Energy transformation

การเปลี่ยนรูปพลังงานและการหมุนเวยีนสารเคมใีนระบบนิเวศ Chloroplast และ

mitochondria เป็น organelles ท่ีเปล่ียนพลังงานรูปหนึ่งไปอีกรูปหนึ่ง

ในChloroplast เกิดกระบวนการ photosynthesis ซึ่งพลังงานแสงถกูเปล่ียนเป็นพลังงานสะสมในคารโ์บไฮเดรต

ท่ี mitochondria เกิดกระบวนการ cellular respiration พลังงานท่ีเก็บไวใ้นคารโ์บไฮเดรตจะถกูเปล่ียนเป็นพลังงานในรูป ATP ซึ่งสิง่มชีวีติจะนำาไปใช้ในเซลล์ต่อไป

มพีลังงานบางสว่นสญูเสยีไปกับความรอ้น

ATP (Adenosine triphosphate)เป็นสารเคมท่ีีมพีลังงานสงูพรอ้มท่ีจะแตก

ตัวปล่อยให้พลังงานออกมาใชท่ี้ใดท่ีหนึ่งได้

เมื่อ ~P สลายภายในเซลล์ พลังงานบางสว่นจะสญูเสยีไปในรูปของความรอ้น และบางสว่นถกูนำาไปใชท้ำางาน และเมื่อ ATP ถ่ายทอด ~P ให้กับโมเลกลุของสารอ่ืน โมเลกลุของสารนัน้จะได้พลังงานเพิม่ขึน้ด้วย ทำาให้เกิดปฏิกิรยิากับโมเลกลุอ่ืนต่อไป ดังนัน้พลังงานจาก ATP สามารถทำาให้เกิดปฏิกิรยิาเคมภีายในเซลล์ได้

ATP เมื่อถกูใชแ้ล้วสามารถสรา้งกลับมาใหมไ่ด้

พลังงานในรูป ATP ถกูนำาไปใชท้ำางานต่างๆภายในเซลล์

ATP สรา้งขึน้อยา่งไร

เรยีกกระบวนการสรา้ง ATP วา่ Phosphorylation มวีธิกีารสรา้งหลายแบบ

1. Oxidative phosphorylation

2. Substrate phosphorylation

3. Photophosphorylation

Oxidative phosphorylation

การสรา้ง ATP จากการถ่ายทอด e- ผ่านสารนำา e- เชน่ NADH, FADH2 ใน e- transport chain ท่ี mitochondria และม ีO2 เป็นตัวรบั e- ตัวสดุท้าย

Substrate phosphorylation

ATP ถกูสรา้งโดยการถ่ายทอด ~P จากสารท่ีมีพนัธะเคมีพลังงานสงูกวา่มายงั ADP โดยตรง โดยม ีenzyme กระตุ้น

Photophosphorylation

แสงทำาให้ e- จากนำ้า ถกูถ่ายทอดไปตาม e- transport chain ใน chloroplast ได้พลังงานในรูป ATP

Metabolic pathwayกระบวนการ metabolism เป็นผลของปฏิกิรยิาเคมท่ีีเกิดขึน้ในเซลล์ เริม่ต้นจาก

A B C D E

E1 E2 E3 E4

ในแต่ละขัน้ตอนจะอาศัย enzymes เป็นตัวเรง่ให้เกิดปฏิกิรยิา

Enzyme ชว่ยเรง่ให้เกิดปฏิกิรยิาโดยตัวเองไมเ่ปลี่ยนแปลงเป็นสารอ่ืน เรง่ปฏิกิรยิาเฉพาะการทำางานต้องการ optimum factors

The induced fit between an enzyme and its substrate

The catalytic cycle of an enzyme

อัตราการเรง่ปฏิกิรยิาเคมโีดย enzyme ขึน้กับTemperturepHInhibition (noncompetitive inhibition, Competitive inhibition)

Environmental factors affecting enzyme activity

Temperature

pH

A substrate can normally bind to the active site of an enzyme

Competitive inhibitor

Noncompetitive inhibitor

Inhibiton of enzyme activity

Cofactor : Helpers of enzymesenzymes หลายชนิดต้องการ cofactor ท่ีไมใ่ช่

โปรตีนชว่ยในการทำางาน ตัวอยา่งเชน่ ions ได้แก่ Mg ++, K+, Ca ++

cofactors อ่ืนๆ เชน่ organic molecules เมื่อรวมกับ enzymes แล้วจะเป็นเหมอืน carrier สำาหรบั chemical group หรอื e-

