The Japanese Association for the Study of Taste and Smell

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The 　Japanese 　Assooiation 　for 　the 　Study 　of 　Taste 　and 　Smell

日本味と匂学会誌　Vol．20　No ．2　PPI51 −160　2013 年 8 月

総説特集　味覚 （うま味）と口腔保健　よ り健康な生活を 目指して一 7

味覚刺激 と自律神経 ・ 脳活動の 関連

杉本　久美子1）’

　・土橋　な つ みD ・泰羅　雅登

2）・臼井　信男2）

　　 （［

東京医科歯科大学 ・歯学部 ・口腔保健学科、2

東京医科歯科大学大学院

　　　　　　　　　　医歯学総合研究科 ・認知神経生物学）

　口腔内に摂 り入れ た 食物か らの 味覚情報は 、 大脳皮質 の 第一次 ・第二 次味覚野に伝え られ て 、味が知覚 ・

認知 され る だけで はな く、意識 に の ぼ らな い 形で 自律神経を介 して 唾液分泌を始め とする消化器系へ の 調節

を引 き起こす。 そ れ と同時に、大脳辺縁系に送られた味覚情報は快 ・不快の 情動 を生 じ、そ の 評価結果が摂

食行動として表出される 。 こ の ような味覚刺激 に対す る生体 反応が味 の 質に よ っ て 異な る の か と い う点を調

べ る た め 、自律神経の 応答な ら び に脳波 に よ る 脳活動 の 解析 を行 っ て 検討 した。そ の 結果、自律神経活動に

おい て は 、 唾液分泌促 進効果 の あ る うま味刺激で 副交感神経活動の 上昇が み られ た の に対 し、一様 に 嫌われ

る苦味刺激で は 唾液分泌促進効果が低 く、交感神経活動 が 上 昇す る こ と、な らび に 副交感神経活動 と唾液分

泌量 との 間 に は 正 の 相関が あ る こ とが明 らか とな り、副交感神経 を亢進 させ る うま味な ど は他 の 消化器 に も

促進作用 を及ぼすが、交感神経 を亢進させ る苦味は負の 調節を行う可能性が 示唆された。また、脳波か ら情

動の 基本的 4 感情 、 すなわち喜 （満足感）、怒 （ス トレ ス ）、哀 （気落ち感）、楽 （リ ラ ッ ク ス 感）の レベ ル

を解析 した結果、甘味と酸味刺激中の 満足感の 一E昇や苦味刺激中の ス トレ ス 上昇 とリラ ッ クス 感低 下な ど、

味質に よ り異なる感情の変化パ ターン が観察され、こ の 方法を用 い て 刺激 に対す る情動変化の 客観的把握が

可能 と な る こ とが示 唆さ れ た の で 、本稿で紹介する。

キーワー ド ；5 基本味刺 激、自律神経活動 、脳活動 、情動 、 味覚唾液反射

は じめに

　食物 を摂取 し、消化、吸収す る 過程 は、生 命維持

の ために一生涯繰 り返さ れ る機能で あ る。こ の機能

を営むため に 生体は きわめ て 巧妙な調節機能を備 え

て い る 。 消化器系全体に わ た っ て 、外界か ら取 り入

れ た食物 の 成分 や 量・性状 の 情報を化学的な ら び に

機械的 セ ン サー

で 検 出 し、そ の 情報 を基に 、 効率よ

く消化液分泌や消化管運動 の 調節 を行 っ て い る 。

　まず、口か ら取 り入 れ た 食物は 口腔内 の様 々 な感

覚器を刺激 し、そ の 情報 は大脳皮質 に到達 して 、 味

覚 、 触 圧 覚、温度感覚あ る い は 辛味 （刺激性）感覚

として 知覚 され、食 の 総合的認知が 行わ れ る。こ の

と き鼻腔に抜ける食物の 香 り （フ レーバ ー

） も総合

的味わ い の 重要な要素をなす。一方、こ れ らの 情報

は同時 に 扁挑体 な どの 大脳辺 縁系に達 し、 快 ・不

快、す な わ ち、お い し い ・まず い とい っ た情動評価

を生 み出 し、摂食行動を調節する 。 食後の デ ザート

は 別腹 、 食欲が な くて も一

旦食 べ 物 を 冂 に する と食

事が進 む と い っ た 口常的体験 は、お い し さ の 情動が

胃の 働きを活発 に しD

、 さらなる受け入れ態勢を整

える ため と考え られ る。また、意識 に の ぼ らな い 形

で 、味覚を含む 口腔内の 感覚情報は 自律神経を介 し

て 反射性 に、消化液の 分泌 と消化管の運動を促進さ

せ 、 消化器系に 食 べ 物を受 け入れる準備 を開始させ

る1’y）

。 続 い て 、胃、腸に 食塊 が送 られ る と、機 械

的、化学的刺激 はよ り直接 的に反射性調節 を引 き起

こす蛔 。消化管の 壁 に は 2 層 の 神経叢 があ り、第

二 の 脳 と もよ ば れ る神経細胞の ネ ッ トワーク が存在

Reoeived　July　lO，2013；Accepted　Ju■y　31，2013

Thc　activities 　ofautonemic 　nerves 　and 　brain　associated 　with 　taste　stimulation ，’Kumiko 　Sugimoto：SchQol　ofOral 　Health　Care　Scicnccs，　Faculty　ofDentistry ，　Tokyo 　Medical　and 　DenLal　University，1−5−45　Yushima ，Bunkyo −ku，　Tokyo 　l　l3・8549；ksugimQto．bohs＠tmd．ac．jp；Fax；

