estudio de la comunidad de peces en dos quebradas de …
TRANSCRIPT
ESTUDIO DE LA COMUNIDAD DE PECES EN DOS QUEBRADAS DE AGUAS NEGRAS AMAZÓNICAS (COLOMBIA): ECOLOGÍA Y BASES
FILOGENÉTICAS PARA SU ENTENDIMIENTO
Por:
ANGELA BOLÍVAR GARCÍA
Trabajo presentado para optar el grado de:
MAGÍSTER EN ESTUDIOS AMAZÓNICOS
Línea de investigación ecosistemas, biodiversidad y conservación
Maestría en Estudios Amazónicos Universidad Nacional de Colombia
Sede Amazonia Instituto Amazónico de Investigaciones - Imani
Escrita bajo la dirección de: Carlos Granado-Lorencio
Santiago R. Duque
Y aprobada por los jurados: Luz Fernanda Jiménez
Juan Carlos Alonso
Leticia, Amazonas, Colombia Junio de 2006
2
AGRADECIMIENTOS
A Santiago Duque y Carlos Granado, por sus apreciables y oportunos aportes al tema y
su excelente dirección.
A Cástor Guisánde, por su valiosísima contribución en el tema de aminoácidos y
estadística.
A la Universidad de Sevilla y a la Junta de Andalucía, España, por la financiación.
A la Universidad de Vigo, España, por los análisis de aminoácidos.
Al Doctor Guillermo Ortí, de la Universidad de Nebraska, por los análisis filogenéticos.
A Edgar Prieto-Piraquive, Bernardo Corrales y Gabriel Aricari, por su inmenso apoyo en
campo y laboratorio.
A la Sede Amazonia, por brindarme el apoyo logístico.
A mis papas, a Nico y a mi familia, por el apoyo económico y moral y por esperarme en
este proceso. Para ustedes es este logro meritorio!!
A mis amigos: Ale, Moni, Silvi, Albilla, Navarrirou, Enrique, Jose y el Chamo… por los
buenos tiempos.
3
TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS....................................................................................................... 2 I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 10 II. MARCO CONCEPTUAL............................................................................................. 13
A. MORFOLOGÍA DE PECES.............................................................................................................. 13 B. FUNCIÓN TRÓFICA ......................................................................................................................... 14
1. COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO............................................................................................ 14 2. GRUPOS TRÓFICOS EN RELACIÓN A ÍTEMS ALIMENTICIOS................................................. 16 3. FACTORES QUE DEFINEN LA FUNCIÓN TRÓFICA.................................................................. 17
a. Disponibilidad del recurso alimenticio ....................................................................................................17 b. Selectividad del alimento .........................................................................................................................18 c. Flexibilidad y oportunismo........................................................................................................................18
4. RELACIONES TRÓFICAS: COMPETENCIA, DEPREDACIÓN.................................................... 19 5. FUNCIÓN TRÓFICA RELACIONADA CON EVOLUCIÓN .......................................................... 21
C. RELACIONES FILOGENÉTICAS, DIETA Y MORFOLOGÍA ...................................................... 22 III. ANTECEDENTES...................................................................................................... 23
A. SISTEMAS DE AGUAS NEGRAS Y BIODIVERSIDAD ÍCTICA ................................................. 23 B. AMAZONIA COLOMBIANA ............................................................................................................. 26 C. BIODIVERSIDAD Y OTROS ASPECTOS EN LAS QUEBRADAS DE ESTUDIO.................... 27 D. OTRAS COMUNIDADES ACUÁTICAS ......................................................................................... 29 E. ANÁLISIS DE DIETA......................................................................................................................... 30 F. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS ........................................................................................................ 31
IV. JUSTIFICACIÓN ....................................................................................................... 35 V. OBJETIVOS ............................................................................................................... 37
A. OBJETIVO GENERAL ...................................................................................................................... 37 B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS............................................................................................................ 37
VI. HIPOTESIS................................................................................................................ 38 VII. ZONA DE ESTUDIO................................................................................................. 38 VIII. METODOLOGÍA...................................................................................................... 42
A. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 42 B. MUESTREO DE PECES .................................................................................................................. 43 C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS.......................................................................................................... 44 D. ANÁLISIS DE ESTÓMAGOS .......................................................................................................... 46 E. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS ........................................................................................................ 47 F. ANÁLISIS DE DNA ............................................................................................................................ 48 G. ANÁLISIS DE DATOS ...................................................................................................................... 48
1. RIQUEZA DE ESPECIES................................................................................................................ 48 2. CONDICIONES ABIÓTICAS .......................................................................................................... 49 3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y TRÓFICAS .................................................................. 49
a. Morfología ..................................................................................................................................................50 b. Dieta (contenidos estomacales)..............................................................................................................50
4. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS....................................................................................................... 51 a. Distancia de aminoácidos entre especies .............................................................................................51
5. ANÁLISIS GENÉTICO..................................................................................................................... 52 a. Análisis del DNA........................................................................................................................................52 b. Análisis filogenético ..................................................................................................................................53
4
IX. RESULTADOS .......................................................................................................... 53 A. RIQUEZA DE ESPECIES................................................................................................................. 53 B. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 59 C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS ......................................................................................................... 63 D. DIETA DE LAS ESPECIES .............................................................................................................. 65 E. COMPOSICIÓN DE AMINOÁCIDOS ............................................................................................. 67 F. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ESPECIES ................................................................ 71
X. DISCUSIÓN................................................................................................................ 74 A. CONDICIONES ABIÓTICAS ........................................................................................................... 74 B. ASPECTOS DE MORFOLOGÍA – DIETA – AMINOÁCIDOS...................................................... 76
1. RELACIONES ENTRE ESPECIES .................................................................................................. 76 2. CONECTIVIDAD ENTRE QUEBRADAS........................................................................................ 80
C. INTEGRANDO LA FILOGENIA EN LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES ................................ 81 XI. CONCLUSIONES...................................................................................................... 84 XII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 86 XIII. ANEXOS................................................................................................................ 101
5
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Comparación de las quebradas estudiadas en cuanto a recorrido y número de
especies, con otros grandes ríos.
Tabla 2. Lista de especies encontradas en las quebradas durante dos momentos del
año.
Tabla 3. Lista de especies a las cuales se les realizó el análisis de aminoácidos (AA) y
de DNA, presentes en todos ó casi todos los muestreos. Incluye información del ítem
alimenticio encontrado en el contenido estomacal.
Tabla 4. Índice de similaridad de Jaccard, comparando la riqueza de especies entre las
dos quebradas Yahuarcaca y La Arenosa en los periodos de muestreo Mayo y
noviembre.
Tabla 5. Especies que presentaron segregación durante el día de acuerdo con sus
actividades
Tabla 6. Matriz de estructura del análisis discriminante realizado a la composición de
aminoácidos de 18 especies. Se indican correlaciones entre las variables y las funciones
discriminantes entre grupos. (*correlaciones significativas) y el porcentaje de varianza
explicado para cada función discriminante.
6
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de la zona de estudio. Ubicación de las quebradas con relación al
sistema de Lagos de Yahuarcaca y el Río Amazonas.
Figura 2. Nivel y precipitación promedio mensual de las quebradas desde Enero de
2002 a diciembre de 2004.
Figura 3. Número de muestreos realizados cada día diurno (D) y nocturno (N) durante
cinco días en cada quebrada.
Figura 4. Diferentes hábitats muestreados en las dos quebradas (tomado de:
Castellanos, 2002), con las respectivas artes de pesca: jamas, red de arrastre, atarraya
y trasmallo.
Figura 5. Variables morfológicas medidas en los peces.
Figura 6. Categorías del patrón de color de los peces colectados en las dos quebradas.
Figura 7. Número acumulativo de especies observadas y estimadas en las Q.
Yahuarcaca (A) y La Arenosa (B).
Figura 8. Valores mensuales promedio de temperatura, pH, conductividad, saturación
de oxigeno, profundidad y transparencia en Yahuarcaca y La Arenosa desde Octubre
2002 a Noviembre 2003.
7
Figura 9. a. Relación del Nivel promedio mensual de las quebradas (2002-2004) y la
precipitación promedio mensual en la estación meteorológica de Leticia (2003) (IDEAM).
b. Nivel diario de cada quebrada durante Mayo de 2003.
Figura 10. Porcentaje de los refugios presentes en dos transectos muestreados en cada
quebrada.
Figura 11. Diagrama polar de las 4 primeras funciones del análisis discriminante
realizado a las medidas morfológicas de las especies presentes en las dos quebradas.
Componente discriminante: (1) tipo de dientes, (2) patrón de coloración, (3) longitud de
la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal.
Figura 12. Coordenadas polares de contenidos estomacales de las especies de las dos
quebradas. Ubicación de las especies de acuerdo al ítem alimenticio que consumen.
Código de las especies en la tabla 2.
Figura 13. Plot de las dos primeras funciones discriminantes de los aminoácidos de las
especies (media y DS), Q. Yahuarcaca y Q. La Arenosa. Código de las especies en la
tabla 2.
