海洋國家公園管理處 104 年度補(捐)助研究生進行專題研究計畫

中華民國 104 年 10 月

(本報告內容及建議，不代表本機關意見)

東沙島與其它生態島之皺紋陸寄居蟹

(Coenobita rugosus) 體型差異探究

Testing of Mechanisms Causing Size Differences of the Land

Hermit Crabs (Coenobita rugosus) at Dongsha island and

Other Eco-islands Around Taiwan

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研究人員:許嘉軒

學 校:國立中山大學 海洋科學系

指導老師:宋克義 博士

海洋國家公園管理處期末報告

中華民國 104 年 10 月

(本報告內容及建議，不代表本機關意見)

東沙島與其它生態島之皺紋陸寄居蟹

(Coenobita rugosus) 體型差異探究

Testing of Mechanisms Causing Size Differences of

the Land Hermit Crabs (Coenobita rugosus) at

Dongsha island and Other Eco-islands Around Taiwan

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誌謝

首先非常感謝我的指導老師宋克義老師，您不僅僅是一位「經師」更是一位

「人師」。我在老師身上不僅學到了科學上的知識，也充分訓練了邏輯與獨立思

考的能力。在研究方面很感謝老師願意讓我研究自己有興趣的生物，並在當中找

到有趣的科學問題。期間調查了許多島嶼，開了許多眼界，也多虧老師的支助。

課餘時間也不忘和自己訂定期限與夢想，還有以打賭的方式激勵自己與別人。我

想，如果當初在碩士班開始時沒有進入老師實驗室，一定是我一生中的遺憾！

在執行計畫的其間多虧海洋國家公園管理處的各位同仁給予相當大的幫助，尤

其是慧如姊與智瑩姊在報帳與安排交通方面的事宜，真的很謝謝您們，辛苦了！

還有東沙國家公園管理站的各位同仁的幫忙，以及東吉管理站的主任及其他同仁

的協助，使我在進行研究時能順利進行。

另外也很感謝我的助理群們，梁藝蓓、葉貞沂和黃靖雯以及學弟楊尚哲、陳

宜皇和許恆胤在採樣、實驗與分析上的幫忙，謝謝你們！

最後非常謝謝海洋國家公園管理處能給我這個機會，讓我可以靠自己執行一

整個計畫並完成它！未來有機會的話還要麻煩你們指教了。

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摘要

生物體型大小常被外在生態因素所影響，因此要瞭解一個地區的生態，生

物體型是一個重要的指標。本研究發現在東沙島之皺紋陸寄居蟹 (Coenobita

rugosus) 體型遠大於其它島嶼或生態島的同種類寄居蟹。為了要瞭解造成體型差

異的機制為何，本研究驗證了幾個假說 : 1.殼資源是否足夠 2. 寄生蟲影響 3.種

內或種間競爭 4.天敵因素 5. 食物充裕與否。前四個假說的初步測試皆沒有發現

支持的證據，例如東沙的殼資源狀況較其他地方來得差、不論東沙或西子灣僅發

現少數個體有體外寄生蟲、各個調查地區的密度變異度均高、年齡群數均同 (在

東沙並不是因為年齡大而造成體型大)。由 2013 與 2014 東沙島與西子灣之皺紋

陸寄居蟹年齡群結果顯示，東沙島在第 2013 及 2014 兩年之第二年齡群的皺紋陸

寄居蟹成長速率顯著較快於西子灣，因此支持成長速率較快造成東沙島與其它生

態島同種類之體型差異。而初步研究發現由肥滿度指標 (Condition index) 支持

東沙島皺紋顯著好於其它生態島，間接支持東沙島皺紋陸寄居蟹吃得好的假說。

另外在東沙島夏季時發現大量皺紋陸寄居蟹於海草碎屑堆上覓食，相較於其他調

查區域並沒有大量海草供食，因此推測是由東沙島提供充足的海草供皺紋陸寄居

蟹食用。由食物喜好實驗中，東沙島皺紋陸寄居蟹顯著喜好海草碎屑高於濱海落

葉；西子灣皺紋陸寄居蟹對海草碎屑及濱海落葉喜好度並無顯著差異。而餵食實

驗顯示東沙島皺紋陸寄居蟹在餵食海草組之成長率顯著快於餵食海濱落葉組；西

子灣皺紋陸寄居蟹於餵食海草組及濱海落葉組中，成長率沒有顯著差異。由本實

驗支持造成皺紋陸寄居蟹體型差異的原因在於東沙島充沛的海草碎屑使得當地

皺紋陸寄居蟹成長較快。

關鍵字: 東沙島、皺紋陸寄居蟹、體型差異、海草碎屑

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Abstract

The body size is usually influenced by ecological factors. Reversely, we could

study ecology from body sizes of organisms. In this study, we found that the body size

of land hermit crabs (Coenobita rugosus) at Dongsha Island, South China Sea was

bigger than that in other (eco) islands. To understand the underlying mechanisms, we

tested a few hypotheses : (1) shell resource (2) parasites impact (3) competition (4)

predation (5) food. We did not find supporting evidence for the first four hypotheses,

as shells used by Dongsha were in poorer condition than elsewhere, very few

individuals had external parasites at Dongsha or Siziwan, densities were highly

variable within sites, and cohort numbers are the same between sites, i.e., Dongsha

crabs were not larger due to older ages. The size differences between age 1 and 2, an

index of growth rates, in both 2013 and 2014, was greater at Dongsha Island than at

Siziwan. The condition index of C. rugosus is also significantly greater at Dongsha

Isalnd than at Siziwan. These phenomena suggests that crabs at Dongsha may eat

better. There are large amount of seagrass debris accumulated at the shore of Dongsha

Island but none at Siziwan, thus we evaluated the possible role of seagrasses as food

item of C. rugosus at both sites. Crabs at Dongsha prefer seagrasses to dicot leaves,

but no such difference was found in crabs from Siziwan where the latter was the main

food source. In feeding experiment, growth increment was faster in crabs from

Dongsha feeding on seagrasss than dicot leaves; no such difference was found in

Siziwan crabs. The above evidence is compatible with faster growth hypothesis that

contributes to the larger size of Dongsha crabs, and abundance of seagrass debris must

have played a significant role at Dongsha shores.

Key words : Dongsha Island, Coenobita rugosus, Difference of body size , Seagrass

debris

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目 錄

封面內頁....................................................................................................1

誌謝............................................................................................................2

中文摘要...................................................................................................3

英文摘要...................................................................................................4

前言………………………………………..……………………............10

材料與方法..............................................................................................14

一、調查................................................................................................14

二、年齡群分析及天敵假說驗證..............................................................15

三、殼資源狀況分析...............................................................................15

四、食物豐度分析..................................................................................16

4.1 狀況指標測試............................................................................16

4.2 食物喜好實驗............................................................................16

4.3 餵食海草與濱海落葉實驗...........................................................17

五、競爭與否分析..................................................................................18

六、寄生蟲檢視.....................................................................................18

結果........................................................................................................19

討論..........................................................................................................24

結論..........................................................................................................27

參考文獻……………………………………………………….…….....28

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圖目錄

圖一、寄居蟹體型大小依據指標................................................................................33

圖二、本研究所採樣之島嶼及生態島........................................................................34

圖三、螺殼劣勢及優勢辨識圖....................................................................................35

圖四、各調查區域之皺紋陸寄居蟹族群第 95% 百分位數體型分析圖..................36

圖五、2013年11月東沙島皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖...........................................37

圖六、2014年11月東沙島皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖...........................................37

圖七、2013年11月西子灣皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖...........................................38

圖八、2014年11月西子灣皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖...........................................38

圖九、2013 年與 2014 年東沙島與西子灣第二年齡群減第一年齡群分析圖..........39

圖十、東沙島與西子灣皺紋陸寄居蟹之比率指標 (Ratio index).............................40

圖十一、東沙島與西子灣兩地之皺紋陸寄居蟹之殘差指標 (Residual index).......41

圖十二、東沙島與西子灣皺紋陸寄居蟹食物喜好實驗分析圖................................42

圖十三、東沙島皺紋陸寄居蟹餵食實驗....................................................................43

圖十四、西子灣皺紋陸寄居蟹餵食實驗....................................................................44

圖十五、皺紋陸寄居蟹與其它兩種陸寄居蟹離海距離分析圖................................45

圖十六、皺紋陸寄居蟹與其它兩種陸寄居蟹海拔高度分析圖................................46

圖十七、本研究所調查的地區之皺紋陸寄居蟹密度指標圖....................................47

圖十八、西子灣皺紋陸寄居蟹前盾長與體重關係圖................................................48

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表目錄

表一、東沙、小琉球、蘭嶼和後灣殼資源狀況分析表................................................49

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附錄

附圖

附圖一、皺紋、凹足及短掌陸寄居蟹前節長 (Palm length) 與前盾長 (Shield

length) 迴歸關係圖.....................................................................................................50

附圖二、於西子灣皺紋陸寄居蟹身上所採集到之體外寄生蟲................................51

附圖三、後灣人文暨自然生態保育協會於後灣陸蟹棲地釋放之大量螺殼............52

附圖四、東沙島皺紋陸寄居蟹所背負螺殼分析........................................................53

附圖五、西子灣皺紋陸寄居蟹所背負螺殼分析........................................................53

附圖六、西子灣凹足陸寄居蟹所背負螺殼分析........................................................54

附圖七、西子灣短掌陸寄居蟹所背負螺殼分析........................................................54

附圖八、於 7月東沙島海草碎屑堆上所拍攝之覓食中的皺紋陸寄居蟹.................55

附圖九、東沙島皺紋陸寄居蟹餵食實驗成長率與體型分析圖................................56

附圖十、西子灣皺紋陸寄居蟹餵食實驗成長率與體型分析圖................................57

附圖十一、本研究所調查區域之皺紋陸寄居蟹前盾長盒鬚圖................................58

附圖十二、東沙島採樣測站圖....................................................................................59