＋ 81−3−5803−4640

一151 一

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日本味 と匂学会誌　Vo120 　No ．2　2013 年 8 月

　　　　　　　　　　　杉本　久美子 ・土橋

して い る た め、刺激が加わ る とこ の 内在神経系を介

して 腸内反射に よ る 消化管運動 な どの 調節が行 わ れ

る 。こ の 内在神経系 に 加 えて、副交感神経 と 交感神

経が腸管外か ら走行支配 し、そ れ ぞ れ促進性お よ び

抑制性 の 調節 を 行 う。 延髄 お よ び 脊髄 か ら 出 る 自律

神経 による調節 はさらに上位 の 脳か らも調節 を受 け

て い る 。 食物の お い し さや 楽し い 食事環境か ら生 じ

る快情動 は、副交感神経を介する促進性調節をよ り

強化 し、栄養摂取機能を高め る一

方で 、味気ない 食

事や ス トレ ス は交感神経 を介して 機能 を低 ドさせ る

要因とな る。こ の よ うに 生命維持 に 不可欠な栄養摂

取機能 に対 して、消化器の感覚か ら誘発 さ れ る 自律

神経活動と情動 は 重要な調節要素 と な る た め、本稿

で は味覚刺激が こ れ らの 神経活動 に 与え る影響 に つ

い て紹介 し、心身ともに健康な生活を送 る た め の 考

察 を 行 い た い 。

なつ み ・泰羅　　　 雅登 ・臼井　信男

味質の 認知閾値 を求めた後、刺激が明確 な味 として

感じられか つ 中等度の 強 さ と な る よ う閾値の 約 3 倍

濃度 の 溶液 を本実験 に 用 い た。使用 した 最頻 の 濃度

は シ ョ 糖と NaC1 で 100　 mM 、　 MSG で 30　 mM 、ク エ

ン 酸 で 3mM 、キ ニ ーネ で 3 μ M で あ っ た。こ れ

らの 味溶液 を 1分 間 口 に含ん で い る時 の 自律神経活

動を 、 無刺激時お よ び純水を口 に含ん だ時とウ ィ ル

コ ク ソ ン の 符号付順位検定に よ り比較した。その 結

果、副交 感神 経活動 は、無刺 激時 と比 較 し て 、

MSG 刺激 中有意 に L昇 し （p く O．05）、クエ ン 酸刺

激 中 に ト昇傾向 （p ＜ 0．D を示 し た の に 対 し、キ

ニーネ刺激中は純水時 と比 べ て減少傾向 （p く 0．D

を示 した （図 IA）。一方、交感神経活動は、キ ニ

ー

ネ刺激中 に 無刺激時、純水時 と比 較 して 有意 に 上 昇

した が （p く O．OI）、 他 の 4 基本味刺激で は有 意な変

化は認め られ なか っ た 〔図 IB）。

味覚刺激と 自律神経 活動

　動物 に お け る 自律神経活動 の 記録 か ら、味覚刺激

お よ び胃や腸に到達 した うま味 や 甘 味等の 成分が迷

走神経求心路 を活性化し、反射性 に迷走神経遠心路

の活動を変化させ る こ とが 明 らか に され て い る即 面

。

ヒ トで も同様 に味覚刺激に よる反射 が起 き る 際 に 自

律神経活動の 変化を伴うと考えられ 、 その 検証 を行

うた め、5 基本味の 溶液を 1分間 口 に 含 ん で い る 問

の 副交感神経 と交感神経 の活動変化を解析し た 。 自

律神経 活動 は、心 拍す な わ ち 心電 図 の R−R 間隔 の

変動 を周波数解 析 し、O．25Hz に ピーク を もつ 高周

波数 成分 （HF ）を副交 感神経活動の 指標、0，07Hz

に ピーク を もつ 低周波 数 成 分 （LF ） を HF で 除 し た

値を交感神経活動 の 指標 と して 推計 しだ3〕

。 こ の 理

論的背景 は、呼吸に伴う肺受容器か らの信 号に よ る

心拍変動は副交感神経活動を反映 し、動脈の 圧受容

器か らの 信号 による心拍変動は交感神経 と副交感 神

経の 活動を反映する との考え に基づ くL4’　ls ）

。 測定 ・

分析方法の 詳細に つ い て は、他の 論文S’16）

を参照 い

た だ きた い 。

　5 種類 の 基本味刺激 と し て、3 〜 300mM シ ョ 糖、

1 〜 300mM 　NaCl 、1 〜 300　mM グ ル タ ミ ン 酸 ナ ト

リ ウ ム （MSG ）、　 O．1〜 10mM ク エ ン 酸お よ び 0．3

〜 100 μ M 塩 酸 キ ニ ーネ （キ ニ ーネ ） の 5 −一　6 段

階濃度 の 溶液 をそれぞれ H一味、塩 味、うま味、酸味

お よ び苦味刺激 と して用 い た 。 まず全 口 腔法に て各

A　 　 ms2

　 700．0

副 600．0 ．、交　 500、0　．感

神 400・0

経 300．o活　 200．0動　 100．0

　 　 0、0

B

41374365　　　　44ア7　　　　433．1

　 　 　 十

＊　　　 529．54ss．6

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　．1

無刺激 　 　練水 　 シ∋糖 　　 NaCl　 MSG 　クエ ン酸 キ ニ ーネ

　 7．00 −

　 6．OG 一交

感 5・00 一

神 4．00

籌ii拍　 　 2．71！．s7

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口聖■鬮■

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圏，慧

無朿1］dV　　 純水　 シ ョ糖　 　 NeCI 　 MSG 　クエ ン 酸 キ ニー

ネ

ホ廓：ρくO．01r 窟：Pく0．05．十：ρ

くO．1

図 15 基本味溶液刺激中 の 自律神経活動 の 変化

　A ：副交感神経活動 。 無刺激時 と比 較 し て 、 うま

　　味刺激中 の 有 意な上 昇 と酸味刺激 ri．1の ト昇傾向

　　が認め られた。苦味刺激で は純水時と比較 して

　　減少す る傾 向がみ られた 。

　B 　交感神経活動。苦味刺激中は無刺激時お よ び

　　純水時と比 較し て 有意な上 昇 が 認 め られ た が、

　　他 の 味刺激では有意な変化 は認められなかっ た。

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味覚刺激 と自律神経 ・脳活動 の 関連

味覚刺激と唾液分泌

　味覚刺激 に よる自律神経活動変化 の ア ウ トプ ッ ト

と して 、ヒ トで最 も直接的 に観察で きる の が、味覚

