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運動の制御はどのように生まれるか－ 自己組織化する身体 －

2008/04/27専門リハビリテーション研究会神経系部会研修会

－ 自己組織化する身体 －

聖隷クリストファー大学大学院大城 昌平

ヒトはどのように秩序ある運動を身につける（学習する）のであろうか？

今日の話題；

ヒトの運動発達や学習の過程には，どのような原理が働いているのか？

そこから，新たな理学療法の道筋がみえてくるのでは？

目 次；

1.秩序（パターン）の形成と原理：複雑系

2.運動制御：脳・身体・環境のダイナミクス

3.理学療法への応用

赤ちゃんの運動発達：自発運動

赤ちゃんの自発運動：カオス

instability

Complicatedness(random)

stationary

rhythmic

chaos

predictability

1．複雑系：非線形性，解放性，自己組織化

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複雑系；非線形性，解放性，自己組織化

エネルギー

システム

パターン形成

「散逸構造」(Prigogine)

入力 出力

姿勢の発達と外部エネルギー（重力）

外部（重力）エネルギーが身体に作用する

身体のシステムが反作用するパターン（姿勢）を生成する

複雑系； 非線形性，解放性，自己組織化

構成要素の相互作用によって，自然発生的に協調構造は生まれる！

自己組織化の原理 １：シナジェティクス（Heken）

「隷属原理」：それまで無関係であった多数の内部変数のうちの一部に不安定化が生じ，それを通して残りの多数の内部変数の動きが支配され，その結果，多数の内部変数の動きに統一的な関係性が生じる

「秩序パラメ タ」：要素間の秩序の度合いによ て生「秩序パラメータ」：要素間の秩序の度合いによって生じるパターンを示す変数．例えば，同期の度合い（位相差）

「制御パラメータ」：パターンを生む外部変数（環境要因），ヒト自らの発達学習(意欲，認知，筋骨格，内部機能etc）

シナジェティクスの生体の運動制御に関する応用実験（Kelso）

逆相位 同相位逆相位 同相位

メトロノームのリズム（制御変数）に合わせて両手の人差し指の運動（秩序変数）を逆位相（180°の位相差）で行わせ，メトロノームの周波数を徐々に挙げていくと，2－2.5Hzのところで，突然，左右の人差し指の動きが同位相（0°の位相差）にそろう.

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自己組織化の原理 ２：ゆらぎと引き込み現象

ゆらぎが身体の協調性を生むゆらぎが安定staticと不安定dynamicsを生む

引き込み現象entrainment（同期現象synchronization）

ミクロな多数の要素（非線形振動子）の集まりの間に，引き込みがおこり，特定の振動数と位相をもった大きな振動が生まれる

その振動は，さらにまわりの振動子の振動を引き込んで，ますます成長する

マクロな規則正しい振動は，引き込みによって，系全体の振動を一つにそろえていく

1.臓器内の細胞レベルでの同期（化学的・電気的同期）：神経細胞，筋細胞，etc

同期の3つのレベル

2.臓器間での同期（身体内部で生じる内的同期）：呼吸心拍，筋骨格，

3.身体と環境との間での同期（大域的引き込み現象 global entrainment）

大域的引き込み現象 global entrainment

脳・神経系

環境（知覚情報）

身 体

Taga, et al.1991

生体の自己発生装置：神経振動子Central Pattern Generator (CPG)

胎児の自発運動

The earliest recorded fetal movement. Fetus at 8.5 weeks.Gesell A, Armatruda C. The Embryology of Behavior. Westport, CT.: Connecticut Greenwood Press; 1945.

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座位姿勢の発達（COP）

CPGによるdirection adjustment

En bloc posture(freezing)

Independent sitting(freeing：fine tuning)

座位姿勢の発達（EMG）

Hedberg A, Carlberg EB, Forssberg H, Hadders-Algra M. Development of postural adjustments in sitting position during the first half year of life. Dev Med Child Neurol. 2005 May;47(5):312-20.