Figura 14. A. Relaciones entre la distancia euclidiana de aminoácidos (media) obtenida
del análisis discriminante comparando únicamente la familia Characidae y el
solapamiento de dieta obtenido usando el índice de Morisita (r=0.62, p<0.001). B. Plot
de las funciones discriminantes 4 y 5 realizadas de la composición de aminoácidos de
8
las especies de la familia Characidae, incluyendo imágenes de peces para evidenciar
características morfológicas. Código en la tabla 2.
Figura 15. Árbol filogenético de ocho especies de Charácidos, obtenido a partir del
análisis de DNA. (Y: Yahuarcaca, A: La Arenosa). Aparecen varias letras cuando más
de un individuo tuvo la misma secuencia de nucleótidos. Se incluye además información
sobre la dieta principal de cada especie.
Figura 16. Relación entre la distancia de aminoácidos (media y DS) y la distancia
patrística de las especies de Charácidos evaluadas.
9
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1. Estado del conocimiento e investigación de la ictiofauna en los diferentes
sistemas acuáticos de la Amazonia Colombiana.
Anexo 2. Estado del conocimiento e investigación en piscicultura, procesamiento y
comercialización de los recursos pesqueros en la Amazonia Colombiana.
Anexo 3. Porcentaje volumétrico del contenido estomacal ocupado por cada ítem
alimenticio. Código de las especies en la tabla 2.
10
I. INTRODUCCIÓN
En la Amazonia se presentan diferentes ecosistemas acuáticos dentro de los
cuales están los planos inundables como las Várzeas1 que son zonas de alta
productividad por aporte de nutrientes provenientes de los Andes (Sioli, 1967); y los
Igapós2, en los que la productividad es más baja, ya que estos aportes no ocurren en la
misma medida. Y finalmente, se encuentran los pequeños tributarios que nacen en la
propia llanura amazónica y que se consideran en general como sistemas de aguas
negras (Junk, 1997).
En el sector más meridional de la Amazonia colombiana, los pequeños ríos o
quebradas poseen aguas negras tipo I (Duque et al, 1997; Núñez-Avellaneda & Duque,
2001) y gran parte de su productividad, proviene de la descomposición de material
orgánico aportado por la cuenca directa (incluye los tributarios y el bosque circundante)
(Bolívar, 2001; Currea, 2006; Mojica et al, 2006). Estas quebradas poseen cambios
drásticos en el nivel del agua durante el año e incluso en días y horas, producto de las
lluvias locales en la cuenca, a diferencia de lo que ocurre en grandes ríos como el
Amazonas (Mojica et al, 2006). Se observan dos tendencias en estos cambios: la fase
de descarga regular (FDR), entre septiembre y noviembre, durante la transición de la
estación seca a máximas lluvias y cuando el nivel del río Amazonas es bajo; y la fase de
descarga irregular (FDI), entre marzo y abril, durante la estación de máximas lluvias y
cuando el nivel del río Amazonas es alto (Rueda-Delgado et. al., 2006).
Las variaciones hidrológicas de la quebrada en tramos muy cortos, producen
múltiples hábitats definidos en la variación en las velocidades del agua, en la
profundidad, en la influencia de los rayos solares (dependiendo de la estructura del
1 Várzea: sistemas inundados por aguas blancas. 2 Igapó: sistemas inundados por aguas negras.
11
dosel y el bosque de galería), en la sedimentación y en el arrastre de materiales. Estas
condiciones favorecen la alta biodiversidad (Val & Almeida-Val, 1995) como lo
demuestran las ± 150 especies de peces encontradas en estas pequeñas quebradas de
aguas negras tipo I en la Amazonia sur de Colombia (Castellanos et al, 2003; Arbeláez
et al, 2004, Mojica et al, 2006).
Para la cuenca amazónica se han estimado alrededor de 2500 hasta 3000
especies de peces en ríos, lagos y quebradas; pero es en las quebradas donde se cita
cerca de la mitad de esta riqueza íctica (Junk & Soares, 2001), esto se manifiesta en los
resultados encontrados en las pequeñas quebradas cercanas a Leticia (Mojica et al,
2004). Aquí la riqueza se manifiesta en formas de pequeño tamaño, menores de 10 cm
que en buena parte están sustentadas por los aportes alóctonos al sistema (Arbeláez,
2000; Prieto, 2000; Castellanos, 2002; Castellanos et. al., 2003; Gutiérrez, 2003;
Arbelaez et al, 2004, Ramírez, 2004). La hojarasca, los microorganismos y larvas de
insectos son proporcionados en un grado substancial por la vegetación y el suelo que se
inundan esporádicamente o por arrastre de las áreas no inundables debido a las fuertes
lluvias propias de la Amazonia (Bolívar 2001, Rueda-Delgado et al. 2006, Currea 2006).
La variación en la estructura de la comunidad puede generar cambios en las
funciones del ecosistema, debido a que las interacciones entre especies contribuyen a
mantener la funcionalidad y estabilidad de los ecosistemas sin embargo, esta relación
es aún confusa (Loreau et al. 2001, Chase, 2003). La utilización del hábitat por cada
especie está influenciada por condiciones bióticas y factores abióticos complejos, tales
como la competencia, la depredación, la disponibilidad de recursos y también los
aspectos del ambiente físico (Barbour 1973, Schmitt & Holbrook 1984, en Rodríguez-
Ruiz & Granado-Lorencio, 1988).
12
Es fundamental en la ecología identificar y relacionar los factores que determinan
la estructura o ensamblaje de la comunidad, es decir, cómo y cuántas especies pueden
coexistir en forma estable en un área. La estructura de la comunidad está determinada
principalmente por factores regionales como: la disponibilidad del hábitat, la tasa de
dispersión, el tiempo de colonización de las especies y las correspondientes tasas de
extinción, y factores locales como: las condiciones ambientales abióticas, la interacción
de especies, la productividad primaria, la heterogeneidad de recursos y la estabilidad
(Chase 2003; Guisande et. al. 2003).
Algunos de los factores ecológicos mencionados anteriormente pueden contribuir
positivamente a la riqueza de especies porque pueden estar promoviendo la divergencia
entre especies filogenéticamente cercanas. Estudios recientes apoyan la idea de que la
evolución en algunas especies no es a largo plazo porque se han observado procesos
evolutivos rápidos en poblaciones debido a cambios recientes en el medio ambiente
(Stockwell et al. 2003). Por lo tanto, para comprender totalmente el proceso del
ensamblaje de la comunidad, es necesario determinar en que momento y con que
importancia estos factores han promovido la divergencia de taxa filogenéticamente
cercanos. Por lo tanto, la integración de la filogenia en la ecología de comunidades es
necesaria para entender completamente la estructura de la comunidad (Losos 1996,
Webb et al. 2002). Sin embargo, a pesar de la importancia potencial de considerar la
filogenia en estudios de ecología de comunidades, los enfoques filogenéticos han sido
poco usados para dilucidar los factores determinantes de la estructura de la comunidad.
En este estudio se analizan algunas variables como: la biodiversidad de peces
(riqueza de especies en cada quebrada y en dos momentos del año), las condiciones
abióticas (a partir de parámetros fisicoquímicos y caracterización del hábitat), la
morfología y la dieta (a partir de análisis de contenidos estomacales) de las especies y
la interacción entre ellas (a partir de las relaciones tróficas y morfológicas). Para
13
establecer relaciones filogenéticas entre las especies se propone el uso de una técnica
novedosa, el análisis de aminoácidos, conjuntamente explorando análisis clásicos
filogenéticos basados en la secuenciación de DNA.
Este estudio se realizó en dos quebradas amazónicas donde previamente se ha
desarrollado conocimiento básico taxonómico y biológico de las comunidades de peces
y de otros organismos (Prieto 2000, Arbeláez 2000, Bolívar 2001, Castellanos 2002,
Gutiérrez 2003, Beltrán-Tolosa 2003, Arroyave 2004, Ramírez 2004, Currea 2006, Barón
2006 y Rueda-Delgado et. al. 2006) y en las cuales se encontró altísima riqueza de
peces. Por lo cual aquí se busca explicar cómo es posible que estos ambientes tengan
tantas especies de peces conviviendo en un ecosistema pequeño (cuenca de solo 130
Km2, caudal de 0.674 m3/s, ancho medio de 7.6 m y profundidad media de 0.70 m) y
pobre en términos de productividad autóctona, enfocándose en las variables
mencionadas, para el entendimiento de la ecología de estas comunidades.
II. MARCO CONCEPTUAL
A. MORFOLOGÍA DE PECES
La fauna íctica de América del Sur presenta una gran diversidad morfológica que
sugiere adaptaciones complejas a una variedad de interacciones y condiciones
abióticas, permitiendo a las especies ocupar nichos diferentes (Vari & Malabarba, 1998).
Para entender los caracteres morfológicos relacionados con las especializaciones
tróficas, no se puede aislar una conducta de alimentación particular sin contar con otras
expresiones potencialmente funcionales (competencia por el recurso) por lo cual un
análisis funcional se debe extender a un espectro de funciones tan amplio como sea
posible (Liem 1980 en Rodríguez-Ruiz & Granado-Lorencio 1988).
