33

Rozdział 3

SYSTEM MIĘŚNIOWO-SZKIELETOWY CZŁOWIEKA

Ludzkie ciało zbudowane jest z kości, chrząstek, więzadeł, ścięgien, mięśni i innych tkanek

łącznych. Anatomiczne komponenty ludzkiego ciała mogą być podzielone na aktywne i pasywne.

Struktury aktywne produkują siłę, natomiast pasywne, nie. Mięśnie są aktywne, podczas gdy kości,

chrząstki, więzadła i pozostałe tkanki miękkie są strukturami pasywnymi. System mięśniowo-

szkieletowy może być użyty do wywierania wpływu na środowisko. Jego działania mogą być

interpretowane mechanicznie (np. ruch postępowy i obrotowy) lub psychologicznie (np. wyrażenie

zadowolenia na twarzy). Różne biomateriały działają razem ze względu na połączenia, które

umożliwiają transfer sił z jednego segmentu do drugiego oraz występuje relatywny ruch pomiędzy

poszczególnymi segmentami ciała.

3.1. Podstawy terminologii anatomicznej

Ciało człowieka (łac. corpus hominis) stanowi anatomiczną i funkcjonalną całość, jednak w celu

usystematyzowania anatomii został podzielony na pewne partie. Przy szczegółowym opisywaniu

narządu ruchu rozpatruje się na następujące części [3]:

1. czaszka (łac. Kaput) (Rys.3.1) – stanowi koniec statyczny i chroni mózgowie, narząd wzroku,

słuchu i równowagi ciała,

2. szyja (łac. collum),

3. tułów (łac. truncus):

a) klatka piersiowa złożona z 24 kości (łac. thorax) (Rys.3.2) – sprężysta konstrukcja o dużej

wytrzymałości mechanicznej, chroniąca narządy oddechowe i krążenia, złożona z 12

żeber,

b) pierś (łac. pectus),

c) brzuch (łac. abdomen),

d) mienica (łac. pelvis),

e) grzbiet (łac. dorsum),

4. kończyna górna (łac. membrum superius) (Rys.3.3):

a) obręcz kończyny górnej (łac. cingulum membri superioris),

b) pacha – (łac. axilla),

c) ramię (łac. brachium),

d) łokieć (łac. cubitus),

e) przedramię (łac. antebrachium),

f) ręka (łac. manus) - 29 kości (Rys.3.4):

- nadgarstek (łac. carpus),

- śródręcze (łac. metacarpus),

34

- palce ręki (łac. digiti manus),

5. kończyna dolna (łac. membrum inferius) (Rys.3.5):

a) obręcz kończyny dolnej (łac. cingulum membri inferioris),

b) pośladek (łac. natis),

c) udo (łac. femur),

d) kolano (łac. genu),

e) goleń (łac. crus),

f) stopa (łac. pes) – 26 kości (Rys.3.6):

- stęp (łac. tarsus),

- śródstopie (łac. metatarsus),

- palce stopy (łac. digiti pedis).

Rys.3.1. Czaszka [14]

Rys.3.2. Klatka piersiowa [14]

Rys.3.3. Kończyna górna [14]

Rys.3.4. Kości dłoni [14]

Rys.3.5. Kończyna dolna [14]

Rys.3.6. Stopa [14]

35

Układ szkieletowy, część bierna, składa się z kości oraz połączeń międzykostnych wolnych, czyli

stawów wraz z ich elementami dodatkowymi oraz ścisłych, takich jak więzozrosty, chrząstkozrosty i

kościozrosty (Rys.3.7.b).

Układ mięśniowy, część czynna, posiada zdolność do kurczenia się i składa się z mięśni, ścięgien i

więzadeł (Rys.3.7.a). Ogólnie można powiedzieć, że oba te układy tworzą w ciele człowieka

skomplikowany system dźwigni, dzięki któremu można:

- zmieniać położenie całego ciała, czyli wykonywać ruchy lokomocyjne,

- zmieniać ułożenie części ciała względem siebie, np. zgiąć rękę lub pochylić głowę,

- utrzymać odpowiednią postawę ciała, co ma szczególne znaczenie, ponieważ człowiek jest istotą

dwunożną,

- znacznie osłabiać skutki działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania

gwałtownych ruchów.

a) b)

Rys.3.7. Układ mięśniowo-szkieletowy człowieka: a) układ mięśniowy, b) układ szkieletowy [15]

3.2. Układ szkieletowy

Dane dotyczące skamieliny kości sięgają 500 mln lat temu (badania nad rybami i kręgowcami).

Struktura i funkcja kości były przedmiotem dyskusji przez kilkanaście wieków. Znaczący wpływ na

mechaniczne i morfologiczne zrozumienie funkcjonowania i wzrostu kości jednak datuje się na wiek

XIX. Szkielet, na który składają się wszystkie kości człowieka, stanowi konstrukcję nośną narządów

ruchu i jest miejscem przyczepów ścięgien (połączeń mięśniowo-kostnych zbudowanych z tkanki

36

łącznej) i więzadeł (połączeń kostno-kostnych zbudowanych z tkanki łącznej). Szkielet, pod względem

czynnościowym, tworzy kościec osiowy i kościec obwodowy. Na kościec osiowy składają się kości

czaszki, kręgosłup z kością krzyżową i części kostne klatki piersiowej, natomiast na obwodowy -

kości kończyn górnych wraz z kośćmi obręczy barkowej oraz kości kończyn dolnych wraz z kośćmi

obręczy biodrowej.

Układ szkieletowy jest bierną częścią układu ruchu człowieka, a jednocześnie osłoną i podporą

miękkich części organizmu. Decyduje on o kształcie i wielkości ciała człowieka. Składa się z kości,

które różnią się kształtem, rozmiarami i pełnionymi funkcjami. Różnice mogą być znaczne,

największa kość (kość udowa) ma ok. 0.5m długości, natomiast najmniejsza (kosteczka ucha

środkowego) ok. 2.6mm. Szkielet człowieka tworzy 206 kości, w tym 80 kości osiowych i 126 kości

szkieletu wyrostkowego (60 kości kończyn górnych, 60 kości kończyn dolnych, 4 kości piersiowe i 2

kości miednicze). Kręgosłup składa się z: 7 kręgów szyjnych, 12 kręgów klatki piersiowej, 7 kręgów

lędźwiowych, 5 kręgów krzyżowych oraz 4 kręgów ogonowych (guzicznych) [3,6].

Ze względu na kształt kości szkieletu można je podzielić na:

1. kości długie – są wydłużone w jednym kierunku. Zbudowane prawie wyłącznie z istoty korowej.

Na obu końcach trzonów kości długich znajdują się naturalne maczugowate zgrubienia, czyli nasady,

wypełnione przez warstwę gąbczastą. Między nasadami i trzonem kości wyróżnia się dodatkowo tzw.

przynasady. Jest to miejsce, gdzie odbywa się wzrost kości na długość. W okresie wzrostu, nasada

oddzielona jest od przynasady chrząstką, noszącą nazwę chrząstki wzrostu lub nasadowej. Jama

szpikowa w trzonie kości długich i przestrzenie międzybeleczkowe nasad wypełnione są szpikiem.

Typowa kość długa, np. kość udowa, zbudowana jest z następujących elementów: trzon kości długiej,

przynasada kości długiej, nasada kości długiej, jama szpikowa, czerwony szpik, żółty szpik, okostna.

Kości długie działają jak dźwignie (np. kość udowa, piszczelowa, promieniowa);

2. kości krótkie – mają te same wymiary we wszystkich kierunkach. Dostarczają siły i występują

tam, gdzie masywna i silna budowa łączy się z ograniczoną ruchomością, np. kości nadgarstka, kości

stępu;

3. kości płaskie -) utworzone są przez blaszki zewnętrzne i wewnętrzne mające strukturę warstwy

korowej, które przedzielone są cienką warstwą kości gąbczastej. Wydłużone są w dwóch kierunkach i

spłaszczone w trzecim. Pełnią rolę ochronną i są punktami przyczepu dla ścięgien i więzadeł, np. kości

czaszki, mostek, żebra, kości miednicy;

4. kości różnokształtne - mają bardzo zróżnicowaną budowę. Otoczone są warstwą istoty korowej

podobnie jak kości długie, z reguły jest ona jednak cieńsza. Wypełnione są prawie wyłącznie warstwą

gąbczastą, np. kość klinowa, kręgi;

5. kości pneumatyczne – przestrzennie wypełnione powietrzem, np. szczęka.

Układ szkieletowy spełnia szereg ważnych funkcji:

1. Podpora mechaniczna – podtrzymuje ciało przeciwko siłom zewnętrznym (np. grawitacji) –

zarówno kość korowa i beleczkowa stanowią podporę dla tkanek miękkich i dla konstrukcji

37

szkieletowej ciała. Różne pozycja ciała ludzkiego nie byłyby możliwe, gdyby nie struktura kości

wewnątrz niego.

