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8/17/2019 Dynamique.pdf

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Populations, peuplements et communautés

- Croissance et dynamique des populations

- Interactions entre populations : compétition interspécifiques, niche écologique,relations prédateurs - proies et hôtes - parasites, approche qualitative duformalisme de Lotka-Volterra, conception évolutive des interactions durables

- Notion de peuplement (guildes), succession écologique (peuplements pionniers etclimaciques, zonation)

Écologie fonctionnelle, écosystèmes

- Zonation écologique au niveau de la planète (biomes terrestres et océaniques)

- Le sol et ses composants

- Flux d'énergie, réseaux et pyramides trophiques, étude d'un écosystème et

comparaison avec un agrosystème- Participation des êtres vivants aux cycles de l'eau, du carbone et de l'azote,


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Biodiversité et biologie de la conservation

- Définition et portée du concept de biodiversité. Échelles (génétique,spécifique, écologique)

- Dynamique de la biodiversité (maintien, extinction d'origine anthropique)

- Biologie de la conservation et gestion durable des populations


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Un nénuphar, Victoria regia, double de surface tous les 9 jours. Après 3 mois, un seulnénuphar a couvert entièrement la moitié d’une pièce d’eau. Combien faudra-t-il detemps pour couvrir l’autre moitié ?


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Croissance d’une population

N0 = 1

N1 = R.N0N2 = R.N1 = R.R.N0 = R2.N0N3 = R.N2 = R.R.R.N0 = R3.N0N4 = R.N3 = R.R.R.R.N0 = R4.N0N5 = R.N4 = R.R.R.R.R.N0 = R5.N0

……Nt = Rt.N0

0

5000

10000

0 5 10 15 20 25 30

Temps

Effectif

c’est une croissance exponentielle

Nt = ert.N0avec R=er


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on a :

N N ert

= 0

Cela revient à dire qu’en l’absence de facteur limitant,une population s’accroît de façon exponentielle

en posant N0 = 1, on a : N ert =

en se rappelant que d N

dt N

dN

dt

(ln )=

1

ou : ln N rt =

1

N

dN

dt r = ou :

dN

dt rN =


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Croissance d’une population

En l’absence de facteur limitant,le taux d’accroissement reste constantpar unité de temps R

N N

N t t

N

N t =

−

−=

( )

( )

0

0

∆

∆

Quand )t tend vers 0, R tend vers r.

Cela exprime le potentiel biotiqued’une espèce, c’est à dire la féconditémaximale dont elle peut faire preuveen l’absence de facteurs limitants.

r dN

N dt =

.

La vitesse d’accroissement deseffectifs de la population est donc : V

dN

dt rN = =

Remarque : ce taux dN/dt ne possède pas de maximum.


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r dN

N dt

=

.

peut s ’écrire aussi : dN rN dt = .

Soit, en intégrant : N N er t t = −0

0( )

Avec t = 0 : N N ert

= 0

Cela revient à dire qu’en l’absence de facteur limitant, une population s’accroîtde façon exponentielle


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Taux d’accroissement, de mortalité, de natalité

Si b = taux de natalité et m =taux de mortalité, on a : r b m= −

En présence de facteurs limitants, le taux de natalité va diminuer et le taux

de mortalité augmenter.La croissance de la population n ’est plus exponentielle, mais tend vers unelimite; la courbe est en forme de « S » ou sigmoïde.

Cela revient à dire que le rapport dN/dt atteint un maximum au-delà duquel ildécroît et tend vers 0 (b = m).

L’effectif de la population atteindra un maximum, une valeur asymptotique.C’est l’effectif maximal que peut supporter le milieu considéré = capacitélimite du milieu = K


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Dans le cas d’une croissance en présence de facteurs limitants, le mathématicienVerhulst a proposé en 1938 le formalisme suivant : le taux de croissance R va

décroître de façon linéaire en fonction de l’effectif N

R r N

K = −( )1

Au début, N # 0, donc R # rA la fin, N # K, donc R # 0

donc :

dN

dt RN r

N

K N = = −( )1


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L’intégration de cette formule donne :

où c K N

N =

− 0

0

0

5000

10000

0 5 10 15 20 25 30

Temps

Effectif

C’est l’équation de lacourbe logistique.

La différence entrela courbe bleue

(exponentielle = pas defacteur limitant)correspond à la résistancedu milieu

N K

c e

rt =

+

−

1 .


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Sur une courbe logistique, le taux d’accroissement est maximal pour N = K/2.

Dans une population se développant en présence de facteurs limitants, la vitessemaximale d’accroissement des effectifs est atteinte lorsque ces derniers ont unevaleur égale à la moitié de la capacité limite du milieu, puis elle décroît et tend às’annuler au fur et à mesure que l’on s ’approche de K.

