第五章 作物的产量及其形成规律

产量的概念作物的产量 (yield) 是指单位土地面积上果实、

籽实、块根等目的器官的生产量（质量）。因此，作物的生产力受作物所需的光、水、养分

等资源的供给量支配，而这些资源量又是与土地面积成比例的。

作物的生产的形式是群体而不是个体。产量 生物产量（ Biomass yield ）、经济产量

（ Product yield ）（因人类目的不同而异）产量公式：

收获指数（经济系数） 经济产量收获指数（ % ） = ×100

生物产量 水稻、小麦 0.35-0.5 收获指数和经济系数所指含玉米 0.3-0.4 义实际上一致，只是由不同薯类 0.7-0.85 研究 在不同时期分别提出甜菜 0.6 而已（当然出发点略有不油菜 0.28 同）。收获数各异且有原大豆 0.25-0.35 因。栽培技术的要点是要棉花 ( 籽棉 ) 0.35-0.4 争取生物产量和收获指数的烟草 0.6-0.7 同步提高。

收获指数随品种变迁表现出一定规律

Rice Production Phases in China (1949-2005)

产量构成因素理论Engledow 产量 = 穗数 × 单穗粒数 × 单粒重量松岛 产量 = 穗数 × 单穗颖花数 × 结实率 × 粒重

产量构成因素分析法

构成因素之间的关系 形成时间、决定因素及其调控方法 产量途径

产量构成因素的形成特点

生育前期：营养体等骨架生长生育中期：生殖器官分化、形成和营养器官旺

盛生长的重叠期生育后期：结实期（灌浆期）薯类则一直处于营养生长阶段。

产量成分的补偿及相互关系

物质生产理论

生物生产量 = 光合作用总量－呼吸量

产量形成的源、库、流学说

源：叶片、角果、麦芒…库：周转库、贮藏库流：维管束系统

源 源是指生产和输出光合同化物的叶片等，主要指作物群的叶

面积及其光合能力，尽管颖壳、叶鞘和茎的绿色部分也能进行光合作用，但干物质生产量很小。

作物群体 LAI 越大，光合效率越高。才能形成强大的源，为库的形成和充实打下基础。

禾谷类作物开花前后的光合产物去向具有不同的特点。

花后的 LAD 对产量影响很大。水稻，小麦倒 3 叶对产量的贡献十分突出，而倒 4 、 5 叶对根系健康十分重要，因此，防早衰意义重大。

颖花 / 叶、粒数 / 叶、粒重 / 叶可以表示源的供应的相对强度。

库

库指产品器官的容积和（或）接纳营养物质的器官（或能力）。

小麦库潜力构成因素：穗数 × 穗粒数 × 籽粒最大容积 ×最大充实指数。

禾谷类的贮积能力（充实指数） = 灌浆持续期 ×灌浆速度

在灌浆持续期长时，应采用多粒品种；灌浆期短时，应采用粒数型品种（少粒）。

流

流指作物植株体内输导组织的发育状况及其运输效率。

流决定于：韧皮部输导组织的发达程度。禾谷类：穗颈维管束总数 ×平均来回量 × 输导时

间

作物产量与资源有效利用

投入投入 //产出比产出比 自然资源的投入自然资源的投入 投入的经济法则投入的经济法则 资源利用效率资源利用效率 == 投入投入资源的吸收率资源的吸收率××吸收资吸收资源 的生源 的生产效率产效率

