Egy reliktiim növény: Anthyllis vulneraria ssp. alpestris a magyar flórában

ír ta : BAKSAY LEONA, Budapest

Az Anthyllis vulneraria L . alakköre rendkívül nagy változatosságánál fogva igen sok szisztematikusnak adott és ad nehéz problémát. A reliktum növénytársulások — különösen a Festuco-Brometum erecti növénytársulásának — kromoszóma vizsgálata közben számos hely­ről gyűjtöttem ebből a növényből élő töveket és nemcsak a Brometumból, hanem egyéb száraz, napsütötte lejtőkről is. Tavasszal a virágzások kezdetén azt vettem észre, hogy a tenyészkert-ben nevelt Anthyllisek nem viselkednek egyformán. Azok a tövek, amelyeket a Nagyszénás északi lejtőjéről, valamint a Keszthelyi hegységből a Balatongyörök melletti Kigyós völgyből a Brometumból hoztam, pompásan virítottak, míg azok, amelyeket a Festucetum sulcatae panno­nicum asszociációiból gyűjtöttem, egyrészük 3 nappal későbben kezdett virítani, másrészük pedig a fejlődésben elmaradt és még csak fiatal bimbós stádiumban volt. Ezen feltűnő különbség észrevételekor a növényeket meghatároztam és kiderült, hogy a Bromeíum-beli növényekre az Anthyllis vulneraria L . ssp. alpestris (Ki t . em. Kern.) A. et G. ( = Anthyllis alpestris [K i t . ] Heg.), elnevezés i l l ik . K i t a i b e l herbáriumában levő a Nagy Fátra, Tlsta hegyéről származó pél­dánnyal összehasonlítottam és a növényeket azzal azonosnak találtam. A bimbós állapotban levő, későbben virító tövek Anthyllis polyphylla K i t . voltak.

Az A. vulneraria ssp. alpestris-re jellemző, hogy húsos tőlevelei vannak, közöt tük szárnyal t nyelű levél kevés vagy ha van, a szárnyak aprók. A levél élénkzöld, fonáka röviden r ányomot t szőrű, a levél színe kopasz, 1—3 szárlevele van, amelyen a végálló levélke nagyobb mint a 2—(3) párból álló szárnyak levélkéi. A növény élénkzöld és kopasz benyomás t kelt. A szár magassága 15-—20 esetleg 25 cm. A csésze fehér színű, elálló szőrű felfújt, 12 mm körül i , és mivel a hüvely színe benne ére t ten fekete, ezért a csésze éréskor szürkének tűnik, tú lére t t á l lapotban hamuszürke . A virágzat gömbös, a virágfejecskék száma 2—3, s a fejecskék meglehetős nagyok, különösen murvalevelük nagy. A virágok élénksárga egyszínűek, azonban nagyságukban nem érik el a herbá­riumban levő egyes havasi példányok rendkívül i nagy vi rágnagyságát . Virítási ideje nálunk május közepére esik s ez meglehetősen korai, amit azonban az idő­járás i viszonyok befolyásolnak. A Nagyszénás északi lejtőjéről a botanikusok által Knautia-s sziklának nevezett helyről szedtem ezeket a növényeket , amely Carex alba-s bükkös töredéke és a t tó l nyugatabbra eső második szikláról, a Carduus glaucus-ok tájáról . E lő t tünk ismeretes az, hogy a Magyar Középhegy­ség bizonyos helyein dolomiton a magyar flóra r i tkaságai nőnek, mint alpin-dealpin elemek, glaciális reliktumok, ilyenek : Carduus glaucus, Festuca amethystina, Calamagrostis varia, Primula auricula, Allium victorialis. Ezek az előfordulási helyek különleges mikroklimatikus és edafikus pontok, amelyek a fenti alpin-dealpin növények fennmaradását biztosít ják. Ennek a növénynek

különleges előfordulása a rel iktum helyen azt bizonyítja, hogy ugyanolyan é r t ékű m a r a d v á n y növény, mint amilyen a Carduus glaucus vagy Primula auricula.