附圖十三、東吉嶼採樣測站圖....................................................................................60

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附表

附表一、本研究到達區域之皺紋陸寄居蟹之最大、平均和最小體型與採集個數

表..................................................................................................................................61

附表二、東沙島與西子灣皺紋陸寄居蟹於第一年齡群至第二年齡群殼狀況分析

表..................................................................................................................................62

附表三、餵食實驗中東沙島與西子灣皺紋各組分析表............................................63

附表四、本研究假說驗證表........................................................................................64

附表五、食物假說驗證表............................................................................................66

附表六、東沙島各測站資訊表....................................................................................67

附表七、東吉嶼各測站資訊表....................................................................................68

附表八、研究結果對相關施政之助益………………………………………………69

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前言

一個物種的體型大小除了受到基因影響外，環境因素也反映在體型成長上。

因此要瞭解一個地區的生態，生物體型是一個重要的指標 (Peters, 1986)。前人

研究大多認為食物網 (Food web) 的結構為影響一個物種體型的最大因素，也就

是奠基在掠食者往往大於獵物的觀念上 (Warren & Lawton, 1987 ; Cohen et al.,

1993)。近年來科學家認為在自然界中，影響生物體型的因素不單單只被食物網

結構所影響。棲位、掠食、寄生關係和其他自然壓力等，也是影響生物體型因素

(Woodward & Hildrew, 2002)。例如亞洲象 (Elephas maximus) 和非洲象

(Loxodonta africana) ，亞洲象的體型相對於非洲象來得小 (Shoshani & Eisenberg,

1982)。推測造成亞洲象與非洲象之體型差異是因為所生長的環境所影響，不過

並沒有實際的研究證實。本研究主要探討造成東沙島與其它島嶼或生態島之皺紋

陸寄居蟹 (Coenobita rugosus) 體型差異之主要原因為何，並以假說驗證的方法

找到答案，間接討論各生態島與東沙島之差異。

影響生長至少可歸納出五個主要假說: 1.食物充裕與否 (McNamara, 1987) 2.

天敵因素( Cohen et al., 1993) 3. 殼資源是否充足 (Abrams, 1978) 4.種間與種內競

爭(Gause, 1932) 5.寄生蟲影響 (Blanckenhorn, 2000)。

在食物方面，陸生寄居蟹大多棲息於海岸林的底層中，以陸地上的有機碎屑

為生(Thacker, 1996; Vannini, 1975)，此外也會攝食水果、落葉、種子、動物的排

泄物或是動物的屍體 (De Wilde, 1973; Alexander, 1979; Thacker, 1996; Linton &

Greenaway, 2007)。施習德 (2012) 指出皺紋陸寄居蟹的胃內含物發現東沙島皺紋

陸寄居蟹主食為大型植物，因此推論皺紋陸寄居蟹為草食性陸生蟹類。在前人研

究中發現影響陸生蟹類成長速率主要和食物中的氮含量有關 (Wolcott & Wolcott,

1987)。

天敵是影響一物種體型大小的重要因素。Scharf et al., (2000) 在北美大陸棚

研究 18 種掠食者魚類和獵物間的相互關係，證實了掠食者的口徑大小(Gape size)

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和體型的異速成長關係 (Allometric relationships with body size)，與獵物的最大體

型有相關聯，也就是說獵物的體型會受掠食者所影響。目前並未有確切研究指出

陸生寄居蟹背殼上岸後的主要天敵為何，根據 Alexander (1979) 曾經觀察到在阿

爾達布拉 (Aldabra) 的小體型皺紋陸寄居蟹被沙蟹 (Ghost crabs)、毛足陸方蟹

(Geograpsus crinipes) 和無法飛行的秧雞捕食。而人類可能是陸生寄居蟹最主要

的天敵，除了椰子蟹以外之陸生寄居蟹並不普遍被食用。根據劉烘昌 (2014)所

提出影響台灣陸蟹生存所面臨之三大主要因素為：1.棲地的破壞 2.生殖期遷移時

遭路殺 (Road kill) 或是 3.人為捕捉後當成寵物販賣等。在日本許多陸生寄居蟹

的種類屬於天然紀念物加以保護 (有馬啟人，2014)。

殼是寄居蟹不可或缺的基本生存資源，寄居蟹會在長大過程中不斷換至合適

體型的殼。寄居蟹背負殼的主要功能為:1.防禦掠食者攻擊 2.提供足夠的空間給母

蟹抱卵 3.防止水分喪失(Childress, 1972; Hazlett, 1981; Kuhlmann, 1992)。在殼資

源足夠的情況下，有可能造成體型成長，因為寄居蟹要成長必需要較大且完整的

殼 (Hazlett, 1970)。另外殼資源的轉移稱為空屋鍊 ( Vacancy chain)，也就是當出

現一個大而完整的殼時，體型大隻寄居蟹可轉移至大的殼；而原本的殼會留給中

型的寄居蟹使用；中型的殼會留給小型的寄居蟹使用，以此類推 ( Lewis & Rotjan,

2009; Edquist & Rotjan, 2012)。也有研究指出擁有較大、完整的殼，寄居蟹的成

長速率顯著快於較小的殼，生長於過小的殼中成長會受到壓抑 ( Hazlett, 1970;

Fotheringham, 1976; Bertness, 1981; Hazlett, 1981)。陸生寄居蟹擁有較合適、完整

的殼可以更有能力往內陸的環境活動 (De Wilde, 1973；Burggren & McMahon,

1988)。

競爭是棲位相近之生物無法避免的行為，其中對於資源競爭較強的物種稱

為優勢種 (Grinnell, 1917; Gause, 1932)，而競爭又分為種內競爭(intraspecific

competition)與種間競爭 (interspecific competition)。研究陸蟹的科學家們常以侵

占 (aggression) 來取代競爭 (competition) (Burggren & McMahon, 1988)。原因在

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於競爭這個字常常偏向於好鬥，陸蟹往往背負著厚重的外骨骼行動較緩慢，大多

時間都是和平相處的，除了在徵求配偶時的戰爭 (Burggren & McMahon, 1988)。

寄居蟹主要競爭的因子為殼資源及食物，特別是殼資源。因為殼資源在野外相當

有限，寄居蟹常常為殼而爭鬥 (Shell fight) (Dowds & Elwood, 1983)。也因為殼資

源的有限，陸生寄居蟹也會追循同類的屍體氣味找到該屍體的殼 (Small &

Thacker, 1994)。

寄生蟲普遍存在於自然界中，且可能對宿主造成行為或形態特徵上的負面影

響 (Minchella & Scott, 1991)。例如在紐西蘭沿岸的三種螃蟹皆受到兩種棘頭動物

門 (Acanthocephala) 的寄生蟲影響，造成生殖力與體型明顯下 (Latham & Poulin,

2002)。在寄居蟹方面，不論陸生寄居蟹或海生寄居蟹，也有寄生蟲發現的紀錄。

但是目前大部分研究是在美洲、東太平洋及非洲，台灣所屬的西太平洋區域研究

較少。全世界大概有 149 種寄生蟲和寄居蟹有關，有 117 種是和卵巢精囊有關，

即所謂的閹割者 (Castrators，如扁蟲和線蟲) ；皺紋陸寄居蟹之寄生蟲型態均是

體表寄生，並且寄生於鰓的部分(Ectoparasitic , Branchial)，寄生類型均是最終寄

生 (Definitive host) (McDermott et al., 2010)。陸生寄居蟹類的寄生蟲種類相較於

海生寄居蟹來的少，較不會受到寄生蟲大爆發影響，而只是體外附著了一些雙翅

目昆蟲、小蝨和橈足類 (Dipterans, Mites and Copepods) (Bright & Hogue, 1972;

McDermott et al., 2010)。

陸生寄居蟹為動物界 (Animalia)、節肢動物門 (Arthropoda)、甲殼亞門

(Crustacea) 、軟甲綱 (Malacostraca) 、十足目 (Decapoda) 、陸生寄居蟹科

(Coenobitidae)、陸寄居蟹屬 (Coenobita)，均左螯大於右螯，以做為擋住殼口的蓋

子。本研究於東沙島記錄到五個陸寄居蟹科種類，分別是短掌陸寄居蟹

(Coenobita brevimanus Dana, 1852) 、 凹 足 陸 寄 居 蟹 (Coenobita cavipes

Stimpson,1838) 、藍紫陸寄居蟹(Coenobita violascens Heller, 1862)、皺紋陸寄居蟹

(Coenobita rugosus H. Milne Edwards, 1837)和椰子蟹( Birgus latro Linnaeus, 1766)。

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東沙島最大宗的陸生寄居蟹即為皺紋陸寄居蟹，其它陸寄居蟹的數量與皺紋陸寄