产量形成的生产分析

从产量构成因素分析往往无法直接说明产量形成与光合作用（呼吸作用）之间的关系，而以干物质为基础分析作物的生长过程，则有可能解决这一问题。

作物在无限制条件下的物质积累W=W0eRt （ R为生长率） R值是一个变数。

相对生长率（ Relative growth rate ，RGR ）Blaekman （ 1919 ）发现，又称作物生长的复利 法则。

RGR= （ 1/W ） · （ dw/dt ）→W=W0eRt

RGR= （ 1/W ） · （ dw/dt ） = （㏑W2- ㏑W

1 ） / （ t2-t1 ）单位：克 /克 ·日， g/g ·week

净同化率（ Nex assimslation rate ，NAR ）Gregory （ 1917年）发现，单位叶面积上的干

物质增长速度NAR= （ 1/L ） · （ dw/dt ）NAR= （㏑ L2- ㏑ L1 ） / （ L2-L1 ） · （ W2-W

1 ） / （ t2-t1 ）单位： g ·t-1 ·m-2 （叶），大体相当于用光合仪测定的净同化率。

叶面积比率（ Leaf area rate ， LAR ）：叶面积对植株干物重之比

LAR=L/W= （㏑W2- ㏑W1 ） / （ W2-W1 ） ·（ L2-L1 ） / （㏑ L2- ㏑ L1 ）

由此， RGR=1/W·dw/dt=L/W （ 1/L·dw/dt ） =L/W·NAR

比叶面积（ Specific leaf area ， SLA ），表示叶的厚度

SLA=L/LW

由于 LAR=L/W= （ L/LW ） · （ LW/W ）由此 RGR=NAR·SLA·LW/W

由此可以推导 RGR 在田间条件下究竟受哪些因素影响。

作物生产率（ Crop growth rate ， CGR ）：又称群体生长率，它表示在单位时间、单位土地面积上作物群体所增加的干重。

CGR=dy/dt= （ 1/L·dw/dt ） ·F=NAR×LAI （ 10 ）（ F为单位土地面积上的总叶面积）

Watson （ 1958 ）认为在田间， NAR 变幅较窄， LAI 变幅较大。故干物质生产主要取决于 LAI 。

对（ 10 ）式，假定 NAR 一定，以 LAI 对田间（ t ）积分，则得下式， CGR= （ 1/F·dy/dt ） ·∫F （ dt ）

∫F （ dt ）称叶面积持续期（ LAD ）， LAD 也即光合势。但生产上，并非 LAI 越大越好， LAI 大至一定程度，会导致NAR剧降，从而导致减产。因此存在最适 LAI 和 LAD 。

