dorosłych. Liczba kości jest zmienna, u
noworodka jest ich 270, 14-latek ma ich 350, natomiast osobnik dojrzały – 206 (nastąpiło połączenie
nasad z trzonami) i liczba ich spada (następuje np. zrastanie się kości czaszki). Każda dojrzała kość
ma strukturę blaszkową o warstwowym ułożeniu. Ta struktura blaszkowa kości jest odmienna w tzw.
warstwie korowej (zbitej) i warstwie gąbczastej (beleczkowej) (Rys.3.9) [6]:
zwarta
gąbczasta
zwarta
gąbczasta
Rys.3.9. Kość gąbczasta i korowa [17]
A. kość gąbczasta (beleczkowa, trabekularna) – jej nazwa wywodzi się z jej konstrukcji podobnej
do gąbki, która z punktu widzenia mechanicznego przypomina konstrukcję kratownicową
(Rys.3.10). Warstwa gąbczasta zbudowana jest z blaszek, które układają się w trójwymiarową,
nieregularną sieć beleczek. Jej orientacja jest w kierunku siły zastosowanej do kości (prawo
Wolff’a). Nieregularne połączenia zmniejszają wagę kości i zwiększają jej wytrzymałość,
szczególnie na obciążenia ściskające. Kość gąbczasta występuje w kościach sześciennych,
płaskich i w końcach kości długich.
B. Kość korowa (zbita, złożona, zwarta) – jest to gęsta kość, która stanowi ścianę dla
zewnętrznych części kości (Rys.3.11). Warstwa korowa utworzona jest z cylindrycznie
ułożonych blaszek, które pod mikroskopem przypominają system przylegających do siebie
rurek. Ten typ kości jest sztywny, silny i odporny na zginanie. Grubość kości korowej różni
się w zależności od mechanicznych wymagań w stosunku do kości – najgrubsza substancja
zbita znajduje się w trzonach kości długich, natomiast jej warstwa pokrywająca nasady jest
dużo cieńsza. Substancja kostna zbita utworzona jest z gęsto ułożonych słupków o przekroju
40
walcowym (osteonów). Każdy z nich zbudowany jest z blaszek kostnych utworzonych
współśrodkowo wokół kanału Haversa (centralnego, gdzie przebiegają naczynia krwionośnie i
nerwy). Między blaszkami znajdują się komórki kostne – osteocyty.
Rys.3.10. Kość gąbczasta [17]
Rys.3.11. Kość korowa [18]
Rozmieszczenie i ilość każdej z wymienionych struktur w kości zależne są od jej kształtu, a ten
warunkowany jest z kolei funkcją, jaką spełnia poszczególna kość w szkielecie. Cała zewnętrzna
powierzchnia kości, z wyjątkiem tej, która tworzy stawy (na powierzchniach stawowych kość pokryta
jest chrząstką stawową) otoczona jest ściśle przylegającą do kości błoną włóknistą - okostną. Okostna
jest bogato unaczyniona i unerwiona. Dzięki okostnej, w której znajdują się komórki podobne do
osteoblastów (patrz dalej), następuje zgrubienie kości poprzez odkładanie się nowych warstw kości na
jej powierzchni.
Wewnątrz trzonów kości długich, w jamach szpikowych i w przestrzeniach między beleczkami
kości gąbczastych, znajduje się gąbczasta, silnie ukrwiona masa: szpik kostny. Szpik kostny to szpik
czerwony (czerwone krwinki – erytrocyty oraz białe, ziarniste krwinki – granulocyty) oraz szpik żółty.
Z wiekiem, szpik czerwony jest zastępowany szpikiem żółtym, czyli komórkami tłuszczowymi i
nielicznymi komórkami czerwonymi. Szpik czerwony znajduje się w kręgach, mostku, żebrach,
czaszce, łopatkach i końcach kości długich. U zdrowego człowieka, ilość szpiku czerwonego i żółtego
jest mniej więcej jednakowa a wraz z wiekiem wzrasta. Np. u 20-letniego mężczyzny, waga szpiku
wynosi 1.5kg. Zrąb szpiku czerwonego i żółtego tworzy siateczkowata tkanka łączna a zwieszone w
niej naczynia włosowate i elementy komórkowe szpiku, to przede wszystkim: osteoblasty, osteoblasty,
erytroblasty, mielocyty, megakariocyty i komórki tłuszczowe [6].
3.2.2. Własności fizyczne kości
Organiczne podłoże nadaje kości dużą sprężystość, natomiast zawartość soli wapiennych czyni ją
bardzo wytrzymałą na ściskanie i rozciąganie, przy czym wytrzymałość na rozciąganie jest mniejsza
niż na ściskanie. Kość jest znacznie mniej odporna na zginanie. Trudno jest uzyskać dokładne
41
własności fizyczne kości, ponieważ różni badacze stosują różne metody pomiaru, różne warunki i
próbki. Jednak z całą pewnością można stwierdzić, że kość posiada własności wytrzymałościowe
zbliżone do żelbetonu (w niektórych przypadkach nawet nieco wyższe), szczególnie wytrzymałość na
ściskanie [1].
Kość jest obiektem niejednorodnym o własnościach lepkosprężystych. Zbudowana jest z kilku
rodzajów materiału: tkanki zbitej (kość korowa, hawersjańska), tkanki porowatej (kość beleczkowa,
gąbczasta) i chrząstki stawowej. Tkanka kostna posiada własności lepkosprężyste, czyli połączenie
cech materiału idealnie sprężystego i Newtonowskiej cieczy lepkiej, co zostało potwierdzone licznymi
badaniami, m. in. Popko [8], Deligianni [4], Piszczatowskiego [7] oraz Winieckiego [11]. Własności
te łączą w sobie zdolność do gromadzenia i dyssypacji energii, wywołują odkształcenia wynikające z
deformacji sprężystej oraz efektu płynięcia lepkiego materiału. Rozkład naprężeń i odkształceń w
kości zależy od czasu i historii obciążenia. Tkanka kostna, jako struktura żywa, podlega ciągłemu
procesowi wzrostu, umocnienia, osłabienia, mineralizacji, demineralizacji, sorpcji i resorpcji (prawo
Wolffa) [12]. W odniesieniu do hipotezy trajektorii naprężeń głównych w kościach – struktura kości
odpowiada liniom obciążeń statycznych, co pozwala kości przenosić obciążenie z zewnętrznych sił
przy minimalnym zużyciu materiału.
3.2.3. Adaptacja kości
Biologiczne tkanki mają niepowtarzalną właściwość dopasowania komórek do macierzy tkanki pod
wpływem zewnętrznego obciążenia mechanicznego. Kość jest bardzo skomplikowaną tkaną, która
zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek obciążenia. W roku 1992 opisano
adaptację funkcjonalną kości w sposób matematyczny, który opisuje nieliniowy model adaptacji kości
(1) [13].
cb
N
i
ii xftBdt
tx
0,)1)(()(),(
1
(1)
gdzie: - współczynnik porównania, f(x) – funkcja wpływu przestrzennego, B(t) – współczynnik
adaptacji zależny od czasu, - gęstość kości, - kolejność równania adaptacji.