Entre une croissance exponentielle et une croissance logistique, avec les mêmesvaleurs initiales, au départ, les différences sont faibles. L ’écart se creuseprogressivement; c’est la résistance du milieu (= 1-N/K)

Ce type de croissance est théorique car aucune interaction (intra ouinterspécifique) n’est prise en compte. Cela s’observe généralement enconditions expérimentales ou dans quelques cas particuliers, comme lacroissance humaine entre la fin du 17° et l’époque actuelle.


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Quels sont les principaux facteurs (écologiques) contrôlant ledéveloppement d’une espèce ?

• la disponibilité en habitat

• la disponibilité en nourriture

Si l’un ou l’autre vient à manquer (habitat ou nourriture), des facteursphysiologiques, biologiques, … interviennent pour limiter la croissance de lapopulation.

Il n’y a qu’une exception … ?


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Relations Interspécifiques

Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme :

négatives, c’est à dire qu’il existe des conflitsoupositives.

Interactions positives

Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose

At ten t i on :La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs delangue anglo-saxone et française. Ce qu’il faut retenir c’est l’existence d’une graduationentre les différents niveaux. L’attribution d’une interaction positive à l’un ou à l’autreniveau est parfois délicate ou impossible.


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Commensalisme :exploitation non parasitaire d’une espèce vivante par une autre espèce.

- colonies d’insectes sociaux : de nombreuses espèces commensales vivent souvent des

résidus de la nourriture de ces derniers (nids de guêpes avec des larves de diversesespèces de Diptères Syrphides se nourrissant en saprophage des détritus)

- certaines espèces de crabes vivant à la base de la couronne de tentacules desanémones de mer : Inachus et Anemonia.

- associations requins et poissons pilotes

Inquilinisme :type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu’un abrisans prélever à ses dépends aucun aliment

- crustacés et salpes

Attentionles espèces épiphytes ou épizoïtes (=épizoaires) sont un cas particulier decommensalisme ou d'inquilinisme (épibiontes = épiphytes ou épizoaires).


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Phronime, Crustacé Amphipode, vivant dans une salpe (Tunicier)


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Phorésie :phénomène par lequel un invertébré peut se faire transporter par une espèce

dépourvue de toute affinité systématique avec son passager.La phorésie est très répandue chez les Acariens mais existe aussi chez les Insectes, lesNématodes et les Pseudoscorpions.

Selon son côté obligatoire ou non, la phorésie relève du mutualisme ou de la symbiose.

Le phorétique recherche activement son hôte et se fixe sur ses téguments pour se fairetransporter d'un lieu à un autre pour assurer sa dissémination.

Pendant son voyage, le phorétique entre en quiescence. L'activité et la reproduction nereprendront que lorsqu'il aura atteint un site convenable.

La phorésie est donc un processus actif qui s'oppose à la zoochorie (transport devégétaux par les animaux) et à l'anémochorie (transport par le vent de graines et

semences) qui sont des modes passifs de transport, tributaires du hasard.


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Zoochorie :un cas particulier de relations animaux-végétaux

Pris dans son sens le plus large, la zoochorie peut intéresser des Bactéries et desChampignons.

- Nématodes contribuant à la dispersion de bactéries en les transportantgénéralement collées sur leur corps (transport passif, les bactéries ne recherchent pasun nématode hôte pour être transportées).

- Insectes transportant souvent de nombreux champignons pathogènes et

pouvant servir de vecteur de prolifération.- Vertébrés :

(i) consommation de fruits et rejet des pépins avec les excréments(ex : la grive et le gui),

(ii) collecte de fruits secs perdus en cours de transport ou oubliésdans des cachettes (ex : écureuils et nombreuses graines),

(iii) transports involontaires de semences adhérents aux pattes, aupelage ou aux plumes (on parle d'épizoochorie).


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Mutualisme :phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espècesvivantes.

Symbiose :forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue unphénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et setraduit par un bénéfice réciproque.

Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme

- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituentun autre exemple de symbiose d'importance écologique considérable.

- entre une algue et un animal : c'est le cas des zooxanthelles symbiotiques demadréporaires (ex - Dinoflagellés Gymnodinium microadriaticum). Apport aux polypes dediverses substances produites par photosynthèse (glucides, acides aminés).

- entre un champignon et un animal : chez les termites et les fourmis existentdes espèces champignonnistes.


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- entre micro-organismes et végétaux : un des cas les plus connu est celui desbactéries fixatrices de l'azote du genre Rhizobium qui sont associées aux Légumineusesvivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes.

- entre champignons et végétaux : ce type d'association intervientprobablement dans plus de 20 à 30 % des espèces herbacées.

Dans la sous-famille des Pooideae (famille Poacae) par exemple, cette association estsystématique. Les bénéfices sont nombreux pour la plante et le champignon. C'est unevéritable symbiose qui n'est connue et bien comprise que depuis peu de temps (Rudgers etal., 2004).