14
Las características morfológicas como la forma y el tamaño del cuerpo están
íntimamente relacionados con la velocidad y profundidad del ambiente (Keenleyside,
1979; Granado, 1996), produciendo una ecomorfología, es decir, la utilización de
recursos como alimento y espacio basados en la morfología (Gatz 1979, Strauss 1987
en Ramírez 2004). Si se combinan la forma del cuerpo y las características
morfofuncionales de éste (grado de maniobrabilidad, poder natatorio-velocidad,
capacidad de propulsión, capacidad de protusión), se entenderá más adecuadamente el
tipo de alimentación para cada una de las especies estudiadas, ya que estas
especializaciones estructurales dan al individuo una ventaja ecológica en ciertas
situaciones (Keast & Webbs 1966, en Rodríguez-Ruiz & Granado-Lorencio 1988). La
observación de la anatomía del pez permite obtener información elemental de sus
hábitos alimenticios, como el caso de la forma, la posición, el tamaño de la boca y el
número de dientes que se relaciona con el tipo de alimento que es consumido (Knöppel,
1970). Por ejemplo, algunas especies presentan variaciones ontogenéticas en la forma
de los dientes maxilares; en una misma especie podemos encontrar diversas formas de
dientes faríngeos entre poblaciones que consumen diversos tipos de alimento (Zavala-
Camin, 1996). La forma de los dientes no es solo consecuencia del tipo de alimento,
puede depender también de las características del sustrato (Goulding, 1980, Zavala-
Camin, 1996).
B. FUNCIÓN TRÓFICA
1. COMPORTAMIENTO ALIMENTICIO
Una aproximación al alimento en los peces, según Lindeman (1942, en Granado-
Lorencio 1996) analiza tanto las conexiones entre el depredador y la presa, como la
15
jerarquización en el flujo de energía a través del ecosistema (organización). El nicho
trófico es el papel alimenticio de un animal en su ecosistema, es decir, la relación de él
con todos los recursos disponibles (Weatherley, 1963 en Granado-Lorencio 1996). El
alimento existente en el medio es la única entrada de energía para el individuo, y esta
se repartirá dependiendo de las necesidades y periodo del ciclo en metabolismo basal,
crecimiento somático y reproducción. El fin último de la alimentación es rentabilizar los
recursos disponibles para el mantenimiento de la especie en el medio, es decir, obtener
el máximo de ganancia neta de energía (Pyke, 1984 en Granado-Lorencio 1996).
El alimento es esencial para proveer energía y nutrientes para todas las
actividades de los peces, incluyendo las relaciones entre ellos mismos y su ambiente.
Aunque muchas especies de peces no se alimentan durante épocas específicas de su
ciclo de vida, la adquisición de alimento es necesaria para construir una reserva
metabólica para estos períodos. La obtención del alimento es un proceso que involucra
búsqueda, detección, captura e ingestión. Al hacer aproximaciones ecológicas de las
características alimenticias de los peces es fundamental responder qué, cuándo y
cuánto comen (Val & Almeida-Val, 1995).
En cuanto a la búsqueda del alimento, la aproximación más real es que el
individuo visita el medio e integra la información que va descubriendo, eligiendo en cada
momento el parche más rentable energéticamente. Frente a cada una de las decisiones,
el individuo genera ritmos alimenticios distintos y utiliza adaptaciones adquiridas en su
historia evolutiva (Granado-Lorencio 1996).
Se pueden encontrar ambientes estables, ricos en recursos, en los que el
individuo al encontrar un parche óptimo, lo explota y rentabiliza (requiere poco gasto de
energía en la búsqueda y defensa del recurso). Y también se pueden encontrar
ambientes altamente fluctuantes, donde el pez recorre el medio, compara los parches y
16
finalmente opta por uno, por tanto se requiere de un elevado gasto de energía para
alimentarse (Granado-Lorencio 1996).
Una rápida obtención del alimento mejora la conversión alimenticia (estrategia de
forrajeo óptimo) y también es necesario seleccionar correctamente el alimento en
calidad, cantidad y tamaño, así como distribuir su ingestión de acuerdo con la cronología
alimentaria natural. En las épocas de disponibilidad de alimento, esos principios se
cumplen fácilmente, pero en la épocas de escasez, se torna difícil encontrar la forma de
lograr esto (Granado-Lorencio 1996).
2. GRUPOS TRÓFICOS EN RELACIÓN A ÍTEMS ALIMENTICIOS
De acuerdo con la diversidad de alimentos, los peces se dividen en: eurifágicos,
cuando consumen varios ítems alimenticios; estenofágicos, cuando consumen poca
diversidad de ítems; y monofágicos, cuando existe el dominio de un ítem (Nikolski, 1963;
Kapoor et al, 1975, en Zavala-Camin, 1996).
Los grupos tróficos en los que se clasifican son: detritívoros, herbívoros,
planctívoros, depredadores, piscívoros y omnívoros (Val & Almeida-Val, 1995, Granado-
Lorencio 1996). En los peces tropicales, se considera que en general no se presentan
especialistas (Knöppel, 1970) lo cual es una adaptación de los peces para hacer uso de
otros recursos cuando los ítems por los que se demuestra preferencia, no se encuentran
disponibles. Para los peces de la cuenca amazónica, el comportamiento alimenticio
tiene relación con la naturaleza del pulso del ambiente (Junk et al, 1989), por ejemplo la
disponibilidad de alimento cambia tanto en cantidad como calidad a medida que oscila el
nivel del agua, por tanto los peces del Amazonas exhiben una flexibilidad en sus dietas
(Val & Almeida-Val, 1995). Estos se alimentan de casi todos los recursos disponibles,
17
incluyendo los siguientes ítem: invertebrados, macrófitas acuáticas, briozoos, peces,
frutos, semillas, fitoplancton, detritos y algas del perifiton (Val & Almeida-Val, 1995).
La importancia relativa de los recursos utilizados por la comunidad se obtiene
sumando los porcentajes de cada ítem a través de todas las especies. (Winemiller,
1989, en De Mérona, 2003). Este procedimiento permite estudiar la disponibilidad de
recursos en el ambiente, basándose en la hipótesis de que los peces son la mejor
muestra de la disponibilidad del recurso (De Mérona, 2003).
3. FACTORES QUE DEFINEN LA FUNCIÓN TRÓFICA
a. Disponibilidad del recurso alimenticio
Las variaciones estacionales del alimento son generalmente consecuencia de la
disponibilidad del mismo (Brodeur et al., 1987 en Zavala-Camin, 1996), y así se
consuman los mismos alimentos, pueden variar significativamente las proporciones de
los ítems. Las alteraciones en los ciclos hidrológicos generalmente originan
modificaciones muy intensas, poniendo a disposición muchos recursos nuevos, como
alimento alóctono, principalmente insectos (Soares, 1979 en Zavala-Camin, 1996). La
vida animal en las quebradas amazónicas depende más de la materia orgánica alóctona
como frutos, hojas y troncos caídos, sugiriéndose que las cadenas tróficas tienen su
origen en la descomposición del material sumergido (Walker 1987), ya que esta materia
orgánica alóctona al ser consumida y procesada, genera detritos orgánicos que
finalmente son transformados en biomasa animal, esto se observa en las quebradas de
estudio, debido a la poca productividad, el aporte de materiales alóctonos favorece la
presencia de una alta biomasa y riqueza macroinvertebrados acuáticos que juegan un
papel fundamental en la transformación de este material vegetal, para ser aprovechado
por consumidores superiores como peces (Currea 2006, Rueda-Delgado et al. 2006).
18
Dependiendo del nivel del agua, los peces aprovechan la gran oferta del recurso
que consumen, por ejemplo los herbívoros comen tanto como pueden frutos y semillas
que se encuentran en gran cantidad durante las aguas altas, mientras que los
carnívoros tienen su mejor oferta de alimento durante las aguas bajas, donde se
encuentra una alta concentración de peces, así reservan alimento para compensar la
escasez durante los periodos desfavorables (Val & Almeida-Val, 1995).
b. Selectividad del alimento
La selectividad determina la selección del alimento más apropiado para las
necesidades del pez. Forsberg et. al. (1993) compararon las características nutricionales
de las partes comestibles de las plantas y de otros materiales vegetales, de los cuales
las algas (fitoplancton y perifiton), frutos y semillas tuvieron las mejores características
nutricionales, lo que podría explicar la predominancia de frutos y semillas en las dietas
de muchos herbívoros y detritívoros de la región.