歩行の発達CPG-model による運動発達

(Forssberg H, 1999))

脳・神経系 Fine tuning

発達

環境（知覚）

身体

CPG

発達・経験学習

Neuronal group selection theory on Motor development, Forssberg H (1999)

運動発達の“U字型”現象

解放Freeing（Fine tuning）

変化

多自由度（冗長性）（CPG）

凍結Freezing

運動学習

自由度の変

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自己組織化の原理 ３；相転移（Phase Shift）

逆相位 同相位逆相位 同相位

メトロノームのリズム（制御変数）に合わせて両手の人差し指の運動（秩序変数）を逆位相（180°の位相差）で行わせ，メトロノームの周波数を徐々に挙げていくと，2－2.5Hzのところで，突然（臨界点），左右の人差し指の動きが同位相（0°の位相差）にそろう相転移が生じる．

揺らぎ引き込み

制御変数

相転移

新たな運動

現在の状態

制御変数

安定状態

揺らぎ，引き込み（協調），制御パラメータの変化が新たな運動への相転移を生む

ここまでのまとめ

複雑系（非線形性，解放性，自己組織化）では、自然にある秩序（パターン）が生まれる

パターン生成の原理シナジェティクス（隷属原理、秩序パラメータ、制御パラメータ）揺らぎと引き込み現象生体の神経振動子 Central Pattern Generator (CPG)相転移：制御パラメータ

神経系環境課題

パターンの選択；拘束条件

進化・遺伝

課題

身 体

1） 脳の発達と進化の過程

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ヒトの誕生（ホモ属：原人）道具（石器）の使用

20-10万年前：ホモ・サピエンス（現生人類）

直立二足歩行の獲得

700-500万年前：人類（猿人）の誕生（直立二足歩行・犬歯の縮小）

直立二足歩行

道具（石器）の使用脳の発達

四足歩行から直立二足歩行へ

大地溝帯西へ：チンパンジーゴリラ

1000万年前森林の乾燥化

直立二足歩行300万年前移動の省エネ化•移動の省エネ化•日射の回避•手の使用（物を運ぶ）•繁殖

イーストサイドストリー（Yves Coppens1982）

身体構造の変化脳の発達（240万年前）

猿人と現生人類の骨格変化二足歩行と前頭前野の発達

ヒトは二足歩行を始めたことにより前頭前野の方向に向かって脳（αの領域）を増やす余裕が生まれた

（田中力：ぷらす・あるふぁ（紀伊國屋書店）より）

2）身体・環境・脳のダイナミクス

脳 身体 環境．行為の生む主体はなにか？

神経系の階層性発達と運動発達（成熟論）

中枢神経系 反射・反応 運動レベル

大脳皮質 平衡反応立位・歩行（二足機能）

運 動

随意的（意図的）

運動の制御

中脳・小脳 立ち直り反応四つ這い座位

（四足機能）

脊髄－脳幹 原始反射臥 位

（無足機能）

自動的（パターン）

不随意的

神経系の発達と運動の発達

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システム（脳）

知覚入力制御指令

神経系のみが発達原理ではない知覚運動の循環が，神経システムを構築する

ダイナミカルシステムズ理論

身 体

環 境

感覚入力運動出力

（フィードバック経路）環境ー神経ー身体の動的関係が、目的（課題）に適合するように自ら調整する（自己組織化）

感覚モジュール 運動行動

乳児の（運動）学習モデル

（共感覚）

（1）脳：内部モデルの形成

記憶 長期記憶・手続き・エピソード・意味

（共感覚）

新生児・乳幼児の脳活動変化

Kato T. Principle and technique of NIRS-Imaging for human brain FORCE: fast-oxygen response in capillary event. International Congress Series 1270 (2004) 85‒ 90