2. Ochrona organów żywych – zabezpiecza organy wewnętrzne. Płaskie kości szkieletu, złożone z

warstwy kości beleczkowej wciśniętej pomiędzy korowe płaszczyzny, są głównie

odpowiedzialne za ochronę struktur żywych, takich jak serce, płuca czy mózg. Mózg

zabezpieczony jest przez kości czaszki, żyły i wewnętrzne organy przez miednicę oraz płuca

przez klatkę piersiową.

3. Produkcja komórek czerwonych – proces tworzenia komórek czerwonych pojawia się w

czerwonej kości szpikowej. U osobników dorosłych, kość szpikowa znajduje się w regionach

kości zbudowanych głównie z koście beleczkowej, np. żebrach, kości udowej oraz w grzebieniu

biodrowym. W tych rejonach tworzone są erytrocyty, leukocyty i trombocyty.

4. Przekazywanie sił – układ kostny działa jak system dźwigni do przenoszenia sił pochodzących od

mięśni. Kość stanowi punkt zaczepienia dla jednostek mięśnie-ścięgna. Poprzez mięśniowe

zaczepienia oraz obroty kości w stawach, kości i mięśnie funkcjonują razem w celu

przekazywania sił w systemie dźwigni.

5. Magazynowanie energii.

6. Skład minerałów – kość jest największym magazynem wapnia z 99% całkowitym zasobem

wapnia zmagazynowanym w szkielecie. Inne ważne minerały, które są magazynowane, to

fosfor, sód, potas, cynk, magnez. Ponieważ wapń jest najważniejszy, ze względu na ilość

procesów metabolicznych, utrzymanie homeostazy surowicy wapnia jest ważniejsze niż

wymagania wapniowe kości. Hormony, które regulują równowagę surowicy wapnia, to PTH

(hormon tarczycy), CT (kalcytonia), witamina D, reproduktywne hormony oraz hormony

wzrostu.

3.2.1. Budowa kości

Kość jest twardą częścią tkanki łącznej, która tworzy głównie szkielet i większość kręgów. Składa

się z komponentów organicznych (komórek i macierzy) oraz nieorganicznych i mineralnych. Kość jest

bardzo skomplikowaną tkanką, która zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek

obciążenia. Aby zrozumieć adaptację funkcjonalną kości można posłużyć się prawem wprowadzonym

przez J. Wolffa, które brzmi: „Każda zmiana w kształcie i funkcji kości lub ich funkcji osobno

poprzedza pewne zmiany w ich wewnętrznej architekturze, zgodnie z prawami matematyki” [12].

Mimo, iż koncepcyjne podejście Wolffa nie wyjaśnia natury tych zmian matematycznie i werbalnie,

podkreśla, że mechaniczne wymuszenie oddziaływuje na odpowiedź kości. Zdolność kości do

przenoszenia obciążeń zależy od własności macierzy wyprodukowanych przez komórki. Komórki

kości mogą regulować orientację, masę i fizyczne własności macierzy zgodnie z funkcjonalnym

mechanicznym środowiskiem. W ten sposób, kształt i masa kości jest ukształtowana wskutek

oddziaływania na nią funkcjonalnych obciążeń. Podczas wzrostu, efekt funkcjonalnego obciążenia jest

38

szczególnie ważny. Zmiana w mechanicznym obciążeniu, hormonalnym poziomie itd., powoduje

początkowe zmiany w kości, czyli remodelowanie, ale reakcja ta zanika w miarę, jak komórki kości

dostosowuują się do nowego mechanicznego otoczenia, po czym następuje stabilizacja masy kości.

Składnikami tkanki kostnej w 70% są elementy nieorganiczne, głównie hydroksyapatyt, a w 30%

organiczne. Część organiczna składa się z komórek i macierzy kostnej utworzonej z włókien kolagenu

oraz innych białek niekolagenowych. Z fizycznego punktu widzenia, tkanka kostna jest materiałem

kompozytowym, składającym się z faz stałych wypełnionych cieczą. Za kierunkowe zmiany w kości

odpowiadają efekty chemiczne i piezoelektryczne przebudowy kości.

Podstawowymi typami komórek kostnych są:

Osteocyty - są ostateczną formą komórek dojrzałej kości i powstają z przemiany osteoblastów w

trakcie mineralizacji macierzy kostnej (Rys.3.8.a). Są to żywe komórki, które posiadają wielokątne i

owalne kształty z licznymi wypustkami, za pomocą których łączą się z innymi komórkami.

Osteoblasty - są komórkami tworzącymi kość (kościotwórcze), występującymi w miejscach, gdzie

odbywa się wzrost lub przebudowa tkanki kostnej (Rys.3.8.b). Osteoblasty wytwarzają część

organiczną macierzy kostnej, w której następnie odkładają się kryształy fosforanów wapnia

(hydroksyapatyt). Osteoblasty, po ukończeniu swojej funkcji i „domurowaniu” się w jamie kostnej,

stają się osteocytami.

Osteoklasty - są komórkami resorbującymi kość (kościogubnymi), uczestniczącymi w prawidłowym

procesie przebudowy tkanki kostnej (Rys.3.8.c). Są to komórki wielojądrzaste o rozmiarach kilkuset

mikronów. Przy nadmiernej przewadze aktywności osteoklastów względem osteoblastów dochodzi

do patologicznego procesu utraty masy kostnej.

a) b) c)

Rys.3.8. Rodzaje komórek kostnych: a) osteocyt, b) osteoblast, c) osteoklast [16]

Erytroblasty - komórki, z których powstają erytrocyty.

Mielocyty – komórki, z których powstają granulocyty.

Megakariocyty (komórki olbrzymie) – z ich rozpadu powstają płytki krwi, czyli trombocyty.

Pozostałe elementy kości, to naczynia krwionośne, naczynia chłonne, nerwy oraz okostna

zewnętrzna – włóknista i wewnętrzna – rozrodcza. Okostna jest bardzo unerwiona (stąd wrażliwość na

ból) oraz unaczyniona, ze względu na swoja funkcję odżywiania kości. Oprócz funkcji odżywczej,

spełnia również funkcję ochronną oraz regulacyjną. Wewnętrzna warstwa jest bogata w składniki

komórkowe. W okostnej, w okresie rozwoju znajdują się osteoblasty. Po zakończeniu procesu

39

kostnienia, komórki kościotwórcze giną i odnawiają się jedynie podczas złamania kości, gdy wystąpi

potrzeba wytworzenia nowej substancji kostnej. Pojawia się wtedy tzw. kostnina.

Wzrost kości odbywa się przez przywarstwianie. Kość jest tkanką twardą i nie może rosnąć przez

„rozstępowanie się”. Odpowiedzialność za proces wzrostu biorą osteoblasty, które tworzą organiczne

podłoże dla odkładających się substancji mineralnych, czyli soli wapnia. Ta sieć, złożona z kolagenu,

twardnieje i tworzy zwapniałą substancję kostną. Niektóre komórki osteoblastów zostają uwięzione

przez utworzoną przez siebie strukturę i stają się wtedy osteocytami. W tym momencie zostaje

zakończone tworzenie się pierwszej warstwy kostnej. Dalsze przywarstwianie następuje dzięki

osteoblastom, które pozostały na powierzchni. Równolegle ze zjawiskiem tworzenia kości występuje

zjawisko jej niszczenia, po to, aby kość nabrała odpowiedniego kształtu. Jest to wynik działania

osteoblastów. Tworzą się zagłębienia w kości, tzw. zatoki Howshipa. U osób młodych, wytwarzanie

kości jest szybsze niż jej wchłanianie, odwrotnie niż u dorosłych. Liczba kości jest zmienna, u

noworodka jest ich 270, 14-latek ma ich 350, natomiast osobnik dojrzały – 206 (nastąpiło połączenie

nasad z trzonami) i liczba ich spada (następuje np. zrastanie się kości czaszki). Każda dojrzała kość

ma strukturę blaszkową o warstwowym ułożeniu. Ta struktura blaszkowa kości jest odmienna w tzw.

warstwie korowej (zbitej) i warstwie gąbczastej (beleczkowej) (Rys.3.9) [6]:

zwarta

gąbczasta

zwarta

gąbczasta

Rys.3.9. Kość gąbczasta i korowa [17]

A. kość gąbczasta (beleczkowa, trabekularna) – jej nazwa wywodzi się z jej konstrukcji podobnej

do gąbki, która z punktu widzenia mechanicznego przypomina konstrukcję kratownicową

(Rys.3.10). Warstwa gąbczasta zbudowana jest z blaszek, które układają się w trójwymiarową,

nieregularną sieć beleczek. Jej orientacja jest w kierunku siły zastosowanej do kości (prawo

Wolff’a). Nieregularne połączenia zmniejszają wagę kości i zwiększają jej wytrzymałość,

szczególnie na obciążenia ściskające. Kość gąbczasta występuje w kościach sześciennych,

płaskich i w końcach kości długich.