居蟹數量相差甚大。而凹足陸寄居蟹在東沙數量更是稀少，為東沙的新紀錄種。

皺紋陸寄居蟹最大體型方面，在 "Biology of land crabs" 一書中將皺紋歸類

為大體型的種類，以及本研究在東沙島調查記錄顯示皺紋陸寄居蟹屬於體型較大

的種類，而在台灣普遍認知及相關書籍記載上認為皺紋陸寄居蟹是相較於其他陸

生寄居蟹屬於小體型的種類 (McLaughlin et al., 2007；李政璋和邱郁文，2013)。

因此本研究的目的為探討造成皺紋陸寄居蟹在東沙島以及其他生態島嶼之體型

差異的原因為何。

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材料與方法

一、調查

調查方法為誘餌捕捉法，除了本研究目前並無文獻記載之方法。本研究所採

用的誘餌為米糠，將生米糠以慢火炒大約 5 分鐘、散發出米糠香味即可。先在太

陽還未下山前勘查陸生寄居蟹可能會出沒的棲所 (如沙灘、海岸林底層或礁岩石

縫中)，並選定釋放位置。於太陽下山一小時前 (冬天約 17:30；夏天約 18:00) 放

置米糠至該位置，米糠以量杯測量 100ml，並以 GPS 定位紀錄其經緯度。太陽

下山後一小時 (冬天約 19:30；夏天約 20:00)至放置誘餌的地點，迅速收集陸生

寄居蟹到水桶中。接著記錄每隻寄居蟹的種類及以直尺 (最小單位為 mm) 測量

前盾長、前節長 (McLaughlin et al., 2007) (圖一)、螺殼種類和殼口寬，測量完後

立即原地野放。本研究以前盾長 (Shield length) 作為陸生寄居蟹體型的指標，皆

盡可能測量前盾長，但因少數寄居蟹不出殼難以測得前盾長，因此將已測得之前

盾長與前節長做回歸(n = 279) (附圖一)，再將其前節長輸入該回歸式算出前盾長

估計值。

為了調查其他地區之皺紋陸寄居蟹體型分布是否和東沙島類似，本研究共調查

了 9個島嶼或生態島。島嶼即是四面環海並在漲潮時高於水面的陸地區域；生態

島是指一個區域受自然或人為所隔離的棲地或生態系。分別為東沙島(11 月)、

西子灣(11月)、小琉球(12月)、蘭嶼(4月)、後灣(6月)、桶盤嶼(7月)、花嶼

(7月)、將軍澳嶼(7月)和員貝嶼(7月) (依調查時間順序排列) (圖二)。

皺紋陸寄居蟹，幼蟹大多為灰白色又俗稱灰白陸寄居蟹。外部形態特徵為左

敖上有一排齒狀隆脊，俗稱發聲隆脊但是沒有發聲的功能，而是利用尾部摩擦造

成的聲音 (Imafuku & Ikeda, 1990)。左螯掌部上緣內側有一簇剛毛，左第二、第

三胸足前節與指節側面扁平。眼柄呈側扁型，眼柄下方有一黑點，但幼蟹較不明

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顯。體色相當多變。為夜行性，多活動於海灘上及靠海近之海岸林中(Burggren &

McMahon, 1988；McLaughlin et al., 2007)。

二、年齡群分析及天敵假說驗證

本方法主要探討東沙島皺紋陸寄居蟹是否成長速度比小體型區域之皺紋陸

寄居蟹來得快，體型小區域以西子灣的做代表。本方法以年齡群 (Cohort) 之峰

值作為一個年齡成長的體型依據。為了瞭解皺紋陸寄居蟹的成長速率，除了以兩

地年齡群第一峰值做判讀外，也將會分析第二峰值 (2 歲) 與第一峰值間的體長

差異。如此一來即可約略得知東沙島與西子灣的皺紋陸寄居蟹成長速率在第一年

與第二年兩地間的差異。本方法為了更準確，將會蒐集 2 年的族群資料作分析。

峰值的判定是由國際水產資源中心 (ICLARM) 所發行之 FISAT II 軟體進行分析。

採集時間為 2013 年 11 月 14 至 21 日與 2014 年 11 月 28 日至 12 月 4 日位於東沙

島；2013 年 11 月 25 日至 27 日與 2014 年 11 月 25 日至 27 日位於西子灣。

另外天敵假說亦可利用年齡群分析驗證。其假說預測為東沙島因天敵較少，

造成皺紋陸寄居蟹皆可活得較久因此體型較大，故年齡群會相較西子灣來得多。

三、殼資源狀況分析

本研究為了瞭解是否因殼資源差異造成東沙與其它地區之皺紋陸寄居蟹的

體型差異，本研究將螺殼分為2個等級。主要以直視左螯蓋住殼口之平面為基準，

寄居蟹躲入殼內後左敖是否完全蓋住殼口。如果寄居蟹躲入殼後，左敖超出殼口

基線則定義為劣勢 (Disadvantage) ，表示殼太小較不利於寄居蟹生長，也可能

遭受攻擊；左敖吻合殼口或小於殼口基線定義為優勢 (Advantage)，表示有利於

寄居蟹生長 (圖三)。以上分級是根據擁有較大、完整殼的寄居蟹成長速率顯著

較快 (Hazlett, 1970; Fotheringham, 1976 ;Hazlett, 1981)。接著至各區域紀錄皺紋陸

寄居蟹的螺殼分級，以卡分檢定 (Chi-Square) 比較東沙島與其它地區螺殼品質

是否獨立。由於不易計算野外螺殼空殼率，因此很難以量估計殼資源。此方法是

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依照所紀錄到之寄居蟹所背負螺殼的質來回推野外的螺殼資源充足與否，寄居蟹

會挑選背負較完整且適合的殼 (Elwood, 1995)。如果寄居蟹在一區域所背負的螺

殼大多是"劣勢"的螺殼，那麼可以推測野外環境的螺殼資源並不那麼充足、寄居

蟹不得已只可背負較差的螺殼。此假說的預測為東沙皺紋所背負螺殼之"優勢"

比例高過於其他地區，因此有利於生長，造成東沙皺紋體型大於其它地區。

四、食物豐度分析

4.1 狀況指標測試

本實驗目的是為了瞭解是否因為東沙島的食物狀況好而造成皺紋陸寄居蟹

體型較其他地區大。本研究採用了兩個狀況指標 (Condition index) 進行分析比

較東沙與其它地區之皺紋陸寄居蟹在食物充足與否是否有顯著差異 (Jakob et al.,

1996)。比率指標 (Ratio index)公式為寄居蟹之 [ 體重 (body mass) / 前盾長

(shield length) ] ，每隻寄居蟹將會得一比值，共會分為東沙島及西子灣兩群組，

接著再以無母數統計 (Nonparametrics) 分析兩地區之差異。殘差指標 (Residual

index) 是將兩地皺紋之個體重和前盾長做出兩條回歸線，再以共變數分析

(ANCOVA) 檢定兩線之斜率及截距是否有顯著差異。

採集時間及地點為 2014.6.30 至 2014.7.2 於東沙島和 2014.7.4 至 2014.7.6 西

子灣，為了減少因時間而造成季節性的偏差，因此採集與測量在一周內完成。採

集方法為隨機採樣法(徒手採集)，只採集皺紋陸寄居蟹。為了扣除螺殼重量，將

採集到的寄居蟹帶至實驗室後，以鑷子夾住欲測量之寄居蟹殼頂端，以酒精燈燒

寄居蟹螺殼之尾端使寄居蟹出殼。接著將寄居蟹泡製清水中，以細水清洗身上之

雜質(沙、葉子碎屑等)並以餐巾紙擦拭寄居蟹體外之水分，然後以電子磅秤秤量

寄居蟹之重量，並記錄前盾長。

4.2 食物喜好實驗

取東沙島及西子灣皺紋陸寄居蟹各 10 隻，將每隻皺紋單獨飼養於一個飼養

箱中，並在兩飼養箱中放置各 2 個小碟子作為食物放置區域。因為在體型小的調

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查區域海岸林或海灘上大多食物為落葉碎屑，而在體型大的區域－東沙不同於其

它地區的食物為海草碎屑。因此將海草碎屑 (單子葉植物) 及落葉碎屑 (雙子葉

植物) 放置於 2 個小碟子並以 60℃ 烘乾之乾重為 0.5g 海草及濱海樹葉，放置

後加水使食物含有水分。每次放置食物持續 8 小時後取出剩餘食物並以 60℃ 烘

乾測量乾重，並算出消耗重 (Consumption weight) ，其公式為[ 餵食前乾重 (g)

－ 餵食後乾重 (g) ]。記錄其消耗重後以 Mann - Whitney U test 分析兩地喜好海

草及濱海樹葉是否有差異。食物假說預測為東沙島及西子灣皺紋皆喜好海草，間

接支持因吃海草造成東沙島皺紋體型較大。

4.3 餵食海草與海濱落葉之成長實驗

本實驗目的為驗證是否因為東沙皺紋陸寄居蟹吃海草而導致成長速率較快、

體型較其它地區大。於東沙島與西子灣各取 20 隻皺紋陸寄居蟹共 40 隻，體型範

圍不拘。每隻寄居蟹於採集後測量前盾長，飼養三個月後再測量一次。兩地各

10 隻分為餵食海草組與餵食海濱落葉組，每組 10 隻皆為雄性。每隻寄居蟹各單

獨飼養於 25×15×16 (cm) 壓克力箱中，因為甲殼類在脫殼時容易受干擾而死亡。

配置底質為約為 3cm 厚的細沙及 1 直徑為 4.5 (cm) 和高為 2.8 (cm)之小水杯，主

要目的為陸寄居蟹在脫殼時習慣埋入沙中和使寄居蟹保持鰓部濕潤以免窒息。餵

食時間為每三天餵食一次，食物重量為 0.5g 濕重之海草或海濱落葉，並在小杯

中加滿水。根據實驗前的觀察，濕重 0.5g 的食物對於寄居蟹 3 天的份量足夠並

給予每隻優勢 (Advantage) 之螺殼。最後以成長率 (Increment rate) 與前盾長作

圖，以統計方法 Mann - Whitney U test 分析兩地或兩組間是否有顯著差異。食物

實驗又分為兩個假說：1. 吃海草造成體型大的假說 2. 遺傳假說 (附表四)。吃

海草造成體型大的假說預測為吃海草成長速率快於海濱落葉組；遺傳假說預測為

東沙島皺紋不管吃海草碎屑或濱海落葉結果都長得比西子灣皺紋快。

- 18 -

五、競爭與否分析

競爭共分為種內競爭與種間競爭，因此本研究分為兩個部分作探討– 1. 不

同種類的陸生寄居蟹和皺紋陸寄居蟹的棲所是否有重疊 2. 以每一個陷阱為一單

位，同種間是否密度較高的地區皺紋體型比較小。根據前人的紀錄顯示，皺紋陸

寄居蟹大多生活於離岸不遠處的沙灘上 (Burggren & McMahon, 1988;