Badania eksperymentalne na różnych gatunkach dowiodły, że adaptacja kości następuje raczej
wskutek dynamicznych a nie statycznych obciążeń i sił. Bardzo ważna jest również wielkość i
częstotliwość tych obciążeń, która ma wpływ na zróżnicowanie kości. Długotrwały brak obciążenia
prowadzi do zaniku kości [1,10].
Za kierunkowe przemiany kości odpowiadają dwa efekty: chemiczny i piezoelektryczny. Efekt
chemiczny polega na tym, że powtarzające się naprężenia powodują koncentrację wapnia oraz większą
intensywność reakcji chemicznych. W efekcie piezoelektrycznym, naprężenia w kości powodują
pojawienie się ładunków, które przyciągają lub odpychają jon wapnia powodując ich przegrupowanie.
42
Można mówić o dwóch zjawiskach, jakie następują w procesie przebudowy kości: modelowanie
(wzrost masy kości) oraz rekonstrukcja (utrzymanie lub zmniejszenie masy kości). W wyniku
modelowania następuje przyrost masy kości. Rekonstrukcja pojawia się we wszystkich rodzajach
kości w trakcie życia człowieka. Różnica między modelowaniem a rekonstrukcją jest bardzo ważna w
biologii kości. Modelowanie różni się od rekonstrukcji w kilku podstawowych aspektach. Największa
różnica odnosi się do tymczasowych i przestrzennych zależnościach osteoblastów oraz osteoblastów.
W modelowaniu, wchłanianie i formowanie pojawia się na różnych powierzchniach kości. Nie mają
relacji przestrzennych oraz nie mają ustalonego połączenia. Aktywność osteoblastów i osteoklastów
podlega niezależnej regulacji. Modelowanie obejmuje aktywność tych dwóch rodzajów komórek przez
długi okres czasu, bez widocznego przerwania. W rekonstrukcji, działania osteoblastów i osteoklastów
są połączone i pojawiają się w cyklach wchłaniania, formowania i braku aktywności. Podczas okresu
wzrostu, procesy modelowania obejmują prawie całe powierzchnie okostnowe i wewnątrzstawowe
przez cały czas, natomiast rekonstrukcja dotyczy jedynie wycinka powierzchni w danym czasie. Na
rekonstrukcję kości ma wpływ wiele czynników, m.in.: poziom aktywności człowieka, wiek, siły
wywierane na kość (moment obrotowy, ściskanie, rozciąganie, ścinanie) i dieta (wapno, witamina D).
Nie należy zapomnieć również o zjawisku regeneracji kości (naprawa kości), które występuje po
złamaniu kości, gdzie kluczową rolę odgrywa okostna [1]. Naprawa kości odbywa się na dwóch
poziomach. Pierwszy, to stała naprawa mikrouszkodzeń, które są wynikiem wystawienia na
fizjologiczne obciążenia, poprzez proces rekonstrukcji. Ten proces pojawia się naturalnie i może
wyprodukować tkanki kostnej. Jeżeli ten proces na poziomie tkanki zostanie przerwany, np. przez
wprowadzenie środków farmakologicznych, zatrzymane zostanie działanie osteoblastów,
mikrouszkodzenia zaczną akumulować się i może dojść do złamania kości. W odróżnieniu, naprawa
złamania na drugim poziomie (wskutek nadmiernego obciążenia) daje na początku wynik tworzenia
się kości tkankowej, zwanej kostniną (Rys.3.12). Proces naprawy jest zapoczątkowany przez przepływ
krwi przez złamanie, która zwykle koaguluje się i tworzy siniak. Złamanie przerywa okostną,
stymulując gwałtowne formowanie się kostniny lub kości tkankowej. Dostarcza tymczasowej
wytrzymałości oraz podpory dla złamanej kości. Mineralizacja końcowej kostniny zajmuje ok. 6
tygodni u człowieka dorosłego. Następnie stopniowo rekonstruuje się i produkuje (tworzy) kość
korową. Końcowa orientacja końców złamanej kości zależy od podobieństwa do oryginalnej kości
oraz od obciążenia zastosowanego podczas procesu zdrowienia. Ogólnie można powiedzieć, że
złamania powstają wskutek nadmiernych naprężeń, spowodowanych przez:
- działanie sił zewnętrznych – które są za duże i mogą pojawić się podczas wykonywania forsownych
czynności lub wskutek gwałtownego uderzenia
- małych wymiarów struktury – będące przyczyną złamań zmęczeniowych
- gdy geometria działających sił nie jest sprzyjająca – siły działające na strukturę posiadają linię i
kierunek działania oraz produkują odpowiednie momenty sił. Wielkość tych momentów określa
wewnętrzne obciążenie
43
- nadmierna częstotliwość zastosowanego obciążenia – kość potrzebuje bodźców pochodzących od
obciążenia. Jednak bodźce te muszą znajdować się w optymalnym zakresie, który trudno
zdefiniować.
Najłatwiej regenerują się kości długie, ubytki żuchwy oraz żebra. Najtrudniej kości czaszki oraz
kości gąbczaste.
Rys.3.12. Proces naprawy kości po złamaniu [?]
3.3. Układ mięśniowy
Mięśnie, to mocna, elastyczna tkanka, stanowiąca 40% masy ciała człowieka, która umożliwia
ciału funkcjonowanie oraz pozwala wyrażać myśli i uczucia. Mięsień jest ‘maszyną biomechaniczną’
pracującą w stałej temperaturze. Bez względu na to, czy chcemy się uśmiechnąć, głośno śmiać, płakać,
rozmawiać, biegać czy jeść, w te czynności zaangażowane są mięśnie. W ciele człowieka jest ok. 650
mięśni (niektóre źródła podają liczbę 434). Najmniejsze są przyczepione do najdelikatniejszych kości
znajdujących się w uchu. Największe to mięśnie pośladkowe, które poruszają kończynami dolnymi.
Nawet, gdy ciało ludzkie jest w bezruchu, mięśnie są w stanie gotowości, by od razu zareagować na
wezwanie do działania. W każdym mięśniu zawsze pewne włókna są skurczone. Bez tego
niewielkiego skurczu narządy wewnętrzne miałyby słabe oparcie, nie regulowałyby postawy, itd.
Nawet izolowany, utrzymany sztucznie poza ciałem mięsień, może podnieść ciężar o masie 200 razy
większej od swojej własnej masy.
Typowy mięsień to mięsień szkieletowy, który zbudowany jest z brzuśca oraz ścięgien. Brzusieć
jest skupieniem włókien mięśniowych. Ma czerwone zabarwienie ze względu na obecność barwnika-
mioglobiny. Większość mięśni ma jeden brzusiec, np. mięsień pośladkowy, niektóre mają ich jednak
więcej, np. mięsień dwugłowy ramienia. Mięśnie szkieletowe są dobrze unaczynione (szczególnie
mięśnie kończyn, mięśnie żuchwy) i silnie unerwione (szczególnie mięśnie manipulacyjne ręki).