Así mismo, la selectividad de los detritívoros en el sistema, se ha observado a
partir de la evidencia de algunos Caraciformes con este rol trófico que tienen
características morfológicas que les permiten separar físicamente e ingerir los
componentes más nutritivos del detritos sedimentado (Bowen, 1983, en Forsberg, et al.,
1993) y se demuestra la predominancia del Carbono C3 en estos organismos, lo que
refleja la entrada preferencial de carbono de las plantas C3 (fitoplancton, perifiton, frutos
y semillas) en la red alimenticia (Forsberg, et al., 1992), principalmente del fitoplancton
(Araujo-Lima et. al., 1986; Forsberg, et al., 1992).
c. Flexibilidad y oportunismo
La presencia de determinado tipo de alimento en los estómagos no significa,
necesariamente, que se trate del alimento preferido, teniendo en cuenta que pudo ser
19
ingerido solamente por estar disponible, mientras el alimento preferido estaba ausente,
poco frecuente o es de difícil captura (Nakamura 1962, Cyrus 1988; en Zavala-Camin,
1996). Como en el análisis de contenidos estomacales de los detrivívoros, que
generalmente revela un complejo mosaico de ítems alimenticios en su dieta, incluyendo
microinvertebrados, algas, bacterias y detritos, por lo que no es claro cual de éstos
ítems alimenticios es digerido y asimilado efectivamente por el pez (Araujo-Lima et. al.,
1986), al igual que especies que consumen tanto plantas como animales; por ello se
hace difícil la asignación a un nivel trófico exacto (Forsberg et al., 1993).
Por tanto, a pesar de conocer especies especialistas de recursos (herbívoros,
carnívoros, detritívoros), se pueden encontrar contenidos estomacales relativamente
uniformes, lo cual es un indicativo de la flexibilidad y carácter oportunista de la dieta de
los peces amazónicos (Val & Almeida-Val, 1995). Estos autores suponen que los dos
aspectos han permitido que muchas especies de peces con un amplio número de
individuos compartan un mismo hábitat en el Amazonas.
4. RELACIONES TRÓFICAS: COMPETENCIA, DEPREDACIÓN
En los peces se han observado dos patrones generales de relación con la
alimentación, como es presentar un nicho trófico más amplio que en los demás
vertebrados y la existencia de un alto solapamiento de dieta, junto a uno bajo de hábitat
(Granado-Lorencio 1996).
En los ecosistemas acuáticos la depredación controla la estructura de la
comunidad, determinando la abundancia de cada uno de los niveles tróficos; mientras
que la competencia y disponibilidad de recursos limitan la máxima producción de cada
nivel. Sin embargo, el uso conjunto de un mismo recurso no implica necesariamente
20
competencia, ya que se considera que solo a partir del 50% de solapamiento en la dieta
se puede hablar que dos especies tienen el mismo grupo trófico (Granado-Lorencio
2000).
En la competencia intraespecifica, algunas especies presentan jerarquía
competitiva acentuada. En ejemplares de un mismo tamaño, se pueden reconocer
grupos dominantes y grupos subordinados; los dominantes gastan más energía, pero en
compensación obtienen un mejor alimento (Metcalfe, 1986 en Zavala-Camin, 1996).
Existe un tamaño máximo de presa en relación al tamaño de la boca del
depredador. Para la mayoría de los peces, en relación al volumen, es más ventajoso
capturar uno o pocos alimentos grandes que muchos pequeños, de tal forma que el
tamaño del alimento se vuelve un factor importante para la obtención más eficiente de
energía. Dado que el tamaño de la presa tiene una relación directa con el tamaño del
depredador, en un mismo ambiente, es más común observar sobreposición de dieta
entre individuos de especies con tamaños similares, que entre individuos de una misma
especie con diversos tamaños (Sedberry, 1983 en Zavala-Camin, 1996).
En algunos casos los individuos pueden modificar su comportamiento
alimentario, como estar agrupados para mejorar la eficiencia en la búsqueda de
alimento, sin embargo no se está teniendo en cuenta la eficiencia alimentaria debida a la
alta competitividad, ya que individuos aislados pueden tener mejor tasa de consumo de
presas que individuos agrupados, (Eggers, 1976 en Zavala-Camin, 1996) y cuanto
mayor sea el número de individuos, son mayores las dificultades para conseguir
alimento (MacGregor, 1959 en Zavala-Camin, 1996).
Especies de un mismo género o familia se pueden agrupar debido a la utilización
de los mismos recursos, bajo el concepto de especiación motivada por selección
divergente de alimentos. Sin embargo muchas especies pueden cambiar sus
características de estructura alimenticia para ocupar nichos dejados por otras especies
21
(Lindsey, 1981 en Zavala-Camin, 1996), disminuyendo así la competencia
interespecífica.
5. FUNCIÓN TRÓFICA RELACIONADA CON EVOLUCIÓN
La diversidad en hábitos alimenticios que exhiben los peces es el resultado de la
evolución de distintas adaptaciones estructurales para tomar alimento en un ambiente
que también ha sido cambiante. Una especie puede desarrollar nuevas aptitudes para
explotar un recurso (diversificación de especies); pero también un recurso puede
evolucionar en nuevas formas, para ser explotadas por varias especies (fragmentación
de nicho) (Granado-Lorencio 2000).
El estado evolutivo de las estructuras y órganos que intervienen en el proceso
alimenticio han originado que cualquier especie tenga las características ecológicas
necesarias para explotar los recursos disponibles (Granado-Lorencio 1996). La
necesidad de alimentarse en un medio con recursos más o menos dispersos y la
respuesta adaptativa de la especie para explotarlos sin entrar en conflicto con otras
coexistentes, es el mejor diálogo evolutivo para entender la función trófica de los peces
(Granado-Lorencio 1996).
Procesos de coevolución entre la ictiofauna y los recursos han determinado una
amplia gama de adaptaciones. Evolutivamente los peces han ido desarrollando una
serie de estructuras y compartimentos tendientes a una mejor explotación de los
recursos disponibles a su alcance y minimizando la posibilidad de competencia con
otras especies existentes en su hábitat. Esta especiación no sólo se ha desarrollado en
cuanto a modificaciones anatómicas, sino también en mecanismos fisiológicos de
digestión, ritmos diarios y estacionales (Allen, 1969, en Granado-Lorencio 1996). Varias
especies pueden comer las mismas presas, excepto por la existencia de gradientes de
22
tamaño, ritmo de alimentación, hábitat, etc (Val & Almeida-Val, 1995; Granado-Lorencio
2000).
C. RELACIONES FILOGENÉTICAS, DIETA Y MORFOLOGÍA
En general los peces que se alimentan de tipos similares de comida tienen
características similares ya sea porque están filogenéticamente relacionados o debido a
la evolución convergente de sus morfologías. La similaridad de condiciones de las áreas
tropicales ha llevado a los peces a una evolución y convergencia paralela. Lowe-
McConnell (1975, 1999) muestra ejemplos de esta convergencia por medio de
características anatómicas, como forma del cuerpo; producción de campos y señales
eléctricas; toma de oxígeno de la película de la superficie del agua; escape de los
depredadores ya sea saltando o volando sobre la superficie del agua; aletas pares
alargadas y órganos suctoriales que le permiten al pez adherirse a rocas y troncos.
Mientras que la presencia de peces con características morfológicas bastante diferentes
que se alimentan de recursos similares sugiere una convergencia de hábitat más que de
estructuras (dientes, intestino, etc. Granado-Lorencio 1996).
Técnicas detalladas recientes permiten identificar el nicho de especies del medio
acuático. La composición de aminoácidos es específica de cada especie, ya que cada
una tiene requerimientos distintos de aminoácidos para el óptimo crecimiento y
reproducción (Guisande et al, 2002). Por lo tanto, especies con requerimientos
altamente similares de alimento tienden a no co-ocurrir y cuando presentan un alto
solapamiento espacial tienden a un más bajo solapamiento de requerimiento de nicho,
indicando una co-existencia estable de especies (Guisande et al, 2003).
23
III. ANTECEDENTES
En Colombia se han estudiado los peces de consumo principalmente en ríos de
aguas blancas (Ríos Caquetá, Putumayo y Amazonas) y los peces ornamentales en ríos
de aguas negras (Ríos Inírida y Orinoco, Agudelo et al, 2000). Lo que significa que
todavía se esta lejos de conocer la realidad de la diversidad íctica en la Amazonia
colombiana, principalmente si se considera que los ambientes de aguas negras
albergan una mayor riqueza específica (Goulding et al., 1988; Junk & Soares, 2001).
A. SISTEMAS DE AGUAS NEGRAS Y BIODIVERSIDAD ÍCTICA
Trabajos realizados en sistemas de aguas negras amazónicas se pueden citar
algunos estudios comparativos con respecto a la riqueza de especies y otros que
aportan información acerca de la caracterización del ambiente y reportan datos de la
comunidad de peces y sus hábitos alimenticios.
En cuanto a la riqueza de especies, Knöppel (1970) reporta 53 especies en
quebradas de aguas pobres cerca de Manaos, Saul (1975) reporta 48 especies en
pequeñas quebradas selváticas del Napo (Amazonía ecuatoriana), Lowe-McConnell
(1987) reporta entre 30 y 50 especies en quebradas de aguas negras de la Amazonia
central, Walker (1990) y Henderson (1990) reportan 19 a 20 especies en el igapó
Taruma-Mirim (Amazonia Central Brasil) asociadas al banco de hojarasca, Castro y
Casatti (1997) reportan 19 especies en afluentes de la cuenca alta del río Paraná,
Sabino & Zuanon (1998) reportan 29 especies en el Igarapé Guaraná perteneciente al
sistema del Río Negro, Crampton (1999) reporta 35 especies en caños de la reserva
24
Mamirauá (Amazonía Brasilera) y Pereira de Mendonça (2002) reporta 49 especies en
igarapés de tierra firme de la Amazonia Central.