物质生产理论的好处在于可以用通用指标比较不同类型作物品种，不同条件下生长状况。

贮藏物质

收获物几乎均以后期特定贮藏物质的形式积累完成。研究这些贮藏物质的性质、组成、积累过程、生化转变特性意义重大。

物质形式有蛋白质、脂肪、淀粉、糖分、纤维以及特殊的综合产物如单宁、植物碱、萜类等

作物的品质改良与分子农业

品质改良：针对某一成分含量的定向育种，如蛋白质育种……

针对某类成分比例的定向育种，如双低油菜育种，油菜中一般含亚麻酸 8-9% ，芥酸17-28% ，油酸与亚油酸含量低。双低油菜是芥酸和硫葡糖苷含量极度减少。

分子育种：特定转基因形成具高附价值的某一化学成分。

环境对贮藏物质含量的影响

研究表明，环境条件对贮藏物质含量的影响比遗传因素更大。如大豆蛋白质，南高北低 纬度 蛋白质 ＜ 32°N ＞ 43.5%

33°-39°N 41-43%

＞ 40°N ＜ 40.5%

环境因子影响的原理

主要因子：温度、降水、土壤、 N肥、光照、昼夜温差等。举例：①小麦品质： Pr＜ 8% 为薄力粉； 8-10

% 为中力粉； 10-12% 为标准强力粉； 12-14% 为强力粉。

②水稻：早、中、晚、再生；南、北稻区；名牌区。

③油菜：

环境对纤维品质影响

棉纤品质指标：等级（色泽、杂质含量）、长度、强度等。

棉纤形成主要取决于温度与水分，温度应为 30/18 ℃ ℃为好，水分要充足。过高过低温度都

对棉花纤维形成不利。新疆独特的条件有利于长绒棉生长。韧皮纤维的麻类：要求湿润而温暖的条件。

作物群体结构

群体的概念：作物生产是以种植作物群体为基本形式的，一定面积上所有作物单株的总和即为群体（ population ）。

形式：单作群体、复合群体。群体内部存在“反馈”调节现象，达到平衡是竞

争的结果。

群体结构概述

指组成作物群体的各个单株及其主要器官在空间的分布与排列的动态情况。层次：光合层、支架层、吸收层。生产结构类型：宽叶型与窄叶型

群体与个体的生长状态的比较群体状态 个体状态 条件 无限制 主要在阳光、肥水、空气

资源上有限制

反应 分枝（蘖）数、 正常 根重、生理器官 大小会减小、 单株产量下降、 顶端生长增强、 茎秆粗度、强度 变小 CO2降低、 温度减小、湿度变大

群体的整齐度 指组成群体的各个体在个体大小、高度、生育进程和健康程度等方面的一致性。群体整齐度越高，相互间竞争正常，生长浪费较小，对优势群体的高产意义很大。

可能与品种特性有关，主要指标有： （ 1 ）株高 （ 2 ）穗大小 （ 3 ）是否存在空杆、特小穗和无效分蘖等现象。

两类重要的生产结构

叶层结构与物质生产

LAIopf 概念， LAIMAXX

概念及其与物质生产的关系LAIopf 的高原现象（ Plateau ）及其与物质生产的关系

叶层配置与消光系数

I=I0e-kF ㏑ I/I0=-KF

I 与 F层叶的水平光强度；I0 ：冠层表面入射光强；K 为消光系数（ 0-1 之间）；F 为 F层及以上总叶面积指数。消光系数越小的群体，越可能有更高的产量。

影响作物群体结构的几个因素( 一 )株型株型：植株体整体在空间的存在样式。最初主要指形态特征，后来有人认为它的内涵应包括生理特征。

理想株型的概念（ ideal type ），由 Donald 1968年提出。

杨守仁关于水稻理想株型：耐肥抗倒；生长量大；谷草比大。 包括：半矮杆；叶直立；叶厚增大。

松岛：后三叶短、直、厚；株高 100cm左右；分蘖程度适中。

袁隆平关于超级稻：高冠层，低重心；叶片长、直、凹

作物在群体条件下，植株的各器官在空间上能处于一种能有效利用各种自然资源的空间状态所表现的株型形式称为理想株型，主要应包括： 叶型 株高 分枝特性，等

理想株型的概念

影响作物群体结构的几个因素(二 )株型比较

超级稻株型与国际水稻所（超级稻株型与国际水稻所（ IRRIIRRI））新株型的比较新株型的比较

影响作物群体结构的几个因素(三 ) 种植密度与种植方式

种植密度实质上是指作物群体中每一个体占有的营养面积大小，而种植方式则指每一个体所占营养面积的形状，即行、株距。

种植密度狭义指作物播种（定苗）和（或）移栽后的单位面积上的植株个体数。对禾谷类（稻、麦等）作物而言，由于其分蘖与主茎的大小，功能大体一致，因此其密度常处于变动之中，用单位面积的茎孽数表示。但其初始密度多指移栽密度，又称基本苗。

最终产量一定法则： wpa=k （ a ， k 为参数）w 为个体干物重， p 为密度；随生育期推进， a接近于 1 ，因此 wp=k

（一定）。

合理密度的实质与调节因素在一块田中，就某一个品种而言，每穗颖花数和每亩有效

穗数是一个极度负相关的两个产量构成因素，而这两个因素又是最终产量的主要来源。因此，要使两者乘积达到最大值，就必须有一个使这两者同时增大的最佳密度。

另外，主穗与分蘖合理利用有利高产。试验表明，凡有分蘖的单株，其穗部性状较无分蘖为优；基本苗相同时，单株成穗数较多的，产量较高；在穗数相同时，基本苗较少的，产量较高。

籽粒产量与密度的关系吉良公式（ 1959 ）： 1/w=a+bp （ a、 b系参数） w 为个体干重， p 为密度

Hdiday （ 1960 ）公式：渐近线方程： y=1/ （ a+bx ）或 y=x/ （ a+bx ）抛物线公式： y=1/ （ a+bx+cx2 ） y=x/ （ a+bx+cx2 ）由上式可推导出某一品种在某地区的最高产量和最适密度。

玉米 4-8株 /m2；高粱 10-16株 /m2；稻麦 250-300株 /m2

与密度相关的临界株重

当密度增加，经济产量会随株重减轻渐降，到一定程度时，经济产量的降低会出现一个突降值，称为临界株重。

临界株重越大的作物，收获指数较容易因株重减少而下降，所以最适密度也越低。

密度良否的判断原则与合理密度确立

良否： 1 、密度与每穗颖花数协调 2 、密度发展平稳 3 、密度使个体充分发展，产量高 合理密度 1 、根据有效分蘖计算 2 、根据产量目标计算 3 、根据田间试验确定