B. Kość korowa (zbita, złożona, zwarta) – jest to gęsta kość, która stanowi ścianę dla

zewnętrznych części kości (Rys.3.11). Warstwa korowa utworzona jest z cylindrycznie

ułożonych blaszek, które pod mikroskopem przypominają system przylegających do siebie

rurek. Ten typ kości jest sztywny, silny i odporny na zginanie. Grubość kości korowej różni

się w zależności od mechanicznych wymagań w stosunku do kości – najgrubsza substancja

zbita znajduje się w trzonach kości długich, natomiast jej warstwa pokrywająca nasady jest

dużo cieńsza. Substancja kostna zbita utworzona jest z gęsto ułożonych słupków o przekroju

40

walcowym (osteonów). Każdy z nich zbudowany jest z blaszek kostnych utworzonych

współśrodkowo wokół kanału Haversa (centralnego, gdzie przebiegają naczynia krwionośnie i

nerwy). Między blaszkami znajdują się komórki kostne – osteocyty.

Rys.3.10. Kość gąbczasta [17]

Rys.3.11. Kość korowa [18]

Rozmieszczenie i ilość każdej z wymienionych struktur w kości zależne są od jej kształtu, a ten

warunkowany jest z kolei funkcją, jaką spełnia poszczególna kość w szkielecie. Cała zewnętrzna

powierzchnia kości, z wyjątkiem tej, która tworzy stawy (na powierzchniach stawowych kość pokryta

jest chrząstką stawową) otoczona jest ściśle przylegającą do kości błoną włóknistą - okostną. Okostna

jest bogato unaczyniona i unerwiona. Dzięki okostnej, w której znajdują się komórki podobne do

osteoblastów (patrz dalej), następuje zgrubienie kości poprzez odkładanie się nowych warstw kości na

jej powierzchni.

Wewnątrz trzonów kości długich, w jamach szpikowych i w przestrzeniach między beleczkami

kości gąbczastych, znajduje się gąbczasta, silnie ukrwiona masa: szpik kostny. Szpik kostny to szpik

czerwony (czerwone krwinki – erytrocyty oraz białe, ziarniste krwinki – granulocyty) oraz szpik żółty.

Z wiekiem, szpik czerwony jest zastępowany szpikiem żółtym, czyli komórkami tłuszczowymi i

nielicznymi komórkami czerwonymi. Szpik czerwony znajduje się w kręgach, mostku, żebrach,

czaszce, łopatkach i końcach kości długich. U zdrowego człowieka, ilość szpiku czerwonego i żółtego

jest mniej więcej jednakowa a wraz z wiekiem wzrasta. Np. u 20-letniego mężczyzny, waga szpiku

wynosi 1.5kg. Zrąb szpiku czerwonego i żółtego tworzy siateczkowata tkanka łączna a zwieszone w

niej naczynia włosowate i elementy komórkowe szpiku, to przede wszystkim: osteoblasty, osteoblasty,

erytroblasty, mielocyty, megakariocyty i komórki tłuszczowe [6].

3.2.2. Własności fizyczne kości

Organiczne podłoże nadaje kości dużą sprężystość, natomiast zawartość soli wapiennych czyni ją

bardzo wytrzymałą na ściskanie i rozciąganie, przy czym wytrzymałość na rozciąganie jest mniejsza

niż na ściskanie. Kość jest znacznie mniej odporna na zginanie. Trudno jest uzyskać dokładne

41

własności fizyczne kości, ponieważ różni badacze stosują różne metody pomiaru, różne warunki i

próbki. Jednak z całą pewnością można stwierdzić, że kość posiada własności wytrzymałościowe

zbliżone do żelbetonu (w niektórych przypadkach nawet nieco wyższe), szczególnie wytrzymałość na

ściskanie [1].

Kość jest obiektem niejednorodnym o własnościach lepkosprężystych. Zbudowana jest z kilku

rodzajów materiału: tkanki zbitej (kość korowa, hawersjańska), tkanki porowatej (kość beleczkowa,

gąbczasta) i chrząstki stawowej. Tkanka kostna posiada własności lepkosprężyste, czyli połączenie

cech materiału idealnie sprężystego i Newtonowskiej cieczy lepkiej, co zostało potwierdzone licznymi

badaniami, m. in. Popko [8], Deligianni [4], Piszczatowskiego [7] oraz Winieckiego [11]. Własności

te łączą w sobie zdolność do gromadzenia i dyssypacji energii, wywołują odkształcenia wynikające z

deformacji sprężystej oraz efektu płynięcia lepkiego materiału. Rozkład naprężeń i odkształceń w

kości zależy od czasu i historii obciążenia. Tkanka kostna, jako struktura żywa, podlega ciągłemu

procesowi wzrostu, umocnienia, osłabienia, mineralizacji, demineralizacji, sorpcji i resorpcji (prawo

Wolffa) [12]. W odniesieniu do hipotezy trajektorii naprężeń głównych w kościach – struktura kości

odpowiada liniom obciążeń statycznych, co pozwala kości przenosić obciążenie z zewnętrznych sił

przy minimalnym zużyciu materiału.

3.2.3. Adaptacja kości

Biologiczne tkanki mają niepowtarzalną właściwość dopasowania komórek do macierzy tkanki pod

wpływem zewnętrznego obciążenia mechanicznego. Kość jest bardzo skomplikowaną tkaną, która

zmienia swój kształt, masę i strukturę wewnętrzną wskutek obciążenia. W roku 1992 opisano

adaptację funkcjonalną kości w sposób matematyczny, który opisuje nieliniowy model adaptacji kości

(1) [13].

cb

N

i

ii xftBdt

tx

0,)1)(()(),(

1

(1)

gdzie: - współczynnik porównania, f(x) – funkcja wpływu przestrzennego, B(t) – współczynnik

adaptacji zależny od czasu, - gęstość kości, - kolejność równania adaptacji.

Badania eksperymentalne na różnych gatunkach dowiodły, że adaptacja kości następuje raczej

wskutek dynamicznych a nie statycznych obciążeń i sił. Bardzo ważna jest również wielkość i

częstotliwość tych obciążeń, która ma wpływ na zróżnicowanie kości. Długotrwały brak obciążenia

prowadzi do zaniku kości [1,10].

Za kierunkowe przemiany kości odpowiadają dwa efekty: chemiczny i piezoelektryczny. Efekt

chemiczny polega na tym, że powtarzające się naprężenia powodują koncentrację wapnia oraz większą

intensywność reakcji chemicznych. W efekcie piezoelektrycznym, naprężenia w kości powodują

pojawienie się ładunków, które przyciągają lub odpychają jon wapnia powodując ich przegrupowanie.

42

Można mówić o dwóch zjawiskach, jakie następują w procesie przebudowy kości: modelowanie

(wzrost masy kości) oraz rekonstrukcja (utrzymanie lub zmniejszenie masy kości). W wyniku

modelowania następuje przyrost masy kości. Rekonstrukcja pojawia się we wszystkich rodzajach

kości w trakcie życia człowieka. Różnica między modelowaniem a rekonstrukcją jest bardzo ważna w

biologii kości. Modelowanie różni się od rekonstrukcji w kilku podstawowych aspektach. Największa

różnica odnosi się do tymczasowych i przestrzennych zależnościach osteoblastów oraz osteoblastów.

W modelowaniu, wchłanianie i formowanie pojawia się na różnych powierzchniach kości. Nie mają

relacji przestrzennych oraz nie mają ustalonego połączenia. Aktywność osteoblastów i osteoklastów

podlega niezależnej regulacji. Modelowanie obejmuje aktywność tych dwóch rodzajów komórek przez

długi okres czasu, bez widocznego przerwania. W rekonstrukcji, działania osteoblastów i osteoklastów

są połączone i pojawiają się w cyklach wchłaniania, formowania i braku aktywności. Podczas okresu

wzrostu, procesy modelowania obejmują prawie całe powierzchnie okostnowe i wewnątrzstawowe

przez cały czas, natomiast rekonstrukcja dotyczy jedynie wycinka powierzchni w danym czasie. Na

rekonstrukcję kości ma wpływ wiele czynników, m.in.: poziom aktywności człowieka, wiek, siły

wywierane na kość (moment obrotowy, ściskanie, rozciąganie, ścinanie) i dieta (wapno, witamina D).