脳の発達：感覚運動系から，前頭葉の抑制系へ

まずは自由に動かした後に抑制をつくる運動と抑制の繰り返しが学習の始まり

感覚モジュール

連合野

運動行動

記憶

無意

（自動 内部モデル

（予測）

運動行動

自分の記憶に保持しているモデルによって知覚した現実を自動的に再構成している．G. Edelman

意識

動化）

止まったエスカレーターにはつまずいてしまう！

知覚

内部モデル（予測）

行動行動

つまづく

内部モデルの修正

学習

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運動出力高次運動野 一次運動知覚情報

知覚情報に基づく予測（内部モデル）

結果情報

運動学習：予測情報と結果情報の差異を少なくしていく

知覚と行為の意図と脳活動

行動（筋活動）

意志（意図）準備電位

－200－550 0 msec

350

行為を実行しようとする自分の意志（意図）に気づく、350msecほど前に、自発的なプロセス（準備電位）が無意識に起動する（Benjamin Libet）知覚ー内部モデルー前頭前野（抑制）ー行動

（2）身体の制御：運動の協調構造

古典的運動制御モデル（19世紀）：「鍵盤支配型モデル」脳の中には，小人がいて，楽譜（運動プログラム）に併せてキーボードを弾くそのような膨大な運動を制御するプログラムが脳にあるの？

Bernsteinの自由度問題：

１００個の関節１０００個の筋肉

ヒトはどのように膨大な「運動の自由度」をいかに制御するのか？

協調構造（シナジーsynergy）：

身体の構成要素が協調構造を形成して自由度を減らすことで運動をコントロールする

運動発達の“U字型”現象

解放Freeing（Fine tuning）

変化

多自由度（冗長性）

凍結Freezing

運動学習

自由度の変

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関節運動の自由度の縮小

リーチ動作の自由度の縮小（2から1へ）(Nagasaki, 2003)

協調構造の神経機構

一次運動野

X Y Z

「脳」はパターンをコントロールするのみ．個々の筋肉のことは知らない！

x, y, z, x+y, x+y, y+z, x+y+z

ｘ ｙ ｚ

運動パターン

（3）環境（知覚と運動）

アフォーダンス：環境（知覚）が与える行為の可能性（Gibson）

•環境は直に知覚情報（アフォーダンス）を返してくる（直接知覚）

•アフォーダンスが実現すべき運動（動作）をガイドする

知覚と運動の学習：Mirror Neuron

Cogn Brain Res. 1996 Mar;3(2):131-41.Premotor cortex and the recognition of motor actions.Rizzolatti G, Fadiga L, Gallese V, Fogassi L.

生後1ヶ月の乳児の模倣

Mirror Neuron

•学習（ことば，運動，行動）

Meltzoff AN, Moore MK. Imitation of facial and manual gestures by human neonates. Science. 1977 Oct 7;198(4312):74-8.

学習（ことば，運動，行動）•感情理解（共感）•「心の理論」

運動観察（視覚）による動作の引き込み現象

Ertelt D, et al. Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 2007;36 Suppl 2:T164-73.

他者の動作は、私自身の運動性に訴えてくる

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身体と身体の意識

視覚的身体（ワロン：融合的世界）

自身の身体イメージ

鏡の助けを借りて獲得する自分自身の身体象

生体と環境との相互作用が，脳の形成を変化させ，それによって情報を蓄積していく（内部モデル）

内部モデルに基づく予測情報と，結果情報の差異を少なくするように学習していく

ここまでのまとめ

身体は協調構造を形成し運動（行動）をパターン化する

知覚情報にもとづいて，そのときどきに適した行動パターンを選択する

脳、身体、環境は絶えず循環している

まとめにかえて，理学療法への応用

1）脳は変わる：可塑性と神経リハビリテーション2）運動の（再）学習：ゆらぎ 引き込み 制御変数2）運動の（再）学習：ゆらぎ，引き込み，制御変数3）内部モデルの再学習：気づきと言語化，関心4）神経機能補てん