Le champignon produit des mycotoxines (généralement des alcaloïdes) qui peuvent :- augmenter la résistance vis à vis des herbivores

Le champignon endosymbiotique peut également :- augmenter la résistance de la plante à la sécheresse- augmenter l'absorption de nutriments- augmenter la compétitivité de la plante hôte, même en absence

d'herbivore

En échange, la plante-hôte offre une structure de soutien et d'abri pour la croissancedes hyphes du champignon symbiotique et leur nutrition dans l'espace intracellulaire.

La plante est également un moyen de dissémination quand les hyphes du champignoncroissent et infectent les graines.


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Ces champignons symbiotiques sont également utilisés comme nourriture par la micro-faune du sol (arthropodes principalement).

Récemment (2001), lors d'une étude de routine en microcosme des relations entre cettemicro-faune du sol et les ectomycorhizes d’un pin (Pinus strobus), deux chercheurscanadiens, Klironomos et Hart, ont découvert qu'après deux semaines de contact avecdes ectomycorhizes (Laccaria bicolor), moins de 5% des arthropodes (Folsomiacandida) avait survécu.

Tous les animaux morts étaient envahis par des hyphes de champignons. En contactavec d'autres champignons (non symbiotiques), les arthropodes survivaient.

Ces chercheurs ont pu montré que le champignon symbiotique agissait comme unprédateur sur ces arthropodes. Le champignon produit une toxine qui immobilisel'arthropode avant de l'envahir avec ses hyphes.

Afin de déterminer le devenir de l'azote des arthropodes, les chercheurs ont marqué lesanimaux avec du 15N (test avec des animaux morts et des animaux vivants) : 25% del'azote du pin dérive de celui des arthropodes en présence d'ectomycorhizes .


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- entre végétaux et animaux :

- de très nombreuses espèces d’insectes vivent en symbiose avec une plante supérieuredont ils assurent la pollinisation (entomogamie).

Exemple : les Hyménoptères et les Orchidées

On parle de fleurs entomophiles dans ce cas,mais il existe aussi des fleurs malacophiles : pollinisation par des limaces ou d’autresmollusques

Exemple : une petite Saxifragacée d’Europe, la Dorine, Chrysosplenium al t ern i f ol ium , avec les escargots.

Il y a aussi des fleurs ornithophiles : pollinisation par des oiseaux

Exemple : les colibris et de nombreuses fleurs, dont le fameux Strelitziareginae

Enfin, il y a des fleurs cheiroptérophiles : pollinisation par les chauves-souris

Exemple : les fleurs du baobab, Adansonia digitata fécondées par chauves-souris


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Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme négatives, c’est à direqu’il existence des conflits ou positives.

Existence de conflits : Interactions négatives

Conflits pour l’espace


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Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme négatives, c’est à direqu’il existence des conflits ou positives.

Existence de conflits : Interactions négatives

Conflits pour l’espace

Conflits pour la nourriture = Compétition pour l’accès à une ressource exploitée de

façon simultanéeCe sont les r elat ions pr oies- prédat eurs dans le sens le plus large.

Trois niveaux :

Prédation sur espèces vivantes

Régimes saprophage (animal se nourrissant sur du matériel mort) et saprophyte(végétal qui tire des nutriments de sols riches en matières organiques).

Parasitisme


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Dans les relations proies-prédateurs, il convient de distinguer :

(i) les réponses du prédateur vis à vis d’une proie,

(ii) les effets de la prédation sur les populations de proies

et (iii) les rôles de la prédation


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Réponses d’un prédateur aux variations d’abondance d’une proie

On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :

- réponse f onct ionnelle : augmentation du nombre de proies consomméeslorsque la densité de la proie augmente;

- réponse(s) numér ique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le

nombre de proie augmente.Cela revient à dire que le nombre de proies disponibles augmente, un prédateur peutd’abord réagir en modifiant son taux de prédation (réponse fonctionnelle) et ensuiteaugmenter ses effectifs (réponse numérique).


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Autre type de réaction fonctionnelle

Intervenir des proies secondaires - Effet de bascule ou Switching :

si une proie n’est pas fortement disponible, une proie secondaire est préférée

Consommation de Proies = C1 et C2Nombre de Proies = N1 et N2

Absence de Switching :C1/C2 = N1/N2

En cas de Switching :C1/C2 = p N1/N2avec p variable : p = f(N1, N2)

(d’après Barbault, 1993)


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0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Benthos Plancton Indéterminé

Posidon ia oceanica

Caulerpa taxifoli a

Mai

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Posidon ia oceanica

Caulerpa taxif olia

Benthos Plancton Indéterminé

Janvier

Effet de bascule dans lerégime alimentaire dupoissons Labridé Symphodusocellatus dans un herbier deposidonie (Posidoniaoceanica) et dans une prairiede caulerpe (Caulerpataxifolia)


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Autre type de réponse du prédateur à la densité des proies

Réponse agrégative (voir Barbault, 1993, page 125)

Ce type de réponse n'est pas toujours mentionné dans les autres livres classiquesd'écologie (en français). S'apparente à la théorie anglaise très en vogue, celle del'optimal f or aging .

