1

11. 輪形・鉤頭・顎口・微顎・腹毛・有輪・内肛・苔虫・箒虫・腕足動物：マイナーな冠輪動物

奈良教集中講義 2017/08/16-20

新潟大学・自然環境科学・宮﨑勝己

「輪形動物門」

輪形動物門＝ROTIFERA

・語源＝ラテン語の rota(=wheel)+fera(=to bear)

・「輪形動物」という名称は、車輪の回転を思わせる輪毛器の繊毛運動から。

・1696年

Harrisにより最初に記載。

・1838年

Ehrenbergにより、初めて多細胞

性が示される。

「輪形動物門」

「輪形動物門」・体前端に輪毛器を持つ。・表皮は多核体で、クチクラを分泌する。・表皮の核の数に一定性がある。・多くの群で雄をほとんどあるいは全く欠き、単為生殖をする。・淡水では多く見られるが、海ではまれ。

体前端に繊毛環からなる輪毛器を持ち、採餌や運動に用いられる。

藤田 (2010)

咽頭部に石灰質の「咀嚼器」を有する。

藤田 (2010)

咀嚼器を有することから、顎口動物や微顎動物等との近縁性が指摘。

バーンズら (2009)

「鉤頭動物門」鉤頭動物門＝

ACANTHOCEPHALA

・語源＝ギリシア語の acanthias(=prickly「棘がある」) + cephalo (=head)

・「鉤頭動物」という名称は、吻の先端に棘を有する事から。

・1684年

Rediにより最初に発見・記載。

・1771年

Kohlreutherにより、

Acanthocephalaの名称が提唱。

「鉤頭動物門」

2

「鉤頭動物門」

・体前端に、鉤の付いた反転性の吻を持つ。

・表皮は多核体で、核の数に一定性がある。

・全て寄生性で終宿主は、必ず脊椎動物。

鉤の付いた反転性の「吻」を持つ。

藤田 (2010)

形態は寄生に伴い、多くの点で退化的。

藤田 (2010)

生活史は食物連鎖と密接に関わり、終宿主は必ず脊椎動物。

町田 (2000)

吻は反転性で、これを使って脊椎動物の消化管に寄生する。

Hickman Jr. et al. (2015)

・表皮の多核性と、核数の一定性の特徴

が、輪形動物と共通しており、両者を多

核皮動物(Syndermata)とまとめるこ

とがある。

・多核皮動物の単系統性は確からしいが

輪形が側系統群である可能性も高い（ウ

ミヒルガタワムシが飛び出す）。

鉤頭動物と輪形動物の系統関係

表皮の多核性が、輪形動物と鉤頭動物で共通している。

輪形動物

鉤頭動物

Storch (1979)

・表皮の多核性と、核数の一定性の特徴

が、輪形動物と共通しており、両者を多

核皮動物(Syndermata)とまとめるこ

とがある。

・多核皮動物の単系統性は確からしいが

輪形が側系統群である可能性も高い（ウ

ミヒルガタワムシが飛び出す）。

鉤頭動物と輪形動物の系統関係

ウミヒルガタワムシはSeison１属で綱を作る、変わり者の「ワムシ」。

3

両者の単系統性は確実視され、鉤頭動物

を輪形動物門の一綱もしくは亜綱と位置

づける分類体系が提唱されている。輪形動物門

半輪形動物綱

鉤頭動物亜綱

ヒルガタワムシ亜綱

ウミヒルガタワムシ亜綱

真輪形動物綱

単生殖巣亜綱 (Brusca et al. 2016の例）

鉤頭・輪形動物の系統と分類 「顎口動物門」

顎口動物門＝GNATHOSTOMULIDA

・語源＝ギリシア語の gnathos(=jaw) + stoma (=mouth)

・「顎口動物」という名称は、咽頭にある顎状の口器から。

・1956年

Axにより発見。扁形動物の一種と

して記載される。

・1969年

Riedlにより、独立した門と見なさ

れる。

「顎口動物門」

全体的な体制は、扁形動物門渦虫類に類似する。

田近 (2000)

咽頭部に「顎」を有することで、扁形動物等と明確に区別される。

田近 (2000)

複雑な構造の顎を備えた、非常に特殊化した咽頭により、類似群と区別される。

無酸素的環境に適応する。日本での正式な報告はないが、非公式には各地で見つかっている。

無酸素的環境に適応する。日本での正式な報告はないが、非公式には各地で見つかっている。

1996年に峯岸秀雄（日本女子大附属高）が学会発表

Achatz & Sterrer (2015)が日本初報告

香港と日本(和歌山県白浜町)から採集した個体から２種の新種を記載した。

顎口動物の日本初公式報告

Achatz & Sterrer (2015)

4

Austrognathariaorientisと新種記載された日本初記録種。スケールバーは100 μm。

Achatz & Sterrer (2015)

顎口動物の日本初公式報告

・全体的な形状は、扁形動物に似る

が、「顎」の形状から、(後述する)

微顎動物や輪形動物との近縁性が指

摘される。

・分子系統学的解析も、上の考えを概ね支持している。

「顎口動物門」 「微顎動物門」微顎動物門＝

MICROGNATHOZOA

・語源＝ギリシア語のmicro (=small)+gnathos(=jaw)+ zoa(=animal)

