農村水域生態環境調查及螢火蟲捕食行為模擬-以屏東萬巒五溝水 … ·...

水利會訊第十二期陳鈞華、陳星宇、盧惠敏、甘俊二－農村水域生態環境調查及螢火蟲捕食

行為模擬-以展東萬巒五溝水水圳為例

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農村水域生態環境調查及螢火蟲捕食行為模擬-以屏東

萬巒五溝水水圳為例

陳鈞華陳星宇盧惠敏甘俊二屏東科技大學木工程系

副教授、水利技師內埔農工野保科屏東科技大學木農

村規劃程系教授七星農田水利基金

會董事長、水利技師

摘要本研究目的在探討農村水域環境調查，進而建立五溝村生物與空間之基礎資料並探

討水生昆蟲多樣性與地景多樣性之對應關係與相對應之水質、水文與地景空間條件，並

以水質指標昆蟲（螢火蟲）捕食行為調查，以作為營造農村生物多樣性環境的依據。於

2004 期間選定屏東縣萬巒鄉五溝村 11 個調查點，進行三次之生物及環境品質調查。結

果顯示，生物多樣性與空間結構指數、地景多樣性與水生昆蟲多樣性有正向關係。永續

農村生態管理應以塑造生物多樣性農村環境為策略，水圳生態系統的管理又是達到此目

標重要的方向，對於一個維持一定尺度的水生態系統的考量，地點尺度上考慮水圳水

質、水文的管理，包括水的溶氧度、pH 值、懸浮固體、水位、水流速等以及水圳地景

空間型態，生物質量（以生物多樣性指數之高低為代表）取決於環境品質與空間型態構

成的生命環境。因此生物多樣性的營造技術，應不限於護岸的生態工法，而應是系統性、

各種尺度性、全面性環境品質、空間型態以及生物質量多元條件的考量。

關鍵字：永續農村、生物多樣性、水圳生態管理

壹、前言

台灣農村環境的本質在都市化的影響

之下，獨有的特色與紋理正流失中，農村

環境的生物多樣性也逐漸消失。農村即自

成一生態體系，農村生態系是與人最接近

之自然生態體系，然而吾人對農村生態的

研究甚少，因為農村生態系常是生態學者

忽略。需喚醒民眾多注意農村生態環境，

為求農村自然生態環境得以永續發展，農

村生物多樣性的調查與農村生物多樣性環

境評估指標與模式的建立，將是刻不容緩

的事。

本研究從生物多樣性觀點整合「生物

領域」及「空間領域」，以五溝村的水圳生

態系統作為研究地點，探討永續農村環境

生態。五溝村位於屏東縣萬巒鄉東港溪中

游，為傳統客家農村聚落，其水圳系統扮

演著維護農村環境生態功能相當重要的角

色。溪流、水圳、農田構成一個典型的農

村環境生態系。另外其溪流水圳有來自大

武山下地下伏流水的湧現，水質、水量、

水溫、水流速配合得宜，孕育豐富多樣的

水利會訊第十二期陳鈞華、陳星宇、盧惠敏、甘俊二－農村水域生態環境調查及螢火蟲捕食行

為模擬-以展東萬巒五溝水水圳為例

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水生植物與水生昆蟲，同時具有流水型與

止水型之生物扥邦，為一個生物多樣性相

當豐富的農村環境。

貳、研究目的理論與方法

一、研究目的與理論架構

本研究目的在 1)建立五溝村生物與空

間之基礎資料，如水生昆蟲多樣性、地景

多樣性、空間結構指數及其所對應的水質

與水文環境品質資料；2)探討比較水生昆

蟲、地景多樣性之對應關係與相對應之水

質與水文條件與地景空間條件，以作為塑

造農村生物多樣性環境的依據。

本研究主要從生態學、地景生態學及

生物多樣性的觀點來探討永續農村環境生

態的問題。「生態的構成」理論給予探討農

村環境生物質量、地景空間與環境品質生

三者之間的探討框架、「地景生態的層級理

論」界定探討尺度與範圍與適合的指標物

種，「水圳地景空間」的探討給予空間結構

型態較確切的分析工具，「水生昆蟲生物托

邦」說明水圳地景空間與生物生息的對應

關係，可知在不同生活史生命需要有不同

的環境來完成「種」的延續。農村環境裡

的「水圳」是農村維持生物生命的源。「水

圳」作為永續農村經營的重要概念與生物

多樣性的實証研究的一個重要切入點。

二、研究方法

在佳平溪（東港溪中游支流）的上游

支流，即五溝水村莊內之溪流，根據五溝

水的水文特性，經學者專家們的討論協商