唾液反射 による唾液分泌 で ある 。 口腔 内に加えられ

た 味覚刺 激 の 信号 は 鼓索神経、舌咽神経、大浅錐体

神経に よ っ て延髄孤束核の ニ ューロ ン に伝達 され、

その 情報が次 い で 延髄にある E ・「唾液核の ニ ュ

ー

ロ ン に 送ら れ る。そ の 結 果、副交感神経系の 働 きに

よ り耳下腺 、 顎下腺 、 舌 ド腺か ら電解質を含む水様

性の 唾液が多量 に分泌される。一方、ス トレス な ど

に よ る 交感神経系 の 活性化は タ ン パ ク 質に富む粘性

の 高い 唾液を少量分泌 させ る 。 したが っ て 、 唾液分

泌 は 自律神経の 活動 バ ラ ン ス が 反映された結果 と捉

え る こ とが出来 る 。

　そ こ で 、前項の 自律神経活動測 定 の 際 に、味覚刺

激時 の 唾 液分泌速度 を測定 し、ウ ィ ル コ ク ソ ン の 符

号付順位検定に よ り無刺激時お よび 純水時 と の 比較

を行 っ た 。 その 結果 、 無刺激時お よ び純水時と比較

する と、5 基本味すべ て の 刺激 が 唾 液分泌速 度を有

意に増加 させ たが、そ の 中で 苦味刺激は促進効果が

他 の 味質 に比 較 して 弱か っ た （図 2＞。こ れ らの 結

果を基 に、刺激時 の 唾液分泌速度と副交感神経活動

お よ び交感神経活動が どの ように 関連す るか を検討

した結果 を図 3 に示す 。 副交感神経活動 と唾液分泌

速 度 と の 問 に は 正 の 有 意 な 相 関 （r ≡O．359、p ＜

O．  1）が認 め ら れ 、 か つ 、交感神経活 動 と唾液分泌

速度と の 間 に は 弱 い な が ら有意 な負の 相 関 が 認 め ら

れ た （r ＝−0，294、p く 0．05）。

　 gimi［

　 200

　 180

唾160

液 140

分 1．20泌 10e速

O．BO度

O，60　 040

　 0．20　 000

a167165a

a155

ユ ヨ8

昏，置 b

匸c 鬣“ 1D1

0740 ．7嫡 鰾卩1鷺隈、r1尺塚げi聾『．」3％ゴ『ヤr：こ恐’F丁■る瓲

無刺激 　　純水 　　シ ョ糖　　 NaOl

図 2　味覚刺激 に よ る 唾液分泌速度 の 変化

　5 基本味刺激す べ て が無刺激時お よ び純水時と比

　較 して 唾液分泌速度を上昇させ たが、苦味は他 の

　味質に 比較 して 促 進効果 が 低 か っ た。

　異な る ア ル フ ァ ベ ッ ト間は有意差 があ る こ と を示

　す （P く O．Ol）。

　 こ こ まで の 結果を総合す ると、うま味や酸味刺激

は 副交感神経活動を高め て 唾液分泌 を効 果的 に 促進

す る こ と、さらには消化器系全体をも活性化する可

能性が示唆さ れ た 。

一方、苦味刺激 は、副交感神経

活動 の 低下 と交感神経活動の 上昇を生 じ、唾液分泌

へ の 効果 も低 い と い う特徴 が み られ た が 、これ は嫌

わ れ る味で ある こ とに 起 因して い る と推 測 され る 。

実際に、味の 好み に つ い て 5 段 階 （L 嫌 い 、2，どち

らか とい えば嫌 い 、3，どちらで もない 、 4．どちらか

と い え ば 好 き、5．好 き〉 で 回 答 を得 た結果、甘 味

4．42 ± 0．16 （平均値 ± 標準誤差、n ＝25）、 塩味 4，17

± 0．19、うま味 4．58 ± 0．13、酸味 3．96 ± 0．18、苦

味 2．42 ± 0．23 と な り、昔味以 外の 味質は 4 前後 と

好 む者が多か っ た の に対 し、苦味は ほ とん どの 被験

者で嫌わ れ る味で あ っ た。こ の こ とか ら、口 腔内 に

味覚刺激が加わ る と、基本的に は副交感神経系 を介

する無条件反射の経路 を介 して 唾液分泌 が促進され

るが、嫌 い （不快）の 情動 を生 じ る味の 場合 は交感

神経活動 の 上昇 も伴 い 、基本の 反射性調節に修飾を

加え る 可能性が示唆された 。

味覚刺激と情動 ：脳波か らの解析

　食物を味わ う時に 生 じる快 ・不快 の 情動 は 、 前述

の よ うに自律神経を介する 反射性調節 に影響 を与 え

る だけ で な く、摂 食行動に直接的か つ 強力な影響を

及 ぼ す。 好物を摂取する ときに は、食物 に 関す る視

覚、味覚、嗅覚、口腔内体性感覚の 情報 が総合 され

て、過去 の 経験 に照 ら して こ の食べ 物は お い しく身

体 に有益 とい う情動評価 がな され、食欲 は増進 さ

a

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 gfmln

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 400

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 350

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 300

　 　 　 　 　 　 　 　 　 唾

　 　 　 　 　 　 　 　 　 液2・s°

　 　 　 　 　 　 　 　 　 分　 　 　 　 　 　 　 　 　 泌 200

　 　 　 　 　 　 　 　 　 速

　 　 　 　 　 　 　 　 　 度 150

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 100

M ＄G　 クエ ン酸 　キ ニー

ネ　 　 　　 050

　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 000

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　 　 0 　 　 500 　 1000 　 1500msz 　 　 O 　 　2 　 4 　 　6 　 　 8

　 　 　 副交感神経活動　　　　　　　　　　　　 交感神経活動

図 3　 自律神経活動と唾液分泌速度 との 閧係

　唾液分泌 速度は 、 副交感神経活動 と正 の 相 関 （r

　＝O．359，p く 0．Ol） を示 し、交感神経神経活動 とは

　負 の 相関 （r ＝−0．294，p ＜ O．05） を示 した 。

一153一

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口本味 と匂学会誌　Vo1．20　 No ．2　2013 年 8 月