Los trabajos de Knöppel (1970, Amazonía Brasilera) y Saul (1975, Amazonía
ecuatoriana) aportan información detallada acerca del hábitat y los contenidos
estomacales de cada una de las familias de peces encontradas en sus respectivos
estudios.
Lowe-McConnell (1987) describe los ríos de aguas negras con características de
pH muy ácido (3.8 - 4.9), extremadamente pobres en iones inorgánicos, escasa
productividad primaria como plancton y vegetación flotante que raramente se desarrolla,
y con escasa presencia de insectos acuáticos. A diferencia de esta descripción, en las
quebradas de estudio, se presenta alta biomasa y abundancia de macroinvertebrados
(Bolívar 2001, Beltrán-Tolosa 2003, Currea 2006). Para Lowe-McConnell por lo tanto,
solo algunas especies de peces pueden vivir en estos ambientes de aguas negras y
deben depender casi completamente del alimento alóctono del bosque inundable o
Igapó y del bosque y zonas aledañas del cauce. Los principales grupos encontrados
fueron charácidos, silúridos, gymnótidos, cíchlidos y ciprinodóntidos. Los contenidos
estomacales en las especies colectadas en diferentes períodos del año fueron similares,
encontrando ninfas y larvas de insectos acuáticos y terrestres, restos de plantas,
detritos, pequeños crustáceos y peces.
En el estudio realizado por Goulding et al (1988) en Río Negro (Brasil), los autores
encontraron 450 especies de peces, siendo la mayor diversidad reportada hasta ahora
para tributarios amazónicos, pero teniendo en cuenta que es uno de los ríos más
extensos y caudalosos del mundo. Este es un río característico de aguas negras, con
pH ácido, baja conductividad eléctrica, producción primaria casi ausente, aguas
25
transparentes o de color anaranjado, en función de las sustancias húmicas en
suspensión. A partir del estudio, los autores sugieren que el Río Negro está mejor
caracterizado como un sistema de diversidad (número absoluto de especies en una
comunidad) con asociaciones de especies relativamente azarosas. En gran parte, el
patrón de la estructura de la comunidad, parece ser que muchos taxa tienen hábitos
alimenticios similares, por tanto muchas especies comparten las mismas categorías
generales de tipos de alimento. La mayoría de los peces tienen un patrón alimenticio
especializado, pero pocos taxa presentan limitaciones de comportamiento, morfología y
fisiología. Por ejemplo, los frugívoros se alimentan de artrópodos que caen al agua, y
algunas pirañas comen semillas, comportamiento oportunista dependiendo de la oferta
alimenticia estacional (Goulding, et al. 1988).
Walker (1990) en un igapó Brasilero, Taruma-Mirim, encontró peces pequeños (1.2
cm.) concentrados principalmente en el banco de hojarasca. En la época seca, es
común la abundancia de maderas muertas, ocupadas durante el día por pequeños
peces Silúridos, con tamaño entre los 5 a 15 cm. En este Igapó, asegura Walker, que
hay una estructura nítida de comunidades faunísticas bien separadas en el banco de
hojarasca, donde cada animal se mueve en un área individual bastante restringida, por
tanto la autora sugiere que un factor limitante sea el espacio y no el recurso alimenticio.
Por el contrario, Henderson (1990) asegura que, en este mismo igapó, una importante
característica es la falta de diferenciación de nicho alimenticio entre los peces, los
cuales se alimentan en un amplio rango de invertebrados, sin embargo se presenta una
subdivisión del espacio que ocupa cada especie y esta es la clave para el
mantenimiento de la diversidad en este sistema de aguas negras.
Sabino & Zuanon (1998) en el Igarapé Guaraná (Amazonia Brasilera) investigaron
el uso del espacio y los recursos alimenticios de la ictiofauna. Encontrando que los
26
peces presentaron un patrón de ocupación diferencial del ambiente, en relación tanto en
la posición a la columna de agua como en la distribución horizontal y además, un uso
diferencial de los recursos a través de 13 tácticas alimenticias, algunas especies con
más de una.
En el estudio de Pereira de Mendoça (2002), sobre la estructura de las
comunidades de peces de igarapés de tierra firme, de la Reserva Forestal Adolfo Ducke
(Amazonia Central), se encontró que la composición de la comunidad está influenciada
por los diferentes tipos de sustrato, principalmente troncos y bancos de hojarasca, y por
factores asociados a la calidad del agua como los ácidos húmicos y partículas en
suspensión, los cuales afectaron la composición más no la riqueza, indicando que las
especies están adaptadas a las condiciones de la Reserva.
B. AMAZONIA COLOMBIANA
Se han realizado estudios de peces en ambientes lénticos y lóticos de la Amazonia
Colombiana (anexo 1), algunos de estos se encuentran enmarcados dentro del proyecto
de Peces de la Región de Leticia: estructura de comunidades y ecología trófica
propuesto por la Universidad Nacional de Colombia, a partir de 1999. Estos trabajos han
sido pioneros para conocer aspectos bioecológicos de las comunidades ícticas de
algunos ambientes acuáticos amazónicos de la región de Leticia (lagos de Yahuarcaca,
quebradas afluentes y canal principal del río). Previo a esta investigación, el
conocimiento de las comunidades ícticas amazónicas en la región de Leticia se centro
sólo en la diversidad de las especies de consumo o de importancia ornamental (anexo
2), pero no tuvieron en cuenta otros componentes de la comunidad.
Trabajos realizados sobre especies de importancia comercial como los de Agudelo
et al. (2000) y Salinas & Agudelo (2000), ilustran una parte de la diversidad de la fauna
27
íctica, con descripciones generales de las principales especies comerciales en la
Amazonia Colombiana.
C. BIODIVERSIDAD Y OTROS ASPECTOS EN LAS QUEBRADAS DE ESTUDIO
Trabajos en las quebradas de aguas negras Yahuarcaca y La Arenosa, fueron
realizados por Prieto (2000), Arbeláez (2000), Castellanos (2002), Gutiérrez (2003) y
Ramírez (2004). Estos aportan información acerca de la biodiversidad α (en cada
quebrada), aspectos tróficos de algunas especies a partir del método de contenidos
estomacales y la distribución espacial de las especies en los diferentes hábitats.
La investigación de Prieto (2000), consistió en la determinación de la composición,
variación estacional y permanencia de las especies ícticas de una quebrada de tierra
firme (quebrada Yahuarcaca, km. 8) que tiene comunicación con el plano de inundación
del río Amazonas. Durante los muestreos realizados en tres temporadas del ciclo
hídrico, la riqueza de especies fue muy alta encontrándose 148 en total (uno de los
mayores registros para este tipo de ambientes), de las cuales 26 fueron nuevos
registros para la Amazonia colombiana. Se determinó que la composición de la
comunidad íctica no es estable a lo largo de ciclo hidrológico de la quebrada, y se
incrementa durante la temporada de aguas altas cuando hay la entrada de aguas
provenientes de los lagos de Yahuarcaca. También se analizaron los aspectos tróficos
de cinco especies predominantes (Hemigrammus bellottii, Moenkhausia melogramma,
Tetragonopterus argenteus, Ctenobrycon hauxwellianus y Bujurquina mariae), a través
los contenidos estomacales encontrando que los peces utilizan la temporada de aguas
altas (FDI) para abastecerse de alimento, principalmente de origen alóctono (Prieto,
2000).
28
El trabajo de Arbeláez (2000) también se realizó en una quebrada de tierra firme
de aguas negras, quebrada La Arenosa (km 11 vía Tarapacá), la cual no tiene
comunicación directa con el plano de inundación del río Amazonas. En este estudio se
caracterizó la composición, abundancia, y estacionalidad de la comunidad íctica,
capturando un total de 109 especies con una marcada tendencia a las tallas pequeñas;
la composición de la comunidad fue estable a lo largo del año. También se analizaron
los aspectos tróficos y reproductivos de cinco especies predominantes (Limatulichthys
punctatus, Eigenmania virescens, Astianax abramis, Bryconops (creatochanes) y
Phenacogaster sp), hallando que cuatro de las especies presentan especializaciones
tróficas. Con los resultados de este estudio no se encontró evidencia de que el pulso
hídrico del río Amazonas sea el factor ecológico más importante para los aspectos
tróficos y reproductivos de las especies ícticas que habitan en esta quebrada de tierra
firme.