後，於 2004.1-2004.7.期間進行三次（2/24，

4/20，6/29）之生物及環境品質調查。選定

11 個調查點建立水生昆蟲之多樣性資料

及尺度 100×100m 之地景多樣性、空間結

構型態資料（圖 1），同時建立水質與水文

資料，同樣範圍再選定 5 個點建立水生昆

蟲多樣性資料，包括尺度 500×500m 地景

多樣性之基本資料（圖 2）。由於不同物種

對空間異質性的感觀尺度不同，因此，本

研究在同樣範圍同時建立兩種尺度之地景

資料。主要藉由生物多樣性的基本資料探

討生物質量、環境品質與空間型態三者之

間的關係。

圖 1、五溝村水圳與十一個調查地點定位圖

圖 2、五溝村 500mx500m 調查位置圖

（一）生物多樣性指數

（Shannon-Wiener index）

生態學家發展出許多表示物多樣性的

指數, 其數值因物種豐富度與均勻度高低

而定，常用表示物種多樣性指數是「香農-

威納指數」（Shannon-Wiener index）。

生物多樣性指數：

∑=

−=S

ie PiPiH

1log． (1)



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H 為香農-威納多樣性指數值，s

為群落的物種數，Pi 為第 i 類物種所占的

比例。loge 為 Pi 的自然對數值。

（二）空間結構指數（spatial

structure pattern index）

空間結構指數 = 水圳剖面結構+陸

域生態條件 = （A 植栽結構條件+B 邊際

植物條件+C 護岸條件+D 空間圍蔽性+E 河

道深度+F 底質條件）+（G 緊鄰嵌塊類型

+H 土地使用類型+I 緊鄰廊道條件）(2)A、

B、C、D、E、F、G、H、I 評值 1-3 之間。

（三）捕食作用下的種群動態模式

2.3.1 螢火蟲生態習性

全世界己記載的螢火蟲種類約有2000

種，依資料得知台灣螢火蟲約有五十幾

種。依螢火蟲幼蟲生活的環境，將螢火蟲

分為三大類：（1）水生螢火蟲：幼蟲大多

生活在終年有水，水質清澈的水邊，或水

田裡。如黃緣螢．黃胸黑翅螢及條背螢。

(2) 半水生螢火蟲：如紅翅螢，其幼蟲在

水質良好的潮濕駁坎或岩壁上棲息。幼蟲

有群居現象，常有數百隻群居在潮濕岩壁

上。(3) 陸生螢火蟲：幼蟲通常棲息在陰

涼、地面略微濕的落葉間生活。大部分的

螢火蟲都是陸生的，如臺灣窗螢、紅胸黑

翅螢、紋螢、橙螢、擬紋螢、梭德氏脈

翅螢、黑翅螢等螢火蟲。

螢火蟲為完全變態的昆蟲，其一生經

歷四個過程：（1）卵期：為圓形，通常淡

黃色、白色或粉紅色，卵孵化的時間大約

需要 20 天左右。（2）幼蟲期：總共有六齡，

幼蟲期有蛻皮現象。（3）蛹期：大約七天，

體色一般為淡黃色或白色，屬於裸蛹。（4）

成蟲期：黃緣螢生活約十天左右，其它種

類的螢火蟲有些比較長。

水生螢火蟲只要四個月就可以完成一

個世代，一年有二個世代，而陸生螢火蟲

則需一年才完成一個世代。螢火蟲在成蟲

期，大多以露水或花蜜為生，不再捕食。

幼蟲期獵食時，會先用大顎攻擊獵物，同

時發射麻痺性的毒液使其癱瘓後，再分泌

消化脢來分解獵物。其中(1)水生及半水生

螢火蟲：以水中的中小型螺、貝類做食物，

有時也會獵食其他生物的屍體，像蝌蚪、

蛙類、蚯蚓等，採取集體進食。(2) 陸生螢火蟲：以小型蝸牛、蛞蝓為主，有些則

捕食蚯蚓或其他生物，常有獨食的習慣。

2.3.2 捕食模式

捕食是指一個物種的個體以另一個物

種個體為食，而被捕食者常被殺死的現

象。此包含動物吃動物或動物吃植物、擬

寄生、同種相殘等情況。Lotka 和 Volterra

（1920）提出捕食作用下的種群變化預測

模式。

Lotka-Volterra（落特卡-握爾泰拉）捕

食方程式為：

( )dx y xdt

λ α= − ; ( )dy x ydt

μ β= − + （3）



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式中：以 x 表示資源種群（被捕食者種群）的數量或密度，以 y 表示捕食者