A tenyészker tbe való betelepítéssel és a terepen való egyidejű ellenőrzéssel sikerült ökológiai megfigyelést is tenni és az a véleményem alakult k i , hogy ez a növény a jelenlegi lelőhelyén nincs a neki megfelelő helyen. Ugyanis a bete­lepí te t t növények, amelyeket 1954 őszén hoztam a fenti helyekről, megváltoz­tak annyiban, hogy levelük kisebb és rövidebb lett, a levél színe söté tebb zöldre vá l tozot t s a virágzat i szár alacsonyabb lett , mint az eredeti lelőhelyen, annak ellenére, hogy a növények ápolásban, locsolásban részesültek. Ezt a jelenséget a növény fényigényével lehet megmagyarázni . Ugyanis az Anthyllisek nap­fényes gyepes területek lakói, nemigen ta lá lha tók erdőben vagy erdő szélén, t e h á t fényigényes növények. Úgy vélem, hogy az á t te lepí te t t növények meg­k a p t á k azt az optimális fénymennyiséget, amelyet megkapnak a magas hegysé­gekben. Ezt a fénymennyiséget viszont nem kapja meg a Brometumban, mert ezek a Brometumok 25—30°-os hajlásszögű sőt néha meredekebb északi lejtők, ahol a fényviszonyok kedvezőtlenebbek mint a tenyészkér tben. Ezek a lejtők fekvésük szerint kora délelőtti napot kapnak, délben viszont már csak ferde fénysugarak érik a lejtőt. Ez a helyzet á rnyékha tás t vál t k i , amelynek követ­kezménye, hogy a növény tőlevelei nagyobbak és szélesebbek, mint a teljes napfényen, tenyészker tben nevelt példányoké. De mivel ez a növény a teljes napfény mellett ugyanakkor hűvös, alpin-dealpin mikrokl ímát igényel, ter­mészetes, hogy számára a jelenlegi középhegységi viszonyok közöt t a Brome-tum erecti és Carex alba-s bükkös mikroklímája felel meg legjobban.

Hogy a mikroklíma mennyire fontos ennél a növénynél , azt m i sem bizo­nyít ja jobban, mint hogy tömegesen a Brometumban telepszik meg és nem a vele határos Festucetum glaucae-ban, bá r néhány tő ide is át jön belőle. A Vértes hegységben a K ő k a p u völgyben egy spontán jelenséget figyeltem meg, ami igen feltűnő vol t . Az egyik éles dolomit gerincen, amelynek az északi oldalán Brometum és Carex alba-s bükkös töredéke van, az Anthyllisek zöme ezen a helyen telepedett meg és kisrészük ment á t a száraz meleg Festuca glauca-s kopasz gerincre, amelyen egy magányos molyhos tölgy állt . Az Anthyllisek ezalatt a fa alatt telepedtek meg, amely számukra mikroklimatikus védelmet nyú j to t t .

Mielőtt azonban a megfigyeléseimmel tovább mennék, le kell szögeznem, hogy valószínűtlennek tűnnék az, ha azt ál l í tanám, hogy a Brometumokban ilyen tömeges és közönséges lenne a ssp. alpestris. Már az előzőkben hangsúlyoz­tam, hogy a vizsgálati anyagot, melyen észrevettem, hogy nem közönséges A. vulneraria-ról van szó, a Nagyszénásról , t ovábbá a Kigyós völgyből arról a helyről vettem, ahol a glaciális reliktumok vannak. Vagyis azt tartom, hogy a Középhegységben azokon a pontokon, ahol a jégkorszaki reliktumok élnek, velük együt t a jégkorszak u t á n az A. vulneraria ssp. alpestris is megmaradt.