　　　 　　 　　 　　 　 杉本　久美子 ・．L橋

れ 、 積極 的 に摂取 す る行 動 と して 表 出 され る 。 逆

に、あ る 食物 を摂取 して 食中毒や ア レ ル ギーを起 こ

す とい っ た経験をす る と、負 の 情動体験とな り、そ

れ 以 降そ の 食物を忌避して摂取 しない と い う行動 が

定着す る 。こ の よ うに食物 を味わ う際 に は、味 の 知

覚 ・認知に加えて情動に関わ る脳の 活動が 生 じて お

り、

一人ひと りが感 じる情動 を客観的 に提え る事が

で きれば、言語的 コ ミ ュ ニ ケ ーシ ョ ン が 困難な 認知

症患者等に お い て も、 内的に どの ように感 じて い る

の か を把握す る こ とが可能とな る。

　味覚刺激時の ヒ トの 脳活動を非侵襲的に検出する

方法として 、 近年 、 Magnetoencephalography（M 巳G ：

脳 磁 図）］TTek

　 hmctional　Magnetic　Resonance　Imaging

〔fMRI ： 機能的磁気共鳴両像法）2°．zz）

、　 Near−lnfrared

Spectoroscopy（NIRS ： 近赤外 分光法）231，

な どが利用

され て い る。特 に、MEG や fMRI は 空 間解像 能 が

高い た め 、味覚刺激時 の 脳内活動領域 と その 応答性

に つ い て こ れ らを用 い た詳細 な検討が 行われ て い

る。活動 領域 と し て、大脳皮質第一

次味覚野 で あ る

島皮質、前頭 ・頭 頂弁蓋部 は共通 して報告 され て お

り、そ の 中 で も各基本 味に対して よ り強く選択的に

活性化 され る領域があ る との 報告もな され て い るユ2〕

。

さら に、第一

次味覚野 から情報を受け、嗅覚 など他

の 感覚情報 も総合 して 高次 の 食 の 総合判断が行わ れ

る眼窩 前頭皮質 で は、快 と不快 の 刺激 で 異な る領域

が活性化 さ れ、情動処理 に 重要 な扁桃体 は両刺激 に

よ り活性化され る こ とが報告 され て い る1°”。こ の よ

うに、味覚刺激中に活性化され る 脳領域につ い て の

知見 は得 られつ つ あ る もの の 、そ の活動に伴 っ て 実

際 に どの よ うな情動 を生 じて い る の か に つ い て 客 観

的 に 分析 し た報告は まだない 。

　そ こ で、今回、大 が か りな設備 を必要 と せ ず、

フ ィー

ル ドで の デー

タ採取が可 能 な脳 波計測 を行

い 、味の種類に よっ て 生 じる情動の違い を捉える こ

と を試み た 。 脳波は臨床的 に も確立 され て い る脳活

動 の 記録 方法 で あ る が 、従来、味覚刺激に よ る誘発

電位を 100 回以 上加算平均する こ とに よ り有意 な信

号 を得 る 試 み が行 わ れ て きた峨，一方、本 研 究 で 使

用 した感性 ス ペ ク トル 解析シ ス テ ム （（株）脳機能研

究所〉は 、 1 回の 計測 で 情 動解析が可能 とい う利点

を有 し、国際 10−20 法 に したが っ て 、頭 皮 上 に 設 置

した 10箇所の 電極か ら導出 した脳波を分析す る25’26）

。

実際 の実験 の 様子 と プ ロ トコ ール を図 4 に示す 。

こ

なつ み ・泰羅　 　　 雅登 ・臼井　信男

の 解析 シ ス テ ム は、喜 （満 足感）、怒 （ス トレ ス ）、

哀 （気落 ち感）、楽 （リ ラ ッ ク ス 感） の 各要素を主

観的に純粋体験 して い る ときの 脳波パ ターン との 相

互相関 を分析す る こ とで、様 々 な感覚経験 をして い

る 時 の 情 動 の 4 要素 の レ ベ ル を推計する もの で あ

る 。 本シ ス テ ム を用 い て、被験者が口腔内に注入 さ

れた 5ml の刺激溶液を閉眼状 態で 20〜 30 秒間味

わ う際 の 情動変化 を解析 した 。 刺 激溶液 は、明確に

味 の 質 を感 じられ情動 を伴 う条件 とするため に 高め

の濃度 と し 、 O．5　M お よ び 1．OM シ ョ 糖 、 O．03　M ま

た は 0，1M ク エ ン 酸、0．5　M 　MSG 、0．3　mM キ ニー

ネを用 い た。さらに、お い しさを高め る た め に使用

され る辛味成分 の カ プ サ イ シ ン （0．03mM また は