Coenzymes หลายชนิดมขีนาดใหญ่ รา่งกายไม่สามารถสรา้งได้ นอกจากการกิน vitamine เขา้ไป ซึง่ vitamine หลายชนิด เชน่ niacin, thamin (vit B1), riboflavin, folate และ biotin เป็นสว่นสำาคัญสว่นหน่ึงของ coenzymes

ตัวอยา่งเชน่ NAD+, NADP+, FAD

NAD+ = nicotinamide adenine dinucleotide

NAD+พบในเซลล์ทำางานรว่มกับ enzyme โดยเป็นตัวรบั e- ในปฏิกิรยิา oxidation-reduction

Oxidation

R C R’ + NAD+ R C R’’ + NADH + H+

H

OH O

Dehydrogenase

ReductionNAD+ = oxidized coenzymeNADH = reduced coenzyme

Cellular respirationรวมหมายถึง 2 กระบวนการ คือ

Aerobic cellular respiration

Fermentation

Aerobic cellular respirationเป็นกระบวนการยอ่ยสารอาหาร เพื่อให้ได้

ATP และม ีO2 เป็นตัวรบั e- ตัวสดุท้าย

Organic compounds (food)

+ Oxygen CO2 + H2O + energy

แต่โดยท่ัวไป cellular respiration จะอธบิายถึง Oxidation ของ glucose

6C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energy

Fermentationเป็นกระบวนการยอ่ยสารอาหาร เพื่อให้ได้ ATP โดยม ีorganic compounds เป็นตัวรบั e-

เป็น anaerobic processเป็นการยอ่ยสลาย glucose เพยีงบางสว่น ผลได้ lactate (animal cell) หรอื CO2 + alcohol (yeast)

ได้ 2 ATP

Aerobic cellular respiration ประกอบด้วยGlycolysisKrebs cycleElectron transport chain (ETC) and oxidative phosphorylation

Aerobic cellular respiration

เมื่อรา่งกายของเราเกิดการเผาผลาญ glucose ในเซลล์แล้ว ได้ product รา่งกายทำาอยา่งไรคนเราหายใน O2 เขา้ไปในปอด และรบัประทานอาหาร

glucose ซึง่ O2 และ glucose เขา้ไปในกระแสเลือด แล้วเขา้ไปในเซลล์

Glycolysis เกิดขึน้ท่ี cytoplasm ได้ pyruvatePyruvate เขา้ไปใน mitochondria และถกูเผาผลาญต่อ

ไป จนได้ CO2 + H2O + พลังงานในรูป ATP

CO2 , H2O และ ATP แพรอ่อกจาก mitochondria ไปยงั cytoplasm

ATP ถกูนำาไปใชป้ระโยชน์ภายในเซลล์ CO2 แพรอ่อกจากเซลล์ เขา้ไปในกระแสเลือด และหายใจออกไป สว่น H2O จะถกูนำาไปใชใ้นเซลล์

Glycolysis

โปรตีนท่ีอยูท่ี่ผิวของ mitochondria จะขนสง่ pyruvate เขา้ไปใน mitochondria

2 Pyruvate 2 Acetyl CoA + 2NADH

2C2O ออกจากเซลล์Net:

Krebs cycle เกิดท่ี mitochondria matrix

ใน 2 Krebs cycle / 1 Glucose

2 Acetyl CoA 4CO2

+ 6NADH2

+2 FADH2

+ 2 ATP (substrate level phosphorylation)

e- transport chain

The pathway of electron transport

ETC ประกอบด้วย electron carrier molecules (ตัวรบั e-)ท่ีอยูใ่น inner mitochondrial membrane

ตัวรบั e- จะรบัเฉพาะ e-

H+ จะถกูปล่อยออกมาและถกูสง่ออกไปท่ี intermembrane space

O2 จะเป็นตัวรบั e- ตัวสดุท้าย แล้วรวมกับ H+ กลายเป็น H2O ½ O2 + 2e- + 2H+ H20

สรุปวา่ETC ไมท่ำาให้สรา้ง ATP

โดยตรง แต่ทำาให้เกิด H+

gradient ท่ีผนังด้านในของ mitochondria ซึง่ทำาให้สะสมพลังงานมากพอท่ีจะทำาให้เกิด phosphorylation

ATP synthase เป็น protein cmplex ทำาหน้าท่ีสงัเคราะห์ ATP ซึง่จะทำางานได้โดยการไหลผ่านของ H+

การสรา้ง ATP แบบน้ีเรยีกวา่ Chemiosmotic ATP synthesis

Electron transport chain and oxidative phosphorylation

Review: how each molecules of glucose yields many ATP molecules during cellular respiration