A Középhegység területén végzett populációk megfigyelése is sajátos képet nyúj t . A Középhegységben dolomiton a Festuco-Brometum erecti növénytár ­sulásaiban mindig a fehér csészéjű, egyszínű, élénksárga virágú Anthyllysek populációi vannak jelen. Ezek a növények a csésze és virágszín tekinte tében, úgy vélem, homozygotaként viselkednek.

A nagyszénási populáció egyedeit morfológiailag is végig elemeztem és megál lapí to t tam, hogy a szőrözöttség tek in te tében van egy kopasz forma, amely megfelel az ssp. alpestris k ívánalmainak, és van egy ugyancsak kopasz-

nak tűnő forma, amelynek a tőlevél nyelén és a szár legalján, elálló, gyér szőrö­zet van, levélfonáka és a szár többi része r ányomot t , többé-kevésbé gyér szőrözetű. Ha ezt a formát az adott bővebb kulcsok kere tébe valahová be akarjuk illeszteni, akkor ez a forma is a ssp. alpestris közelebbi kere tébe i l l i k bele, mégpedig H e g i (Illustr. F l . v . Mitteleuropas I I I , , 1924) szerint a var. affinis Brit t inger vagy ssp. affinis (Bri t t . ) Dostál (Kvëtena CSR, 1950) nevű ka tegór iába . A Brometum-beli populáció egységes képe azt mutatja, hogy i t t egy olyan Anthyllis-sel van dolgunk, amelyet nem azonos í tha tunk a szoros ér te lemben vet t ssp. vulneraria Kerner-rel, hanem ha elfogadjuk a vulneraria gyűjtőnevet , azon belül csakis az alpestris-affinis a lakkörébe helyezhetjük. Hogy ez a kérdés így ál lhat , azt egyéb nem Brometum-beli populációk képe is igazolni látszik.

Ha ugyanis a Középhegység terü le tén a dolomit, mészkő vagy andezit talajon levő Festuca sulcata-s és Carex humilis-es növénytársu lásokat figyeljük, amelyek nagyobb kiterjedésű t e tőkön vagy enyhe lejtőkön vannak, mindjár t feltűnik, hogy az Anthyllis populációk a csésze, virágszín, levélszabás valamint szőrözöttség tek in te tében a leg tarkább együt tesekben fordulnak elő, amelynek egyedei minden valószínűség szerint tú lnyomó részükben heterozygoták. A Sashegyről az Anthyllis polyphylla-t ismerjük, közelében nincsen más Anthyllis faj, amely befolyásolná a populációt , virágszínére nézve mégis heterozygota. Ez a faj a Budai hegység egyéb helyein a Mát rában és Bükkben a ha lványsárgá tó l a rubintpiros színig pompázik és lágy, bozontos selymes szőrözettől a lekopaszodóig változik. Ez a faj megy le legalacsonyabbra sík­vidéken, az Alföldön homokon is ez él.

Az Anthyllis vulneraria ssp. vulgaris domb- és hegyvidéki faj. A Festu­cetum sulcatae növénytársu lásban és ehhez hasonló helyeken szintén a leg­különbözőbb levélalakú és színű egyedekkel jelenik meg. í gy l á t t a m p l . a Vér­tesben, a Nagyvi l lámon, a Mát rában , Galya te tő környékén a Bükkfennsíkon. Sok helyen az Anthyllis polyphylla befolyásolja és az á tmene tek serege teszi szinte á t l á tha t a t l anná .