種群的數量或密度，以 λ表示資源種群（

被捕食者種群）的瞬時增長率，以 μ表示

捕食者的瞬時變化率。以α表示捕食係數

（常數），表示捕食者個體攻擊的成功機率

。β為食物利用率，表示捕食者將資源種

群轉化為新生捕食者的個體轉化率。

Lotka-Volterra 模型的解析解甚難求

出，因此不能用其解析解進行參數估計，

但可由相關文獻所推薦方法估算參數的近

似解。

對（ 3 ）式變化得：1 ln( ) ( )d x d xy yx d t d t

λ α λ α× = − ⇒ = −

1 ln( ) ( )dy d yx xy d t d t

μ β μ β× = − + ⇒ = − +

可得到方程組：

1 1 1A P B= ; 2 2 2A P B=

其中：

1 0 11 1 0 21

2 1 12 2 1 221 2 1 2

1 1 1 2

, , , ,

m m m m m m

t t S t t St t S t t S

A A P P

t t S t t S

λ μα β

− −

− − − −⎡ ⎤ ⎡ ⎤⎢ ⎥ ⎢ ⎥− − − − −⎛ ⎞ ⎛ ⎞⎢ ⎥ ⎢ ⎥= = = =⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎢ ⎥ ⎢ ⎥⋅⋅⋅ ⋅⋅⋅ ⋅⋅⋅ ⋅⋅⋅ ⎝ ⎠ ⎝ ⎠⎢ ⎥ ⎢ ⎥− − − −⎣ ⎦ ⎣ ⎦

(4)

1 1 1 11 2

0 2 1 0 2 1

ln , ln , , ln , ln , ln , , lnT T

m m

m m

x yx x y yB Bx x x y y y− −

⎛ ⎞ ⎛ ⎞= ⋅⋅⋅ = ⋅⋅⋅⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎝ ⎠ ⎝ ⎠

所得到其最小二乘法的解為：

( ) ( )1 11 1 1 1 1 2 2 2 2 2, ,T T T TP A A A B P A A A B− −

= = (5)