McLaughlin et al., 2007)，相較於其他陸寄居蟹似乎棲所有所差異，但並沒有實際

的數據支持。因此本研究希望藉由卡方檢定 (Chi-square) 分析"離海距離"及"海

拔高度"來探討皺紋陸寄居蟹與其它陸寄居蟹分布是否獨立。海拔高度與離海距

離皆由 Google map 軟體測得，離海距離為每一陷阱與海的直線距離。如果在棲

所間有差異，則表示皺紋陸寄居蟹應較不受其他種類之陸寄居蟹影響。在種內競

爭方面，以每一陷阱為一個密度指標單位，以無母數統計 (Nonparametrics，

Kruskal - Wallis test) 分析是否因單位密度指標高的地區體型就較小，則表示可能

有種內競爭的情況。

六、寄生蟲檢視

採集時間及地點為 2014.6.30 至 2014.7.2 於東沙島和 2014.7.4 至 2014.7.6

於西子灣，為了減少因時間而造成季節性的偏差，因此採集與測量在一周內完成。

採集方法為隨機採樣法 (徒手採集)，只採集皺紋陸寄居蟹。為了使寄居蟹出殼

以方便觀察，將採集到的寄居蟹帶至實驗室後，以鑷子夾住欲測量之寄居蟹殼頂

端，以酒精燈燒寄居蟹螺殼之尾端使寄居蟹出殼。因此本研究檢視體表和鰓的部

分，並記錄每隻寄居蟹之寄生蟲種類與隻數。最後再以統計方法 t-test 分析有

寄生蟲之個體與沒有寄生蟲之個體體型差異是否顯著。本假說預測為皺紋陸寄居

蟹在西子灣被寄生率高於東沙島皺紋陸寄居蟹。

- 19 -

結果

一、調查結果

本研究調查了 9 個島嶼或生態島。但因為花嶼、桶盤嶼和員貝嶼所採集到的

數量太少，僅 1-2 隻，因此不列入討論。將每個島及生態島為一單位，比較其最

大、平均以及最小之前盾長（附表一）。東沙島皺紋最大體型等於 2.31cm，遠大

於其他地區，另外在平均體型也幾乎等於其它地區的最大體型。由每個區域之皺

紋陸寄居蟹族群前 95%（Percentile）前盾長之數值，並用重複取樣軟體

（Resampling stats）將所有地區之所有樣本族群取 10000 次後，取出第 95% 數

值之信賴區間 (Confidence interval) 之結果顯示：

「東沙島」 皺紋陸寄居蟹之樣本族群前 95% 前盾長為 1.86 cm， 95% 信賴區

間為 1.74 ~ 1.93 cm ，n = 244 (隻)；

「西子灣」皺紋之樣本族群前 95% 前盾長為 1.12 cm， 95% 信賴區間為 1.09 ~

1.22 cm，n = 62；

「小琉球」 皺紋之樣本族群前 95% 前盾長為 0.69 cm，95% 信賴區間為 0.6 ~

1.01 cm，n = 81；

「蘭嶼」 皺紋之樣本族群前 95% 前盾長為 0.94 cm，95% 信賴區間為 0.85 ~

1.26 cm，n = 45；

「後灣」 皺紋之樣本族群前 95% 前盾長為 1.15 cm，95% 信賴區間為 0.99 ~

1.31 cm，n = 98；

「將軍澳嶼」皺紋之樣本族群前 95% 前盾長為 1.41 cm，95% 信賴區間為 1.2 ~

1.48 cm，n = 61。結果顯示東沙皺紋陸寄居蟹族群前 95%前盾長區間與其它地區

的皺紋陸寄居蟹族群之前 95%前盾長與信賴區間無重疊 (圖四)。由以上資料確

立了東沙島的皺紋陸寄居蟹體型大於其它調查地區的現象。

- 20 -

二、年齡群分析

由 FISAT II軟體分析 2013及 2014年西子灣與東沙島兩地所採集到的皺紋陸

寄居蟹族群，顯示東沙島在2013年及2014年所採集到的族群皆有3個年齡群 (圖

五、圖六)。而西子灣在 2013 年軟體分析為 2 年齡群，2014 年為 3 年齡群 (圖七、

圖八)。在第一個年齡群時，東沙島 [ 2013年，mean = 7.03 (mm) , SD = 1.41 (mm)；

2014 年，mean = 6.29 (mm) , SD = 0.72 (mm) ] 與西子灣 [ 2013 年，mean = 7.98

(mm) , SD = 1.09 (mm)；2014 年，mean = 7.26 (mm) , SD = 1.13 (mm) ] ，以上平

均值及標準差皆由 Fisat 軟體求得。為了瞭解兩地第二年的皺紋陸寄居蟹成長了

多少，所以顯示第二年齡群與第一年齡群的生長量為－東沙島皺紋陸寄居蟹體型

[ 2013 年，mean = 8.2 (mm) , SD = 1.45 (mm)；2014 年，mean = 7.07 (mm) , SD =

1.49 (mm) ] ，西子灣皺紋陸寄居蟹 [ 2013 年，mean = 2.96 (mm) , SD = 1.05 (mm)；

2014 年，mean = 3.27 (mm) , SD = 1.05 (mm) ] 。以 t-test 分析 2013 和 2014 年東

沙島與西子灣之皺紋陸寄居蟹第二年齡群皆有顯著差異( t = 12.50，p < 0.0001；t

= 9.342，p < 0.0001) (圖九)，東沙大於西子灣。由年齡群的資料顯示，東沙島皺

紋陸寄居蟹在第一年齡群後 (一歲後) 快速成長，顯著快於西子灣皺紋陸寄居蟹。

因此可以推斷東沙島皺紋陸寄居蟹體型較大的原因是成長速率比其它本研究所

調查之地區的皺紋陸寄居蟹來得快。

三、殼資源分析

分析寄居蟹所背負的螺殼狀況，將殼的狀況分為兩個等級後以卡方檢定分析

東沙島與小琉球、蘭嶼和後灣的殼資源狀況，東沙島與小琉球殼狀況 Advantage :

Disadvantage 為東沙島 62 : 50與小琉球 62 : 19， χ² = 8.286 ，p = 0.004 < 0.01 ；

與蘭嶼 37 : 8， χ² = 8.826，p = 0.003 < 0.01 ； 與後灣 70 : 28， χ² = 5.114 ，p =

0.024 < 0.05 (表一)，以上各地螺殼之 Advantage 比例皆高於東沙島。另外依據

年齡群分析 (圖十) 顯示東沙島皺紋陸寄居蟹在第二年齡群時成長速率顯著比

- 21 -

西子灣來的快，為了瞭解是否因為螺殼狀況影響東沙島第二年齡群生長速度快，

因此分析兩地在第一年齡群至第二年齡群這段體型區間內 (東沙島皺紋體型區

間為 0.7~1.52 cm；西子灣皺紋體型區間為 0.79~1.09) 皺紋陸寄居蟹所背負的螺

殼狀況。結果顯示東沙島皺紋陸寄居蟹在第一年齡群到第二年齡群區間內個體所

背負的螺殼狀況為優勢：劣勢 = 35：27；西子灣皺紋陸寄居蟹在第一年齡群到

第二年齡群區間內個體所背負的螺殼狀況為優勢：劣勢 = 22：15。由卡方檢定

分析結果為 χ² = 0.0069，P = 0.93 (附表二)，為獨立結果與地點無關。

四、食物假說分析

4.1 狀況指標測試

本實驗採用兩個狀況指標 (Condition index) 來分析。比率指標 (Ratio index)

選定兩地區皆有的體型在 1 ~ 1.1 cm 前盾長之皺紋分析，以統計方法

Mann-Whitney U test 分析之結果為 p = 0.003，東沙島皺紋狀況顯著好於西子灣皺

紋 (圖十)。殘差指標 (Residual index) 結果顯示，東沙島皺紋狀況顯著好於西子

灣皺紋。東沙島皺紋陸寄居蟹回歸為 Ln(body mass, g) = 2.72*Ln(body length, cm)