Quand les proies ont une distribution groupée, les prédateurs sélectionnent depréférence les zones où la densité des proies est maximale (réponse agrégative).

La théorie de l'optimal foraging, complète cette réponse en lui associant une notionénergétique : le prédateur doit optimiser son gain d'énergie (nourriture) en fonctionde ses dépenses (ex : trajets réalisés sans se nourrir, pour aller chercher de lanourriture).

Ce type de comportement subit les pressions de sélection et le comportement optimalest sélectionné.


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Sélection de mouches par la bergeronnette Motaci ll a a lba yar r e ll ii : les proies ne sont pasconsommées en fonction de leur disponibilité (mode 8 mm), mais en fonction de leur profitabilité(mode 7 mm). (d’après Davies, 1977, in Campan & Scapini, 2002, p. 398)


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Cette expérience (Stamhuis et al., 1998. J. exp. mar. Biol. Ecol., 228: 197-208) est en accord avecle modèle généralement admis de l’opt imal f oraging pour les deposi t f eeder s (Taghon et al.,1978. Limnol. Oceanogr., 23: 752-759).

Les grains les plus abondants dansle milieu (>70 µm) ne sont que peuingérés. Par contre, il existe unesélection des grains de sédiment(30 à 12 µm).

Entre ces deux classes, le rapportSurface/Volume augmente d’un

facteur 7 à 8.La sélection de grains plus petits(plus fort rapport S/V) permetd’augmenter la quantité dematière organique ingérée (cellefixée à la surface des grains desédiment).

Distribution en pourcentage de la taille des grains de sédiments ingérés par le CrustacéCal l ianassa subt err anea (Décapode - Reptantia - Macrura - Thalassinidea - Callianassidae).


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Réponses d'un prédateur aux variations d'abondance d'une proie

On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :

- réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées lorsque la densitéde la proie augmente;

- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le nombre deproie augmente.

Réponses numériques :

En réponse aux variations d'abondance des proies, la population de prédateur peut voir seseffectifs variés.

Il n'y a pas une réponse numérique et une seule, mais plusieurs éléments peuvent êtremodifiés pour déclencher une augmentation numérique de l'abondance de prédateurs :

- variations du taux de croissance individuel

- variations de la durée de développement- variations de la fécondité (taille des pontes ou fréquence de la reproduction)- variations des taux de mortalité- variations des taux d'émigration ou d'immigration.


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La réponse fonctionnelle est un phénomènecomplexe et elle est souvent la résultantede plusieurs facteurs différents.

Parfois, une réponse simple est trouvée.Variations de la fécondité

Le lézard déserticole d’Arizona Xant husia vigilis : La quantité de pluie règle lacroissance des plantes annuelles et doncindirectement des insectes qui en dépendent.

Ces insectes servent de proies au lézard.

La hulotte St r ix a luco : plus les proies sontabondantes, plus le pourcentage de couplesreproducteurs augmente.

(d’après Barbault, 1981)


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Effets de la prédation sur les populations de proies

Si on prend en compte simultanément les réponses fonctionnelles etnumériques, on peut décrire l’évolution simultanée des populations deproies et de prédateurs.

De façon classique, on considère un système simple, avec une proie et unprédateur. Cela ne se rencontre que dans les systèmes avec monophagie.Cela décrit donc rarement la réalité.

Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka et Vito Volterra

Système à deux équations différentielles décrivant l’évolution dans letemps de la densité de proie et de la densité de prédateur.


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Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka (un biophysicien américain, maisné en Ukraine; 1880-1949) et Vito Volterra (un mathématicien italien; 1860-1940)

Système à deux équations différentielles décrivant l’évolution dans letemps de la densité de proie et de la densité de prédateur.

Lotka, A. J. 1925. Elements of physical biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co.

Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R.Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.


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Croissance de la population de proies (N)en cas d’absence de prédateurs (P):

en présence de prédateurs (P):

Croissance de la population de prédateurs (N)en cas d’absence de proies (P):

en présence de proies (P):

dN

dt r N = 1

dN

dt r k P N = −( )

1 1

dP dt

r P = − 2

dP

dt

r k N P = − +( )2 2

(k1 mesure l’habileté des proies à échapper aux prédateurs)

(k2 mesure l’habileté des prédateurs à attraper des proies)


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dN

dt r k P N = −( )

1 1

dP

dt r k N P = − +( )

2 2

Le couple « prédateur-proies » sera en équilibre quand les densités de proies ETles densités de prédateurs seront constantes.