1）脳は変わる：可塑性と神経リハビリテーション

1895年：シェリントンの反射学（感覚遮断実験）1913年：成人では神経回路の中枢は固定され，完了し，不変である。全て死ぬかもしれないが，どれも再し，不変 ある。 死 かもしれな が， れも再生しない。（サンチエゴ・ラモン・イ・カハル）1957年：「学習された不使用」（エドワード・タウブ）1960年：「視覚遮断実験」（ヒューベルとウィーゼル）1972年：「活動依存的な皮質再構成」（マイケル・マーゼニック）1990年代：PET，ｆMRIによる脳機能の可塑性研究

CI療法Constraint-induced movement therapy ①脳地図の変化

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Use-dependent alterations of movement representations in primary motor cortex of adult squirrel monkeys.Nudo RJ, Milliken GW, Jenkins WM, et al.J Neurosci. 1996 Jan 15;16(2):785-807.

トレーニングによる手領域の再構成：Use-dependent plasticity

Nudo RJ. Remodeling of cortical motor representations after stroke: implications for recovery from brain damage. Molecular Psychiatry. 1997 May;2(3):188-91.

②ニューロンの組織学的変化

軸策の伸長と再生 樹状突起の増加 スパイン発芽軸策の伸長と再生、樹状突起の増加，スパイン発芽ヘブの学習則シナプス可塑性*long-term potentiation (LTP); シナプス伝達の長期増強*long-term depression (LTD); シナプス伝達の長期抑圧

③ニューロンの増殖

Henriette van Praag, et al. Exercise Enhances Learning and Hippocampal Neurogenesis in Aged Mice. The Journal of Neuroscience, September 21, 2005 • 25(38):8680‒8685

Unmasking of ipsilateral corticospinal projections

④機能代償

Netz J, et al. Reorganization of motor output in the non-affected hemisphere after stroke. Brain. 1997 Sep;120 ( Pt 9):1579-86.

Body Weight Support Treadmill Gait Training

身 体

脳・神経系

2）運動の学習：CPGの利用

Katherine J Sullivan, et al. Effects of Task-Specific Locomotor and Strength Training in Adults Who Were Ambulatory After Stroke: Results of the STEPS Randomized Clinical Trial. PHYS THER 87, 2007, 1580-1602

環 境

身 体

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Dale A Ulrich, et al. Effects of Intensity of Treadmill Training on Developmental Outcomes and Stepping in Infants With Down Syndrome: A Randomized Trial. PHYS THER 88, 2008, 114-122

Bilateral Movement Therapy

感覚モジュール

連合野

運動行動

記憶

意識

（気づき）

３）内部モデルの再構築

内部モデル

運動行動

無意識

（自動化） （予測）

言語化

脳梁切断（分離脳）

単純な気づきと 帰的気づき

再帰的気づき：言語化（左大脳半球）：内的発話 再構成

単純な気づきと再帰的気づき

身体運動イメージと実際とのギャップ 選択的関心がニューロン活動を促す

脳の可塑的変化は、関心を向けているときにだけ表れるPolley DB, Steinberg EE, Merzenich MM.Perceptual learning directs auditory cortical map reorganization through top-down influences.J Neurosci. 2006 May 3;26(18):4970-82.

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４）神経機能補てん

Device may be new pathway to the brainResearchers invent system that helps with balance, sight (Paul Bach-y-Rita)

まとめ：

Ⅰ．秩序（パターン）の形成と原理１．複雑系：非線形性，開放性，自己組織化２．シナジェティクス（隷属原理，制御パラメータと秩序パラメータ）３．揺らぎと引き込み現象，相転移

Ⅱ．運動制御（運動パターンの拘束条件）１．進化２ 脳（神経系） 身体 環境のダイナミク２．脳（神経系）－身体－環境のダイナミクス３．脳：内部モデル４．身体の制御：自由度問題と協調構造５．環境：アフォーダンス

Ⅲ．理学療法の応用１．脳の可塑性と神経リハビリテーション：use-dependent plasticity２．新しい運動の（再）学習：揺らぎ，引き込み，制御変数，相転移３．脳内表象の再学習 ：気づきと言語化，関心４．神経機能補てん