+ 1.70 (cm)；西子灣皺紋陸寄居蟹回歸為 Ln(body mass, g) = 2.68*Ln(body length,

cm) + 1.64 (cm)。兩線間的斜率並無顯著差異，p = 0.69。接著比較兩線間的截距，

結果顯示兩線間的截距有顯著差異，p = 0.03 (圖十一)。

4.2 食物喜好實驗

於東沙島與西子灣各取 10 隻皺紋陸寄居蟹分析對於單子葉植物－海草碎屑

亦或是雙子葉植物－海岸林底層落葉的食物喜好。東沙島皺紋陸寄居蟹喜好海草

顯著高於喜好濱海落葉， p = 0.015 ；但在西子灣同樣的實驗實驗並未發現顯著

差異，p = 0.83 , Wilcoxon signed-rank test (圖十二)。

4.3 餵食海草與海濱落葉的生長比較

- 22 -

驗證是否因為東沙皺紋吃海草而導致成長速率較快、體型較其它地區大。結

果顯示東沙島皺紋陸寄居蟹吃海草組成長率顯著大於吃濱海落葉組，p = 0.0094,

Mann - Whitney U test (圖十三)；而在西子灣皺紋陸寄居蟹兩組並沒有發現顯著

差異，p = 0.27 , Mann - Whitney U test (圖十四)。

五、競爭分析

種間競爭分析的對象為凹足陸寄居蟹與短掌陸寄居蟹，因為放置於在西子灣、

後灣、小琉球等地區之米糠陷阱皆有和皺紋同時採集到的情況、且陷阱皆只採集

到陸生寄居蟹科的種類。所以推論此兩種數量較多的陸生寄居蟹與皺紋陸寄居蟹

生活型態較接近，因此列為種間競爭的對象。根據前人文獻指出皺紋大多生活於

離海較近的海灘上 (Burggren & McMahon, 1988；McLaughlin et al., 2007) ，因此

以卡方檢定分析不同種與皺紋離海距離是否獨立。結果顯示皺紋陸寄居蟹在離海

35m 處和與凹足陸寄居蟹隻數不獨立，皺紋陸寄居蟹較靠海，χ² = 102.88，p <

0.0001；皺紋陸寄居蟹在離海 35m 處同樣與短掌陸寄居蟹隻數不獨立，皺紋陸

寄居蟹較靠海，χ² = 71.93，p < 0.0001 (圖十五)。而在棲所海拔高度方面，皺紋

在海拔高度 20m 處與凹足陸寄居蟹隻數不獨立，皺紋陸寄居蟹較低海拔，χ² =

162.37，p < 0.0001；皺紋陸寄居蟹在海拔高度 20m 處同樣與短掌陸寄居蟹隻數

不獨立，皺紋陸寄居蟹較低海拔，χ² = 17.67，p < 0.0001 (圖十六)。每組的觀察

以隻為單位。

在種內競爭方面，其預測為在一個陷阱內 (密度指標) 所紀錄到的隻數越多，

則體型越小。分析東沙島、西子灣、小琉球、蘭嶼、後灣和將軍澳嶼之密度指標，

結果顯示東沙島與其它研究地區並無顯著差異，p = 0.65 , Kruskal - Wallis (圖十

七)。

- 23 -

六、寄生蟲分析

2014.6.30 至 2014.7.2 於東沙島採集了 56 隻公蟹和 48 隻母蟹，2014.7.4 至

2014.7.6 西子灣採集了 43 隻公蟹與 22 隻母蟹。在東沙島方面並沒有檢視到任何

體外寄生蟲，但在西子灣檢視到 2 隻公蟹身上各有一隻體外寄生蟲以及 1 隻抱卵

母蟹身上有 1 隻體外寄生蟲 (附圖二)。利用卡方檢定分析兩地間的寄生蟲數量

並沒有顯著差異，p =0.107。接著，比較西子灣皺紋陸寄居蟹中有被寄生蟲寄生

之體型和重量是否與沒有被寄生之皺紋有所差異。在西子灣被寄生之抱卵母蟹方

面，此個體為西子灣抱卵母蟹體型最大，前盾長為 1.15 cm，體重為 9.6 g，相較

於同為西子灣抱卵母蟹體型 1.14cm，體重為 9.73 g，沒有太大差異。在被寄生之

西子灣公蟹方面，體型與體重並沒有和沒有寄生蟲之皺紋陸寄居蟹有太大差異

(圖十八)。

- 24 -

討論

本研究首先先探討究竟是"年齡差異"或是"生長速率"造成皺紋陸寄居蟹在東

沙體型大於其它本研究所調查之生態島。與年齡差異相關的假說為天敵因素；與

生長速率相對應的假說為食物充裕與否、殼資源是否充足、種間與種內競爭和寄

生蟲影響。要確切知道蟹類的年齡依目前研究來探討是較缺乏的，近來有研究指

出可以以切片蟹類的眼柄的方式知道確切的年齡，但是只適用於特定的物種

(Kilada et al., 2012)。本研究過程中也有依照該文獻之方法、以切片眼柄的方式希

望了解皺紋陸寄居蟹的確切年齡，但發現此方法並不適用於皺紋陸寄居蟹。因此

本研究係以年齡群作為年齡的判別，而分析軟體為國際水產資源中心 (ICLARM)

所發行之 FISAT II，並依照方新疇 (1997) 所指示的步驟進行分析。結果顯示，

東沙島與西子灣皆為 2 或 3 個年齡群，因此並不支持天敵假說。在東沙島皺紋陸

寄居蟹在第一年齡群後 (一歲後) 成長速率差異大，顯著快於西子灣皺紋陸寄居

蟹(圖九)。因此可以推斷東沙島皺紋陸寄居蟹體型較大的原因是成長速率比西子

灣的皺紋陸寄居蟹來得快。接著探討為何於第一年齡群與第二年齡群間，東沙皺

紋為何較西子灣皺紋成長速率不同進而造成體型差異?

測試螺殼資源在某地是否充足並不容易，寄居蟹的天性為背負適合且完整的

螺殼，所以本研究以皺紋陸寄居蟹所背的螺殼推測環境中螺殼的好壞。結果顯示

東沙島皺紋陸寄居蟹所背負的螺殼相較於小琉球、蘭嶼及後灣之皺紋陸寄居蟹所

背負的螺殼狀況來得差。而在後灣研究區域，國立海洋生物博物館及後灣人文生

態協會均有定期釋放大量螺殼資源供陸寄居蟹使用 (附圖三)，這可以視為一個

殼資源的實驗。預測為殼好且量多，後灣皺紋陸寄居蟹的體型會與東沙島的相同。

結果顯示後灣螺殼狀況確實較好於東沙 (表一)，但是後灣皺紋陸寄居蟹的體型

仍小於東沙島。另外在東沙島有 80% 以上之皺紋陸寄居蟹使用非洲大蝸牛螺殼

(Achatina spp.) (附圖四)，而西子灣皺紋陸寄居蟹大多使用岩螺和其它小型螺殼

(附圖五)。此外非洲大蝸牛螺殼平均來說較大，有些人質疑是否因背了非洲大蝸

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牛、較大的殼所以體型可以成長較大? 根據前人研究螺殼確實是影響寄居蟹成長

的要素之一，本研究發現除了東沙島之外的其它生態島皆有不少的非洲大蝸牛螺

殼，但是除了東沙島以外的皺紋陸寄居蟹皆幾乎不利用非洲大蝸牛螺殼。反而是

大多被另外幾種體型較大的陸生寄居蟹使用，如凹足陸寄居蟹 (附圖六)、短掌

陸寄居蟹 (附圖七)。推論在其它生態島之皺紋陸寄居蟹體型無法成長到適合使

用非洲大蝸牛的體型，因此不背負非洲大蝸牛。

食物狀況分析是利用兩個狀況指標 (Condition index)，測試東沙島與西子灣

兩地在同一時間中皺紋陸寄居蟹之比率指標 (Ratio index) 與殘差指標

(Residual index) 是否有顯著差別。此兩種肥滿度指標曾以蜘蛛為對象進行測試，

餵食食物較差的實驗組，以兩種指標測試皆低於對照組 (Jakob et al ., 1996)。不

論是比率指標或是殘差指標東沙島皺紋陸寄居蟹都顯著大於西子灣皺紋陸寄居

蟹，此結果間接支持了東沙島食物狀況好於西子灣。在西子灣及其它調查地區之

皺紋陸寄居蟹大多是棲息於離海較近的區域（圖十五），另外前人研究結果亦同

(Burggren & McMahon, 1988; McLaughlin et al., 2007)。因此在離海近的區域皺紋

陸寄居蟹究竟是何種食物造成兩地皺紋陸寄居蟹體型差異?合理推測是在東沙島

有大量且豐沛的海草碎屑。林幸助 (2010) 指出東沙海草基礎生產力高，並且提

到東沙海域海草床平均生產力為全球平均的兩倍之多，顯示東沙海域是海草生長

的熱點。因此一年四季東沙島島上的海草碎屑不虞匱乏，尤其在夏天皺紋陸寄居

蟹最活躍的季節曾紀錄到東沙島海灘上的海草碎屑堆上有大量皺紋陸寄居蟹覓

食（附圖八）。施習德 (2012) 也發現在東沙島的皺紋陸寄居蟹胃內含物中有海

草碎屑殘留，陸生寄居蟹列為偏草食性陸生蟹類 (Linton & Greenaway, 2007)。因

此推測海草是造成體型差異的重要因素。另外根據前人研究顯示，雙子葉植物製

造單寧酸 (Tannin) 防止動物捕食植物的機制較單子葉植物來得發達 (Mau et al.,

2009)。而單寧酸會使動物所攝食的植物不容易被消化。除了東沙島以外的調查

區域之海岸林底層大多是雙子葉植物碎屑，唯獨東沙島有大量的海草碎屑，屬於

- 26 -

單子葉植物。因此間接支持東沙島皺紋陸寄居蟹因為大多覓食單子葉的海草碎屑，

較容易消化，使東沙島皺紋陸寄居蟹成長快速。然而比較兩地的餵食海草組成長

率以及餵食落葉組成長率，西子灣餵食落葉組成長率顯著快於東沙餵食落葉組

(附表三)。由結果推論東沙島因為海草碎屑豐富，皺紋陸寄居蟹對於吃海草碎屑

可能已被馴化 (acclimation)，而西子灣沒有。為了瞭解餵食實驗中，所測得之成

長速率是否因為實驗個體的體型有關，因此將原先的體型大小(前盾長)與成長率

以線性迴歸分析 (linear regression) 是否有顯著差異。結果顯示東沙島皺紋陸寄

居蟹餵食海草組之皺紋體型與成長率有負相關顯著差異 (p < 0.01 )，餵食落葉組

並沒有顯著差異 (附圖九)；西子灣皺紋餵食海草組與餵食落葉組體型大小與成

長率皆無顯著差異 (附圖十)。因此東沙皺紋海草組之成長率可能與體型有關。

不過將附圖九之點 ( 0.78 , 25.64 ) 移除、扣除因體型差異所可能帶來的影響後，

東沙島皺紋餵食海草組成長速率仍然顯著快於餵食落葉組 ( p=0.017，

Mann-withney U test )。顯示就算將體型的因素扣除後，餵食海草成長速率仍快於

餵食落葉。綜合以上討論，可以推測東沙島皺紋陸寄居蟹體型因為吃海草所以長

得較大。而為何第一年齡群兩地沒有差異?推測因第一年齡群的個體因體型小，

食量也較小所以兩地的食物皆可滿足第一年齡群；但是到了第一年齡群之後皺紋

體型變大，西子灣的食物供應不足，反倒是東沙島有充沛的食物供應，因此造成

第一年齡群後體型差異顯著。另外餵食實驗中東沙皺紋的海草組有發現負成長的

現象，在過去椰子蟹研究中也曾被記載過 (Drew et al., 2013)。

在競爭假說方面，本研究將競爭分為種內競爭與種間競爭來探討。在種內競

爭方面，其假說預測為密度高的區域因資源被瓜分故體型較小。本研究發現東沙

的皺紋陸寄居蟹密度並沒有顯著高於其它調查區域(圖十七)。因此不支持因為種

內競爭造成體型差異的因素。在種間競爭方面，本研究將其它曾與皺紋陸寄居蟹

一起在同一陷阱中捕獲之陸生寄居蟹為探討目標。因研究使用的米糠陷阱僅會捕

捉到陸生寄居蟹科的物種，因此推測陸生寄居蟹的食性較接近。而螺殼資源也只

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會被陸生寄居蟹類所競爭，所以將其視為種間競爭之物種較合理。分析結果發現，