种植方式与间作套种

种植方式指作物播种或移栽时在空间的配置方式。

主要方式：全田撒播；全田等行条播；全田等行穴播；全田宽窄行条播；全田宽窄行穴播；株穴等距和株穴不等距等。

涉及因素：行向；每穴株数等。 是否间作套种？

氮肥施用及施肥理论

N肥与产量形成的关系：与穗数（分蘖数）、颖花数（荚数和角果数）和颖花体积的大小密切相关。尤其营养生长需要大量 N 。

禾谷类：体内 N＜ 2.5% ，分蘖停止； 体内 N＜ 1.5% ，穗数减少。 在颖花分化期， N 越多，分化颖花越多。

但在营养生长→生殖生长时期， N过多，会导致营养器官生长过旺，形成“贪青”徒长。

施肥量公式

理论施肥量 = （计划产量吸收的养分量 - 土壤养分供给量） /肥料中该养分含量 *肥料利用率（ % ）

供应量： N ， 60-84%来自于土壤； P ， 60-83%来自于土壤

肥料利用率 N ， 30-60%； P ， 10-25%； K ， 40-70%

几种施肥模式

1 、“前促”施肥法

2 、“前促、中控、后补”法

3 、“前稳、中促、后保”法

4 、“全尽一次性”施肥法

作物的品质 定义：作物的品质是指作物产品的质量。即能满足人的特定用途的产品性状。具有自然属性和社会属性双重属性。 品质的概念具有强烈的多元性。作物品质的多元性：来自其社会特性和自然属性。空间变化，以食用物为食。米粒细长、半透明、米饭松软→泰国（粒型主导）黏性、弹性、加热吸水率 →日本（食味与外观主导）胀性 →东南亚其它国家（食味主导）南籼北粳 →中国（类型主导）

时间变化

烟草品质标准变化 食味→烟碱（心血管病）→焦油（苯丙芘、亚硝胺）

↑ ←担心上述二物降低后烟草无味

低焦油混合型卷烟

用途变化以小麦为例，面筋含量（麦胶蛋白和麦谷蛋白占总 Pr 85% ） <20% 弱力 饼干、糕点 20-25% 中下力 挂面 26-30% 中力 高级挂面 >30% 强力 馒头、面包

马铃薯薯块干物质含量22~25% 油炸和干制品20~24% 煎炸

蛋白质 脂肪 [CH2O]

禾谷类 10.6 3.7 70.9

豆类 26.4 4.2 45.6

油料 25.7 47.1 16.6

( 数据为 %)

品质分类：瞿凤林（ 1991 ），将作物品质根据理化性质、结构特征、产品用途、工艺流程、贮臧保鲜分为 5 大方面。物理品质、化学品质、内含品质、公用（营养、烹调、蒸、煮和卫生）品质、饮食加工品质、饮用加工品质、工业加工品质、商品品质（销售、市场）、医用品质、一次加工和二次加工品质、保鲜品质和贮藏品质。

粮食作物 营养：营养价值 食用：又称食味品质，与营养品质、蒸 煮食味、加工和外观品质有关。 加工：加工的商品率。难度等。 商品：出售的价格高低、难度，如稻 米的外观等。

作物品质分类

营养品质

热量：淀粉含量平衡：淀粉、 Pr 、脂肪、维生素、灰分元素等。蛋白质质量：必需氨基酸、赖氨酸、色氨酸、 苏氨酸 蛋白价，牛奶和鸡蛋 100 ， 小麦 62-68 玉米 52-58

黑麦 68-75 水稻 83-86

燕麦 70-78 大豆 64-80

食用品质，以稻米为例理化指标：粒长、长宽比、垩白度、糊化 温度、粘稠度、直链淀粉含量、

蛋白质含量。食味测定法：主观评价法 仪器测定法（大米食味测定仪）加工品质： 大米：出糙率、精米率、整精米率 小麦：磨粉品质，用出粉率表示 河南： 78%；青海： 56% 。

商品品质：整齐度、光泽度、颗粒大小等。（外观） 优质大米：无垩白、透明度高、粒形整齐；优质玉米：色泽鲜艳、粒形整齐、籽粒密度大、无破损率、含水量低；优质米国家标准： 1986农业部标准， 1999国标 GBH17891

品种生产性指标 碾米品质：精细外观品质：长度、垩白蒸煮食味品质：直链淀粉营养品质：蛋白质商品品质：市场品质、卫生品质国标规定：以整精米率、而白度、直链淀粉含量、食味为基 本定级指标，必须全合格，一些粮食其他指标应 达 GB1350 规定。如有 2项以上指标不合格但不低于下一个等级指标的降 1 一级定级，任何一项指标达不到 3级时，不能作为优质大米。