Nie należy zapomnieć również o zjawisku regeneracji kości (naprawa kości), które występuje po

złamaniu kości, gdzie kluczową rolę odgrywa okostna [1]. Naprawa kości odbywa się na dwóch

poziomach. Pierwszy, to stała naprawa mikrouszkodzeń, które są wynikiem wystawienia na

fizjologiczne obciążenia, poprzez proces rekonstrukcji. Ten proces pojawia się naturalnie i może

wyprodukować tkanki kostnej. Jeżeli ten proces na poziomie tkanki zostanie przerwany, np. przez

wprowadzenie środków farmakologicznych, zatrzymane zostanie działanie osteoblastów,

mikrouszkodzenia zaczną akumulować się i może dojść do złamania kości. W odróżnieniu, naprawa

złamania na drugim poziomie (wskutek nadmiernego obciążenia) daje na początku wynik tworzenia

się kości tkankowej, zwanej kostniną (Rys.3.12). Proces naprawy jest zapoczątkowany przez przepływ

krwi przez złamanie, która zwykle koaguluje się i tworzy siniak. Złamanie przerywa okostną,

stymulując gwałtowne formowanie się kostniny lub kości tkankowej. Dostarcza tymczasowej

wytrzymałości oraz podpory dla złamanej kości. Mineralizacja końcowej kostniny zajmuje ok. 6

tygodni u człowieka dorosłego. Następnie stopniowo rekonstruuje się i produkuje (tworzy) kość

korową. Końcowa orientacja końców złamanej kości zależy od podobieństwa do oryginalnej kości

oraz od obciążenia zastosowanego podczas procesu zdrowienia. Ogólnie można powiedzieć, że

złamania powstają wskutek nadmiernych naprężeń, spowodowanych przez:

- działanie sił zewnętrznych – które są za duże i mogą pojawić się podczas wykonywania forsownych

czynności lub wskutek gwałtownego uderzenia

- małych wymiarów struktury – będące przyczyną złamań zmęczeniowych

- gdy geometria działających sił nie jest sprzyjająca – siły działające na strukturę posiadają linię i

kierunek działania oraz produkują odpowiednie momenty sił. Wielkość tych momentów określa

wewnętrzne obciążenie

43

- nadmierna częstotliwość zastosowanego obciążenia – kość potrzebuje bodźców pochodzących od

obciążenia. Jednak bodźce te muszą znajdować się w optymalnym zakresie, który trudno

zdefiniować.

Najłatwiej regenerują się kości długie, ubytki żuchwy oraz żebra. Najtrudniej kości czaszki oraz

kości gąbczaste.

Rys.3.12. Proces naprawy kości po złamaniu [?]

3.3. Układ mięśniowy

Mięśnie, to mocna, elastyczna tkanka, stanowiąca 40% masy ciała człowieka, która umożliwia

ciału funkcjonowanie oraz pozwala wyrażać myśli i uczucia. Mięsień jest ‘maszyną biomechaniczną’

pracującą w stałej temperaturze. Bez względu na to, czy chcemy się uśmiechnąć, głośno śmiać, płakać,

rozmawiać, biegać czy jeść, w te czynności zaangażowane są mięśnie. W ciele człowieka jest ok. 650

mięśni (niektóre źródła podają liczbę 434). Najmniejsze są przyczepione do najdelikatniejszych kości

znajdujących się w uchu. Największe to mięśnie pośladkowe, które poruszają kończynami dolnymi.

Nawet, gdy ciało ludzkie jest w bezruchu, mięśnie są w stanie gotowości, by od razu zareagować na

wezwanie do działania. W każdym mięśniu zawsze pewne włókna są skurczone. Bez tego

niewielkiego skurczu narządy wewnętrzne miałyby słabe oparcie, nie regulowałyby postawy, itd.

Nawet izolowany, utrzymany sztucznie poza ciałem mięsień, może podnieść ciężar o masie 200 razy

większej od swojej własnej masy.

Typowy mięsień to mięsień szkieletowy, który zbudowany jest z brzuśca oraz ścięgien. Brzusieć

jest skupieniem włókien mięśniowych. Ma czerwone zabarwienie ze względu na obecność barwnika-

mioglobiny. Większość mięśni ma jeden brzusiec, np. mięsień pośladkowy, niektóre mają ich jednak

więcej, np. mięsień dwugłowy ramienia. Mięśnie szkieletowe są dobrze unaczynione (szczególnie

mięśnie kończyn, mięśnie żuchwy) i silnie unerwione (szczególnie mięśnie manipulacyjne ręki).

Ponieważ mięśnie mogą się tylko kurczyć, pracują parami. Kiedy jeden kurczy się, drugi jest

rozluźniony. Za ruch i postawę ciała człowieka odpowiedzialnych jest 75 par mięśni.

Mięśnie możemy podzielić na kilka rodzajów, biorąc pod uwagę różne kryteria [6]:

- pod względem położenia w ciele:

44

1) powierzchniowe (skórne) – bezpośrednio pod skórą i przyczepione do niej jednym lub dwoma

końcami. U człowieka są to mięśnie w stanie szczątkowym (głowa, szyja, dłoń),

2) głębokie – pod powięzią powierzchniową, w większości przypadków przyczepione do szkieletu;

- pod względem kształtu (mięśnie szkieletowe):

1) długie – głównie w kończynach, układające się w wiązki,

2) krótkie – tam, gdzie wykonywany jest niewielki ruch i wymagane generowanie dużej siły (np.

kręgosłup),

3) szerokie – ściany wielkich jam ciała (np. klatka piersiowa, brzuch, miednica, przepona),

4) mieszane;

- pod względem topograficznym:

1) mięśnie głowy i szyi,

2) mięśnie tułowia,

3) mięśnie kończyn,

- pod względem czynności:

1) zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele) – powodują ruch,

2) mięśnie synergistyczne - współdziałają w wykonywaniu tego samego rodzaju ruchu (np. mięśnie

żebrowe, czy mięśnie tułowia),

3) mięśnie antagonistyczne – przeciwdziałają ruchowi (np. mięsień dwugłowy ramienia i mięsień

trójgłowy ramienia);

- pod względem budowy (Rys.3.13):

1) wrzecionowate – np. mięsień naramienny,

2) dwubrzuścowe – poza ścięgnami początkowym i końcowym posiadają dodatkowe ścięgno

pośrednie w części środkowej, które dzieli mięsień na dwie części,

3) półpierzaste, pierzaste i wielopierzaste,

4) płaskie – np. prosty brzucha,

5) okrężne,

6) dwugłowe, trójgłowe oraz czworogłowe (każda głowa zakończona ścięgnem).

Rys.3.13. Typy mięśni szkieletowych: 1) prosty, 2) dwubrzuścowy, 3) płaski, 4) wrzecionowaty, 5)

pierzasty, 6) półpierzasty, 7) dwugłowy [19]

45

Najistotniejszy podział odnosi się do budowy wewnętrznej i spełnianych przez nie funkcji [6]:

1) Mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) (Rys.3.14) – generują siłę ścięgien i kości oraz

stanowią aktywną i najbardziej liczną część narządu ruchu (ok. 440). Mięśnie te wykonują skurcze

izotonicznie (przy stałej sile) oraz izometryczne (przy stałej długości mięśnia). Posiadają włókna

prążkowane a ich komórki mają wiele jąder. Wytrzymałość oraz kurczenie się mięśni jest regulowana

przez ilość stymulowanych komórek oraz zakres neuronowych stymulatorów, wskutek świadomego

sterowania. Sygnały, pochodzące z neuronów, powodują wydzielanie wapnia w retikulinie, co z kolei

powoduje interakcje miozyny oraz aktyny.

Rys.3.14. Mięsień szkieletowy [20]

Mięśnie szkieletowe, w odróżnieniu od mięśni gładkich, muszą odpoczywać po skurczu. Układ

nerwowy pobudza włókna mięśni szkieletowych po kolei, nie równocześnie, dlatego część z nich

pracuje a część odpoczywa. Równoczesne pobudzenie jest bardzo rzadkie, np. podczas gwałtownego

skoku.

2) Mięśnie gładkie (miocyty) – przeważnie otaczają płaskie organy (Rys.3.15). Skurcz tych mięśni jest

regulowany przez układ hormonalny oraz mięśnie autonomiczne. Wykazują brak prążkowania a ich

komórki mają pojedyncze jądra. Znajdują się w ścianach przewodu pokarmowego, naczyń

krwionośnych, układu moczowego, narządów rodnych oraz dróg oddechowych. Ich zadaniem są

nieuświadomione (autonomiczne) i rutynowe czynności ustroju, takie jak: przesuwanie pokarmu,

ustawienie ostrości widzenia, regulowanie przekroju naczyń krwionośnych). Kurczą się automatycznie

i niezależnie od świadomości. Ich czas skurczu, to 3s a cały cykl, z okresem utajonym oraz relaksacją

wynosi 20s. Pracują ok. 200 razy wolniej niż mięśnie szkieletowe.

Rys.3.15. Mięsień gładki [20]

3) Mięsień sercowy – reguluje skurcze i rozkurcze serca, pompując krew poprzez generowanie

ciśnienia, które służy do przesuwania krwi (Rys.3.16). Wytrzymałość i wielkość skurczu jest

regulowana przez hormony oraz autonomiczne nerwy. Między komórkami mięśnia istnieją przerwy,

przez które transmitowana jest elektryczna depolaryzacja. Włókna mięśnia sercowego mają średnicę

10-20 m oraz długość 50-100 m i są widlasto rozgałęzione, dzięki czemu łączą się w sieć

46

przestrzenną, w której skurcz prowadzi do zmniejszenia się objętości jamy serca. Włókna wykazują

prążkowanie podłużne i poprzeczne. Kurczą się bez stymulacji nerwowej, co jest zwane

automatyzmem serca. W rezultacie, pojedyncze skurcze nie powodują skurczu tężcowego i mogą

pompować krew. Częstość skurczu, czyli tętno, wynosi ok. 70 na minutę.