其它兩種陸生寄居蟹－凹足陸寄居蟹與短掌陸寄居蟹採集到的離海距離與海拔

高度和皺紋寄居蟹皆不獨立，皺紋陸寄居蟹相較於另外兩種生活於離海距離較近

與海拔高度較低之區域。此結果表示以上兩種陸生寄居蟹與皺紋陸寄居蟹棲位並

不重疊，不易與皺紋陸寄居蟹競爭，故不支持種間競爭假說。另外椰子蟹與藍紫

陸寄居蟹因採集到的數量太少因此不列入討論。

在寄生蟲假說方面，不支持寄生蟲造成體型差異的假說，原因在於所觀察到

的寄生蟲數量有限。另外因為寄生蟲種類繁多，也有可能有前人未發現之寄生種

類造成兩地體型差異；或是有內生性的寄生蟲，不易觀察到，所以數據有所缺失。

由本研究調查和實驗支持造成皺紋陸寄居蟹體型差異的機制在於東沙島擁

有充沛且營養的海草碎屑，這是其它調查之生態島並沒有的。Duffy (2006) 指出

海草床提供海洋中許多草食生物、碎屑分解者與微生物的重要食物來源。在本研

究讓我們了解到海草床不但對於海洋中的生物是相當重要的棲息地和食物來源，

對於陸域的生物也有相當大的貢獻。

結論

由本研究調查和實驗支持造成皺紋陸寄居蟹體型差異的原因在於東沙島擁

有充沛且低單寧酸的海草碎屑，這是其它調查之生態島並沒有的，另外發現寄居

蟹因環境食物不同有馴化的現象。海草床提供海洋中許多草食生物、碎屑分解者

與微生物的重要食物來源。在本研究讓我們了解到海草床不但對於海洋中的生物

是相當重要的棲息地和食物來源，對於陸域的生物也有相當大的貢獻。最後，本

研究是由假說驗證的方式驗證「造成台灣周遭生態島之皺紋陸寄居蟹 (Coenobita

rugosus) 體型差異機制」，這是其它體型相關的研究所沒有的。

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- 33 -

圖一、寄居蟹體型大小依據指標，本研究以前盾長作為體型大小的標準。

Figure 1 Shield lengths are used to indicate the sizes of hermit crabs.

- 34 -

圖二、本研究所採樣之島嶼及生態島。A:東沙島、B:西子灣、C:小琉球、D:蘭嶼、

E:後灣、F:桶盤嶼、G:花嶼、H:將軍澳嶼和 I:員貝嶼。

Figure 2 The islands or eco-islands of this study. A : Dongsha Island , B : Siziwan, C :

Xiaoliuqiu, D : Lanyu , E : Howan , F : Tongpanyu , G : Hwayu, H : Tseumg Kwan O

Island and I : Yuanpeiyu.

- 35 -

圖三、優勢殼與劣勢殼辨識圖，(a) 為劣勢殼，左螯超出殼口，代表殼太小；(b)

為優勢殼，左螯在殼口內，代表殼夠大。

Figure 3 Identification of shell condition. (a) an example of the "disadvantage"

category；(b) an example of the "advantage" category.

- 36 -

圖四、各調查區域之皺紋陸寄居蟹族群 95% 百分位數體型 (前盾長)，誤差線為

95% 信賴區間(以重複取樣軟體估計)。A：東沙島、B：將軍澳嶼、C：後灣、D：

西子灣、E：蘭嶼 和 F：小琉球

Figure 4 Comparison of the 95% percentile size of shield length of Coenobita rugosus

from various sites. The error bars indicate 95% confidence intervals . A : Dongsha

Island , B : Tseumg Kwan O Island, C : Howan, D : Siziwan , E : Lanyu and F：

Xiaoliuqiu.

0.5

0.7

0.9

1.1

1.3

1.5

1.7

1.9

2.1

A B C D E F

Study site

Shie

ld le

ngt

h (

cm)

- 37 -

圖五、2013 年 11 月東沙島皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖。黑色圓圈代表年齡群之

峰值平均與標準差。

Figure 5 The size structure and cohort analysis of Coenobita rugosus at Dongsha

Island in 2013. The black circles indicate the means and standard deviations of each

cohort.

圖六、2014 年 11 月東沙島皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖。黑色圓圈代表年齡群之

峰值平均與標準差。

Figure 6 The size structure and cohort analysis of Coenobita rugosus at Dongsha

Island in 2014. The black circles indicate the means and standard deviations of each

cohort.

- 38 -

圖七、2013 年 11 月西子灣皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖。黑色圓圈代表年齡群之

峰值與標準差。

Figure 7 The size structure and cohort analysis of Coenobita rugosus at Siziwan in

2013. The black circles indicate the means and standard deviations of each cohort.

圖八、2014 年 11 月西子灣皺紋陸寄居蟹年齡群分析圖。黑色圓圈代表年齡群之

峰值與標準差。

Figure 8 The size structure and cohort analysis of Coenobita rugosus at Siziwan in

2014. The black circles indicate the means and standard deviations of each cohort.

- 39 -

Study site

D

ongsha Isla

nd

Siz

iwan

Dongsha Isla

nd

Siz

iwanS

ize

[ s

hie

ld l

en

gth

(m

m)

] d

iffe

ren

ce

be

twe

en

co

ho

rts

0

2

4

6

8

10

12 2013 2014

圖九、2013 年與 2014 年東沙島與西子灣第二年齡群減第一年齡群分析圖，代表

第一年至第二年皺紋陸寄居蟹體型(前盾長)成長了多少。黑色圓點為兩年齡群平

均值相減。誤差線為兩年齡群相檢之標準差，公式如下，V = Variance, n = count

。

Figure 9 The analysis of the difference with first cohort and second cohort at Dongsha

island and Siziwen in 2013 and 2014 which indicate the growth rate of shield length

for Coenobita rugosus in 1 to 2 years. The black points are the mean of second cohort

subtract first cohort and the error bars are standard deviation.

- 40 -

圖十、東沙島 (n=5) 與西子灣 (n=8) 皺紋陸寄居蟹雄性體型在前盾長1.0~1.1 cm

之肥滿度指標 (比率指標) (以統計方法 Mann-Whitney 分析，p = 0.0034)。

Figure 10 Comparison of the condition index (ratio index) of male Coenobita rugosus

betwwen Dongsha Island (n=5) and Siziwan (n=8) (p = 0.0034 , Mann-Whitney U

test). Points may overlap.

- 41 -

圖十一、東沙島與西子灣兩地之雄性皺紋陸寄居蟹之殘差指標 (Residual index)，

以統計方法 (Ancova) 分析兩線間的斜率並無顯著差異，p = 0.69，兩線間的截距

有顯著差異，p = 0.03，東沙皺紋大於西子灣皺紋。◇為東沙皺紋，×為西子灣皺

紋。

Figure 11 Comparison of the condition index (residual index) of male Coenobita

rugosus between Dongsha Island and Siziwan. Slope is insignificant (p = 0.69).

Intercept is significant (p = 0.03, Ancova).

Dongsha Island：

Ln(body mass, g)=2.72*Ln(body length, cm)+1.7 (cm)

Siziwan：

Ln(body mass, g)=2.68*Ln(body length, cm)+1.64 (cm)

Y = 2.72X + 1.70

Y = 2.68X + 1.64

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8

ln [b

od

y m

ass (

g)]

ln [body length (cm)]

Siziwan

Dongsha Island

- 42 -

圖十二、東沙島與西子灣皺紋陸寄居蟹食物喜好實驗，分析海草組與濱海落葉組

消耗率。結果顯示東沙島皺紋陸寄居蟹較喜歡海草碎屑顯著於濱海落葉， p =

0.015 (Wilcoxon signed-rank test)。西子灣皺紋則無顯著差異，p = 0.83 (Wilcoxon

signed-rank test)。

Figure 12 The food preference test of Coenobita rugosus collected at Dongsha Island

and Siziwan. It is significant at Dongsha Island, p = 0.015 and it is not significant at

Siziwan, p = 0.83 (Wilcoxon signed-rank test ).

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12

Se

ag

rass c

on

su

mptio

n (

g)

Dicot consumption (g)

At Dongsha Island

At Siziwan

- 43 -

Feeding group

Seagrass Dicot leaves

Sh

ield

le

ng

th i

nc

rem

en

t (%

)

-20

-10

0

10

20

30

圖十三、東沙島皺紋陸寄居蟹餵食實驗，結果顯示餵食海草組成長速率顯著快於

餵食落葉組，p = 0.0094 , Mann-Whitney U test。

Figure 13 The result of feeding experiment of Coenobita rugosus at Dongsha Island.