Fermentation(Backup ATP production)

Glycolysis Pyruvate Lactate (animal)

CO2 + alcohol (yeast)

หรอื อาจจะได้ product อ่ืนๆ ขึน้อยูกั่บ enzyme ในสิง่มชีวีตินัน้

ผลของ fermentation จะได้ 2ATPNADH ท่ีได้จาก fermantation จะถกูเปล่ียนเป็น NAD+ เพื่อใชใ้น glycolysis ได้

Alcohol fermentation (yeast)

Lactic acid fermentation (animal cell)

Pyruvate as a key junction in catabolism

ผลของ Glycolysis คือ pyruvate ซึง่จะถกูเผาผลาญต่อไปด้วย fermentation หรอื aerobic cellular respiration แล้วแต่วา่จะอยูใ่นภาวะท่ีม ีO2 หรอืไม ่สำาหรบัเซลล์ท่ีสามารถเกิดกระบวนการหายใจได้ท้ัง 2 แบบ

ถึงแมว้า่ fermantation จะได้พลังงานน้อย แต่ก็สำาคัญเพราะวา่ทำาให้ได้ ATP อยา่งรวดเรว็ ในรา่งกายของเรา muscle cell จะเกิด fermentation มากในขณะท่ีรา่งกายทำางานหนักในระยะเวลาสัน้ เชน่ วิง่ fermentation เป็นกระบวนการให้เกิด ATP และ lactate ใน muscle cell ในตอนแรก เมื่อมจีำานวนมากขึน้ทำาให้เกิดอาการเมื่อยล้า เนื่องจากมสีภาพเป็นกรดมาก เมื่อหยุดวิง่รา่งกายหายใจแรงเป็นการนำาเอา O2 มาใชเ้พิม่มากขึน้ lactate จะถกูสง่ไปท่ีตับ และถกูเปลี่ยนเป็น pyruvate

ในเซลล์ของยสี ถ้าม ีglucose จำานวนมาก ยสีจะหายใจแบบ anaerobic ได้เป็น alcohol เมื่อม ีalcohol เพิม่จำานวนมากขึน้จะทำาให้ยสีตายได้

จากการท่ีค้นพบกระบวนการ fermentation จงึนำามาใช้ประโยชน์ได้มากมาย

The catabolism of various food molecules

รา่งกายของเราได้พลังงานสว่นใหญ่จาก fats, proteins, disaccharides และ polysaccharides ท่ีกินเขา้ไป โมเลกลุเหล่านี้ถกูยอ่ยให้เป็นโมเลกลุท่ีเล็กลงด้วย enzymes ซึง่สามารถจะเขา้ไปในกระบวนการ glycolysis หรอื Krebs cycle ได้

The control of cellular respirationกลไกท่ีควบคมุ

กระบวนการยอ่ยสารอาหารให้ได้พลังงาน หรอืการสงัเคราะห์ในรา่งกาย สว่นใหญ่เป็น feedback inhibition

กระบวนการ Glycolysis และ Krebs cycle ควบคมุโดย Phosphofructokinase

ปรมิาณ ATP, ADP และ AMP มผีลต่อการทำางานของ Phosphofructokinase

ADP, AMP เป็น allosteric activators ถ้ามีมากจะเรง่การทำางานของ enzyme ให้มาก มีผลให้ Glycolysis และ Krebs cycle เกิดมากขึน้ ดังนัน้ ATP จะมปีรมิาณมากขึน้

Citrate และ ATP เป็น allosteric inhibitors ถ้ามมีาก enzyme ตัวน้ีจะทำางานน้อย ดังนัน้ glycolysis เกิดน้อย acetyl Co A จะมปีรมิาณน้อยด้วย

Photosynthesis

แบง่ออกเป็น 2 ขัน้ตอน1. Light reactions

2. Calvin cycle

Light reactions:เกิดขึน้ท่ี thylakoid membranesเป็นกระบวนการท่ีเปล่ียนพลังงานแสงไป

เป็นพลังงานเคมขีอง ATP และ NADPHให้ O2 ออกมาสูบ่รรยากาศ

Calvin cycle reactions:เกิดขึน้ท่ี stromaเป็นกระบวนการท่ีใช ้CO2 สรา้งเป็น sugur

โดยใชพ้ลังงานท่ีได้จาก Light reaction (ATP, NADPH)

ให้ ADP, Pi, NADP+กลับไปใชใ้น light reaction

Comparison of aerobic cellular respiration and photosynthesis

Differences:

Energy + 6CO2 + 6H2O C6H12O6 +6O2

Photosynthesis

Aerobic cellular respiration