棉纤：长度、细度、强度；麻类：长度、宽度、拉力；油料：油酸、亚油酸含量高，两者比值（ O/L ）适宜，亚麻酸或芥酸含量低。

油料种子含油量（ % ）作物 脂肪 油酸 亚油酸 亚麻酸 芥酸 棕榈酸 脂蜡酸花生 50 43 40 -- -- 10 5

油菜 40 20 14 24 8 -- 1

向日葵 56 30 60 -- -- 4 4

大豆 20 28 55 4 -- 7 4

经济作物品质

阶段：灌浆初期 乳熟—腊熟始期 腊熟后期 蛋白质合 淀粉→蛋白 蛋白质合成 成为主 质合成 同时进行

来源： [CH2O]来自于①茎鞘贮臧物，②上三叶合成； Pr来自于茎鞘贮臧物运来的 N

动态： 籽粒形成初期 籽粒成熟期 Pr 合成为非蛋白氮， 可溶蛋白，谷蛋白， 游离氨基酸，酰胺 面筋（小麦）

原因：关键酶及其基因表达。

品质形成的生理生化基础

不同类型和不同品种间品质差异很大。 美国农业部对 1.2万份小麦品种调查，其 Pr 含量在 6.91~22.0% 之间。中国农科院品种资源所对 572份小麦材料调查，其 Pr 含量 8.07~20.42% ，春小麦﹥冬小麦。 小麦品种赖氨酸含量随 Pr 含量提高而下降，但以种子重量为基础，他与蛋白质含量呈正相关。 玉米控制 Pr组成的基因 Opk2(O2) ，使谷蛋白下降，赖氨酸与色氨酸上升。如中单 206 与中单 2号比，产量相等，但赖氨酸含量提高一倍。 大豆蛋白质我国为 34.70~50.75% 双低油菜：芥酸 17~28% ，亚麻酸 8~9%

品质与品种

小麦 20~25℃， Pr 和面筋含量最高 Pr=22.1% ，湿面筋 =45.8% 。 我国小麦抽穗期，自南向北气温升高 1℃，蛋白质含量上升 0.44% 。玉米、水稻、大豆是同样趋势。 小麦、水稻、豆类及油料等籽粒 Pr 含量随水分上升而下降，与缺水条件下籽粒缩小有关。 玉米随水分上升而 Pr增加，大豆 Pr 与降雨量正相关。实际上可能存在一个最佳土壤含水量水平。 越在生育后期施 N肥， Pr 量越大，籽粒中 Pr 含量越高越多，有的提高 1倍。但蛋白质作用有所降低。

环境条件对品质的影响（对蛋白质含量）

高海拔地区和高纬度地区气温较低，雨量少，日照长，昼夜温差大，有利于油分合成。 油菜大于 15 ℃高温下发育的种子，芥酸含量低，油酸含量高，小于 1.5%芥酸含量的温度临界值为日平均温度大于 19℃。 N肥适中， P 和 K肥可提高种子的脂肪含量，降低饱和脂肪酸含量。高 N ：饱和脂肪酸上升，不饱和脂肪酸下降芥酸上升。

环境条件对品质影响（对油分含量）

Paul 1997年研究，在 22~31 ℃范围内，水稻直链淀粉含量随温度上升而下降。 甘蔗：蔗糖在南北纬 18° 含量最高。四川甘蔗的全糖量与 9月降雨量呈显著负相关，并随 9~10月间气温和 9~11月日照时数增加而增加。 甜菜： P肥增加糖料合成， N肥过量时，甜菜工艺度差。

环境条件对品质的影响（对纤维形成） 棉纤有葡萄糖聚合而成，需较高温度，最适 25~30℃，小于 15 ℃停止形成。纤维细胞的形成和延伸对水分较敏感，当土壤水分低于田间持水量 55% 时，纤维长度一般减短 2~3mm

环境条件对品质的影响（对 CH2O ）

矛盾性：不同有机物和不同作物籽粒的形成所需能量不同（ 1g葡萄糖→0.83g淀粉、纤维； 1g葡萄糖→ 0.4~0.62gPr； 1g葡萄糖→ 0.33g脂肪）如水稻籽粒形成相当于 1g蔗糖→0.75g 籽粒；大豆籽粒形成相当于 1g蔗糖→0.50g 籽粒。 禾谷类作物籽粒产量 Pr 含量一般呈负相关 相同性：水稻食味与 Pr本身呈负相关，高产品种有可能是低 Pr 和好食味品种。事实上，近年我国水稻育种中，高产和优质一体化工作正在突飞猛进发展。 国际水稻所， 1973年提出“ Pr阀值”概念：产量低水平时正相关，高水平时负相关，因此有“阀值”。但不同品种的阀值不同。

产量与品质关系