0．1 皿 M ）を刺激 に 用 い 、感作 を避 け る た め に刺激

順序は最後と し た 。

　各刺激 に よ る 4 基本感情 （怒 ・喜 ・哀 ・楽）の 変

化例 を図 5 に示 す。こ の被験者に お い て は、シ ョ 糖

刺激時に ス トレ ス の 下降と満足感 ・リラ ッ ク ス 感 の

上 昇が み られ、MSG 刺激 時に ス トレ ス の 下 降と満

足感 の 上昇、キ ニ ーネ刺激時に ス トレ ス・気落ち感

の 上 昇と リラ ッ クス 感 の ド降な どの 変化 がみ られた

が、カ プ サ イ シ ン で は 主観 的辛さ が 弱か っ た こ と を

反映 して、大 きな変化は み られ なか っ た 。 感情 レベ

ル は個人 に よ る ば らつ きが大 きい ため、各被験者 の

データ を Z 変換 に よ り規準 化 し た うえで 、閉 眼 無

刺激時 を基準 と し て各刺激時に お け る被験 者 12名

の 平均 を 求 め た 結 果 （図 6）、味の 質に よ り異な る

感情変化を生 じる 囗∫能性が示唆さ れ た 。 被験者数が

少な い た め 、 純水 と比較 した変化が有意 とな らない

もの が 多 い もの の 、シ ョ 糖で は、ス ト レ ス の低 ドと

満足感 ・リ ラ ッ ク ス 感 の 上昇、ク エ ン 酸 で は 、ス ト

レ ス ・リ ラ ッ ク ス感の 低下 、 満足感の 上昇 、キニー

ネで は、ス ト レ ス・気落ち感 の 上昇 と リ ラ ッ ク ス 感

低下 とい っ た味 の 質に よる特徴的変化パ ターンが 得

ら れ た 。 慨括する と 、 全員に好 まれ る甘味 で はポジ

テ ィ ブ な感情変化 が み られ 、嫌 わ れ る苦味で は ネ ガ

テ ィ ブ な感情変化が 生 じて い る こ とが明確 に示され

た 、，一方、MSG で 明確．なパ タ

ーン が み ら れ なか っ

た 要 因 と して は、全 員 うま味 自体は 好 む もの の 、

MSG 溶液 を単独で 味 わ うと お い し く感 じ られず、

塩 味 な ど の 他 の 味 と混合 して 始めて お い しく感 じ ら

れる性 質があ る た め と考え られ 、今後混合刺激 を用

い て検討する 必要がある 。 シ ョ 糖 、ク エ ン 酸 お よ び

一154 一

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口本味 と匂学会誌　Vol．20　No ．2　2013 年 8 月

味覚刺激 と自律神経・脳活動の 関連

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図 4 　味覚 ・辛味刺激 に よ る 脳波変化 の 記録実験

　A ：被験者の ［1内 に 外径 4mm の チ ューブ を挿人 し、コ ン トロ ール 装置で シ リ ン ジを押

　　す こ とに よ り 5　ml の 各溶液を一一

定速度で 注入 し た。

　B ： 国 際 10−20 法 に 従 い 、赤丸で 示し た 10箇所 の 電極 よ り脳波を導出 した。

　C ： 実験の プ ロ トコ ール 。 閉眼時 を規準と し て刺激時 の 変化 を抽出 し た。

や 怒 （ス トレス ）一聾 喜 〔満足惑 ）r 鈩 哀 〔気 落ち 感｝尋 棄 （リラックス 惑）

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一1

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一5

図 5　味覚お よ び辛味刺激 に よ る 4 基本感情の 変化 例

　味覚刺激に よ り変動 した部分を赤枠 で 示 し た。

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The 　Japanese 　Assooiation 　for 　the 　Study 　of 　Taste 　and 　Smell

日本味と匂学会誌　Vo1．20　N ・ ．2　2013 年 8 月

杉本　久美子・土橋　なつ み

・泰羅　雅登・臼井　信男

　 ■ 怒（ス トレス ）　鬮 喜〔満足感）　驥 哀（気落ち感）　膃 楽（リラックス 感〕

2、5

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図 6　味覚お よび辛味刺激 に よ る 4 基本感情の 変化