Ponieważ mięśnie mogą się tylko kurczyć, pracują parami. Kiedy jeden kurczy się, drugi jest
rozluźniony. Za ruch i postawę ciała człowieka odpowiedzialnych jest 75 par mięśni.
Mięśnie możemy podzielić na kilka rodzajów, biorąc pod uwagę różne kryteria [6]:
- pod względem położenia w ciele:
44
1) powierzchniowe (skórne) – bezpośrednio pod skórą i przyczepione do niej jednym lub dwoma
końcami. U człowieka są to mięśnie w stanie szczątkowym (głowa, szyja, dłoń),
2) głębokie – pod powięzią powierzchniową, w większości przypadków przyczepione do szkieletu;
- pod względem kształtu (mięśnie szkieletowe):
1) długie – głównie w kończynach, układające się w wiązki,
2) krótkie – tam, gdzie wykonywany jest niewielki ruch i wymagane generowanie dużej siły (np.
kręgosłup),
3) szerokie – ściany wielkich jam ciała (np. klatka piersiowa, brzuch, miednica, przepona),
4) mieszane;
- pod względem topograficznym:
1) mięśnie głowy i szyi,
2) mięśnie tułowia,
3) mięśnie kończyn,
- pod względem czynności:
1) zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele) – powodują ruch,
2) mięśnie synergistyczne - współdziałają w wykonywaniu tego samego rodzaju ruchu (np. mięśnie
żebrowe, czy mięśnie tułowia),
3) mięśnie antagonistyczne – przeciwdziałają ruchowi (np. mięsień dwugłowy ramienia i mięsień
trójgłowy ramienia);
- pod względem budowy (Rys.3.13):
1) wrzecionowate – np. mięsień naramienny,
2) dwubrzuścowe – poza ścięgnami początkowym i końcowym posiadają dodatkowe ścięgno
pośrednie w części środkowej, które dzieli mięsień na dwie części,
3) półpierzaste, pierzaste i wielopierzaste,
4) płaskie – np. prosty brzucha,
5) okrężne,
6) dwugłowe, trójgłowe oraz czworogłowe (każda głowa zakończona ścięgnem).
Rys.3.13. Typy mięśni szkieletowych: 1) prosty, 2) dwubrzuścowy, 3) płaski, 4) wrzecionowaty, 5)
pierzasty, 6) półpierzasty, 7) dwugłowy [19]
45
Najistotniejszy podział odnosi się do budowy wewnętrznej i spełnianych przez nie funkcji [6]:
1) Mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) (Rys.3.14) – generują siłę ścięgien i kości oraz
stanowią aktywną i najbardziej liczną część narządu ruchu (ok. 440). Mięśnie te wykonują skurcze
izotonicznie (przy stałej sile) oraz izometryczne (przy stałej długości mięśnia). Posiadają włókna
prążkowane a ich komórki mają wiele jąder. Wytrzymałość oraz kurczenie się mięśni jest regulowana
przez ilość stymulowanych komórek oraz zakres neuronowych stymulatorów, wskutek świadomego
sterowania. Sygnały, pochodzące z neuronów, powodują wydzielanie wapnia w retikulinie, co z kolei
powoduje interakcje miozyny oraz aktyny.
Rys.3.14. Mięsień szkieletowy [20]
Mięśnie szkieletowe, w odróżnieniu od mięśni gładkich, muszą odpoczywać po skurczu. Układ
nerwowy pobudza włókna mięśni szkieletowych po kolei, nie równocześnie, dlatego część z nich
pracuje a część odpoczywa. Równoczesne pobudzenie jest bardzo rzadkie, np. podczas gwałtownego
skoku.
2) Mięśnie gładkie (miocyty) – przeważnie otaczają płaskie organy (Rys.3.15). Skurcz tych mięśni jest
regulowany przez układ hormonalny oraz mięśnie autonomiczne. Wykazują brak prążkowania a ich
komórki mają pojedyncze jądra. Znajdują się w ścianach przewodu pokarmowego, naczyń
krwionośnych, układu moczowego, narządów rodnych oraz dróg oddechowych. Ich zadaniem są
nieuświadomione (autonomiczne) i rutynowe czynności ustroju, takie jak: przesuwanie pokarmu,
ustawienie ostrości widzenia, regulowanie przekroju naczyń krwionośnych). Kurczą się automatycznie
i niezależnie od świadomości. Ich czas skurczu, to 3s a cały cykl, z okresem utajonym oraz relaksacją
wynosi 20s. Pracują ok. 200 razy wolniej niż mięśnie szkieletowe.
Rys.3.15. Mięsień gładki [20]
3) Mięsień sercowy – reguluje skurcze i rozkurcze serca, pompując krew poprzez generowanie
ciśnienia, które służy do przesuwania krwi (Rys.3.16). Wytrzymałość i wielkość skurczu jest
regulowana przez hormony oraz autonomiczne nerwy. Między komórkami mięśnia istnieją przerwy,
przez które transmitowana jest elektryczna depolaryzacja. Włókna mięśnia sercowego mają średnicę
10-20 m oraz długość 50-100 m i są widlasto rozgałęzione, dzięki czemu łączą się w sieć
46
przestrzenną, w której skurcz prowadzi do zmniejszenia się objętości jamy serca. Włókna wykazują
prążkowanie podłużne i poprzeczne. Kurczą się bez stymulacji nerwowej, co jest zwane
automatyzmem serca. W rezultacie, pojedyncze skurcze nie powodują skurczu tężcowego i mogą
pompować krew. Częstość skurczu, czyli tętno, wynosi ok. 70 na minutę.
Rys.3.16. Mięsień sercowy [20]
Ilość siły, jaką mięsień może wygenerować, zależy głównie od rozkładu włókien mięśniowych,
które mogą być ułożone:
a) włókna ułożone w serie - mała zdolność do produkowania siły i duży zakres skracania mięśnia. Są
zawsze gotowe do pobudzenia i zapewniają, że mięsień łagodnie zostanie pobudzony. Po
pobudzeniu zapewniają powrót mięśni do poprzedniego położenia. Takie ułożenie zapewnia
możliwość absorbowania energii;
b) włókna równoległe - mała zmiana długości mięśnia ale duża ilość wygenerowanej siły. Odgrywają
podobną rolę, jak włókna ułożone w serie;
c) włókna pod kątem - umożliwiają zarówno skracanie mięśni jak i wygenerowanie siły.
Mięśnie mają zdolność do aktywnego kurczenia się, ale ich rozkurcz jest aktem biernym. Zwykle,
więc rozciągnięcie skurczonego mięśnia szkieletowego wymaga skurczu innego mięśnia, działającego
antagonistycznie. Dlatego w muskulaturze możemy wyróżnić dwie grupy czynnościowe mięśni:
zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele). W rzeczywistości podczas ruchu pracują oba
mięśnie antagonistyczne, jednak jeden kurczy się silniej, drugi zaś znacznie słabiej. Przez takie
nieznaczne hamowanie ruch staje się bardziej płynny. Ogólnie, można wymienić następujące funkcje
mięśni:
- zmiana położenia całego ciała (ruchy lokomocyjne)
- zmiana ułożenia części ciała względem siebie (np. zginanie ręki, pochylanie głowy)
- utrzymanie odpowiedniej postury ciała
- osłabienie skutków działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania gwałtownych
ruchów.