Rys.3.16. Mięsień sercowy [20]

Ilość siły, jaką mięsień może wygenerować, zależy głównie od rozkładu włókien mięśniowych,

które mogą być ułożone:

a) włókna ułożone w serie - mała zdolność do produkowania siły i duży zakres skracania mięśnia. Są

zawsze gotowe do pobudzenia i zapewniają, że mięsień łagodnie zostanie pobudzony. Po

pobudzeniu zapewniają powrót mięśni do poprzedniego położenia. Takie ułożenie zapewnia

możliwość absorbowania energii;

b) włókna równoległe - mała zmiana długości mięśnia ale duża ilość wygenerowanej siły. Odgrywają

podobną rolę, jak włókna ułożone w serie;

c) włókna pod kątem - umożliwiają zarówno skracanie mięśni jak i wygenerowanie siły.

Mięśnie mają zdolność do aktywnego kurczenia się, ale ich rozkurcz jest aktem biernym. Zwykle,

więc rozciągnięcie skurczonego mięśnia szkieletowego wymaga skurczu innego mięśnia, działającego

antagonistycznie. Dlatego w muskulaturze możemy wyróżnić dwie grupy czynnościowe mięśni:

zginacze i prostowniki (przywodziciele i odwodziciele). W rzeczywistości podczas ruchu pracują oba

mięśnie antagonistyczne, jednak jeden kurczy się silniej, drugi zaś znacznie słabiej. Przez takie

nieznaczne hamowanie ruch staje się bardziej płynny. Ogólnie, można wymienić następujące funkcje

mięśni:

- zmiana położenia całego ciała (ruchy lokomocyjne)

- zmiana ułożenia części ciała względem siebie (np. zginanie ręki, pochylanie głowy)

- utrzymanie odpowiedniej postury ciała

- osłabienie skutków działania różnego rodzaju przeciążeń, np. w trakcie wykonywania gwałtownych

ruchów.

Podsumowując, mięsień charakteryzuje się następującymi cechami:

1. zdolność do kurczenia, czyli skracania się i wyprodukowania siły,

2. drażliwość, czyli odpowiedź na symulant i transmisja sygnałów nerwowych,

3. przewodnictwo elektryczne,

4. elastyczność, czyli zdolność do skrócenia oraz powrót do pierwotnych wymiarów,

47

5. adaptacja, czyli zdolność do zmiany charakterystyk pod wpływem wymuszenia (np. podczas

treningów).

3.3.1. Fizjologia działania mięśni

W tkance mięśniowej następuje systematyczna zmiana energii chemicznej na pracę mechaniczną,

której efektem jest skurcz komórek mięśniowych. Warunkiem koniecznym do zrealizowania skurczu

jest rozpad ATP czyli hydroliza kwasu adenozynotrójfosforanowego, zawartego w komórkach

mięśniowych do kwasu adenozynodwufosforanowego (ADP) i kwasu ortofosforowego (1). Energia tej

reakcji przekształcona zostaje na pracę mechaniczną mięśnia podczas jego skurczu [6].

ATP ADP2 + HPO

24- + energia (1)

Zawartość ATP jest niska i wystarcza na kilka skurczy. Dłuższa praca mięśni jest możliwa dzięki

procesom enzymatycznym, które odtwarzają rozłożony ATP. Najważniejsza reakcja, która utrzymuje

stały poziom ATP w pracującym mięśniu to przeniesienie grupy fosforanowej z innego

wysokoenergetycznego związku fosforowego – fosfokreatyny, na ADP (2). Jest to reakcja odwracalna

i dzięki niej nie obserwuje się zmian zawartości ATP aż do momentu wyczerpania zapasów

fosfokreatyny.

fosfokreatyna + AP kreatyna + ATP (2)

Podczas intensywnej pracy, szybkość dostarczania tlenu przez krew jest niewystarczająca dla

zapewnienia szybkiego przebiegu tlenowych reakcji chemicznych. Odtwarzanie ATP z ADT oraz

nieorganicznego fosforanu w warunkach beztlenowych nazywa się procesem glikolizy, który obejmuje

wstępne etapy przemiany glikogenu. W obecności tlenu, produkt glikolizy, kwas pirogronowy, ulega

całkowitemu spaleniu. Natomiast, w warunkach niedotlenienia, np. podczas dużego wysiłku

fizycznego, glikogen ulega przemianie beztlenowej, którego końcowym produktem jest kwas

mlekowy, gromadzony w mięśniu podczas pracy i następnie usuwany przez krwioobieg i utleniany w

innych narządach (np. w wątrobie).

Żywe komórki charakteryzują się posiadaniem potencjału elektrycznego o gradiencie normalnym

do błony komórkowej. Jego istnienie związane jest z nierównomiernym rozkładem jonów dodatnich

(Na+, K+) po obu stronach błony. Jony Na+ występują w przewadze na zewnątrz komórki zaś w jej

wnętrzu rozmieszczone są jony K+ w mniejszym stężeniu. Gradient stężenia jonów jest przyczyną

ujemnego naładowania komórki. Skok potencjału wynosi zwykle 60 – 70 mV, choć w pewnych

typach komórek może osiągać 180 mV. Potencjał czynnościowy wytwarzany jest przez nagły wzrost

przepuszczalności dla jonów Na+, co spowodowane jest otwieraniem kanałów sodowych, zależnych

od napięcia. Kationy, napływając do komórki, zmieniają potencjał jej wnętrza z ujemnego na dodatni.

W komórkach mięśniowych depolaryzacja błony pod wpływem impulsu nerwowego powoduje

uwolnienie zapasów jonów wapnia z siateczki sarkoplazmatycznej i gwałtowny wzrost ich stężenia w

cytoplazmie, czego efektem jest skurcz. W czasie trwania potencjału czynnościowego komórka jest

48

niewrażliwa (okres refrakcji bezwzględnej). Zdolność odpowiedzi na pobudzenie powraca dopiero po

całkowitej repolaryzacji, czyli przywróceniu pierwotnego rozkładu jonów.

3.3.2. Budowa mięśnia

Mięsień posiada hierarchiczną strukturę i zbudowany jest z włókien mięśniowych (Rys.3.17), w

skład których wchodzą proteiny: aktyna (cienkie włókna) oraz miozyna (grube włókna). Włókna te

współdziałają, powodując kurczenie się mięśnia. Włókna mięśniowe otoczone są zewnętrzną warstwą

tkanki łącznej (endomysium), która spaja pojedyncze włókna w pęczek mięśniowy. Pod jej

powierzchnią znajduje się sakolemma, błona, która stanowi cytoplazmę włókna mięśniowego.

Rys.3.17. Włókna mięśniowe [21]

Włókna mięśniowe zbudowane są z włókienek – miofibryli o średnicy 1-2m (Rys.3.18). Miofibryle

tworzą jednostki, tzw. sarkomery (miony) o długości 1.27m (w czasie skurczu), 2.5m (w

spoczynku) i 4.0m (podczas wydłużenia) (Rys.3.19). Miofibryle wykazują uporządkowanie nie tylko

wzdłuż włókien, ale również w przekrojach poprzecznych, tworząc układ heksagonalny.

Rys.3.18. Włókienko mięśniowe [21]

a)

Włókno cienkie

(aktyna, troponina, tropomiozyna)

Włókno grube (miozyna)

Stan spoczynku Stan napięcia

Włókno cienkie

(aktyna, troponina, tropomiozyna)

Włókno grube (miozyna)

Stan spoczynku Stan napięcia b)

Rys.3.19. Struktura włókna – sarkomer: a) schemat, b) widok mikroskopowy [22]

Sarkomer składa się z filamentów cienkich i grubych oraz białka stabilizującego ich położenie oraz

regulującego ich oddziaływanie. W związku ze ślizganiem się cienkich miofilamentów aktynowych

względem miofilamentów miozynowych w sposób przypominający ślizganie, Huxley i Hanson w

latach ’60 XX wieku stworzyli ślizgową teorię skurczu mięśni [5]. Wyniki ich obserwacji zmian

morfologicznych zachodzących w mięśniu podczas skurczu i powodujących jego skracanie pozwoliły

na wyciągnięcie pewnych wniosków i wyodrębnienie stref w sarkometrze. Po pierwsze, jeżeli mięsień

49

pracuje pod stałym obciążeniem tak, iż skraca się, to zachodzi tzw. skurcz izotoniczny (np.

podnoszenie przedmiotu). Jeżeli mięsień ciągnie nieruchomy przedmiot (np. zamknięte drzwi), to jest

to tzw. skurcz izometryczny, czyli wewnętrzne skracanie i napięcie powstaje wskutek rozciągania

elementów elastycznych mięśnia, ale mięsień nie kurczy się. Wyodrębniono następujące strefy:

a) linia Z (niem. Zwischenscheibe) – oznacza granicę sarkomeru i w przekroju przypomina siatkę,

dysk. Zbudowana jest z białka strukturalnego -aktyniny. Tam łączą się filamenty cienkie

sąsiadujących sarkomerów. Linia Z oddziela strefy A.

b) strefa A – w niej znajdują się filamenty grube i cienkie a jej długość równa jest długości typowego

filamentu grubego. Posiada 3 podstrefy:

- linia M – białka łączące sąsiednie filamenty grube, które stabilizują ich położenia;

- linia H (Hansona) – strefa wyłącznie filamentów grubych;

- strefa zachodzenia (zakładkowa) – filamenty cienkie wsunięte między filamenty grube.

c) linia I – jedynie filamenty cienkie. Rozciąga się między strefami A poszczególnych sarkomerów.