The increment rate is significantly different between seagrass groups, p = 0.0094,

Mann-Whitney U test. Since there are overlap of points, n = 8 in Seagrass group and n

= 9 in Dicot group.

- 44 -

Feeding group

Seagrass Dicot leaves

Sh

ield

le

ng

th i

nc

rem

en

t (%

)

-20

-10

0

10

20

30

圖十四、西子灣皺紋陸寄居蟹餵食實驗，結果顯示餵食海草組與餵食落葉組成長

速率並無顯著，p = 0.27 , Mann-Whitney U test。

Figure 14 The result of feeding experiment of Coenobita rugosus at Siziwan. The

increment rate is not significant between seagrass group and defoliation group , p =

0.27 , Mann-Whitney U test. Since there are overlap of points, n = 7 in Seagrass

group and n = 8 in Dicot group.

- 45 -

圖十五、皺紋陸寄居蟹與凹足陸寄居蟹以離海 35 公尺為分界，以卡方檢定測試

結果種類與離海距離不獨立，χ² = 102.882，p < 0.0001；與短掌陸寄居蟹以離海

35m 為分界，以卡方檢定測試結果種類與離海距離不獨立，χ² = 71.934，p <

0.0001。

Figure 15 Horizontal distribution of 3 species of Coenobita. Chi-square test ( > v.s <

35m) p < 0.0001.

0

10

20

30

40

50

60

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Nu

mb

er

in a

tra

p

Distance from the sea (m)

Coenobita rugosus

Coenobita cavipes

Coenobita brevimanus

- 46 -

圖十六、皺紋與凹足陸寄居蟹以海拔高度 20 公尺處為分界，以卡方檢定測試結

果種類與海拔高度不獨立，χ² = 162.370，p < 0.0001；皺紋與短掌陸寄居蟹以海

拔高度 20m 為分界，以卡方檢定測試結果種類與海拔高度不獨立，χ² = 17.670，

p < 0.0001。

Figure 16 Vertical distribution of 3 Coenobita species. Test of independence between

species and distribution (using 20m as criteria), p < 0.0001.

0

10

20

30

40

50

60

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Nu

mb

er

in a

tra

p

Altitude (m)

Coenobita rugosus

Coenobita brevimanus

Coenobita cavipes

- 47 -

Study site

A B C D E F

De

nsity

ind

ex

(co

unt / tr

ap

)

0

10

20

30

40

50

60

70

圖十七、本研究所調查的地區之皺紋陸寄居蟹密度指標圖，東沙島與其它調查地

區之皺紋陸寄居蟹密度指標沒有顯著差異，p = 0.65 ( Kruskal - Wallis )。A：東沙

島、Ｂ：西子灣、Ｃ：小琉球、Ｄ：蘭嶼、Ｅ：後灣 和 Ｆ：將軍澳嶼。

Figure 17 Density index (Count / trap) of Coenobita rugosus at each study sites (p =

0.65 , Kruskal - Waillis). A : Dongsha Island , B : Siziwan, C : Xiaoliuqiu, D : Lanyu ,

E : Howan and F : Tseumg Kwan O Island.

- 48 -

圖十八、西子灣皺紋陸寄居蟹前盾長與體重關係圖。

Figure 18 The relationship between weight and shield length of the population of

Coenobita rugosus in Siziwan. Individuals infected by ectoparasites were marked in

red crosses.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0.5 0.7 0.9 1.1 1.3 1.5

We

igh

t (

g )

Shield length ( cm )

Female bearing eggs

Male

Male with paratises

Female bearing eggs with paratises

Female

Male Y = 11.08X2 - 8.02X R² = 0.95

Female bearing eggs Y = 18.51X2

R² = 0.94

Female Y = 9.83X2

R² = 0.95

- 49 -

表一、東沙、小琉球、蘭嶼和後灣殼資源狀況分析表。東沙島與小琉球殼狀況

Advantage : Disadvantage 為東沙島 62：50 與小琉球 62：19， χ² = 8.286 ，p = 0.004；

與蘭嶼 37：8， χ² = 8.826，p = 0.003；與後灣 70 : 28， χ² = 5.114 ，p = 0.024。

Table 1 Shell condition at Xiaoliuqiu, Dongsha Island, Lanyu and Howan. All cases of

Chi-Square tests are against Dongsha Island.

Advantage Disadvantage

P value

(Chi-square)

Dongsha

Island 62 50

Xiaoliuqiu 62 19 0.004

Lanyu 37 8 0.003

Howan 70 28 0.024

- 50 -

附圖一、皺紋、凹足及短掌陸寄居蟹前節長 (Palm length) 與前盾長 (Shield

length) 線性迴歸關係圖。以線性迴歸分析結果顯示，皺紋陸寄居蟹前盾長與前

節長有顯著關係 (p < 0.0001)，凹足陸寄居蟹前盾長與前節長有顯著關係 (p <

0.0001) 以及 短掌陸寄居蟹前盾長與前節長有顯著關係 (p < 0.0001)。

Appendix figure 1 The linear relationship between palm length and shield length for

Coenobita rugosus (p < 0.0001), Coenobita cavipes (p < 0.0001) and Coenobita

brevimonus (p < 0.0001).

Coenobita rugosus Y = 0.74X + 0.09

R² = 0.96 n = 279

Coenobita brevimanus Y= 0.50X + 0.24

R² = 0.75 n = 28

Coenobita cavipes Y = 0.7X + 0.048

R² = 0.92 n = 45

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5

Sh

ield

len

gth

( c

m )

Palm length ( cm )

- 51 -

附圖二、於西子灣皺紋陸寄居蟹身上所採集到之體外寄生蟲。

Appendix figure 2 The parasite captured from Coenobita rugosus at Siziwan.

- 52 -

附圖三、後灣人文暨自然生態保育協會於後灣陸蟹棲地釋放之大量螺殼。其中大

型的螺殼包括鳳螺、鶉螺及香螺等等。(圖片由楊美雲小姐提供)

Appendix figure 3 The Humanities and Natural Ecological Conservation Association

at Howan release abundance shells for land hermit crabs. The large size species

include Hemifusus ,Mancinella spp., Babylonia spp, Tonna spp. and so on.

- 53 -

附圖四、東沙島皺紋陸寄居蟹所背負螺殼分析。

Appendix figure 4 Shell composition of Coenobita rugosus at Dongsha Island.

附圖五、西子灣皺紋陸寄居蟹所背負螺殼分析。

Appendix figure 5 Shell composition of Coenobita rugosus at Siziwan.

8% 11%

81%

Others

Nerita

Achatina

spp.

spp.

n = 244

40%

49%

8%

1% 2%

Mancinella

Others

Nerita

Achatina

Babylonia

spp.

spp.

spp.

n = 100

spp.

- 54 -

附圖六、西子灣凹足陸寄居蟹所背負螺殼分析。

Appendix figure 6 Shell composition of Coenobita cavipes at Siziwan.

附圖七、西子灣短掌陸寄居蟹所背負螺殼分析。

Appendix figure 7 Shell composition of Coenobita brevimanus at Siziwan.

22%

76%

2%

Others

Achatina

Babylonia

spp.

spp.

n = 41

15%

20%

25%

40% Mancinella

Others

Achatina

Turbinidae

spp.

spp.

spp.

n = 20

- 55 -

附圖八、於 7 月東沙島海草碎屑堆上所拍攝之覓食中的皺紋陸寄居蟹。

Appendix figure 8 The Coenobita rugosus were found foraging for fragments of the

seagrass at Dongsha island in July.

- 56 -

附圖九、東沙島皺紋陸寄居蟹餵食實驗成長率與體型分析圖。餵食海草組以線性

迴歸分析 (linear regression) 測定， p = 0.0187；餵食落葉組以線性迴歸分析

(linear regression)測定， p = 0.45。

Appendix figure 9 The relationship between shield length increment and beginning

shield length of Coenobita rugosus at Dongsha island. In seagrass group is significant ,

p = 0.0187 , linear regression；in defoliation group is not significant , p = 0.45 , linear

regression.

-15

-10

-5

0

5

10

15

20

25

30

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1 1.2 1.3

Sh

ield

len

gth

incre

me

nt (%

)

Original Shield length (cm)

Fed seagrass

Fed dicot

Fed seagrass

Fed dicot

- 57 -

附圖十、西子灣皺紋陸寄居蟹餵食實驗成長率與體型分析圖。餵食海草組以線性

迴歸分析 (linear regression) 測定 ，p = 0.39 ；餵食落葉組以線性迴歸分析

(linear regression) 測定，p = 0.13。

Appendix figure 10 The relationship between shield length increment and beginning

shield length of Coenobita rugosus at Siziwan. In seagrass group is not significant , p

= 0.39 , linear regression；in defoliation group is not significant , p = 13 , linear

regression.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1 1.2 1.3

Sh

ield

len

gth

incre

me

nt (%

)

Original Shield length (cm)

Fed seagrass

Fed dicot

Fed seagrass

Fed dicot

- 58 -

附圖十一、本研究所調查區域之皺紋陸寄居蟹前盾長盒鬚圖。鬚表示整個區間，

盒形上下表示 75%及 25%區間，橫線表示中位數，黑點代表離群值和星號代表

極端值。

Appendix figure 11 The box plot of Coenobita rugosus are relationship with shield

length and study sites. The whiskers indicate the whole interval, the boxes mean the

75 % and 25 % of the group , the lines are median, the black points are outlier and the

star symbol is extreme value.