Podsumowując, mięsień charakteryzuje się następującymi cechami:
1. zdolność do kurczenia, czyli skracania się i wyprodukowania siły,
2. drażliwość, czyli odpowiedź na symulant i transmisja sygnałów nerwowych,
3. przewodnictwo elektryczne,
4. elastyczność, czyli zdolność do skrócenia oraz powrót do pierwotnych wymiarów,
47
5. adaptacja, czyli zdolność do zmiany charakterystyk pod wpływem wymuszenia (np. podczas
treningów).
3.3.1. Fizjologia działania mięśni
W tkance mięśniowej następuje systematyczna zmiana energii chemicznej na pracę mechaniczną,
której efektem jest skurcz komórek mięśniowych. Warunkiem koniecznym do zrealizowania skurczu
jest rozpad ATP czyli hydroliza kwasu adenozynotrójfosforanowego, zawartego w komórkach
mięśniowych do kwasu adenozynodwufosforanowego (ADP) i kwasu ortofosforowego (1). Energia tej
reakcji przekształcona zostaje na pracę mechaniczną mięśnia podczas jego skurczu [6].
ATP ADP2 + HPO
24- + energia (1)
Zawartość ATP jest niska i wystarcza na kilka skurczy. Dłuższa praca mięśni jest możliwa dzięki
procesom enzymatycznym, które odtwarzają rozłożony ATP. Najważniejsza reakcja, która utrzymuje
stały poziom ATP w pracującym mięśniu to przeniesienie grupy fosforanowej z innego
wysokoenergetycznego związku fosforowego – fosfokreatyny, na ADP (2). Jest to reakcja odwracalna
i dzięki niej nie obserwuje się zmian zawartości ATP aż do momentu wyczerpania zapasów
fosfokreatyny.
fosfokreatyna + AP kreatyna + ATP (2)
Podczas intensywnej pracy, szybkość dostarczania tlenu przez krew jest niewystarczająca dla
zapewnienia szybkiego przebiegu tlenowych reakcji chemicznych. Odtwarzanie ATP z ADT oraz
nieorganicznego fosforanu w warunkach beztlenowych nazywa się procesem glikolizy, który obejmuje
wstępne etapy przemiany glikogenu. W obecności tlenu, produkt glikolizy, kwas pirogronowy, ulega
całkowitemu spaleniu. Natomiast, w warunkach niedotlenienia, np. podczas dużego wysiłku
fizycznego, glikogen ulega przemianie beztlenowej, którego końcowym produktem jest kwas
mlekowy, gromadzony w mięśniu podczas pracy i następnie usuwany przez krwioobieg i utleniany w
innych narządach (np. w wątrobie).
Żywe komórki charakteryzują się posiadaniem potencjału elektrycznego o gradiencie normalnym
do błony komórkowej. Jego istnienie związane jest z nierównomiernym rozkładem jonów dodatnich
(Na+, K+) po obu stronach błony. Jony Na+ występują w przewadze na zewnątrz komórki zaś w jej
wnętrzu rozmieszczone są jony K+ w mniejszym stężeniu. Gradient stężenia jonów jest przyczyną
ujemnego naładowania komórki. Skok potencjału wynosi zwykle 60 – 70 mV, choć w pewnych
typach komórek może osiągać 180 mV. Potencjał czynnościowy wytwarzany jest przez nagły wzrost
przepuszczalności dla jonów Na+, co spowodowane jest otwieraniem kanałów sodowych, zależnych
od napięcia. Kationy, napływając do komórki, zmieniają potencjał jej wnętrza z ujemnego na dodatni.
W komórkach mięśniowych depolaryzacja błony pod wpływem impulsu nerwowego powoduje
uwolnienie zapasów jonów wapnia z siateczki sarkoplazmatycznej i gwałtowny wzrost ich stężenia w
cytoplazmie, czego efektem jest skurcz. W czasie trwania potencjału czynnościowego komórka jest
48
niewrażliwa (okres refrakcji bezwzględnej). Zdolność odpowiedzi na pobudzenie powraca dopiero po
całkowitej repolaryzacji, czyli przywróceniu pierwotnego rozkładu jonów.
3.3.2. Budowa mięśnia
Mięsień posiada hierarchiczną strukturę i zbudowany jest z włókien mięśniowych (Rys.3.17), w
skład których wchodzą proteiny: aktyna (cienkie włókna) oraz miozyna (grube włókna). Włókna te
współdziałają, powodując kurczenie się mięśnia. Włókna mięśniowe otoczone są zewnętrzną warstwą
tkanki łącznej (endomysium), która spaja pojedyncze włókna w pęczek mięśniowy. Pod jej
powierzchnią znajduje się sakolemma, błona, która stanowi cytoplazmę włókna mięśniowego.
Rys.3.17. Włókna mięśniowe [21]
Włókna mięśniowe zbudowane są z włókienek – miofibryli o średnicy 1-2m (Rys.3.18). Miofibryle
tworzą jednostki, tzw. sarkomery (miony) o długości 1.27m (w czasie skurczu), 2.5m (w
spoczynku) i 4.0m (podczas wydłużenia) (Rys.3.19). Miofibryle wykazują uporządkowanie nie tylko
wzdłuż włókien, ale również w przekrojach poprzecznych, tworząc układ heksagonalny.
Rys.3.18. Włókienko mięśniowe [21]
a)
Włókno cienkie
(aktyna, troponina, tropomiozyna)
Włókno grube (miozyna)
Stan spoczynku Stan napięcia
Włókno cienkie
(aktyna, troponina, tropomiozyna)
Włókno grube (miozyna)
Stan spoczynku Stan napięcia b)
Rys.3.19. Struktura włókna – sarkomer: a) schemat, b) widok mikroskopowy [22]
Sarkomer składa się z filamentów cienkich i grubych oraz białka stabilizującego ich położenie oraz
regulującego ich oddziaływanie. W związku ze ślizganiem się cienkich miofilamentów aktynowych
względem miofilamentów miozynowych w sposób przypominający ślizganie, Huxley i Hanson w
latach ’60 XX wieku stworzyli ślizgową teorię skurczu mięśni [5]. Wyniki ich obserwacji zmian
morfologicznych zachodzących w mięśniu podczas skurczu i powodujących jego skracanie pozwoliły
na wyciągnięcie pewnych wniosków i wyodrębnienie stref w sarkometrze. Po pierwsze, jeżeli mięsień
49
pracuje pod stałym obciążeniem tak, iż skraca się, to zachodzi tzw. skurcz izotoniczny (np.