Castellanos (2002) realizó su investigación en la quebrada La Arenosa, con el
objetivo de determinar el rol que juega la distribución espacial diferencial de las especies
de peces en el mantenimiento de una alta riqueza. En este caso, la utilización del
espacio se evalúo desde diferentes puntos de vista, que incluyen metodologías de
pesca y observaciones subacuáticas en campo, análisis de contenidos estomacales y
ecomorfología. Se colectaron en total 113 especies, adicionando 28 especies a la lista
taxonómica inicial de la quebrada (Arbeláez, 2000), para alcanzar un total de 137, con
número estimado de 144. La utilización diferencial del espacio en esta quebrada se
relaciona con la presencia de microhábitat, cuya selección se hizo teniendo en cuenta el
tipo de sustrato, profundidad e incidencia de la velocidad del agua. El microhábitat más
diverso fue la columna de agua, que ofrece varias opciones desde el punto de vista
29
espacial y de recursos y el menos diverso fue el de hojarasca, que soporta asociaciones
relativamente pequeñas. Se estudiaron los contenidos estomacales de 45 especies en
las cuales, la mayor biomasa la aportaron aquellas que consumieron material de origen
alóctono como semillas e insectos terrestres, comprobando que las especies recurren a
este tipo de material para compensar la baja productividad primaria de las aguas
(Castellanos, 2002).
Posteriormente, con el fin de ampliar el conocimiento de la comunidad de peces en
la quebrada La Arenosa, se realizan los trabajos de Gutiérrez (2003) y Ramírez (2004).
Gutiérrez (2003) estudio la dinámica trófica, a través de los contenidos estomacales, las
adaptaciones morfológicas y los aspectos reproductivos de 32 especies de peces,
encontrando en la alimentación una combinación entre el material alóctono y autóctono,
dependiendo de la época del año. Los insectos fueron el ítem alimenticio que se
presentó en mayor cantidad. No se encontró una relación entre la morfología y la dieta
que permitiera establecer algún patrón de hábito alimenticio. Por otro lado Ramírez
(2004) estudio la relación entre los aspectos morfológicos del aparato bucal y del tracto
digestivo con el tipo de dieta en 19 especies de peces. Este estudio más detallado
permitió establecer relaciones entre las estructuras morfológicas y los tipos de dieta de
las especies, por ejemplo la forma de los dientes, el tipo de boca, y el número de ciegos
pilóricos.
D. OTRAS COMUNIDADES ACUÁTICAS
Otros trabajos en ecología de macroinvertebrados acuáticos para estas quebradas
son: Bolívar (2001), Beltrán-Tolosa (2003), Currea (2006), Rueda-Delgado et .al, (2006),
30
una parte de estos relacionados con el proyecto DECOEX3. Estos estudios aportan
información acerca de la composición y estructura trófica de la comunidad como fuente
de alimento para peces y su papel como organismos asociados, al igual que los hongos,
a la hojarasca.
DECOEX estudia las comunidades de macroinvertebrados y hongos asociados
con el proceso de descomposición de hojas y la medición de la acumulación y
procesado de la hojarasca en descomposición en condiciones naturales. Los estudios
se desarrollan en la quebrada La Arenosa, en dos fases de transición hidrológica (FDR
Y FDI).
E. ANÁLISIS DE DIETA
Para acercarse al conocimiento de la composición de la dieta de los peces, una de
las técnicas utilizadas comúnmente es la observación de los contenidos estomacales,
extrayendo el estómago del pez y determinando visualmente o por volumen los ítems
alimenticios encontrados en cada individuo (Rodríguez-Ruíz & Granado-Lorencio 1988;
Prieto 2000, Arbeláez 2000, Castellanos 2002, Gutiérrez 2003, Ramírez 2004). Sin
embargo, el problema es la poca exactitud de esta técnica ya que no necesariamente lo
que se encuentra en los contenidos es lo que está asimilando el pez, es decir muchos
alimentos pueden ser accidentales. Además que por el proceso de descomposición o la
recuperación de solo partes de los organismos que fueron alimento, no podemos llegar
a un detalle por ejemplo de géneros y mucho menos especies. Los resultados con esta
técnica de contenidos estomacales casi siempre muestran que una gran parte de los
peces de un ecosistema comen lo mismo.
3 Experimento Mundial de Descomposición Acuática de Hojarasca (World Wide Acuatic Leaf Decomposition Experiment WW-DECOEX. Este gran proyecto a cargo del Instituto Max-Planck de Limnología, involucra dos trabajos de tesis (pregrado y maestría) y una tesis doctoral del profesor Guillermo Rueda.
31
Una técnica que se acerca con más detalle al aspecto trófico de los peces es el
uso de los isótopos estables de carbono, los cuales proveen información eficiente de la
energía orgánica a través de las redes alimenticias acuáticas, ya que son como huellas
dactilares que pueden buscarse en diferentes órganos de los peces. Forsberg et al.
(1992 y 1993), demuestran por medio de esta técnica la importancia de las plantas C3,
principalmente el fitoplancton como fuente autotrófica, en los niveles tróficos superiores
como en los detritívoros y herbívoros, poniendo en discusión los anteriores
planteamientos que daba Goulding et. al. (1988) al material alóctono, aportado por el
bosque inundable, como base de las cadenas tróficas de ambientes acuáticos
amazónicos.
F. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS
En cuanto al análisis de aminoácidos, una técnica novedosa para relacionar el
nicho de una especie (dieta y hábitat), ha sido utilizada en la comunidad del
zooplancton, en los estudios realizados por Guisande et. al. (1999, 2000, 2002, 2003) y
probada en larvas de peces pelágicos, en el estudio de Riveiro et. al. (2003).
En los copépodos la cantidad de alimento afecta la tasa de producción de
huevos, mientras que la calidad de alimento principalmente afecta el éxito de
incubación. La cantidad y calidad de alimento no afecta separadamente la reproducción
de copépodos, pero parece que la fecundidad de los copépodos es fuertemente
dependiente del tipo de alimento, y que la variación en la calidad de alimento puede
interactuar con la cantidad de alimento para determinar las tasas reproductivas (Cahoon
1981, en Guisande et. al. 2000). A altas cantidades de alimento los copépodos pueden
32
ser capaces de compensar el bajo valor nutricional y alcanzar una reproducción máxima
(Guisande et. al. 2000).
La composición de aminoácidos del alimento puede ser usada para cuantificar la
calidad del alimento. Una aproximación a esto es comparar la composición de
aminoácidos de las hembras con la composición de aminoácidos de los huevos en
copépodos. En los estudios de Guisande et. al. (1999, 2000) se observó un alto éxito
reproductivo cuando la composición de aminoácidos de huevos y hembras de
copépodos y de su alimento fue similar. Además, mostró que la composición de
aminoácidos de adultos de una especie de copépodo fue relativamente constante a
pesar de las diferentes provisiones nutricionales. Si otras especies de copépodos
muestran también una rígida composición de aminoácidos, como fue observado en este
estudio, y la composición de aminoácidos de copépodos es específica de especies,
entonces la composición de aminoácidos de especies de copépodos podrá ser un
indicador de la dieta de cada especie de copépodo (Guisande et. al. 2002).
La coexistencia de abundantes especies herbívoras, como en el caso del
zooplancton, puede ser posible debido a la repartición del nicho, la cual se puede deber
en parte a la separación trófica. Por lo que el objetivo del estudio de Guisande et. al.
(2002) fue cuantificar el nicho alimenticio de algunas especies de copépodos usando su
composición de aminoácidos. Se encontró que especies de copépodos con una dieta
similar tienen una composición de aminoácidos similar, lo que pudo indicar que las
diferencias en la composición de aminoácidos entre especies de copépodos se deben a
los diferentes recursos alimenticios.
También las diferencias en la composición de aminoácidos entre especies de
copépodos podrá deberse a una diferente retención selectiva de aminoácidos entre las
especies de copépodos, ya que para maximizar su éxito reproductivo, los copépodos
deben ingerir alimentos con una composición similar de aminoácidos a la de ellos, lo
33
que significa que debe haber alguna clase de selección de alimento por las especies de
copépodos. Se ha demostrado que los copépodos pueden asimilar selectivamente los
aminoácidos (Cowie & Hedges 1996 en Guisande et. al. 2002, 2003), y que los
aminoácidos actúan como compuesto de estimulación influenciando el comportamiento
alimenticio en algunas especies de copépodos (Poulet & Marsot, 1980 en Guisande et.
al. 2002), así como también experimentos controlados frecuentemente corroboran la
idea que los copépodos son selectivos en su alimentación (Cowles et. al.1988, DeMott
1989 en Guisande et. al. 2002). Por tanto, el comportamiento de alimentación selectivo
sobre el alimento disponible puede deberse a la necesidad de tener una proporción
óptima de aminoácidos en la dieta (Guisande et. al. 2002).
Las diferencias en el nicho de alimentación debidas a la diferente proporción de
aminoácidos requeridos por los copépodos en su dieta, podría contribuir a la
coexistencia de especies en su hábitat ya que así parecen evitar la competencia y por lo
tanto la separación de nichos de estas especies que coexisten se debe a la partición
trófica (Guisande et. al. 2002).
El principal problema de la composición de aminoácidos es que no provee
información acerca del taxón específico, por lo tanto la composición de aminoácidos de
copépodos parece ser una buena técnica para estudios acerca de la competencia de
recursos alimenticios entre especies de copépodos (Guisande et. al. 2002).