Włókna cienkie, czyli filamenty cienkie (Rys.3.20) mają średnicę 5-7nm i długość 1-2m.

Zbudowane z 4 rodzajów białek. aktyna F (aktyna filamentowa) – jest to linia poskręcanych dwóch

łańcuchów okrągłych protein, zebranych razem w ułożeniu sferycznym, regulujących kurczenie się

mięśnia. W skład łańcucha wchodzi 300-400 cząstek aktyny G (aktyny globularnej) oraz

pomocniczych białek: nebuliny (skrętki, która spaja łańcuchy aktyny G), tropomiozyny (podwójnie

skręcone białka, które pokrywają 7 cenrów aktynowych) oraz troponiny, czyli kulkowych

komponentów włókna cienkiego. Troponina to troponina T, troponina I oraz troponina C.

Rys.3.20. Filament cienki [23]

Rys.3.21. Filament gruby [24]

Filamenty grube mają średnicę 10-12nm oraz długość 1.6m i składają się z ok. 500 cząsteczek

białka – miozyny, której makrocząsteczki mają charakterystyczny kształt kija golfowego z rączką o

długości 100-130nm i średnicy 2nm z główką składającą się z dwóch jednostek białka globularnego,

skierowanych w kierunku najbliższego filamentu cienkiego (Rys.3.21). Główki, tzw. mostki,

rozmieszczone są w odstępach co 45nm (połowa sarkomeru to 20 mostków).

50

3.3.3. Model fenomenologiczny mięśnia

Mechanizm skurczu mięśnia (Rys.3.22) polega na przemieszczeniu białka aktynowego względem

włókna miozynowego. Ten względny ruch włókienek białkowych wynika z różnoimiennej polaryzacji

aktyny i miozyny podczas skurczu.

Rys.3.22. Mechanizm skurczu mięśnia [6]

Mechanizm skurczu rozpoczyna się impulsem pochodzącym od zakończeń nerwu, wskutek czego

następuje uwolnienie przekaźnika acetylocholiny do synapsy. Acetycholina wiąże się z każdym

receptorem, powodując przekazanie impulsu wewnątrz włókienek mięśniowych. Impuls ten powoduje

również wydzielenie się wapnia, które wiąże się z proteinami powodując „kaskadę” zdarzeń. W ich

wyniku, następuje przyciąganie cienkich i grubych filamentów (reakcja rozpadu ATP) i skracanie

włókienek mięśniowych sprawia, że kurczą się całe włókna mięśniowe. To z kolei prowadzi do

skracania wiązek mięśniowych, czyli w rezultacie, skracania się całego mięśnia. Włókna można

podzielić na [5]:

1. szybkokurczliwe (włókna białe, włókna typu II) – w krótkim czasie produkują dużą siłę.

Aktywowane są podczas jednokrotnego wysiłku i szybko ulegają zmęczeniu. Włókna te są

słabo unaczynione, zawierają mniej mitochondriów i mioglobiny, a także charakteryzują się

mniejszą aktywnością enzymów odpowiedzialnych za przemiany tlenowe. W ich wnętrzu

znajdują się duże zasoby glikogenu oraz fosfokreatyny, związków, które organizm może

szybko wyprodukować, powodując wydzielanie dużej ilości energii bez obecności tlenu;

2. wolnokurczliwe (włókna czerwone, włókna typu I) – powolny skurcz, ale nie męczą się, gdy

są pobudzane do wielokrotnego skurczu. Aktywowane są podczas długotrwałego wysiłku.

Zawierają duże ilości mioglobiny, czerwonego barwnika będącego mięśniowym

odpowiednikiem hemoglobiny, ale o większym powinowactwie z tlenem cząsteczkowym.

Regularne treningi o charakterze wytrzymałościowym, w dużym stopniu przyczyniają się do

rozbudowy włókien wolnokurczliwych, jednak proces ten nie polega na ich pogrubianiu, lecz na

doskonaleniu wewnętrznej „maszynerii” potrzebnej do uzyskania energii podczas długotrwałych

wysiłków tlenowych. Z tego powodu, biegacze i kolarze nie osiągają masywnie zbudowanej sylwetki,

ale ich mięśnie mogą aktywnie pracować przez bardzo długi czas. W rozwoju muskulatury uczestniczą

przede wszystkim włókna szybkokurczliwe. Są to włókna znacznie większe i szybciej rozrastają się.

Każdy człowiek ma w różnych mięśniach oba powyższe odmiany włókien.

51

3.3.4. Biomechanika mięśnia

Długość mięśnia oraz prędkość skurczu są wielkościami, które są najważniejsze do określenia siły

mięśnia. Na pewnym poziomie aktywacji, siła mięśnia powstała dla pojedynczego włókna określona

jest na podstawie dwóch rodzajów charakterystyk: statycznej i dynamicznej [6]:

1. Charakterystyka statyczna – zależność całkowitej siły F rozwijanej przez mięsień (skurcz

izometryczny) od długości mięśnia l (Rys.3.23). Stopień wzajemnego oddziaływania miozyny oraz

aktyny, w dużym stopniu wpływa na napięcie mięśnia. Kiedy białka bardzo na siebie nachodzą, to siła

jest niska. W optymalnym zakresie nachodzenia istnieje możliwość wyprodukowania największej siły

(Rys.3.23a), o której mówi teoria połączonych mostów Blix’a (1894) [2]. Każdy mostek wytwarza

taką samą siłę i wykonuje taką samą pracę, niezależnie od pozostałych główek miozynowych. Mostki

rozmieszczone są równomiernie wzdłuż filamentu grubego (co 45nm), natomiast strefa zachodzenia

na siebie grubych i cienkich filamentów określa liczbę możliwych do utworzenia połączeń mostowych

między aktyną a miozyną, a zatem również całkowitą siłę, jaka może być wytworzona. Mięsień

niepobudzony, rozciągany powyżej długości spoczynkowej przeciwstawia się biernie sile

rozciągającej (składowa bierna siły mięśnia), natomiast składowa czynna siły mięśnia pochodzi od

aktywnie kurczących się, pod wpływem pobudzenia, elementów struktury mięśnia i jej wartość zależy

od amplitudy bodźców stymulujących (Rys.3.23b).

a) b)

Rys.2.23. Charakterystyka statyczna mięśnia: a) dla pojedynczego włókna mięśnia, b) dla całego

mięśnia [25]

2. Charakterystyka dynamiczna – zakres zmian długości mięśnia przy określonej długości l oraz

stałym pobudzeniu (Rys.3.23). Krzywa siła-prędkość pokazuje, że najmniejsza siła jest otrzymana w

okresie, kiedy wykonywane są gwałtowne ruchy ekscentryczne a najwyższa, przy powolnych ruchach

koncentrycznych. Ruchy izometryczne reprezentują średni poziom siły. Przebieg hiperboliczny

krzywej na Rys.3.24 ukształtowany jest prędkością zachodzenia reakcji biochemicznych podczas

skracania się mięśnia.

52

Rys.3.24. Charakterystyka dynamiczna mięśnia [25]

Siła wyprodukowana przez mięsień wynika z jego elektrycznego pobudzenia i występuje z

pewnym opóźnieniem w stosunku do momentu rozpoczęcia pobudzenia. Największa siła osiągana

przez mięsień nie od razu osiąga wartość maksymalną i można wyróżnić trzy fazy (Rys.3.25) [25]:

- faza powolnego wzrostu siły (faza 1) – wynika z niejednoczesnego pobudzenia wszystkich włókien

biorących udział w danym skurczu;

- faza szybkiego wzrostu siły (faza 2) – charakteryzuje się największą szybkością narastania siły;

- faza stabilizacji wartości siły (faza 3) – maksymalna wartość siły osiągnięta po 0.2 – 0.5s.

Rys.3.25. Siła mięśnia [26]

3.4. Połączenia w systemie szkieletowym człowieka

Ogólnie, połączenia, jakie tworzą kości, można podzielić na dwa podstawowe rodzaje:

1. połączenia ścisłe:

a) więzozrosty – spajane tkanką łączną. Więzozrosty dzielą się na: włókniste (błony

międzykostne przedramienia i goleni), sprężyste (więzadła między kręgami, krtań) oraz szwy

(czaszka, kość skroniowa i korzenie zębów);

b) chrząstkozrosty – spajane chrząstką. W wieku dziecięcym i młodzieńczym w kościach

długich, między trzonem a nasadą. U dorosłych, między żebrami a mostkiem, w kościach

łonowych;

c) kościozrosty – spajane kością. Są najmocniejsze i występują w szwach czaszki oraz

patologicznie po złamaniu kości w stawie. Kościozrost, to także zrośnięcie kości biodrowej,

łonowej oraz kulszowej w jedną kość miedniczą.

2. połączenia wolne – stawy.