podnoszenie przedmiotu). Jeżeli mięsień ciągnie nieruchomy przedmiot (np. zamknięte drzwi), to jest
to tzw. skurcz izometryczny, czyli wewnętrzne skracanie i napięcie powstaje wskutek rozciągania
elementów elastycznych mięśnia, ale mięsień nie kurczy się. Wyodrębniono następujące strefy:
a) linia Z (niem. Zwischenscheibe) – oznacza granicę sarkomeru i w przekroju przypomina siatkę,
dysk. Zbudowana jest z białka strukturalnego -aktyniny. Tam łączą się filamenty cienkie
sąsiadujących sarkomerów. Linia Z oddziela strefy A.
b) strefa A – w niej znajdują się filamenty grube i cienkie a jej długość równa jest długości typowego
filamentu grubego. Posiada 3 podstrefy:
- linia M – białka łączące sąsiednie filamenty grube, które stabilizują ich położenia;
- linia H (Hansona) – strefa wyłącznie filamentów grubych;
- strefa zachodzenia (zakładkowa) – filamenty cienkie wsunięte między filamenty grube.
c) linia I – jedynie filamenty cienkie. Rozciąga się między strefami A poszczególnych sarkomerów.
Włókna cienkie, czyli filamenty cienkie (Rys.3.20) mają średnicę 5-7nm i długość 1-2m.
Zbudowane z 4 rodzajów białek. aktyna F (aktyna filamentowa) – jest to linia poskręcanych dwóch
łańcuchów okrągłych protein, zebranych razem w ułożeniu sferycznym, regulujących kurczenie się
mięśnia. W skład łańcucha wchodzi 300-400 cząstek aktyny G (aktyny globularnej) oraz
pomocniczych białek: nebuliny (skrętki, która spaja łańcuchy aktyny G), tropomiozyny (podwójnie
skręcone białka, które pokrywają 7 cenrów aktynowych) oraz troponiny, czyli kulkowych
komponentów włókna cienkiego. Troponina to troponina T, troponina I oraz troponina C.
Rys.3.20. Filament cienki [23]
Rys.3.21. Filament gruby [24]
Filamenty grube mają średnicę 10-12nm oraz długość 1.6m i składają się z ok. 500 cząsteczek
białka – miozyny, której makrocząsteczki mają charakterystyczny kształt kija golfowego z rączką o
długości 100-130nm i średnicy 2nm z główką składającą się z dwóch jednostek białka globularnego,
skierowanych w kierunku najbliższego filamentu cienkiego (Rys.3.21). Główki, tzw. mostki,
rozmieszczone są w odstępach co 45nm (połowa sarkomeru to 20 mostków).
50
3.3.3. Model fenomenologiczny mięśnia
Mechanizm skurczu mięśnia (Rys.3.22) polega na przemieszczeniu białka aktynowego względem
włókna miozynowego. Ten względny ruch włókienek białkowych wynika z różnoimiennej polaryzacji
aktyny i miozyny podczas skurczu.
Rys.3.22. Mechanizm skurczu mięśnia [6]
Mechanizm skurczu rozpoczyna się impulsem pochodzącym od zakończeń nerwu, wskutek czego
następuje uwolnienie przekaźnika acetylocholiny do synapsy. Acetycholina wiąże się z każdym
receptorem, powodując przekazanie impulsu wewnątrz włókienek mięśniowych. Impuls ten powoduje
również wydzielenie się wapnia, które wiąże się z proteinami powodując „kaskadę” zdarzeń. W ich
wyniku, następuje przyciąganie cienkich i grubych filamentów (reakcja rozpadu ATP) i skracanie
włókienek mięśniowych sprawia, że kurczą się całe włókna mięśniowe. To z kolei prowadzi do
skracania wiązek mięśniowych, czyli w rezultacie, skracania się całego mięśnia. Włókna można
podzielić na [5]:
1. szybkokurczliwe (włókna białe, włókna typu II) – w krótkim czasie produkują dużą siłę.
Aktywowane są podczas jednokrotnego wysiłku i szybko ulegają zmęczeniu. Włókna te są
słabo unaczynione, zawierają mniej mitochondriów i mioglobiny, a także charakteryzują się
mniejszą aktywnością enzymów odpowiedzialnych za przemiany tlenowe. W ich wnętrzu
znajdują się duże zasoby glikogenu oraz fosfokreatyny, związków, które organizm może
szybko wyprodukować, powodując wydzielanie dużej ilości energii bez obecności tlenu;
2. wolnokurczliwe (włókna czerwone, włókna typu I) – powolny skurcz, ale nie męczą się, gdy
są pobudzane do wielokrotnego skurczu. Aktywowane są podczas długotrwałego wysiłku.
Zawierają duże ilości mioglobiny, czerwonego barwnika będącego mięśniowym
odpowiednikiem hemoglobiny, ale o większym powinowactwie z tlenem cząsteczkowym.
Regularne treningi o charakterze wytrzymałościowym, w dużym stopniu przyczyniają się do
rozbudowy włókien wolnokurczliwych, jednak proces ten nie polega na ich pogrubianiu, lecz na
doskonaleniu wewnętrznej „maszynerii” potrzebnej do uzyskania energii podczas długotrwałych
wysiłków tlenowych. Z tego powodu, biegacze i kolarze nie osiągają masywnie zbudowanej sylwetki,
ale ich mięśnie mogą aktywnie pracować przez bardzo długi czas. W rozwoju muskulatury uczestniczą
przede wszystkim włókna szybkokurczliwe. Są to włókna znacznie większe i szybciej rozrastają się.
Każdy człowiek ma w różnych mięśniach oba powyższe odmiany włókien.
51
3.3.4. Biomechanika mięśnia
Długość mięśnia oraz prędkość skurczu są wielkościami, które są najważniejsze do określenia siły
mięśnia. Na pewnym poziomie aktywacji, siła mięśnia powstała dla pojedynczego włókna określona
jest na podstawie dwóch rodzajów charakterystyk: statycznej i dynamicznej [6]:
1. Charakterystyka statyczna – zależność całkowitej siły F rozwijanej przez mięsień (skurcz
izometryczny) od długości mięśnia l (Rys.3.23). Stopień wzajemnego oddziaływania miozyny oraz
aktyny, w dużym stopniu wpływa na napięcie mięśnia. Kiedy białka bardzo na siebie nachodzą, to siła
jest niska. W optymalnym zakresie nachodzenia istnieje możliwość wyprodukowania największej siły
(Rys.3.23a), o której mówi teoria połączonych mostów Blix’a (1894) [2]. Każdy mostek wytwarza
taką samą siłę i wykonuje taką samą pracę, niezależnie od pozostałych główek miozynowych. Mostki
rozmieszczone są równomiernie wzdłuż filamentu grubego (co 45nm), natomiast strefa zachodzenia
na siebie grubych i cienkich filamentów określa liczbę możliwych do utworzenia połączeń mostowych
między aktyną a miozyną, a zatem również całkowitą siłę, jaka może być wytworzona. Mięsień
niepobudzony, rozciągany powyżej długości spoczynkowej przeciwstawia się biernie sile
rozciągającej (składowa bierna siły mięśnia), natomiast składowa czynna siły mięśnia pochodzi od
aktywnie kurczących się, pod wpływem pobudzenia, elementów struktury mięśnia i jej wartość zależy
od amplitudy bodźców stymulujących (Rys.3.23b).
a) b)
Rys.2.23. Charakterystyka statyczna mięśnia: a) dla pojedynczego włókna mięśnia, b) dla całego
mięśnia [25]
2. Charakterystyka dynamiczna – zakres zmian długości mięśnia przy określonej długości l oraz
stałym pobudzeniu (Rys.3.23). Krzywa siła-prędkość pokazuje, że najmniejsza siła jest otrzymana w
okresie, kiedy wykonywane są gwałtowne ruchy ekscentryczne a najwyższa, przy powolnych ruchach
koncentrycznych. Ruchy izometryczne reprezentują średni poziom siły. Przebieg hiperboliczny
krzywej na Rys.3.24 ukształtowany jest prędkością zachodzenia reakcji biochemicznych podczas
skracania się mięśnia.