Constance : dérivée = 0

P r

k eq =

1

1

N r

k eq =

2

2

Chaque équation représente une isocline, pour les prédateurs et pour les proies.L’équilibre est atteint à l’intersection des deux.

donc

donc


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Proies

Prédateurs

P r

k eq =

1

1

N r

k eq =

2

2

Proies augmententPrédateurs augmentent

Proies diminuentPrédateurs augmentent

Proies diminuentPrédateurs diminuent

Proies augmententPrédateurs diminuent


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Résolution numérique de ce système de différentielles : les densités desdeux populations évoluent de façon périodique et décalée dans le temps

Un système Proies-Prédateurs peut alors montrer 3 évolutions possibles ;

Oscillations entretenues indéfinimentavec une amplitude constate

Oscillations amorties aboutissant à unéquilibre

Oscillations amplifiées aboutissant tôt ou tard àla disparition d’un partenaire ou l ’autre


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Autres mode de représentation assez usité :

• les variations respectives sont portées sur un plan, avec densité de proieen abscisse et densité de prédateur en ordonnée• l’état du système est décrit par un point• au cours du temps le point décrit une trajectoire orientée


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• Simplification Environnementale– Constance dans le temps– Espace uniforme

• Simplification Biologique– Individus identiques et constants dans le temps– Croissance exponentielle des proies– Proies limitées uniquement par la prédation– Croissance des prédateurs ne dépend que de la prédation

• Simplification Écologique– Proies et Prédateurs se rencontrent au hasard, proportionnellement à la

densité

– Pas de saturation pour les prédateurs– Régime alimentaire unique et invariable

Modèle de Lotka-Volterra : des conditions initiales non réalistes


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Exemple : Évolution d’un régime planctonophage vers un régime herbivore puismésophage chez de nombreux poissons Sparidae.

Pagr us aur iga de 110 mm (1), 142 mm (2),187 mm (3), 215 mm (4) et 255 mm (5).

rond clair : canine; noir : molaire

Pagr us caer uleost ic t us de 63 mm (1), 88 mm(2), 160 mm (3), 190 mm (4), 235 mm (5) et380 mm (6).

(d’après Bianchi, 1984)


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Par la suite, de nombreux biologistes ont essayé d’appliquer ce modèle aux données delaboratoire.

À partir de 1930 : expériences du biologiste russe G.F. Gause avec les protozoairesParamecium caudatum (proie) et Didinium nasutum (prédateur)

• pas de cycle constaté

• le prédateur tue toutes les proies et ensuite meurt en peu de temps

• Inconsistant avec le modèle de Lotka-Volterra


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La stabilité du système et l’observation de « cycle » ne sont possibles qu’avec desensemencements réguliers en proies. Mais ce n’est pas en accord avec le modèle L-V carla population de proies n’est pas gouvernée que par le prédateur.


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1958 : Expériences de C.B. Huffaker avec les acariens Eotetranychus sexmaculatus(phytophage élevés sur des oranges - trait violet) et Typhlodromus occidentalis(prédateur du précédent - trait orange).

La stabilité du système sur 70 semaines a été atteinte enintroduisant une hétérogénéité spatiale et en manipulant lespossibilités de dispersion des prédateurs et des proies.


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Portée et limite du modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra

Fonctionne assez bien en laboratoire si on manipule les densités (ensemencement)ou l’hétérogénéité spatiale.

Peu d’accord avec les fluctuations naturelles.

Exception pour dessystèmes “simples” commele lynx et le lapin avec leclassique exemple desdonnées issues de laHudson Bay Compagny quifaisait commerce desfourrures aux USA et auCanada dans les années1800.


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Les deux équations différentielles ont été établies à l’aide du modèle de

croissance exponentielle. La même démarche peut être faite sur un modèlelogistique pour les proies N et en tenant compte de la réponse fonctionnelle duprédateur P (on enlève les indices pour simplifier)

Variantes au modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra

dN

dt bN

N

K aNP = − −( )1

Les isoclines : verticale pour les proies (dP/dt)=0, droite pour les prédateurs

(dN/dt=0).

dN

dt bN aNP = − devient

dP

dt rNP mP = − devient

dP

dt

rNP

g N mP =

+ −

Péq = (1-N/K).b/a et Néq = mg/(r-m)


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On peut aussi inclure une réponse fonctionnelle dans l’évolution des proies.

Variantes au modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra

dN

dt bN

N

K aNP = − −( )1

L’isocline pour les prédateurs (dN/dt=0) est complexe (fonction quadratique) etprend l’allure d’une parabole à concavité tournée vers le bas.

devientdN

dt

bN N

K

cNP

g N

= − −

+

( )1

P b

c g

g

K N

K N eq = + − −

( ) ²1 1


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Proies

P r é d a t e u r s

K proies

Isocline des Prédateurs

Isocline des Proies


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Proies

P r é d a t e u r s

K préd.

K proies

EffetAllee

Le système peut encore être complexifié (graphiquement) :introduction d’une capacité maximale, K, et d’un effet Allee


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I

IIIII

IV IV

IIIII

I

Il peut y avoir disparition

de la population de proies

Il peut y avoir coexistence

des deux populations

Selon la position de l’isocline Prédateur à droite ou à gauche de la « bosse », l’évolutionpeut être différente


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Applications actuelles de ces modèles « Proie-Prédateur »

Malgré ses limites, ce type de modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra (et sesvariantes) est souvent utilisé en lutte biologique :

Utilisation d’un agent biologique (prédateur ou parasite) pour luttercontre l’extension d’une espèce

Postulat :

L’agent biologique introduit peut cont r ôler l ’ex t ension de lapopulation visée

Certains modèles (Nicholson & Bailey, Hassel & Varley) introduisent la notiond’espace : espace de recherche des proies; peut être constant ou dépendre desinteractions entre espèces.