53

3.4.1. Stawy

Stawy są to ruchome połączenia między kośćmi (Rys.3.26). Powierzchnie stawowe kości pokryte

są chrząstką stawową i są względem siebie odpowiednio dopasowane (np. głowa kości udowej i

panewka stawu). W obrębie stawów mogą istnieć także dodatkowe elementy chrzęstne, dopasowujące

powierzchnie stawowe podczas ruchu w stawie. Stałym elementem budowy stawu jest torebka

stawowa utworzona z tkanki łącznej, w obrębie której znajduje się jama stawowa wypełniona mazią

stawową. Strukturami, które dodatkowo stabilizują staw są więzadła – połączenia kostno-kostne

zbudowane z tkanki łącznej. Mogą one znajdować się poza stawem, ściśle łącząc się z torebką

stawową, a także w jamie stawowej.

Rys.3.26. Staw kolanowy [14]

Do stawów dużych zalicza się:

1. Staw ramienny – staw kulisty, wolnoosiowy, w którym zachodzą ruchy zginania, prostowania,

odwodzenia, przywodzenia, obrotowe i obwodzenia (Rys.3.27). Staw ten tworzy powierzchnia

stawowa panewki łopatki i głowa kości ramiennej. Należy zaznaczyć, że istnieje duża

dysproporcja między powierzchnią stawową głowy i panewki, na korzyść głowy. Powierzchnie

stawowe pokrywają chrząstki, a panewka pogłębia jeszcze obrąbek stawowy. Torebka stawowa

jest bardzo luźno napięta, a biorąc pod uwagę fakt, że staw ma tylko jedno więzadło kruczo-

ramienne i słabe więzadła obrąbkowo-ramienne, może w nim zachodzić bardzo szeroki zakres

ruchów, jak też i niebezpieczeństwo łatwego zwichnięcia. Dodatkowe zabezpieczenie tego stawu

stanowią wyrostki: barkowy i kruczy wraz z rozpiętym między nimi więzadłem kruczo-

barkowym, które tworzą strop zabezpieczający staw ramienny od góry i częściowo od przodu.

Rys.3.27. Staw ramienny [27]

54

2. Staw łokciowy – staw łączący ramię z przedramieniem, należący do stawów złożonych, gdyż

utworzony jest przez powierzchnie stawowe trzech kości: ramiennej, łokciowej i promieniowej

(Rys.3.28). W następstwie takiej budowy powstają trzy stawy: ramienno-łokciowy, ramienno-

promieniowy i promieniowo-łokciowo bliższy. Na dalszym końcu kości ramiennej znajdują się

powierzchnie stawowe, odpowiednio zamodelowane do powierzchni stawowych kości

promieniowej i łokciowej. Wszystkie stawy mają jedną torebkę stawową, która jest mocna i

dobrze napięta, czego skutkiem są rzadsze zwichnięcia niż w stawie ramiennym. Wzmocnienie

stawu stanowią dość dobrze napięte i mocne więzadła: poboczne promieniowe, poboczne

łokciowe i więzadło pierścieniowate kości promieniowej. W stawie łokciowym zachodzą ruchy

zginania i prostowania (staw ramienno-łokciowy i ramienno-promieniowy) oraz nawracania i

odwracania (staw promieniowo-łokciowo bliższy).

Rys.3.28. Staw łokciowy [28]

3. Staw biodrowy – staw panewkowy, gdzie liczba ruchów jest taka sama, jak w stawie ramiennym,

ale ich zakres mniejszy, zwłaszcza ruchów prostowania i odwodzenia (Rys.3.29). Panewkę stawu

stanowi kość miednicza, pogłębiona przez obrąbek panewkowy, a głową jest głowa kości udowej.

Staw biodrowy jest ściśle otoczony silną torebką stawową. Wewnątrz stawu znajduje się więzadło

głowy kości udowej, które łączy głowę kości udowej z dołem panewki. Wzmocnienie tego stawu,

a tym samym i ograniczenie jego ruchów, stanowią więzadła: biodrowo-udowe, będące

najsilniejszym więzadłem w ciele człowieka, więzadło łonowo-udowe i kulszowo-udowe, a

ponadto warstwa okrężna.

Rys.3.29. Staw biodrowy (kulszowy) [29]

4. Staw kolanowy – po stawie biodrowym przenosi największe obciążenia. Staw ten tworzą

powierzchnie stawowe kłykci kości udowej, powierzchnie stawowe kłykci kości piszczelowej i

powierzchnie stawowe rzepki (Rys.3.30). Kłykcie kości udowej pełnią rolę głowy, a kłykcie kości

piszczelowej – panewki. Panewkę pogłębia łękotka boczna i przyśrodkowa, z którymi związane są

55

więzadła wewnątrzstawowe łąkotkowo-udowe boczne i przyśrodkowe. Ponadto, wewnątrz stawu

znajduje się ciało tłuszczowe zapobiegające uszkodzeniu torebki w czasie ruchów oraz więzadła

krzyżowe przednie i tylne. Z zewnątrz staw ten wzmocniony jest przez więzadło rzepkowe oraz

więzadła poboczne: piszczelowe i strzałkowe. W stawie tym zachodzą ruchy zginania i

prostowania, a przy zgiętym kolanie, także niewielkie ruchy obrotowe. Ze względu na swoje

umiejscowienie i przenoszenie dużych obciążeń, staw ten ulega często uszkodzeniem, zwłaszcza

łękotki.

Rys.3.30. Staw kolanowy [30]

W związku z różnym ukształtowaniem powierzchni stawowych, wyróżnia się następujące typy

stawów (Rys.3.31):

1. staw zawiasowy - ruch w jednej płaszczyźnie pod kątem prostym do osi stawu, np. zginanie i

prostowanie (członki palców, łokieć);

2. staw obrotowy – jednoosiowy. Główka stawowa obraca się jak czop w łożysku. Oś stawu znajduje

się wzdłuż osi wzdłużnej kości (staw promieniowo-łokciowy);

3. staw śrubowy – ruch dookoła osi połączony z ruchem wzdłuż tej osi (wyrostek zrębowy kręgu

obrotowego);

4. staw eliptyczny – (promieniowo-nadgarstkowy). Posiada dwie główne osie a ruchy wykonywane są

w dwóch płaszczyznach prostopadłych do siebie (zgięcie dłoniowe i grzbietowe, ruchy

przywodzenia i odwodzenia);

5. staw siodełkowy – powierzchnie stawowe mają kształt siodła i są wypukłe w kierunku jednej osi i

wklęsłe w kierunku drugiej (kciuk);

6. staw kulisty wolny – posiada nieskończoną liczbę osi (staw barkowy);

7. staw kulisty panewkowy - panewka znacznie większa i obejmuje większą część główki. Ruch w

stawie jest bardziej ograniczony (staw biodrowy);

8. staw nieregularny – (mostkowo-obojczykowy);

9. staw napięty, płaski – powierzchnie stawowe płaskie o mniej więcej takiej samej wielkości.

Ruchomość w stawach jest silnie ograniczona i zależna od napięcia aparatu więzadłowego (kości

nadgarstka, stępu).

56

Rys.3.31. Przykłady stawów w szkielecie człowieka: A - kulisty (staw barkowy), B - siodełkowy (staw

nadgarstkowo-śródręczny kciuka), C - zawiasowy (staw ramienno-łokciowy), D - obrotowy (między pierwszym i drugim kręgiem szyjnym) [31]

Po uwzględnieniu wszystkich możliwych stopni swobody stawów, człowiek może wykonać ok. 250

ruchów, ale jest to liczba jedynie teoretyczna, ponieważ większość ruchów, przede wszystkim palców,

jest ze sobą sprzężona i nie można ich wykonać oddzielnie. Kończyna górna może wykonać 11

niezależnych ruchów. Akrobaci mogą wykonywać więcej ruchów niż przeciętny człowiek. Zakres

ruchów zależy od rodzaju stawu. W narządzie ruchu człowieka znajdują się stawy jednoosiowe

(międzypaliczkowe w palcach u rąk i nóg), dwuosiowe (nadgarstek) oraz wieloosiowe (staw barkowy

i biodrowy). Ogólnie, ruchy w stawach można podzielić na:

1. ruch ślizgowy – ścisłe przyleganie powierzchni stawowych do siebie. Wspólny dla wszystkich

stawów, ale tylko dla niektórych jedyny (nadgarstek, stęp);

2. ruch toczny – początkowa faza zginania w stawie kolanowym i żuchwowym (otwieranie ust);

3. ruch obrotowy – dwie powierzchnie o kształcie kuli stykają się w jednym punkcie (kość

promieniowa w główce kości ramiennej, staw promieniowo-łokciowy).

3.4.2. Chrząstki

Chrząstka, to sztywna tkanka łączna, która jest podporą tkanki miękkiej i umożliwia ruch w stawie.