52
Rys.3.24. Charakterystyka dynamiczna mięśnia [25]
Siła wyprodukowana przez mięsień wynika z jego elektrycznego pobudzenia i występuje z
pewnym opóźnieniem w stosunku do momentu rozpoczęcia pobudzenia. Największa siła osiągana
przez mięsień nie od razu osiąga wartość maksymalną i można wyróżnić trzy fazy (Rys.3.25) [25]:
- faza powolnego wzrostu siły (faza 1) – wynika z niejednoczesnego pobudzenia wszystkich włókien
biorących udział w danym skurczu;
- faza szybkiego wzrostu siły (faza 2) – charakteryzuje się największą szybkością narastania siły;
- faza stabilizacji wartości siły (faza 3) – maksymalna wartość siły osiągnięta po 0.2 – 0.5s.
Rys.3.25. Siła mięśnia [26]
3.4. Połączenia w systemie szkieletowym człowieka
Ogólnie, połączenia, jakie tworzą kości, można podzielić na dwa podstawowe rodzaje:
1. połączenia ścisłe:
a) więzozrosty – spajane tkanką łączną. Więzozrosty dzielą się na: włókniste (błony
międzykostne przedramienia i goleni), sprężyste (więzadła między kręgami, krtań) oraz szwy
(czaszka, kość skroniowa i korzenie zębów);
b) chrząstkozrosty – spajane chrząstką. W wieku dziecięcym i młodzieńczym w kościach
długich, między trzonem a nasadą. U dorosłych, między żebrami a mostkiem, w kościach
łonowych;
c) kościozrosty – spajane kością. Są najmocniejsze i występują w szwach czaszki oraz
patologicznie po złamaniu kości w stawie. Kościozrost, to także zrośnięcie kości biodrowej,
łonowej oraz kulszowej w jedną kość miedniczą.
2. połączenia wolne – stawy.
53
3.4.1. Stawy
Stawy są to ruchome połączenia między kośćmi (Rys.3.26). Powierzchnie stawowe kości pokryte
są chrząstką stawową i są względem siebie odpowiednio dopasowane (np. głowa kości udowej i
panewka stawu). W obrębie stawów mogą istnieć także dodatkowe elementy chrzęstne, dopasowujące
powierzchnie stawowe podczas ruchu w stawie. Stałym elementem budowy stawu jest torebka
stawowa utworzona z tkanki łącznej, w obrębie której znajduje się jama stawowa wypełniona mazią
stawową. Strukturami, które dodatkowo stabilizują staw są więzadła – połączenia kostno-kostne
zbudowane z tkanki łącznej. Mogą one znajdować się poza stawem, ściśle łącząc się z torebką
stawową, a także w jamie stawowej.
Rys.3.26. Staw kolanowy [14]
Do stawów dużych zalicza się:
1. Staw ramienny – staw kulisty, wolnoosiowy, w którym zachodzą ruchy zginania, prostowania,
odwodzenia, przywodzenia, obrotowe i obwodzenia (Rys.3.27). Staw ten tworzy powierzchnia
stawowa panewki łopatki i głowa kości ramiennej. Należy zaznaczyć, że istnieje duża
dysproporcja między powierzchnią stawową głowy i panewki, na korzyść głowy. Powierzchnie
stawowe pokrywają chrząstki, a panewka pogłębia jeszcze obrąbek stawowy. Torebka stawowa
jest bardzo luźno napięta, a biorąc pod uwagę fakt, że staw ma tylko jedno więzadło kruczo-
ramienne i słabe więzadła obrąbkowo-ramienne, może w nim zachodzić bardzo szeroki zakres
ruchów, jak też i niebezpieczeństwo łatwego zwichnięcia. Dodatkowe zabezpieczenie tego stawu
stanowią wyrostki: barkowy i kruczy wraz z rozpiętym między nimi więzadłem kruczo-
barkowym, które tworzą strop zabezpieczający staw ramienny od góry i częściowo od przodu.
Rys.3.27. Staw ramienny [27]
54
2. Staw łokciowy – staw łączący ramię z przedramieniem, należący do stawów złożonych, gdyż
utworzony jest przez powierzchnie stawowe trzech kości: ramiennej, łokciowej i promieniowej
(Rys.3.28). W następstwie takiej budowy powstają trzy stawy: ramienno-łokciowy, ramienno-
promieniowy i promieniowo-łokciowo bliższy. Na dalszym końcu kości ramiennej znajdują się
powierzchnie stawowe, odpowiednio zamodelowane do powierzchni stawowych kości
promieniowej i łokciowej. Wszystkie stawy mają jedną torebkę stawową, która jest mocna i
dobrze napięta, czego skutkiem są rzadsze zwichnięcia niż w stawie ramiennym. Wzmocnienie
stawu stanowią dość dobrze napięte i mocne więzadła: poboczne promieniowe, poboczne
łokciowe i więzadło pierścieniowate kości promieniowej. W stawie łokciowym zachodzą ruchy
zginania i prostowania (staw ramienno-łokciowy i ramienno-promieniowy) oraz nawracania i
odwracania (staw promieniowo-łokciowo bliższy).
Rys.3.28. Staw łokciowy [28]
3. Staw biodrowy – staw panewkowy, gdzie liczba ruchów jest taka sama, jak w stawie ramiennym,
ale ich zakres mniejszy, zwłaszcza ruchów prostowania i odwodzenia (Rys.3.29). Panewkę stawu
stanowi kość miednicza, pogłębiona przez obrąbek panewkowy, a głową jest głowa kości udowej.
Staw biodrowy jest ściśle otoczony silną torebką stawową. Wewnątrz stawu znajduje się więzadło
głowy kości udowej, które łączy głowę kości udowej z dołem panewki. Wzmocnienie tego stawu,
a tym samym i ograniczenie jego ruchów, stanowią więzadła: biodrowo-udowe, będące
najsilniejszym więzadłem w ciele człowieka, więzadło łonowo-udowe i kulszowo-udowe, a
ponadto warstwa okrężna.