・「微顎動物」という名称は、顎を持つ微小動物であることから。

・1994年

グリーンランドのある湧き水から発

見。当初輪形動物と同定された。

・2000年

Kristensen & Funchにより、独

立した動物群（彼らは綱とした）と

して記載された。

「微顎動物門」

体長0.2 mm程度と、動物中最も体が小さい。

藤田 (2010)

複雑な構造の顎（咀嚼器）を有する。

藤田 (2010)

複雑な構造の顎（咀嚼器）を有する。

©Martin V. Sørensen

「微顎動物門」・体長0.2 mm程度と、動物中最も体が

小さい。

・複雑な構造の顎（咀嚼器）を有する。

・発見された湧水は淡水で、海産種が見

つかっていない数少ない動物門の一つ。

・南極海でも見つかっており、実は広く

分布している可能性がある。

・顎の構造に輪形動物、顎口動物と共通

点があり、三者の近縁性を示していると

考えられている。

・輪形動物との姉妹群関係が有力な鉤頭

動物を加えた四者をまとめて「担顎動物

(Gnathifera)」とされることもある。

・担顎動物の近縁性は、分子系統でも概

ね支持される。

微顎動物の系統関係

5

「顎」の形態から推測された「担顎動物類」の系統関係

輪形

鉤頭微顎

顎口

©Martin V. Sørensen

輪形動物は淡水プランクトン学、鉤頭動物は寄生虫学の観点からの研究例が、また両者とも水産学的研究が少なくないが、分類や系統学的研究は日本では進んでいない。微顎動物は日本では未発見であり、研究者もいない。

「腹毛動物門」

腹毛動物門＝GASTROTRICHA

・語源＝ギリシア語のgasteros (=stomach) + trichos (=hair)

・「腹毛動物」という名称は、腹部体表の繊毛から。

最初の発見については、はっきりし

ない。

1865年 Metschnikoff により、

Gastrotricha と命名。

長い間、袋形動物類（偽体腔類）の

一員とされてきたが、最近では独立

した動物門とされている。

「腹毛動物門」 「腹毛動物門」

・体は筒状で、背腹に扁平。

・腹側にのみ繊毛があり、滑るように基質上を進む。

・対になった粘着管を持ち、一方から粘着物質を、もう一方から剥離物質を出し、付いたり離れたりする。

体は筒状で、背腹に扁平。腹側にのみ繊毛があり、滑るように基質上を進む。

白山 (2000)

対になった粘着管を持ち、一方から粘着物質を、もう一方から剥離物質を出し、付いたり離れたりする。

白山 (2000)

・運動様式から輪形動物、クチクラの構

造から線形動物、上皮の単繊毛性から顎

口動物との近縁性が、それぞれ主張され

ている。

・分子系統解析では、鉤頭動物、扁形動

物、顎口動物、脱皮動物との近縁性が示

されているが、はっきりしない。

腹毛動物の系統関係

淡水性のイタチムシ類の分類は、鈴木隆仁（滋賀県立琵琶湖博）が精力的に研究。一方海産のオビムシ類は研究がほとんどされていない。

6

「有輪動物門」

有輪動物門＝CYCLIOPHORA

・語源＝ギリシア語の cyclos(=round) + phoros (=to bear)

・「有輪動物」という名称は、口の周りに輪状に並ぶ繊毛から。

1995年Funch & Kristensenにより、北大西洋産アカザエビの口器より発見され、新しい動物門として記載。

2005年アメリカウミザリガニから２種目が記載。

「有輪動物門」 「有輪動物門」

・体は卵形で、固着盤により基質に付着

する。

・口の周りを繊毛が取り囲む。

・消化管はU字型で、肛門は口の繊毛環

の外に開口する。

・複雑な生活史を示す。

固着盤で基質に付く。

白山 (2000)

消化管はU字型。肛門は繊毛環の外に開口。

白山 (2000)

非常に複雑な生活史を有する。

バーンズら (2009)

・形態的には、線形・輪形・腹毛・内

肛・苔虫とそれぞれ共通点が指摘されて

いる。

・有力な共有派生形質は見出されていな

いが、分子系統では内肛動物・苔虫動物

との近縁性が概ね支持される。

有輪動物の系統 「内肛(＝曲形)動物門」

内肛動物門＝ENTOPROCTA

・語源＝ギリシア語の entos(=inside)+proktos(anus)

・「内肛動物」という名称は、触手冠の内側に肛門が開口することから。

・18世紀後半

最初の発見・記載がなされる。

・～19世紀中頃

苔虫動物（外肛動物）との外見上の

類似から、両者をまとめて（広義

の）苔虫動物としていた。

「内肛動物門」

7

・1888年

Hatschekによる胚発生の研究結果

から、苔虫動物との体制の違いが明

らかにされ、苔虫動物類から分離し

て、独立の動物門と認められるよう

になった。

「内肛動物門」 「内肛動物門」

・体が萼部と柄部に分かれる。

・内部器官は全て萼部に収まる。

・萼部の上部に口と肛門が開き、その周

りを触手が取り巻く。

・一属を除き海産。消化管はU字型をし、肛門は必ず触手の内側に開口する。

藤田 (2010)