　Z 変換に よ りノーマ ラ イ ズ し て 閉眼時 を 規準 と した 12名の 平均値 を示

　し、エ ラーバ ー

は標準誤差 を示す。味 の質に よ り異な る変化パ ターン が

　み られ た 。 ウ ィ ル コ ク ソ ン の 符号付順位検定を 行 い 、 純水 を口 に 含 ん

　だ場合 と比 較 し て有意 な変化 ま た は 変化傾 向が み られ た もの に マ ーク

　を附 した 。 クエ ン 酸 とカ プサイ シ ン の 各濃度 に つ い て は被験者は 6 名。

カ プサ イシ ン は 2 段階の 濃度を使用 し た が 、前 2 刺

激は濃度に かか わ らず同様の 感情 パ ター

ン を示 した

の に 対 し、カ プ サ イ シ ン で は濃度に よ るパ ターン の

違 い が認め られた。低濃度カ プ サ イ シ ン で は ス トレ

ス 低下 が み られ た が 、高濃度 で 辛みが強 くな る と逆

に ス トレス が 上 昇する 結果 と なり、刺激性 の 上昇 に

伴 っ て 、生 じる感情 パ ター ン も変化する こ とが示 さ

れ た 。

　 さらに、図 7 に示 す よ うに 基本感情を加減す る こ

とに よ り、 複合感情 （好奇心 、 無力感 、 疲労感、心

地 よ さ感、鎮静感、気分良さ感）を求め る こ とも可

能 とされ て お りZフ〕、こ の方法に従 っ て刺激時の 複合

感 1青変化を検討 した結果 を図 8 に 示す 。 各刺激 につ

い て 純水の パ ターン と の 比 較 で 表 して い る が、好 ま

れる甘味刺激で は心 地よさ、気 分 よさ、鎮静感など

が強 ま り、嫌が られ る苦味刺激で は心地 よ さ感や鎮

静感が低下 し、疲労感が上昇 した，また、刺激性 の

強 い ク エ ン 酸、キ ニ ーネお よ び カ プ サ イ シ ン は 共通

して 好奇心 を高めたが、ク エ ン 酸 と低濃度の カ プ サ

イ シ ン に は キ ニー

ネ と異 な り、心 地 よ さ感 や 気分 よ

さ感 を高め る効果が 認 め ら れ た 。 摂食 ・嚥下障害患

者 に対 し、感覚 を覚醒 さ せ る た め に、ク エ ン 酸や カ

図 7　基本感情 と複合感情の 関係

〔株｝脳搬能研究所より資料提供

プサイ シ ン の 刺 激が利用 さ れ て い る が 、こ の 結果 は

そ れ らの 刺激が 不快を 生 じな い 可能性 を示 す と考 え

られ る 。

　今回、脳波記録か ら基本感情お よ び複合感情の 分

析を行っ た 結果 、 好 まれ る 味 と嫌 わ れ る味に対 して

異 なるパ ター

ン の 感情変化が捉え られ た こ とは、逆

に い え ば 、 脳波 パ ター

ン か ら客観的 に 味の快 ・不快

を推測 で きる可能性を示唆する と考えられる 。

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日本 味と匂学会誌　Vo120　 No．22013 年 8 月