El estudio de Guisande et. al. (2003) analizó la composición de aminoácidos de
cladóceros y copépodos para determinar en que medida el uso diferencial del alimento,
afecta la coexistencia de especies. En este trabajo se identificó cada especie del
zooplancton de acuerdo a sus aminoácidos, lo que indicó que cada especie tiene
requerimientos distintos de aminoácidos para el óptimo crecimiento y reproducción.
Especies con requerimientos altamente similares de alimento tienden a no co-ocurrir y
cuando lo hacen, unas son pelágicas y otras ocupan hábitats litorales. Esas especies
34
que mostraron un alto solapamiento espacial tuvieron el más bajo solapamiento para
requerimiento de nicho, indicando que la combinación de especies en este estudio
permite una co-existencia estable.
Finalmente, en el estudio de peces pelágicos de Riveiro et. al. (2003) en el Mar
Cantábrico, el objetivo fue determinar si los aminoácidos de huevos y larvas de peces es
especifica de especies y si esta cambia de acuerdo a las condiciones del hábitat.
La composición de aminoácidos de los huevos es afectada por cambios en la
composición de la dieta de adultos (Silversand et. al. 1996, Pereira et. al. 1998 en
Riveiro et. al. 2003), y la composición bioquímica de las larvas de peces pelágicos
puede también ser afectada por las estrategias parentales, a través de cambios en la
calidad de los huevos. Adicionalmente, esto puede variar también de acuerdo a la
cantidad de alimento y calidad durante el desarrollo de las larvas de peces (Buckley &
Lough 1987 en Riveiro et. al. 2003).
La composición bioquímica de huevos y larvas podría ser un buen indicador de la
dieta de adultos y su prole y de la asignación del hábitat de adultos y larvas, y por lo
tanto, la composición bioquímica de huevos y larvas podría ser usada para examinar el
nicho de cada población de peces.
Diferencias en los perfiles de aminoácidos en huevos o larvas de peces pueden
tener implicaciones importantes en términos del requerimiento de aminoácidos en la
dieta (Ketola 1982, Conceiçao et. al. 1998, en Riveiro et. al. 2003). Si los aminoácidos
de huevos de peces y/o larvas son también específicos de especies, como en las
especies del zooplancton (Guisande et. al. 1999, 2000, 2002, 2003), y además, varían
de acuerdo a las características del hábitat y necesidades alimenticias, los aminoácidos
pueden ser también una herramienta útil en el estudio ecológico de poblaciones de
peces pelágicos.
35
Se encontraron diferencias en los a-a de los huevos entre especies de peces y
entre áreas en cada especie, lo que podría deberse también en parte a las diferencias
en la dieta y edad de los adultos.
Como menciono Leibold (1995 en Riveiro et. al. 2003) el nicho trófico de
especies debe ser dividido entre el requerimiento de nicho y el nicho de impacto. Así en
el zooplancton, los aminoácidos de las larvas de peces son un buen indicador del
requerimiento de nicho para el óptimo crecimiento, y además, si el comportamiento de
alimentación selectivo de la larva es debido a la necesidad de una dieta balanceada de
aminoácidos, los aminoácidos de la larva serian también un indicador del impacto de
nicho.
Se concluye que la composición de aminoácidos de huevos y larvas es
especifica de especies, y que varió entre diferentes áreas y por especies de acuerdo a
las condiciones del hábitat predominantes, indicando que los aminoácidos de huevos y
larvas pueden ser usados como una huella bioquímica para examinar los recursos de
nicho usados por cada especie de peces pelágicos.
IV. JUSTIFICACIÓN
La alta riqueza de especies de peces reportadas en las dos quebradas de
estudio (± 150: Arbeláez 2000, Prieto 2000 y Castellanos 2000) se hace interesente al
comparar con grandes ríos como el Magdalena que en toda su cuenca reporta 146
especies (Galvis et. al. 1997), o el Río Negro (Brasil) con 450 especies (Goulding,
1988), siendo uno de los ríos más extensos y caudalosos del mundo (tabla 1) y además,
la riqueza de estas pequeñas quebradas representa el triple de toda Europa y el doble
de toda Norte América.
36
Tabla 1. Comparación de las quebradas estudiadas en cuanto a recorrido y número de especies, con otros grandes ríos.
Q. La Arenosa Q. Yahuarcaca Río Magdalena Río Negro
(Brasil)
Recorrido Km. long.
Tamaño Cuenca km2
22
150
15
110
1558
256.622
750
70.714
No. de especies 137 148 146 450
Por lo tanto, el interés de continuar las investigaciones en estas quebradas es
aproximarse a conocer cual es la estructura y dinámica de las comunidades de peces
existentes para que logren mantenerse y soportar esta altísima riqueza.
Los interrogantes que se plantean en este trabajo son:
¿Sí muchas especies utilizan un mismo hábitat y consumen el mismo tipo de
alimento, cómo se organiza la comunidad para permitir que coexistan y se mantengan?,
¿qué variables influyen en las asociaciones de especies en cada quebrada? y a su vez,
esto influye en la riqueza de las quebradas?
El conocimiento de la morfología y los hábitos alimenticios de las especies de
peces, nos va a permitir comprender la relación entre la presencia de los organismos
con los hábitat y recursos disponibles; en otras palabras, conocer en cada quebrada, las
asociaciones de la comunidad de peces, en relación además con variables como las
condiciones abióticas.
Además se busca establecer las relaciones filogenéticas entre especies a partir
de la técnica novedosa del análisis de aminoácidos, y a partir de un análisis común de
DNA para algunas especies, con el fin de conocer si debido a las variables observadas,
se pueden estar presentando diferencias intraespecíficas en las quebradas, que estén
favoreciendo la coexistencia de las especies.
37
V. OBJETIVOS
A. OBJETIVO GENERAL
Identificar si las condiciones abióticas, la ecomorfología, la dieta y la interacción
entre especies determinan las asociaciones de la comunidad local de peces en dos
quebradas de la Amazonia Colombiana.
B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Identificar los principales caracteres morfológicos que pueden definir
especificidad en el uso de recursos (espacio y alimento) en las especies de
peces presentes en las dos quebradas.
1. Identificar los principales ítems alimenticios consumidos por los peces de cada
quebrada, a partir del análisis de los contenidos estomacales.
2. Relacionar la dieta de las especies con sus caracteres morfológicos y con su
composición de aminoácidos.
3. Verificar si el análisis de aminoácidos se puede usar como una técnica alterna
para indicar relaciones filogenéticas en las comunidades de peces.
4. Evaluar si las condiciones abióticas y las relaciones entre especies influyen en la
riqueza de las quebradas.
38
VI. HIPOTESIS
Las asociaciones de la comunidad de peces en estas quebradas están determinadas
por 1. Las condiciones abióticas de cada quebrada, proporcionando diversos hábitat y
recursos; 2. La diferenciación morfológica, que les permite explotar diversos hábitat y
consumir diferentes ítems alimenticios; y 3. La diferenciación trófica que evita el
solapamiento de dieta.
VII. ZONA DE ESTUDIO
La cuenca del Río Amazonas es una de las más grandes del mundo, con cerca
de 7´500.000 Km2; representa 7 veces el territorio colombiano y es un área compartida
por varios países: Brasil, Perú, Bolivia, Colombia, Ecuador y Venezuela. A Colombia le
corresponde el 7.1% de la cuenca amazónica y respecto al territorio nacional, ocupa una
tercera parte (30%; Díazgranados, 1980; Etter, 1992; IGAC, 1999; en Mojica et al,
2006). La descarga anual del Río Amazonas es de aproximadamente 175.000 m3/s de
agua, a nivel de Leticia en Colombia varía entre 16.000 y 60.000 m3/s, con un nivel
medio anual de 12 m. y una precipitación media anual de 3550 mm, por lo que
desarrolla un pulso de inundación predecible (Junk et al., 1989; Rueda-Delgado et al.
2006).
Las características geológicas, climáticas y edáficas reunidas en los diferentes
paisajes de la región amazónica, producen diferentes ambientes acuáticos que han sido
definidos de acuerdo a la clasificación tradicional de Sioli (1967, en Duque et al 1997),
como aguas blancas, claras y negras. Esta clasificación de Sioli es ampliada por Duque
et al (1997) y Núñez-Avellaneda & Duque (2001) para la cuenca colombiana y hablan,
39
en el área sur de Leticia, donde se realizó este estudio, de sistemas de aguas blancas
tipo I y negras tipo I.
En la Amazonia Colombiana, en cercanías a Leticia, se encuentran ambientes
lénticos de aguas blancas tipo I como los Lagos de Yahuarcaca. Estos son alimentados
por sistemas lóticos de aguas blancas tipo I como el Río Amazonas y de aguas negras
tipo I como la quebrada Yahuarcaca que tiene a su vez un afluente, Q. La Arenosa;
estos dos pequeños sistemas lóticos recorren una terraza terciaria en donde se ubica la
carretera Leticia – Tarapacá pudiendo encontrar a La Arenosa hacia el Km 11 y Q.
Yahuarcaca a 8 km de la ciudad de Leticia. Luego de recibir las aguas de La Arenosa, la
quebrada Yahuarcaca recorre 15 Km. aprox. hasta llegar al lago III de un sistema de
cuatro lagos que se conectan directamente con el gran río Amazonas (figura 1).