參、結果與討論

一、資料整合



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肆、分析

一、水生昆蟲多樣性指數

表 11、水生昆蟲各調查點生物多樣性指數

二、水文

表 12、各調查點水文分析數據與曼寧粗糙係數

三、水質

表 13、各調查點水質分析數據表（2004/6/29）

十二個調查點水質差異不大，前五點

因流經人口較稀少的農田同時並未有明顯

之污染水源，因此呈現親水 A 級程度，後

六點因流經社區，因此 BOD 稍高，但三合

水-3(水流東)、三合水-4(匯流處)亦在 3ppm

以下，屬親水 B 級，三合水-1(赤山)有來

自赤山方面的畜牧廢水，呈現較高的

BOD，屬親水 C 級但因之後豐富的水生植

物的淨化使得三合水-4(匯流處 BOD 仍呈

現低於 3ppm，又提升至 B 級，另外四合

水匯流處因行經人口最為密集之五溝得勝

庄社區，因此 BOD 又提高，此處的水質屬

親水 D 級。不過，水質均達流放水標準。

三、空間型態

1. 地景多樣性指數

表 14、100m 尺度地景多樣性指數



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2. 空間結構指數表 15、空間結構指數

四、螢火蟲捕食行為

表 16. 螢火蟲捕食記錄

記錄時間：2004/1-2005/12

估計各參數值為： Lamda=1.8492,

alpha=0.0116,mu=-0.2010,

beta=0.002

由所求各參數值，進而推估 4 年間蝸牛（被

捕食者）與螢火蟲（捕食者）數量變化曲

線，如圖所示。

圖 4 蝸牛與螢火蟲數量變化曲線

伍、結論與建議

一、地景、空間結構與生物多樣性

分析

(一)地區尺度（500×500m）地景多樣性與

水生昆蟲多樣性

五溝水各樣區之水生昆蟲多樣性以

水閘門、三合水及佳平溪較高之情形，與

此三站之水量較恆定及充足似乎有關

係；夏季湧泉處及墓地都有乾水期，則說

明了各樣區之植生環境不同，昆蟲相不

同。從調查結果可知，大林河調查點從土

地使用組成來看，該調查點綠地、草生

地、水圳的面積比例均是所有調查點最高

的，水生昆蟲多樣性亦呈最高的趨勢。在

同質性相似的農村環境，不同比例、類型

的嵌塊體組合，也會有不同的水生昆蟲出

現，這樣的結果顯示農村各種不同的棲息

環境對整個地區的生物多樣性都有所貢

獻。

(二)地點尺度的空間結構與生物多樣性

十一個調查地點的水圳空間型態依

據護岸型態可分為四種型態寬闊水圳（水

塘）型，即自然水圳型、半自然水圳型、

人工水圳型。水圳空間結構為邊緣區、交

會區、中心河道區。亦即岸邊、水際、以

及水深區。包括了水域生態系與陸域生態

系與邊緣。代表不同的生態意義與提供解

釋生物與空間的工具。這十一個地點中有

著兩種典型的水域生物托邦:止水型生物

托邦與流水型生物托邦經過空間結構指

數的分析，其中水圳剖面結構以大林河、

四河水、墓地、工寮最佳，平面結構則以

大林河、四河水、三河水會流處及水閘門



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最佳，綜合來看，大林河、四河水、墓地

及工寮的水圳地景型態較能提供農村生

物較多樣的環境需求。

從上可知環境品質並非影響十二個

調查點生物多樣性差異的重要因子，因此

在假設環境品質條件相異不大之下，比較

空間型態與生物質量的關係，在農村生態

環境地點尺度，空間結構指數與生物多樣

性呈現一個正比的關係。生物與非生物環

境會形成一特殊之生態狀況，而較能有效

利用此特殊生態狀況生物即較容易出現

於此，或是說當該地點所能提供之生態狀

況與某一生物種之生態區位愈吻合時，該

生物種出現於該地點的機率就會較高。植

物多樣性在六、七月的調查中，墓地明顯

較其他地點為高，但在水生昆蟲之多樣性

指數，僅呈現相對較高之趨勢。於二、三

月之濕季水閘門之水生昆蟲亦於此時有

最高的多樣性。但到六、七月時經過四月

的無水期，水生昆蟲到六月時亦明顯降

低，但三合水因全年有水又水質與水位穩

定，全年維持相當之水生昆蟲多樣性。因

此生物多樣性與水的穩定性有相當的關

係，但是因生態系統的支援作用，使得短

暫的無水並無妨礙生物生息只要濕季一

到，生機又會再現，因此水系的管理更顯

得彈性，思考生物與生物之間以及環境的

生態潛力應是系統性、跨時間性、亦即動

態性的全面性的思考。

五溝村的水生昆蟲的多樣性、地景型

態、水質、水文基礎資料的建立是為台灣

農村環境整合生物以及空間生態資料建

立的首例，可作為以塑造生物多樣性農村

環境為目標之永續農村的一個典型的參

考案例。所建立之生物多樣性指數、地景

型態與環境品質，可以作為塑造生物多樣

性農村環境的重要基礎比對資料。建議在

永續農村管理上仍應以塑造生物多樣性

農村環境為策略，水圳生態系統的管理又

是達到此目標的一個重要的方向，因此應

是對於一個維持一定尺度的水生態系統

之系統性的考量，區域尺度上考慮生態網

絡的建構，地區尺度上考慮水圳系統的完

整性與農田植被的多樣性，地點尺度上考

慮水圳水質、水文的管理，包括水的溶氧

度、pH 值、懸浮固體、水位、水流速等以

及水圳地景空間型態，均是影響生物質量

（以生物多樣性指數之高低為代表）的條

件。以水圳生態之地點尺度而言，水質、

水文、指標物種（如水生昆蟲）多樣性、

空間結構是評估生物多樣性的重要指

標。地景多樣性與水生昆蟲多樣性可以作

為地區尺度生物多樣性的重要指標。因此

生物多樣性的營造技術，應不只是護岸的

生態工法而已，而是系統性的、各種尺度

性的、全面性的環境品質、空間型態以及

生物質量多元條件的考量。

六、參考文獻

1. 盧惠敏、彭仁君、郭文健、葉慶龍、丁

澈士、陳鈞華：2007，＂農村環境多樣

性研究-以屏東縣五溝水水圳地景為

例＂，中華民國建築學會「建築學報」

第 59 期，pp163-1188，2007

2.陳鈞華：＇＇灌溉用管道重現瑩火蟲之

再生環境之調查研究＂，台灣農業與水

利研究發展論叢（VI），七星農田水利研

究發展基金會，pp270-285， 1999。

3.宋建明、陳鈞華、童伯倫：2008,＂休耕



170 -學術天地

水田挺水生植物最佳化配置之處理水質

淨化分析＂,北京科技大學學報第 30 卷

增刊 1，pp，2008。

4.宋建明、陳鈞華、郭文健：2006,＂休耕

水田復育轉型生態濕地之水質淨化分

析＂，北京科技大學學報第 28 卷，

pp157-160，2006。

5.盧惠敏，2003，環境生態規劃與工法：

生物多樣性與農村環境，臺北：地景出

版社。

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