59

附圖十二、東沙島採樣測站圖。詳細資訊請見 p.66。

Appendix figure 12 Sampling sites at Dongsha Island. The information of each sites is

on page 66. (From Google Earth)

60

附圖十三、東吉嶼採樣測站圖。詳細資訊請見 p.65。

Appendix figure 13 Sampling sites at Dongji yu. The information of each sites is on

page 65. (From Google Earth)

61

附表一、本研究到達區域之皺紋陸寄居蟹之最大、平均和最小體型與採集個數

表。

Appendix table 1 The measure of Coenobita rugosus of shield length in maximum,

mean, minimum for each sites.

Site Max (cm) Mean (cm) Min (cm) n (Count)

Dongsha

Island

(東沙島)

2.31 1.31 0.21 244

Lanyu

(蘭嶼)

1.29 0.71 0.20 45

Xiaoliuqiu

(小琉球)

1.20 0.64 0.09 81

Siziwan

(西子灣)

1.30 0.87 0.34 62

Howan

(後灣)

1.38 0.71 0.19 98

Tseung Kwan

O island

(將軍澳嶼)

1.50 1.00 0.47 61

Huayu

(花嶼)

0.95 0.95 0.95 1

Tongpanyu

(桶盤嶼)

0.96 0.955 0.95 2

Yuanpeiyu

(員貝嶼)

1.07 1.07 1.07 1

62

附表二、東沙島與西子灣皺紋陸寄居蟹於第一年齡群至第二年齡群殼狀況分析。

(東沙島皺紋體型區間為 0.7~1.52 cm；西子灣皺紋體型區間為 0.79~1.09)。

Appendix table 2 Analysis of shells condition between first and second cohorts of

Coenobita rugosus at Dongsha Island and Siziwan. (The interval is 0.7~1.52 cm at

Dongsha Island and the interval is 0.79~1.09 at Siziwan).

Dongsha Siziwan

P value

(Chi-square)

Advantage 35 27 0.93

Disadvantage 22 15

63

附表三、餵食實驗中東沙島與西子灣皺紋各組分析表，皆以 Mann- Whitney 分析。

在東沙島皺紋餵食海草組成長率顯著快於餵食落葉組, p = 0.0094；但在比較東沙

島及西子灣餵食落葉組成長率時，西子灣卻顯著快於東沙餵食落葉組 , p =

0.0015。

Appendix table 3 The analysis table of feeding exp in each treatment. At Dongsha

Island, the increment rate of feeding seagrass group is significantly faster than feeding

defoliation group, p = 0.0094, Mann-Withney U Test. And compare with the

increment rate of feeding defoliation group at Dongsha Island and Siziwan, the

Siziwan group is significantly faster than Dongsha Island

Dongsha Island Siziwan P-Value

Feeding seagrass Feeding seagrass 0.49

Feeding defoliation Feeding dicot 0.0015*

P-Value 0.0094* 0.27

64

附表四、本研究假說驗證表。

Appendix table 4 The table of hypotheses and test in this study.

問題:東沙島與其它生態島之皺紋陸寄居蟹體型差異因素為何?

驗證方法\假說 食物 天敵 殼資源 競爭 寄生蟲

測量兩地

condition index

同前盾長之皺紋

東沙比較重。

(東沙與西子灣

同前盾長體重較

重，condition

index 有顯著差

異。)

兩地同前盾長之

皺紋體重並無顯

著差異。

兩地同前盾長之皺紋體

重並無顯著差異 。

兩地同前盾長之皺紋體重並無

顯著差異 。

同前盾長之皺紋東沙比

較重。

檢視是否有體表

寄生蟲寄生

無預期 無預期 無預期 無預期 西子灣寄生蟲顯著多於

東沙。

(西子灣和東沙寄生蟲

均少)

記錄各地螺殼之

狀況，檢視是否

東沙螺殼較其他

地方好。

無預期 無預期 東沙螺殼狀況比其他地

方好，因此造成成長速

率快。(後灣、小琉球、

蘭嶼之殼狀況都比東沙

顯著得好。)

無預期 無預期

65

種間:分析其他

種陸生寄居蟹與

皺紋之棲位是否

相同

無預期 無預期 無預期 種間: 皺紋與其他種類棲位上

在離海距離與海拔高度皆不獨

立，因此其他種類不影響皺紋

無預期

種內:分析單位

陷阱內的皺紋隻

數

單位密度指標中

東沙密度低於其

它調查區域。

(無顯著差異。)

無預期 無預期 種 內 競 爭 : 東 沙 密 度 指 標

（Count/trap）顯著較其他地方

低。

(東沙與其它調查區域密度指標

無顯著差異、各區域變異數均

大。)

無預期

分析年齡群 東沙年齡群和西

子灣差不多。

東沙年齡群較

多。

(皆 3 年齡群。)

東沙年齡群和西子灣差

不多 。

東沙年齡群和西子灣差不多 。 東沙年齡群較多或差不

多 。

*藍色字體為找不到支持的證據或顯著否定；紅色字體為找到顯著支持的結果。

66

附表五、食物假說驗證表

Appendix table 5 The table of food hypotheses and test in this study.

東沙島皺紋陸寄居蟹因為吃海草成長速率快?

假說

實驗 遺傳 因吃海草造成體型大

肥滿度指標

(condition index)

沒預測 東沙 condition index

較西子灣好

餵食實驗

東沙皺紋 > 西子灣皺紋

(不論餵食海草或葉子)

不論是東沙或西子灣皺紋

吃海草就大

食物喜好實驗

沒預測 東沙及西子灣皺紋皆喜歡海草，

不喜歡落葉

Tannin 檢測

(前人文獻)

不論吃什麼東沙皆大 海草 Tannin 低於海濱落葉

(單子葉植物低於雙子葉植物)

*紅色字體為找到顯著支持的結果。

67

附表六、東沙島各測站資訊表，調查日期:2013.11.14~2013.11.20。

Appendix table 6 The information of each sites at Dongsha Island.

A (20°42'15''N

116°42'38''E)

n=22 (C. rugosus)

mean of Shield Length

=1.474 (cm)

SD=0.266 (cm)

B (20°42'9''N

116°42'5''E)

n=2(C. rugosus)

mean=1.795

SD=0.120

n = 1 (C.violascens)

mean = 1.75

D (20°41'53''N

116°43'41''E)

n=6 (C. rugosus)

mean=1.313

SD=0.159

E (20°41'51N

116°43'27''E)

n=36 (C. rugosus)

mean=1.082

SD=0.441

F (20°42'6"N

116°43'27"E)

n=13 (C. rugosus)

mean=1.518

SD=0.291

G (20°42'1''N

116 43'45''E)

n=17 (C. rugosus)

mean=1.220

SD=0.453

H (20°42'10''N

116°43'51''E)

n=24 (C. rugosus)

mean=1.039

SD=0.427

I (20°42'18''N

116°43'41''E)

n=2 (C. rugosus)

mean=1.534

SD=0.063

J(20°42'21''N

116°43'15''E)

n=2 (C. rugosus)

mean=2.008

SD=0.082

K( 20°42'32''N

116°42'56''E)

n=5 (C. rugosus)

mean=1.620

SD=0.511

L (20°42'22''N

116°42'40''E)

n=11 (C. rugosus)

mean=0.807

SD=0.603

n = 1 (C. violascens)

mean = 2.02

M (20°41'59N

116°43'43E)

n=22 (C. rugosus)

mean=1.462

SD=0.211

N (20°42'1''N

116°43'51''E)

n=21 (C. rugosus)

mean=1.389

SD=0.294

O (20°41'52''N

116°43'48''E)

n=58 (C. rugosus)

mean=1.414

SD=0.243

S (20°42'33''N

116°42'49''E)

n=3 (C. rugosus)

mean=1.627

SD=0.170

68

附表七、東吉嶼各測站資訊表，調查日期:2015.08.15~2015.08.17。

Appendix table 7 The information of each sites at Dongjiyu.

A ( 23°15'22''N

119°40'04.6''E)

n=3 (C. rugosus)

mean of Shield Length

=0.69 (cm)

SD=0.038 (cm)

B (23°15'22.5''N

119°40'04.1''E)

C (23°15'22''N

119°40'02.3''E)

n=1 (C. rugosus)

mean=0.69

D (23°15'22''N

119°40'04.5''E)

n=1 ( C. brevimanus )

mean=1.93

E (22°15'22.2"N

119°40'05.8"E)

n=2 ( C. brevimanus )

mean=1.64

SD=0.28

F (23°15'21.1''N

119°40'08.1''E)

n=28 ( C. brevimanus )

mean=1.35

SD=0.36

G (23°14'58.6''N

119°40'21.6''E)

n=12 (C. rugosus)

mean=0.92

SD=0.31

n=8 ( C. brevimanus )

mean=1.07

SD=0.38

n=1 (C. cavipes)

mean=0.9

H (23°15'00''N

119°40'21.2''E)

n=38 (C. rugosus)

mean=1.15

SD=0.16

n=1 (C. purpureus)

mean=1.13

J(23°15'00.1''N

119°40'21.04''E)

n=16 (C. rugosus)

mean=1.06

SD=0.23

n=2 ( C. brevimanus )

mean=1.46

SD=0.28

K( 23°15'16.7''N

119°40'09.9''E)

n=4 ( C. brevimanus )

mean=1.82

SD=0.42

69

附表八、研究結果對相關施政之助益

1. 本研究“東沙島與其它生態島之皺紋陸寄居蟹 (Coenobita rugosus) 體型差異探究”的確立現象－東沙皺紋陸寄居蟹體型大於其他 生態島可說是東沙島一大特色，且數量龐大。

2. 東沙島的獨特性環境所造成的結果，可供未來在解說、介紹東沙島有所貢獻。

3. 本研究在調查陸寄居蟹時也發現老鼠氾濫，根據前人文獻紀錄老鼠為陸蟹幼蟹的天敵之一，因此需注意老鼠對生態的影響。

4. 澎湖南方四島不僅海域生物資源豐富，陸域亦然。除了海上保育的執法與研究外，陸域上的生物也是個需相關單位重視的一環。