単体性内肛動物は伊勢戸徹(JAMSTEC)が精力的に研究。有輪動物は日本では未発見であり、研究者もいない。

「苔虫(＝外肛)動物門」

苔虫動物門＝BRYOZOA

・語源＝ギリシア語の bryon(=moss)+zoon (=animal)

・「苔虫動物」はコケを思わせる形状から。「外肛動物」は触手冠の外側に肛門が開口することから。

・16世紀

最初の記載例が見られる。

・1729年

それまで動物と植物の中間生物とさ

れてきたが、Peyssonalにより、

動物である事が示される。

「苔虫動物門」

・1888年

Hatschekによる胚発生の研究結

果から、内肛動物の分離と、箒虫

動物・腕足動物との近縁性が認め

られ、三者を合わせた「触手冠動

物門(Tentaculata)」が提唱され

る。

「苔虫動物門」 「苔虫動物門」

・群体性で、多数の個虫から構成される。

・個虫は寒天質、クチクラ質あるいは石

灰質の虫室に収まる。

・触手冠を持ち、中央に口が開口する。

・肛門は触手冠の外側に開口する。

消化管はU字型。肛門は必ず触手冠の外側に開口する→外肛動物。

バーンズら (2009)

8

内肛動物(上)と

苔虫動物(下)で

は、触手が起こ

す摂食流の方向

が真逆。

バーンズら (2009)

・内肛動物と外見が類似し、かつては同

じ分類群に入れられていた。

・肛門の位置以外に、体腔性、卵割パ

ターン、摂食のための水流の向き、原腎

管の有無などが異なることから、内腔と

の近縁性は概ね否定されてきた。

・分子系統解析や幼生形態の類似から、

有輪を加えた三者の単系統性が有力視。

苔虫動物の系統

(上)幼生が定着する際の形態変化のプロセスが類似。(左)苔虫＋内肛＋有輪＝多虫動物(Polyzoa)Hickman Jr. et al.

(2015)

有輪 内肛 苔虫

苔虫

内肛

Nielsen (2012)

「箒虫動物門」

箒虫動物門＝PHORONIDA

・語源＝ギリシア語のPhoronis「ゼウスの恋人」

・「箒虫動物」という名称は、触手冠をホウキの先に見立てたことから。

・1846年

Müllerが幼生（アクチノトロカ幼

生）を発見。当初これが成体と考え

られていた。

・1856年

Wrightにより成体が発見される。

「箒虫動物門」

・1867年

Kowalevskyが、アクチノトロカ幼

生が変態して成体になるのを発見。

・1888年

Hatschekによる、苔虫・腕足と合

わせた「触手冠動物門」の提唱。

「箒虫動物門」

「箒虫動物門」

・自身が分泌したキチン性の棲管に住む。

・体は長虫状で、柔らかい。

・触手冠を持つ。

・消化管はU字型で、肛門は触手冠の外

に開口する。

棲管は自身が分泌して作る。

バーンズら (2009)

9

消化管はU字型で、肛門は触手冠の外に開口する。

バーンズら (2009)

かつて成体と考えられていたアクチノトロカ幼生(左)が変態する。

馬渡 (2000)

「腕足動物門」

腕足動物門＝BRACHIOPODA

・語源＝ギリシア語の brachium(=arm) + poda (=feet)

・「腕足動物」という名称は、シャミセンガイ類の肉茎の形状から。

・17世紀

少なくとも化石種の存在が認められ

ていた。19世紀までは軟体動物に

分類されていた。

・1888年

Hatschekによる、苔虫・腕足と合

わせた「触手冠動物門」の提唱。

「腕足動物門」 「腕足動物門」・２枚の貝殻を持つが、貝殻は背腹に位

置し、左右に位置する軟体動物の二枚貝

類とは異なる。

・触手冠を持つ。

・消化管はU字型で、肛門は触手冠の外

に開口する。

・現生種より化石種の数が遙かに多い。

バーンズら (2009)

殻の蝶番の有無で、無関節類(シャミセンガイ類)と有関節類(ホオズキガイ類)に分けられる。

貝殻の主成分はリン酸カルシウム⇔軟体動物は炭酸カルシウム。脊椎動物の骨と同じだが、形成に関与する遺伝子セットが異なる。

バーンズら (2009)

・苔虫動物と触手冠、肛門の位置、U字型の消

化管等が共通しており、かつては三者を併せて

「触手冠動物」にまとめられていた。

・分子系統では触手冠動物の単系統性は支持さ

れず、苔虫が外へ出るが、腕足・箒虫の単系統

性は支持される→「腕動物(Brachiozoa)」

・腕動物は、後腎や循環系等に共通点を持つ。

腕足・箒虫動物の系統

廣瀬雅人(北里大海洋生命科学部)が苔虫動物を中心に、箒虫動物・腕足動物も含め、精力的に研究。椎野勇太(新潟大理学部)が腕足動物の古生物学や機能形態学を精力的に研究。