D

疲労感

無力感

國

気分よさ感

ショ 糖

心 地よさ感

鎮静 感

味覚刺激 と自律神経 ・脳活動の 関連

，OM ショ糖

圈

気分よさ感

地 よさ感

静 感

圜0．3mM 　 　　 好奇心

キニ ー

疲労 感

無力懸

気分よさ感

D

疲労感

匳 ］。 1M

　 　好奇心 　　クエ ン 酸　 2

無 力感

f

気 分よさ感

カプサイシ ン

心地よさ感

　 　 　 　 DOO3Mクrxン 酸

鎮静感

気分 よさ感

mM

叶イシ ン

図 8　基本感情の 結果 （図 7）か ら求めた味覚・辛味刺激 に対す る 複合感情 の変化

　各刺激につ い て 、 純水を口 に含ん だ時との 比較で示 した。

おわ りに

　味覚刺激に対する感性解析に加えて 、現在、頭皮

上 21 箇所 に 設置 した電極 の 記録か ら、一定 の 周波

数帯域 の ニ ューロ ン活動量を検出、マ ッ ピ ン グする

方法 （NAT ：Neuronal　Activity　Topography）2s〕

を 用 い

て、刺激時に特定 の 周波数帯域 の 脳波活動 が高まる

領域 の 同定を試み て い る 。 現時点で は 、脳波か らの

分析は空 間的解像度 が 悪 く、味 の 種類 に よ る 反 応パ

ターン の 違 い は全 く見出 されて い ない 。 しか し、 味

覚刺激 と カ プサイ シ ン に よ る体性感覚刺激で は若干

の 違 い が 認 め られ て お り、4 〜 8Hz の θ帯域 で は

味覚刺激中両側頭部近辺 に ニ ュー

ロ ン 活動量 の 増加

がみ られ、カ プサ イ シ ン で は頭頂部近辺で の活動増

加が 観察 さ れ た。ま た 、8 〜 13Hz の a 帯域 で は、

味覚刺激中に前額部や 右前頭部を中心 に ニ ュー

ロ ン

活動 の 増加 が み ら れ て お り、NIRS で 観察さ れ た 活

動領域 の 前頭 前野23｝

との 対応、情動 と の 関連が 示

唆 され る が 、 こ の 分析に 関 し て は今後さ らに検討を

重ね る 必 要があ る 。

　本稿で 、味覚刺激 中 の 自律神経活動お よ び脳波の

分析か ら他覚的 、 客観的に刺激に対する 生体反応 と

情動変化を検出する試み を行い 、味の快 ・不快の 違

い が 異なる 自律神経活動 と脳活動 を 引 き起こすこ と

を報告した。今回は基本 的味刺激 の み を用 い て い る

が、今後実際 の 食物の 味わ い に近づ ける よ うに、複

雑 な味 や うま味 をお い しく感じ ら れ る条件下 で 実験

を行い 、こ の 方法の有用性 を検証 して い きた い と考

えて い る 。 特 に 、 脳波 に よ る分析は、大が か りな装

置 を必要 とせ ず、フ ィー

ル ドに お い て も利用 で きる

利点が ある た め 、主観的感 じ方を言語表現 で きない

認知症等 の 対象者 に 対 し て、そ の 内面 を推 し量 る 上

で 有用な ツー

ル に なる可能性があ り、内面理解を対

象者へ の 対応に活か し、 健康 とQOL の 向上ため の

サポー

トに役 立 て い くこ と が期待さ れ る。

謝　　辞

　本研究実施 に あた り多大な ご協力をい ただい た東

京医科歯科大学大学院医歯 学総合研 究科小児歯科学

分 野 の 三 輪 全 三 先 生 、 上 原 奈緒子 先生 な ら び に

（株）脳機 能研 究所の 武者利光先生、田 中美枝子先

生 に深 く感謝申し上げ ます 。

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TheJapanese Association for

HJas zata\k- -ff.S

the Study of Taste and Smell

VbnO No.2 20134P8n

i9 7P A. ce ,i, ･ ± as kois ･

y wt1 ) Inui-Yarnamoto C, Furudono Y and Yamamoto T:

Hedonics of taste influence the gastric emptying in

rats. PhysiolBehav P6, 717-722 (2009)2 ) Jiang ZY and Niijima A: EITects of taste stimuli on

the efferent activ{ty of the gastric vagus nerve in

rats. IVeurosci Lett 69, 42-46 (1986)3 ) Ikuno H and Sakaguchi T: Gastric vagal functional

distributionin the secrction ofgastric acid produced

by sweet taste. Brain Res Bull 25, 429-431 (1990)4 ) Mattes RD: Physiologic responses to sensery stimu-

lation by fbod: nutritional implications. JAm Diet

Assoc 97, 406-413 <1997)5 ) Neyraud E, Sayd T, Morzel M and Dransfield E:

Proteemic analysis ofhuman whole and parotid sa-

livas fo11owing stimulation by different tastes. J

Proteome Res 5, 2474-2480 (2006)6 ) Proctor GB and Carpenter GH: Regulation of sali-

vary gland function by autonomic nerves. Autonotn

IVettrosci: Basic & Clinical 133, 3-18 (2007)7 ) Harthoorn LF, Brattinga C, Van Kekem K, Neyraud

E and Dransfield E: Effects of suerose on salivary

flow and composition: differences betwecn real and

sharn intake. Jnt J Food Sci Nutr 60, 637-646

(2009)s) t97NAI[]r : VRtt ･ 5 rk entnreptff?fitz. wa

2 e=-.-k 17, 109.t15 (2010)9 ) Niljima A: Etfects of oral and intestinal stimulation

with umarni substance on gastric vagusactivity.

PbysiolBehav 49, 1025-1028 (1991)10) Horn CC: Ejectrophysiology of vagaL atferents:

Amino acid detection in the gut. Ann N YAcad Sci

11 70, 69-76 (2009)1 1 ) Tbyomasu l4 Mochiki E, Yanai M, Ogata K, Tabe 14

Ande H, Ohno T, Aihara R, Zai H and Kuwano H:

Intragastrie monosodium L-glutamate stimulates

motility of upper gut via vagus nerve in conscious

dogs, Am J Plp)siol - Regt integr Comp Ploisiol 298,

Rl125.Rl135 (2010)12) Kitamura A, Sato Wl Uneyama H, Torii K and Niiji-

ma A: Effects of intragastric infusion of inosine mo-

nophosphate and L-glutainate on vagal gastric affer-

ent activity and subsequent autonomic reflexes, J

as ee ng + Ell# tE.-

Pbysiol Soc 6i, 65-71 (2011)13) Kamath MV and Fallen EL: Power spectral analysis

ot' heart rate variability: a noninvasive signature of

cardjac autonomic function. Crit Rev Biomed Eng

21,245-311 (1993)

14) Smith ML, Carlson MD and Thamcs MD: Rcflex

control of the heart and circulatien: implication for

cardiovascutar electrophysiology. J Cardiovasc

Eleetmphysioi 2, 441-449 (1991)

15) Ori Z, Monir G, Weiss J, Sayhouni X and Singer

DH: Heart rate variability. Frequency domain analy-

sis, Caldiol Clin 10, 499-537 (1992)16) Uehara N, lhkagi Y Miwa Z and Sugimoto K: Ob-

jectlve assessment of internal stress in children dur-

ing dental treatment by ana}ysis of autonomic ner-

vous activity. Internatl JPaediatrie Dent 22, 331-

34I (2012)

17) Kobayakawa T, Endo H, Ayabe-Kanamura S, Kum-

agai T, Yamaguchi Y, Kikuchi g Takeda T, Saito S

and Ogawa H: The primary gustatory area in human

cerebral certex studied by magnetoencephalography.

IVeurosci LeU 212. 155-158 (1996)18) Yamamoto C, Takehara S, Morikawa K, Nakagawa

S, Yamaguchi M, Iwaki S, Tonoike M and Yarnamo-

to T: Magnetoencephalographic study of cortical ac-

tivity cvoked by electrogustatory stimuli. Chem

Senses 28, 245251 (2003)19) Onodera K, Kabayakawa T, Ikeda M, Saito S and

Kida A: laterality of human primary gustatory cor-

tex studied by MEG, Chem Senses 30, 657-666

(2005)20) Faurion A, Cerf B, Van De Moortele P-F, Lobel E,

Leod PM and Bihan DL: Human taste cortical areas

studied with functional magnetic resonance imaging

: evidence of functional LateraliLation rclated to

handedness. Neurosci Lett 277, 189-]92 (1999)