Actuellement les modèles informatiques développés reposent tous sur cette notiond’influence spatiale et de comportement spatial des individus. Application enparticulier à la lutte biologique (INRA; modèle Simcity Limace/Caulerpa)


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Théories du t op bot t om et bot t om up

Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires

Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique

Compte tenu de la structure verticale et de la compétition inter-spécifique, ilrésulte que :

La compét it ion ent r e pr oduct eur pr imair es pour l’ut ili sat ion des élément s nut r it if sdoit j ouer un rôle maj eur dans la régulat ion des populat ions

C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources,ou contrôle bot t om - up

Autrement dit, les ressources disponibles, régulées par les facteurs physico-chimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs jusqu’auxprédateurs

Exemple : le rôle du phosphore, à la fois limitant vis à vis de la production primaire etstimulant dans les problèmes d’eutrophisation


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Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du plancton(histogramme hachuré) et les captures de poissons pélagiques, du nord au sud del’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963, in Sacchi & Testard, 1971).


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Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par la prédationexercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs.

C’est le contrôle t op - down

Dans les réseaux trophiques, on parle de Cascade trophique

Un effet inverse existe également :


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Exemples :

• loutre, oursins et kelp (USA, Pacifique)• des oiseaux, leurs prédateurs (renard gris d’Amérique, moufette rayée,raton laveur, chat domestique) et un super-prédateur, le coyote : auxUSA, en Californie du sud, à cause de la fragmentation de l’habitat,disparition du coyote et en contre partie, disparition de plus de 75espèces d’oiseaux au cours du dernier siècle (Crooks & Soulé, 1999)

• au Canada, prédateurs (loup, puma), herbivores (caribou, orignal, cerf)et plantes : en présence de loup et d ’herbivores, biomasse herbivore =62 kg/km², en absence de loup, 299 kg/km² et pression très importantesur les plantes (Crête, 1999)


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Importance relative des deux types de contrôle

Pendant un certain temps, il y a eu les partisans de l’un ou de l’autre contrôle.Actuellement, un consensus se dégage pour penser que les deux interviennentsimultanément et peuvent être complémentaires.

Toutefois, ces deux types de contrôle ne permettent pas toujours d’expliquer lesfluctuations de populations.

Les modifications par l’homme d’un niveau trophique peuvent amplifier l’un ou l’autre :

- augmentation des ressources en nutriment (pollution) : amplification dubottom - up control

exemple : les phénomènes d’eutrophisation

- diminution d’abondance d’un prédateur de haut niveau (chasse, pêche) :amplification du top - dow control

exemple : l’alternance des faciès algaux en Méditerranéeoccidentale


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Alternance des peuplements algaux en Méditerranée (d’après Sala, 1996) :


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a - En réponse aux hivers plusneigeux (NAO index négatif); la

taille des groupes de loups (Canislupus) augmente.

b - Plus la taille des bandes deloups augmente, plus ils tuentd’orignaux (Alces alces).

c - La taille des bandes de loupsde l’année précédente influencela densité d’orignaux.

d - Les orignaux (herbivores)consomment du sapin baumier(Abies balsamea). Une plus faibledensité d’orignaux à la suited’hiver neigeux entraîne une plusforte croissance des sapinsbaumiers.

Données tirées de Post et al. 1999. Parc national Isle Royale, USA


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http://www.atmosphere.mpg.de/enid/1vs.html


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a - En réponse aux hivers plusneigeux (NAO index négatif); la

taille des groupes de loups (Canislupus) augmente.

b - Plus la taille des bandes deloups augmente, plus ils tuentd’orignaux (Alces alces).

c - La taille des bandes de loupsde l’année précédente influencela densité d’orignaux.

d - Les orignaux (herbivores)consomment du sapin baumier(Abies balsamea). Une plus faibledensité d’orignaux à la suited’hiver neigeux entraîne une plusforte croissance des sapinsbaumiers.

Données tirées de Post et al. 1999. Parc national Isle Royale, USA

Une variation climatique, en relation avec les activités humaines ou non (effet de serre), peutmodifier le comportement d’animaux ayant une structure sociale complexe et avoir, par cascade,une influence sur la structure et le fonctionnement de l’écosystème.


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Relations « Proies-Prédateurs » : Extensions des données précédentes

Tout ce qui vient d’être dit l’a été pour 2 espèces.

Les modèles mathématiques développés, à base d’équations différentielles, sontsouvent difficiles à résoudre et nécessitent de nombreuses approximations (=simplifications).

Quand on passe à 3 ou plus espèces, cela devient impossible à réalisermathématiquement avec le même système d’équations différentielles.