Meg kell emlí tenem még a kromoszóma viszonyokat. A kromoszómaszám tek in te tében a t ág ér te lemben vet t vulneraria a lakköre megegyezik, diploid 2n = 12. Számosan vizsgálták Európa legkülönbözőbb részéről és a hazai vizsgálatok sem hoztak úja t . í gy természetesen felmerül a hybridizálás kérdése. Az előbbiek szerint meg van a lehetősége annak, hogy minden i rányú tulajdom ságcsere létrejöjjön abban az esetben, ha nincs meg a térbeli és időbeli izoláció. Az időbeli izoláció az alpestris-affinis t ípus s polyphylla közöt t feltét­lenül megvan. A hazai populációban a Solymári falon egy Brometum­ban t a l á l t am egyedül együt t a ké t fent emlí te t t Anthyllis fajt, azonban az alpsetris-affinis t ípus már leszáradt termései t elszórta, mikor a polyphylla teljes v i r í tásban volt . Sajnos a megfigyelési idő rövidsége miat t a fenológiai megfigyeléseket nem tudtam hiányta lanu l megtenni, de azt tapasztaltam, hogy vannak korábban és későbben vir í tó formák.

Az a kérdés még fennáll, hogy vajon mások hogyan vélekednek Közép-Európában az Anthyllis fajok elterjedéséről, i l l . milyen alapon értékelik az alfajokat. Ez a kérdés pontosan olyan tarka képet nyújt, mint maga az Anthyllis. Ugyanis pl . Svájcban az Anthyllis alpestris-t csak Leontopodietum-han fogadják el, ami azon kívül esik, az már vulneraria. Általában 1200 m feletti magasságokban fogadják el az alpestris nevet. H e g i megemlíti, hogy a var. affinis, amely az alpestris alacsonyabb helyen levő képviselője, 800—1200 m között a Brometumok jellemző tagja. A vulneraria cca 800, illetve 1000m alatt található, természetesen ez a földrajzi szélesség szerint változik. Az Anthyllis polyphylla Közép-Európa délkeleti részén gyakori, az irodalmi

9 T e r m é s z e t t u d o m á n y i Múzeum É v k ö n y v e

adatok azonban nem kielégítőek e faj elterjedésére, fitocönológiai viselkedésére, vagy egyéb biológiai sajátságaira vonatkozóan. Az Anthyllis vulneraria alakköre rendkívül nehezen meg­ítélhető, a vele való foglalkozás nem tartozik a hálás munkák közé. A kromoszóma-vizsgálatok alkalmával megkíséreltem azt, hogy főként a terepen való megfigyeléssel fitocönológiai és ökoló­giai adatok segítségével a hazai fajok egy részére vonatkozólag képet nyújtsak.

Anthyllis vulneraria ssp. alpestris, eine neue Reliktpflanze in der ungarischen Flora

Von : L . BAKSAY, Budapest

Verfasserin hat durch vergleichende Züchtungsversuche, sowie auf dem Gelände durch­geführte Populationsbeobachtungen im Gebiete des Ungarischen Mittelgebirges nachgewiesen, dass in der Pflanzengesellschaft Festuco-Brometum, erecti eine von der Anthyllis vulneraria abweichende Art gedeiht. Diese fast oder ganz kahle Pflanze ist, bezüglich der Blütenfarbe homozygot, bevorzugt Plätze mit kühlem Mikroklima, geht in ihrer Blüte unter ähnlichen Umständen gezüchtet, aus sonstigen Plätzen abweichender Ökologie z. B. mit trockenen Festuca sulcata bedeckten Höhen stammenden A. vulneraria um 3 Tage voraus. Auf Grund der morpho­logischen Eigenschaften und des ökologischen Verhaltens hält der Autor diese Pflanze für A. vulneraria L . ssp. alpestris A. Gr. Nach zahlreichen mitteleuropäischen Autoren ist die Ver­breitung einzelner Unterarten, mit anderen Worten Kleinarten des ausserordentlich veränder­lichen Artenkomplexes A. vulneraria von dem Meeresspiegel bedingt, dennoch gibt es Fundorte, eigenartige mikroklimatische und edaphische Punkte, in diesem Falle auf dem Dolomit im Ungarischen Mittelgebirge, die das Fortbestehen vom alpin-dealpinen Pflanzen wie z. B. Car­duus glaucus, Allium viclorialis, Primula auricula ermöglichen, mit denen zusammen auch A. vulneraria ssp. alpestris erhalten blieb.