21) O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowte]] R and

McGlone F: Representation ofpleasant and aversive

taste in the human brain. J Neumpio)siol 85, 1315-

1321 (2001)22) SchoenfeId MA, Neuer G, Ternpelmann C, SchtiBler

K, Noesselt T, Hopt' J-M and Heinze H-J: Function-

al magnetic resonance tornography correlates of

-158-

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凵 本味 と匂学会誌　Vol．20　No ．2　2013 年 8 月

味覚刺 激 と自律神経 ・脳活動 の 関連

　　taste　perception　in　the　human　primary　tas1c　cortex ・

　　1＞leurosci／27，347−353 （2004＞

23）Okalnoto　M，　Dan　H，　Clowney　L，　Yamaguchi 　Y　and

　　 Dan 　I：Activation　in　vcntro −1ateral　prefronta］cortex

　　during　the　act 　of 　tasting：An　fNIRS　study ．　Nerosci

　　Lett　45／，129−133　（2009）

24）Mizoguchi　C，　Kobayakawa　T，　Salto　S　and 　Ogawa 　H ：

　　Gustatory　evoked 　oortical 　actMty ［n　humans　stud−

　　ied　by　simultaneous 　EEG 　and 　MEG 　recording ．

　　Che 〃1　Senses　27，629−634 （2002）

25）Musha　T，　Terasakiヱ Haque 　HA 　and 　Ivanitsky　GA ：

　 　 Feature　extraction　f士om 　EEGs 　association 　with 　emo −

　　tions．1i 殍1ズLife　Rol）otics ／，15−19　（1997）

26）Musha エ Kimura　S，　Kaneko　K ，　Nishida　K 跚 d　Se一

　　kine　 K ： Emotion 　 spectrum 　 analyg ．　is　 method

　　（ESAM ）for　monitoring 　the　effects　of　art　therapy

　　applied 　on 　demented　patients．　Cyber　Psychol　Behav

　　3，441−446 （2000＞

27）萩原一平 ： こ こ ろ へ 働 きか け る 商 品 開発 と

　　ニ ューロ マ ネジ メ ン ト．研究開発 リ ーダ

ー 4，

　　26−34 （2007）

28）Musha 　T，　Matsuzaki　H ，　Kobayashi　Y，　Okamoto　Y，

　 　 Tanaka　M 　and 　Asada 　T ：EEG 　markers 　for　character −

　　izing　anomalous 　activities　of　cerebral 　neurons 　in

　　NAT （Neurona 且Activity　Topography ）rnethod ．

　　Biomed 　Engin　60，2332 −2338　（2013）

〈 著者紹介 〉

杉本　久美子 （す ぎもと　 くみ こ ）氏略歴

　1973 年　　　　大阪大学薬学部卒業

　 1973年　　　　東京医科歯科大学歯学部技官

　 旦983 年　　　　薬学 博士 の 学位取得 （大阪大学）

　1986〜1987年　米国モ ネル 化学感覚研 究所 研究員 （Postdoctora且fellow）

　1992年　　　　東京医科歯科大学大学院歯学研 究科助手

　且997年　　　　同講師

　1997 年　　　　米 国 ル イ ジ ア ナ州立大学生物科学研 究員

　2004〜2010 年　東京医科 歯科大学 歯学部冂腔保健学科教授

　2011 年〜　　　東京医科歯科大学 歯学部 口 腔保健学科口腔保健工学専攻教授

土橋　なつ み （つ ちはし　なつ み）氏略歴

　2007年　九 州大学歯学部卒業

　2012年　東京医科歯科大 学大学 院医歯学 総合研 究科口 腔機能再構 築 学系

　　　　　（小 児歯科学）専 攻博士 課程修了

　2012年　東京医科歯科大学歯学部 口 腔保健学科口 腔保健 工 学専攻 口 腔保健 　　　 蝋 、

　　　　　基礎 工 学講座 口腔基礎科学分野非常勤講師　　　　　　　　　　　　　・」

一159一

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日本味と匂学会誌　Vo1．20　No ．2　2013 年 8 月

杉本　久美子 ・土橋　なつ み ・泰羅　雅登 ・臼井　信男

泰羅

　 1981年3 月

　 1985 年 3 月

　 1985 年 4 月

　 1987年 4 月

　1990 年ll月

　 1991年 7 月一

　　1993 年 3 月

　 2004 年 5 月

　 2005年 4 月

　2010 年 5 月

雅登 （た い ら　 まさと）氏略歴

東京医科歯科大学歯学部卒業

東京医科歯科大学大学院歯学研 究科 博士課程修了

（財）東京都神経科学総合研究所流動研究員

日本大学医学部 （第一生理学）

米国 Johns　Hopkins大学客員研究員 （兼任）

米国 Minnesota州立大学客員講師 （兼任）

冂本大学総合科学研 究所教授

日本大学大学院総合科学研究科教授

東京医科歯科 大学大学院医歯学総合研究科教授

臼井　信男 （うす い　の ぶ お）氏略歴

　1990 年　　　　　 ［1本大学 文理学部心理学科卒業

　1992 年　　　　　 日本大学 大学院文学研究科心理 学専攻博士 前期課 程修了

　 1998年　　　　　 日本 大学大 学院文学研究科心理学専攻博士後期課程 修了　博士

　　　　　（心理学 ）

　1997年　山梨県環境科学研究所環境生理学研究室　研究員

　2002 年　科学技術振 興事業団 （社会技術研究 シ ス テ ム） 研究員

　2004 年　科学技術振興機構 （CREST ） 研究員

　2011年　東京医科歯科人学大学院医歯学総合研究科認知神経生物学分野

　　　　 　技術補佐 員

一160一

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