Rys.3.29. Staw biodrowy (kulszowy) [29]
4. Staw kolanowy – po stawie biodrowym przenosi największe obciążenia. Staw ten tworzą
powierzchnie stawowe kłykci kości udowej, powierzchnie stawowe kłykci kości piszczelowej i
powierzchnie stawowe rzepki (Rys.3.30). Kłykcie kości udowej pełnią rolę głowy, a kłykcie kości
piszczelowej – panewki. Panewkę pogłębia łękotka boczna i przyśrodkowa, z którymi związane są
55
więzadła wewnątrzstawowe łąkotkowo-udowe boczne i przyśrodkowe. Ponadto, wewnątrz stawu
znajduje się ciało tłuszczowe zapobiegające uszkodzeniu torebki w czasie ruchów oraz więzadła
krzyżowe przednie i tylne. Z zewnątrz staw ten wzmocniony jest przez więzadło rzepkowe oraz
więzadła poboczne: piszczelowe i strzałkowe. W stawie tym zachodzą ruchy zginania i
prostowania, a przy zgiętym kolanie, także niewielkie ruchy obrotowe. Ze względu na swoje
umiejscowienie i przenoszenie dużych obciążeń, staw ten ulega często uszkodzeniem, zwłaszcza
łękotki.
Rys.3.30. Staw kolanowy [30]
W związku z różnym ukształtowaniem powierzchni stawowych, wyróżnia się następujące typy
stawów (Rys.3.31):
1. staw zawiasowy - ruch w jednej płaszczyźnie pod kątem prostym do osi stawu, np. zginanie i
prostowanie (członki palców, łokieć);
2. staw obrotowy – jednoosiowy. Główka stawowa obraca się jak czop w łożysku. Oś stawu znajduje
się wzdłuż osi wzdłużnej kości (staw promieniowo-łokciowy);
3. staw śrubowy – ruch dookoła osi połączony z ruchem wzdłuż tej osi (wyrostek zrębowy kręgu
obrotowego);
4. staw eliptyczny – (promieniowo-nadgarstkowy). Posiada dwie główne osie a ruchy wykonywane są
w dwóch płaszczyznach prostopadłych do siebie (zgięcie dłoniowe i grzbietowe, ruchy
przywodzenia i odwodzenia);
5. staw siodełkowy – powierzchnie stawowe mają kształt siodła i są wypukłe w kierunku jednej osi i
wklęsłe w kierunku drugiej (kciuk);
6. staw kulisty wolny – posiada nieskończoną liczbę osi (staw barkowy);
7. staw kulisty panewkowy - panewka znacznie większa i obejmuje większą część główki. Ruch w
stawie jest bardziej ograniczony (staw biodrowy);
8. staw nieregularny – (mostkowo-obojczykowy);
9. staw napięty, płaski – powierzchnie stawowe płaskie o mniej więcej takiej samej wielkości.
Ruchomość w stawach jest silnie ograniczona i zależna od napięcia aparatu więzadłowego (kości
nadgarstka, stępu).
56
Rys.3.31. Przykłady stawów w szkielecie człowieka: A - kulisty (staw barkowy), B - siodełkowy (staw
nadgarstkowo-śródręczny kciuka), C - zawiasowy (staw ramienno-łokciowy), D - obrotowy (między pierwszym i drugim kręgiem szyjnym) [31]
Po uwzględnieniu wszystkich możliwych stopni swobody stawów, człowiek może wykonać ok. 250
ruchów, ale jest to liczba jedynie teoretyczna, ponieważ większość ruchów, przede wszystkim palców,
jest ze sobą sprzężona i nie można ich wykonać oddzielnie. Kończyna górna może wykonać 11
niezależnych ruchów. Akrobaci mogą wykonywać więcej ruchów niż przeciętny człowiek. Zakres
ruchów zależy od rodzaju stawu. W narządzie ruchu człowieka znajdują się stawy jednoosiowe
(międzypaliczkowe w palcach u rąk i nóg), dwuosiowe (nadgarstek) oraz wieloosiowe (staw barkowy
i biodrowy). Ogólnie, ruchy w stawach można podzielić na:
1. ruch ślizgowy – ścisłe przyleganie powierzchni stawowych do siebie. Wspólny dla wszystkich
stawów, ale tylko dla niektórych jedyny (nadgarstek, stęp);
2. ruch toczny – początkowa faza zginania w stawie kolanowym i żuchwowym (otwieranie ust);
3. ruch obrotowy – dwie powierzchnie o kształcie kuli stykają się w jednym punkcie (kość
promieniowa w główce kości ramiennej, staw promieniowo-łokciowy).
3.4.2. Chrząstki
Chrząstka, to sztywna tkanka łączna, która jest podporą tkanki miękkiej i umożliwia ruch w stawie.
W jej skład wchodzi 60-80% wody (Rys.3.32). Różni się grubością w zależności od stawu (np. gruba
na kolanach i cienka na łokciach). Posiada własności lepkosprężyste. Chrząstka nie jest unaczyniona i
tlen oraz substancje odżywcze dochodzą do jej komórek z naczyń położonych poza nią, dyfundując
przez substancję międzykomórkową. Z uwagi na znaczną wytrzymałość mechaniczną, chrząstkę i kość
zaliczamy to tzw. podporowych odmian tkanki łącznej. Występujące w nich komórki (chondrocyty i
osteocyty) są wyspecjalizowanymi odmianami fibroblastów (fibrocytów).
57
Rys.3.32. Chrząstka [32]
Rozróżnia się trzy typy chrząstki (Rys.3.33):
1. chrząstka szklista – silnie uwodniona substancja międzykomórkowa zbudowana z włókien
kolagenowych (kolagen II) i substancji podstawowej nadaje jej dużą odporność na ściskanie.
Występuje na powierzchniach stawowych, w ścianach krtani, tchawicy i oskrzeli;
2. chrzastka sprężysta – posiada substancję międzykomórkową, która zawiera dodatkowo
włókna sprężyste, nadające chrząstce elastyczność. Występuje w małżowinie usznej i w
krtani;
3. chrząstka włóknista – posiada budowę odmienną od pozostałych typów chrząstki, zbliżoną do
budowy ścięgna. Zbudowana jest z równoległych pęczków włókien kolagenowych (kolagen I)
a między nimi znajdują się terytoria chrzęstne. Występuje w przyczepach ścięgien, dyskach
międzykręgowych i spojeniu łonowym.
a) b) c)
Rys.3.33. Typy chrząstek: a) szklista [33], b) sprężysta [34], c) włóknista [35]
Chrząstka spełnia następujące funkcje:
- przenoszenie siły pomiędzy poruszającymi się kośćmi (przegubowymi);
- rozprowadzenie siły w stawach
- umożliwienie ruchu w stawach przy minimalnym tarciu.