W jej skład wchodzi 60-80% wody (Rys.3.32). Różni się grubością w zależności od stawu (np. gruba

na kolanach i cienka na łokciach). Posiada własności lepkosprężyste. Chrząstka nie jest unaczyniona i

tlen oraz substancje odżywcze dochodzą do jej komórek z naczyń położonych poza nią, dyfundując

przez substancję międzykomórkową. Z uwagi na znaczną wytrzymałość mechaniczną, chrząstkę i kość

zaliczamy to tzw. podporowych odmian tkanki łącznej. Występujące w nich komórki (chondrocyty i

osteocyty) są wyspecjalizowanymi odmianami fibroblastów (fibrocytów).

57

Rys.3.32. Chrząstka [32]

Rozróżnia się trzy typy chrząstki (Rys.3.33):

1. chrząstka szklista – silnie uwodniona substancja międzykomórkowa zbudowana z włókien

kolagenowych (kolagen II) i substancji podstawowej nadaje jej dużą odporność na ściskanie.

Występuje na powierzchniach stawowych, w ścianach krtani, tchawicy i oskrzeli;

2. chrzastka sprężysta – posiada substancję międzykomórkową, która zawiera dodatkowo

włókna sprężyste, nadające chrząstce elastyczność. Występuje w małżowinie usznej i w

krtani;

3. chrząstka włóknista – posiada budowę odmienną od pozostałych typów chrząstki, zbliżoną do

budowy ścięgna. Zbudowana jest z równoległych pęczków włókien kolagenowych (kolagen I)

a między nimi znajdują się terytoria chrzęstne. Występuje w przyczepach ścięgien, dyskach

międzykręgowych i spojeniu łonowym.

a) b) c)

Rys.3.33. Typy chrząstek: a) szklista [33], b) sprężysta [34], c) włóknista [35]

Chrząstka spełnia następujące funkcje:

- przenoszenie siły pomiędzy poruszającymi się kośćmi (przegubowymi);

- rozprowadzenie siły w stawach

- umożliwienie ruchu w stawach przy minimalnym tarciu.

Struktura chrząstki zmienia się wraz z głębokością od powierzchni stawu i można wyróżnić kilka

stref:

a) Strefa powierzchniowa - (ochrzęstna – odpowiednik okostnej) – jest najcieńsza. Posiada warstwę

powierzchniową (2m) i składa się z płaskich wiązek włókien kolagenowych i warstwy

głębszej, która złożona jest z gęstych włókien kolagenowych ułożonych równolegle do

płaszczyzny stawu, co umożliwia jego normalne ruchy. Warstwa powierzchniowa stawia opór

58

naprężeniom ściskającym, które powstają podczas ruchu stawu. Wytrzymałość i sztywność

włókien kolagenowych jest większa w kierunku równoległym do linii podziału i prostopadle do

niej. Powierzchnia posiada kolagenową zakładkę, która tak jak elastyczna opaska jest

rozluźniona, przez co pod mikroskopem nie posiada gładkiej powierzchni. W strefie

powierzchniowej jest wysoka zawartość wody (80%) i zmniejsza się w sposób liniowy wraz z

głębokością chrząstki (do 65% w strefie głębokiej).

b) Strefa pośrednia – składa się z włókien kolagenowych o większej średnicy niż w strefie

powierzchniowej. Włókna są ułożone mniej prostopadle niż w strefie powierzchniowej

Chondrocyty są sferyczne i zawierają retikulinę.

c) Strefa głęboka – posiada dużą ilość wiązek kolagenowych, przechodzących prostopadle do

płaszczyzny ruchu stawu. Strefa głęboka charakteryzuje się niską zawartością wody (65%).

d) Strefa zwapniała – w niej następuje przejście do kości. Charakteryzowana jest przez

hydroksyapatyt tworzący nieorganiczną część macierzy kości. Włókna kolagenowe strefy

zwapniałej mocują chrząstkę do kości.

3.4.3. Ścięgna i więzadła

Ścięgna, to pasma zbudowane z wytrzymałej tkanki łącznej w postaci mocnych włókien

kolagenowych. Mają zabarwienie biało-srebrzyste a pod wpływem rozciągania wydłużają się do 4%

swojej długości. Mają za zadanie przenosić siłę skurczu mięśniowego na elementy kostne szkieletu [3]

(Fot.3.1). Ponadto, ścięgna pogrubiają kapsułę dookoła stawu. Zbudowane są z kolagenu, elastyny i

włókien retikuliny (białka tkanki łącznej układu chłonnego).

Słowo „więzadło” pochodzi od łacińskiego „ligare”, które oznacza ‘łączyć’. Więzadła składają się

z elastyny i włókien kolagenowych, przeciwdziałającym siłom rozciągającym. Funkcje więzadeł, to:

połączenie kości ze stawem, prowadzenie ruchu w stawie oraz działanie jako pozycjometr.

Powierzchnia dookoła więzadła, tzw. epiligament, jest luźną kopertą, która go otacza. Składa się z

wielu typów komórek jak również nerwów i żył. Ma na celu zabezpieczanie przed ścieraniem,

podtrzymanie układu naczyniowego oraz sterowanie metabolicznymi przepływami.

Literatura

1. Będziński R.: Biomechanika inżynierska. Zagadnienia wybrane. Oficyna Wydawnicza

Politechniki Wrocławskiej, Wrocław, 1997. 2. Blix M.: Die lange und die spannung des muskels. Scand. Arch. Physiol., vol. 5, pp.150-172,

1895.

3. Bochenek A., Reicher M., Łasiński W.: Anatomia człowieka. Tom I i II, PZWL, 2005. 4. Deligianni D.D., Maris A., Missirlis Y.F.: Stress relaxation behaviour of trabecular bone

specimens. J. of Biomechanics, no 27, pp. 1469-1476, 1994

5. Huxley H.E., Hanson J.: Changes in the cross-striatons of muscle during contraction and stretch and their structural interpretation. Nature 173, 971-973, 1954.

6. Mrozowski J., Awrejcewicz J.: Podstawy biomechaniki, Wydawnictwo Politechniki Łódzkiej,

2004.

59

7. Piszczatowski S., Kędzior K., Skalski K.: Wpływ lepkosprężystych własności tkanki kostnej na

warunki przenoszenia zmiennych w czasie obciążeń w implantowanych stawach biodrowych. XV

Ogólnopol. Konf. Naukowo-dydaktyczna, teoria maszyn i mechanizmów, Białystok, 1996. 8. Popko J.: Zmiany zwyrodnieniowe chrząstki stawowej. Roz. Habilitacyjna, Akademia Medyczna

w Białymstoku, 1990.

9. Pytko S., Kowal A.: Implanty stawu biodrowego człowieka. Mechanika w Medycynie, p.197-209, Rzeszów, 1998.

10. Ryniewicz A.: Biotribologiczna struktura stawu biodrowego człowieka. Mechnika w Medycynie

4, 211-222, Rzeszów, 1998.

11. Winiecki M.: Zagadnienie biomechanicznej biokompatybilności kości i materiałów konstrukcyjnych implantów ortopedycznych w świetle współczesnego dwufazowego

porosprężystego modelu tkanki kostnej. Maintenance and Reliability, vol.22, 74-79, 2004.

12. Wolff J.: The law of bone remodeling. Springer - Verlag, Berlin, 1986. 13. Xinghua Z.: A study of the effect of non-linearities in the equation of bone remodeling. Journal of

Biomechanics, vol.35, 951-960, 2002.

14. http://republika.pl/anatomia/szkielet/index.htm 15. http://www.zdrowie.med.pl/uk_kostny/anat_i_fizjo/a_uks.html

16. http://microanatomy.net/Reviews/NBME%20BONE%20%20CARTILAGE%20REVIEW%202004.

pdf

17. http://www.udel.edu/mse/class/Pochan/667/atg%20TElecture03 18. http://www.cortland.edu/esss/biomechanics/

19. http://www.wszpwn.com.pl/_gAllery/49/74/4974.ppt

20. http://www.tkk.fi/Yksikot/Rakennus/Ymp/Opiskelu/Tekol/Lecture2_2006.pdf 21. http://www.education.bham.ac.uk/subjects/sport/agms/mswodule_content/Lecture1web.ppt

22. http://www.coe.unt.edu/ubms/documents/classnotes/July2005

23. http://www.getbodysmart.com/ap/muscletissue/structures/thinfilaments/tutorial.html

24. http://www.getbodysmart.com/ap/muscletissue/structures/thickfilaments/tutorial.html 25. http://www.uwlax.edu/RECORDS/00-02/Grad-Cat/ESS.html

26. http://www.biofiz.am.wroc.pl/instrukcje/FizjoW3.pdf

27. http://www.virtualtrener.com/kosci/bark.php 28. http://www.virtualtrener.com/kosci/lokiec.php

29. http://www.virtualtrener.com/kosci/mied_staw.php

30. http://www.virtualtrener.com/kosci/kolano.php 31. http://tusia510.webpark.pl/

32. http://acad.erskine.edu/facultyweb/edwards/BG210/Powerpoint/JOINTS.ppt

33. http://pl.wikipedia.org/wiki/Tkanka_%C5%82%C4%85czna

34. http://www.histologia.cm-uj.krakow.pl/Tk_podporowe/tk_podporowe_2.html 35. http://www.udel.edu/Biology/Wags/histopage/colorpage/cc/ccfls.GIF