On a eu recours à la théorie de l’information et à la théorie des systèmes.Actuellement une branche de l’écologie théorique en très fort développement(voir le cours sur le contrôle des populations).


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A quoi sert la prédation ?


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Rôles de la Prédation

Essentiellement la nutrition d’un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussid’autres rôles :

- élimination des animaux malades :- ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes

parasites des podias d’oursins);- maintien de l’état sanitaire des populations de proies;- peut enrayer des épidémies

- prédation sélective :

peut induire une sélection de certains individus et une évolution(spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint demélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX

- organisation des peuplements :la prédation favorise une diversité élevée en maintenant lespopulations à un faible niveau et en empêchant certaines espècesde monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit

(Paine, 1966).


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Basse Californie - 45 espèces, dont2 super-prédateurs, une étoile demer (Heliaster) et un gastéropode(Muricanthus). Heliaster consommeMuricanthus et procurent ainsi de laplace aux autres espèces.

(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)

NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile demer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, dunombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.

Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8espèces seulement.

3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA(études de Paine) :


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Attention :

Une prédation spécialisée peut donc entretenir la biodiversité.

Mais une prédation non spécialisée aura pour effet de favoriser l’espèce quimet le moins de temps à reconstituer ses effectifs. A terme la diversitébaisse.

Exemple : végétation soumise à une consommation peu différenciée(chèvres, criquets), une augmentation de la consommation entraîne unediminution de la diversité végétale. Seules les espèces à grande vitessede repousse ou de multiplication seront sélectionnées et dominerontrapidement le tapis végétal.

Pâturage faible Pâturage médiocre Zone surpâturéeet en bon état Charge moyenne Forte charge

Recouvrement (%) 52 8 4Production primaire (kg.ha-1.an-1) 1069 614 415

Steppe du sud-tunisien

(d’après Le Houérou, 1979 in Ramade, 1981, p. 281)


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La sélection naturelle suppose que l’on a :

• reproduction (sexuée)

• variabilité individuelle (pas de clone)• hérédité (transmission d’un patrimoine génétique)

• avantages sélectifs

Les interactions durables peuvent assurer un avantageadaptatifs au niveau :

• gain au niveau de la nutrition

• gain au niveau de la reproduction

• gain au niveau de la protection

• gain au niveau de l’habitat


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Gains au niveau de la Nutrition

• Co-adaptation : relations interspécifiques fourmis/chenilles

La fourmi Formica fusca absorbe un miellat exsudé par un organe spécialisé de lachenille du papillon Lycénide Glaucopsyche lygdamus, l’organe de Newcomer, dontla seule fonction semble être de nourrir les fourmis de cette manière (à gauche).Formica fusca défend une chenille de G. lygdamus contre une guêpe parasite de lafamille des Braconides (à droite).


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Gains au niveau de la Nutrition

• Co-adaptation : relations interspécifiques fourmis/chenilles

• Nodosités, actinorhizes (symbiose)• Colonies, partage de la nourriture : Cnidaires, Fourmis

• Prédation plus efficace : chasse en groupe, cerveaux plus développés, etc.

Évolution au Cénozoïque de lataille relative des cerveaux(coefficients d’encéphalisation)d’Ongulés (proies) et deCarnivores (prédateurs).


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Gains au niveau de la Reproduction

• Coopération interspécifiques Orchidés/insectes; Plantes/Oiseaux

Variabilité du succès reproductif chez 4espèces d’orchidées.

Les courbes représentent les pourcen-tages cumulés de descendants produitspar les plantes individuelles; celles-ciétant rangées par fertilité croissante.L’espèce Oeceoclades maculata (Om)pratique l’autofécondation; Encycliacordigera (Ec) dépend exclusivement desinsectes pollinisateurs et les deux autresespèces (Lw et Ex) dépendentpartiellement de l’autofécondation etpartiellement des insectes (d’après Calvo,1990 in Ridley, 1997).

Si tous les individus étaient fertiles, la droite serait inclinée à 45°. Le décalage à droite indiqueune proportion élevée d’individus stériles. Ec possède de nombreuses fleurs stériles (80%) à causede la présence de fleurs tricheuses (pollen et fécondation possible, mais pas de nectar = attractiondes insectes). Malgré cela, la fécondation est assurée par quelques individus. Le brassagegénétique est meilleur que par autofécondation.


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• Coopération intraspécifique Oiseaux, Mammifères marins, terrestres

Succès reproducteur descouples chez le geai deFloride, Aphelocomacoerulescens, mesuré ennombre de jeunes emplumés

produits annuellement par descouples reproducteursnovices, mixtes (un desreproducteurs est novice) etexpérimentés dans lareproduction, en présence ouen absence d’assistants(souvent des fils adultes).