Struktura chrząstki zmienia się wraz z głębokością od powierzchni stawu i można wyróżnić kilka
stref:
a) Strefa powierzchniowa - (ochrzęstna – odpowiednik okostnej) – jest najcieńsza. Posiada warstwę
powierzchniową (2m) i składa się z płaskich wiązek włókien kolagenowych i warstwy
głębszej, która złożona jest z gęstych włókien kolagenowych ułożonych równolegle do
płaszczyzny stawu, co umożliwia jego normalne ruchy. Warstwa powierzchniowa stawia opór
58
naprężeniom ściskającym, które powstają podczas ruchu stawu. Wytrzymałość i sztywność
włókien kolagenowych jest większa w kierunku równoległym do linii podziału i prostopadle do
niej. Powierzchnia posiada kolagenową zakładkę, która tak jak elastyczna opaska jest
rozluźniona, przez co pod mikroskopem nie posiada gładkiej powierzchni. W strefie
powierzchniowej jest wysoka zawartość wody (80%) i zmniejsza się w sposób liniowy wraz z
głębokością chrząstki (do 65% w strefie głębokiej).
b) Strefa pośrednia – składa się z włókien kolagenowych o większej średnicy niż w strefie
powierzchniowej. Włókna są ułożone mniej prostopadle niż w strefie powierzchniowej
Chondrocyty są sferyczne i zawierają retikulinę.
c) Strefa głęboka – posiada dużą ilość wiązek kolagenowych, przechodzących prostopadle do
płaszczyzny ruchu stawu. Strefa głęboka charakteryzuje się niską zawartością wody (65%).
d) Strefa zwapniała – w niej następuje przejście do kości. Charakteryzowana jest przez
hydroksyapatyt tworzący nieorganiczną część macierzy kości. Włókna kolagenowe strefy
zwapniałej mocują chrząstkę do kości.
3.4.3. Ścięgna i więzadła
Ścięgna, to pasma zbudowane z wytrzymałej tkanki łącznej w postaci mocnych włókien
kolagenowych. Mają zabarwienie biało-srebrzyste a pod wpływem rozciągania wydłużają się do 4%
swojej długości. Mają za zadanie przenosić siłę skurczu mięśniowego na elementy kostne szkieletu [3]
(Fot.3.1). Ponadto, ścięgna pogrubiają kapsułę dookoła stawu. Zbudowane są z kolagenu, elastyny i
włókien retikuliny (białka tkanki łącznej układu chłonnego).
Słowo „więzadło” pochodzi od łacińskiego „ligare”, które oznacza ‘łączyć’. Więzadła składają się
z elastyny i włókien kolagenowych, przeciwdziałającym siłom rozciągającym. Funkcje więzadeł, to:
połączenie kości ze stawem, prowadzenie ruchu w stawie oraz działanie jako pozycjometr.
Powierzchnia dookoła więzadła, tzw. epiligament, jest luźną kopertą, która go otacza. Składa się z
wielu typów komórek jak również nerwów i żył. Ma na celu zabezpieczanie przed ścieraniem,
podtrzymanie układu naczyniowego oraz sterowanie metabolicznymi przepływami.
Literatura
1. Będziński R.: Biomechanika inżynierska. Zagadnienia wybrane. Oficyna Wydawnicza
Politechniki Wrocławskiej, Wrocław, 1997. 2. Blix M.: Die lange und die spannung des muskels. Scand. Arch. Physiol., vol. 5, pp.150-172,
1895.
3. Bochenek A., Reicher M., Łasiński W.: Anatomia człowieka. Tom I i II, PZWL, 2005. 4. Deligianni D.D., Maris A., Missirlis Y.F.: Stress relaxation behaviour of trabecular bone
specimens. J. of Biomechanics, no 27, pp. 1469-1476, 1994
5. Huxley H.E., Hanson J.: Changes in the cross-striatons of muscle during contraction and stretch and their structural interpretation. Nature 173, 971-973, 1954.
6. Mrozowski J., Awrejcewicz J.: Podstawy biomechaniki, Wydawnictwo Politechniki Łódzkiej,
2004.
59
7. Piszczatowski S., Kędzior K., Skalski K.: Wpływ lepkosprężystych własności tkanki kostnej na
warunki przenoszenia zmiennych w czasie obciążeń w implantowanych stawach biodrowych. XV
Ogólnopol. Konf. Naukowo-dydaktyczna, teoria maszyn i mechanizmów, Białystok, 1996. 8. Popko J.: Zmiany zwyrodnieniowe chrząstki stawowej. Roz. Habilitacyjna, Akademia Medyczna
w Białymstoku, 1990.
9. Pytko S., Kowal A.: Implanty stawu biodrowego człowieka. Mechanika w Medycynie, p.197-209, Rzeszów, 1998.
10. Ryniewicz A.: Biotribologiczna struktura stawu biodrowego człowieka. Mechnika w Medycynie
4, 211-222, Rzeszów, 1998.
11. Winiecki M.: Zagadnienie biomechanicznej biokompatybilności kości i materiałów konstrukcyjnych implantów ortopedycznych w świetle współczesnego dwufazowego
porosprężystego modelu tkanki kostnej. Maintenance and Reliability, vol.22, 74-79, 2004.
12. Wolff J.: The law of bone remodeling. Springer - Verlag, Berlin, 1986. 13. Xinghua Z.: A study of the effect of non-linearities in the equation of bone remodeling. Journal of
Biomechanics, vol.35, 951-960, 2002.
14. http://republika.pl/anatomia/szkielet/index.htm 15. http://www.zdrowie.med.pl/uk_kostny/anat_i_fizjo/a_uks.html
16. http://microanatomy.net/Reviews/NBME%20BONE%20%20CARTILAGE%20REVIEW%202004.
17. http://www.udel.edu/mse/class/Pochan/667/atg%20TElecture03 18. http://www.cortland.edu/esss/biomechanics/
19. http://www.wszpwn.com.pl/_gAllery/49/74/4974.ppt
20. http://www.tkk.fi/Yksikot/Rakennus/Ymp/Opiskelu/Tekol/Lecture2_2006.pdf 21. http://www.education.bham.ac.uk/subjects/sport/agms/mswodule_content/Lecture1web.ppt
22. http://www.coe.unt.edu/ubms/documents/classnotes/July2005
23. http://www.getbodysmart.com/ap/muscletissue/structures/thinfilaments/tutorial.html
24. http://www.getbodysmart.com/ap/muscletissue/structures/thickfilaments/tutorial.html 25. http://www.uwlax.edu/RECORDS/00-02/Grad-Cat/ESS.html
26. http://www.biofiz.am.wroc.pl/instrukcje/FizjoW3.pdf
27. http://www.virtualtrener.com/kosci/bark.php 28. http://www.virtualtrener.com/kosci/lokiec.php
29. http://www.virtualtrener.com/kosci/mied_staw.php
30. http://www.virtualtrener.com/kosci/kolano.php 31. http://tusia510.webpark.pl/
32. http://acad.erskine.edu/facultyweb/edwards/BG210/Powerpoint/JOINTS.ppt
33. http://pl.wikipedia.org/wiki/Tkanka_%C5%82%C4%85czna
34. http://www.histologia.cm-uj.krakow.pl/Tk_podporowe/tk_podporowe_2.html 35. http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/colorpage/cc/ccfls.GIF