Nb de Jeunes Absence

d'assistant

Présence

d'assistants Moyenne

Reproducteurs

novices1.24 2.20 1.45

Reproducteurs

mixtes1.34 2.47 1.86

Reproducteurs

expérimentés1.80 2.38 2.17

Moyenne 1.58 2.39 2.04


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• Coopération intraspécifique Oiseaux, Mammifères marins, terrestres• Diminution de la mortalité juvéniles : soins aux jeunes (stratégies r - K)


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Gains au niveau de la Protection

• Diminution du taux de parasitisme par mutualisme/coopération

Localités % parasitées N % parasitées N

site 1 42 38 18 57

site 2 48 27 23 39

Chenilles sans fourmis Chenilles avec fourmis

Pourcentages d’infestation des chenilles du papillon Lycénide Glaucopsychelygdamus par une guêpe parasite Braconide, en présence ou en absence defourmis (N: nombre total d’observation).


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• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,formation de bancs, etc

Nombre de cris d’alarme émispar des femelles de l’écureuil deterrier, Spermophilus beldingi,

en fonction de leur corrélationgénétique avec les individus àproximité. Par exemple, laprésence de cousines ou denièces n’a pas d’effet sur laprobabilité qu’a une femelled’émettre un cri d’alarme.


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• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,formation de bancs, etc• Diminution du taux de prédation par évitement des prédateurs : capacitésde fuite, « spéciation » (avec parfois co-évolution), etc.

Phylogénies comparées deparasites (17 espèces) etde leurs hôtes (14 espècesde rongeurs Geomyidae).

Il y a réellement co-évolution(« la course aux armements »)


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La passiflore a développé une associationtrès complexe avec les insectes.

Le papillon Heliconius pond ses oeufs sur

ses feuilles qui seront mangées par leschenilles. Mais le papillon ne pond paslorsqu’il voit le petit point jaune d’un oeufdéjà pondu.

Les passiflores ont réagi en produisantune imitation de l’œuf jaune du papillonau bout des stipules. Ces “contrefaçons”

empêchent le papillon de pondre. Mais lapassiflore a également développé uneproduction de nectar sur les tiges desfeuilles.

Ces aliments attirent les fourmis quiattaquent et tuent toutes les chenillesqu’elles trouvent sur leur passagependant qu’elles récoltent les substancesnutritives sécrétées par les nectaires.


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• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,formation de bancs, etc• Diminution du taux de prédation par évitement des prédateurs : capacitésde fuite, « spéciation » (avec parfois co-évolution), etc.

• Diminution de la compétition intraspécifique : formation de colonies(sociobiologie)

Déterminisme de la castechez les fourmis Plagiolepispygmaea. La sexualisationd’une larve dépend defacteurs sociaux (présenceou absence de reine),trophiques (les larves de 3e

stade sont suralimentées) etenvironnementaux (seulesles larves de 3e stadesortant d’hibernation sontaptes à se sexualiser).


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Gains au niveau de l’Habitat

• Diminution de la compétition intraspécifique : colonies, etc.

• Augmentation du pouvoir de colonisation de nouveaux milieux

Par exemple la quantité d’azote fixé au niveau des nodules est assez importantepour permettre à Alnus tenuifolia de devenir rapidement dominant sur certains solsde l’Alaska libérés par les glaces (814 mg N/g de nodule sec). De même, Myrica

asplenifolia tend à coloniser les aires qui ont subi un stress écologique (420 mg N/gde nodule sec).


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Coévolution - Evolution séquentielle

La coadaptation suggère une coévolution mais n ’en constitue pas à elle seule une preuve.Exemple : les relations fourmis Formica fusca et chenilles des papillons lycènes.

Les caractères coadaptés peuvent être apparus de façon fortuite, indépendamment dela présence de l’autre espèce.

Pour démontrer qu ’il y a eu coévolution, il faut monter l’existence d’une coadaptation etmontrer aussi que les ancêtres ont évolués de façon coordonnée, sous le contrôle d’uneinfluence mutuelle. Chaque lignée exerce une influence réciproque sur leur évolution.Les modifications évolutives (a) et la spéciation (b) se produisent de façon coordonnée.


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Dans le cas des plantes et des insectes, la situation est complexe. Les insectes

phytophages par exemple se nourrissent sur un nombre réduit de plantes,essentiellement sélectionnées sur des critères biochimiques (alcaloïdes). Quandl’insecte devient « résistant » à un alcaloïde, il peut consommer toute une série denouvelles espèces végétales. En retour, celles-ci peuvent modifier leurs alcaloïdespour résister. Cela force à son tour l’insecte à évoluer.

Il pourrait donc y avoir une vraie coévolution. Toutefois, certains penchent plutôtvers une hypothèse d’évolution séquentielle :

Les plantes influencent l’évolution des insectes, mais ceux-ci ont moins d’impact surl’évolution végétale : beaucoup d’insectes se nourrissent d’une seule plante, alors queles plantes servent de nourriture à de nombreux insectes. L’évolution d ’une plante àun fort impact sur les insectes, mais inversement l’évolution d’un insecte sera moinsimportante pour la plante.


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Coévolution

Évolutionséquentielle

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