Figura 1. Mapa de la zona de estudio. Ubicación de las quebradas con relación al sistema de Lagos de Yahuarcaca y el Río Amazonas. (Daza & Aldana, 2005).
40
El estudio de la comunidad de peces se realizó en las quebradas Yahuarcaca y
La Arenosa, que son sistemas de aguas negras y se caracterizan por presentar
condiciones fisicoquímicas con pH ácido, mayor transparencia y baja conductividad
eléctrica (Mojica, et al 2006). La acidez y el color anaranjado de las aguas negras es
atribuida a la presencia de ácidos húmicos, originados de substancias orgánicas no
mineralizadas en el suelo del bosque (Walker 1990). El detrito de los arroyos de aguas
negras contiene aproximadamente dos veces más ácidos húmicos que los arroyos de
agua clara (Walker 1987).
Se consideran: 1) aguas muy pobres en minerales (Lowe-McConnell, 1987;
Duque et al, 1997), tal vez porque los nutrientes que son degradados a nivel mineral,
son utilizados inmediatamente por los hongos y otros microorganismos (pequeñas
algas, bacterias), y probablemente también por las raíces del sistema de Igapó (Walker
1987); 2) con baja concentración de nutrientes inorgánicos (Lowe-McConnell, 1987;
Duque et al, 1997), ya que la extrema pobreza de esos suelos en nutrientes y la
percolación rápida de la lluvia por la arena, no permiten la descomposición completa de
la hojarasca, que incluye hojas, frutos, flores y maderas muertas caídas (Walker 1990);
3) con baja productividad primaria (Lowe-McConnell, 1987; Duque et al, 1997) y 4) alta
riqueza de biomasa de invertebrados tanto acuáticos como terrestres (Walker 1987,
Bolívar 2001, Beltrán-Tolosa 2003, Currea 2006). Estas cualidades de agua intensifican
el crecimiento de hongos y así incrementa la entrada primaria en las respectivas redes
tróficas (Walker 1987, Beltrán-Tolosa 2003).
La Q. Yahuarcaca a la altura del km 8 de la carretera Leticia-Tarapacá, está
afectada por los niveles máximos de los lagos de Yahuarcaca que represan la quebrada
41
generando incrementos de nivel en abril – mayo, durante la fase de descarga irregular,
cuando ocurre el desborde del R. Amazonas. Los cambios de nivel de esta quebrada están
entre 0.07 y 2.35 m con X 0.46 m (n=2221, según datos diarios 1999-2005). En
contraste, la Q. La Arenosa tiene variaciones en el nivel de sus aguas independientes de
los cambios del caudal del R. Amazonas. La variación del nivel está entre 0.03 y 1.83 m
con X 0.68 m (n=2221). Sin embargo, debido a que en los ríos que presentan caudales
bajos (<500 m3/seg.), como éstas quebradas, son las lluvias locales las que producen
alteraciones impredecibles y de corta intensidad en el nivel y caudal de las aguas (Junk
et al., 1989). En la figura 2 se puede observar la relación del nivel de las quebradas con
la precipitación durante tres años, según datos del aeropuerto de Leticia (ubicado 8 y 10
Km. de lejanía en relación a los sitios de trabajo Yahuarcaca y La Arenosa,
respectivamente).
Las dos quebradas presentan condiciones propias de aguas negras tipo I (Núñez-
Avellaneda & Duque, 2001); conductividad ( X 40.92 ± 16.36 µS.cm-1, n=64 Yahuarcaca;
X 39.93 ± 16.63 µS.cm-1, n=64 La Arenosa), pH ( X 6.39 ± 0.51, n=64 Yahuarcaca; X
6.32 ± 0.43, n=64 La Arenosa), Oxígeno disuelto ( X 60.96 ± 8.40 % de saturación, n=64
Yahuarcaca; X 63.19 ± 8.23 %, n=64 La Arenosa), temperatura ( X 26.02 ± 0.82 ºC,
n=64 Yahuarcaca; X 25.97 ± 0.69 ºC, n=64 La Arenosa) y transparencia X 34.55 ± 9.44
cm., n=26 Yahuarcaca; X 33.08 ± 11.09 cm., n=26 La Arenosa) (Mojica et al 2006).
42
Figura 2. Nivel y precipitación promedio mensual de las quebradas desde Enero de 2002 a diciembre de 2004.
VIII. METODOLOGÍA
A. CONDICIONES ABIÓTICAS
En ambas quebradas, se realizaron registros semanales, durante un año, entre
la 1 y 3 pm, de la profundidad, temperatura, conductividad, saturación de oxígeno,
transparencia y pH. Además se recopilaron datos del nivel diario de las quebradas, la
precipitación (IDEAM) y el nivel del Río Amazonas (IDEAM). Por último, en cada
momento de muestreo se realizó una caracterización del hábitat tomando datos de:
ancho promedio, velocidad de la corriente, tipo de sustrato dominante y refugios, como
información adicional para cada quebrada en el momento de muestreo, ya que el trabajo
de Castellanos (2002) hace referencia extensa para una de las quebradas en este tipo
de caracterización.
Q. La Arenosa
0
100
200
300
400
500
600
E-0
2M
-02
M-0
2J-
02S
-02
N-0
2E
-03
M-0
3M
-03
J-03
S-0
3N
-03
E-0
4M
-04
M-0
4J-
04S
-04
N-0
4
2002 - 2004
Prec
ipita
ción
(mm
)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
Niv
el (m
)
PrecipitaciónNivel
Q. Yahuarcaca
0
100
200
300
400
500
600
E-0
2M
-02
M-0
2J-
02S
-02
N-0
2E
-03
M-0
3M
-03
J-03
S-0
3N
-03
E-0
4M
-04
M-0
4J-
04S
-04
N-0
4
2002 - 2004
Prec
ipita
ción
(mm
)
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
Nive
l (m
)
PrecipitaciónNivel
43
B. MUESTREO DE PECES
El muestreo fue realizado durante mayo (FDI) y noviembre (FDR) de 2003 por 5
días consecutivos en cada caño, tomando dos muestras en el día. Los peces colectados
durante el primer muestreo en mayo fueron usados para estimar la riqueza de especies,
para el análisis de contenidos estomacales y para datos morfológicos. El segundo
muestreo en noviembre fue usado para confirmar posibles diferencias entre las
quebradas en la riqueza de especies y para determinar si la composición de la
comunidad varía durante los dos momentos del año. Cada día se realizó un muestreo
comenzando desde el amanecer hasta el medio día, y otro del atardecer a la media
noche, un total de 10 muestreos por cada quebrada (figura 3). Este diseño de muestreo
nos permitió discriminar entre especies con comportamientos diurnos y nocturnos. Los
peces fueron colectados usando diferentes artes de pesca: jamas, redes de arrastre,
atarraya y trasmallo, con el fin de obtener información de todos los hábitat disponibles
en estas quebradas (figura 4). Se capturaron en cada momento como máximo 10
individuos de cada especie, que luego fueron introducidos en bolsas plásticas y
mantenidos en hielo hasta ser transportados al laboratorio, para la identificación
taxonómica hasta especies con la valiosa colaboración de Edgar Prieto-Piraquive y el
registro fotográfico de las 137 especies colectadas por Castellanos (2002).
44
0123456789
10
1 D 1 N 2 D 2 N 3 D 3 N 4 D 4 N 5 D 5 N
dia muestreo (Diurno / Nocturno)
# m
uest
reo
Figura 3. Número de muestreos realizados cada día diurno (D) y nocturno (N) durante cinco días en cada quebrada.
Figura 4. Diferentes hábitats muestreados en las dos quebradas (tomado de: Castellanos, 2002),
con las respectivas artes de pesca: jamas, red de arrastre, atarraya y trasmallo.
C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS
Se realizaron biometrías a los individuos de las 107 especies colectadas. La
figura 5 muestra las variables morfológicas medidas en los peces, las cuales fueron
a)
b)
c)
Hojarasca y corrienteHypopygus
PlayaHemigrammus analis
Raíces de bejucoHeptapterus
a)
b)
c)a)
b)
c)
Hojarasca y corrienteHypopygus
PlayaHemigrammus analis
Raíces de bejucoHeptapterus
sobre troncoAncistrus cf. brevifilis
sobre ramas sumergidas de arbusto
Hypoptopoma sp.
a) c)
b)
a)
d)
Hojas de palmasOtocinclus vestitus
entre raíces de bejucoFarlowella oxyrhyncha
sobre troncoAncistrus cf. brevifilis
sobre ramas sumergidas de arbusto
Hypoptopoma sp.
a) c)
b)
a)
d)
a) c)
b)
a)
d)
Hojas de palmasOtocinclus vestitus
entre raíces de bejucoFarlowella oxyrhyncha
45
estandarizadas en relación a la longitud estándar. El patrón de color de los peces fue
dividido en diferentes categorías que se muestran en la figura 6. Los tipos de dientes
definidos fueron: ausentes, unicúspide, bicúspide, cónico, canino, aserrado, espátula.
1
9
23 2010
14
1915
8
28
AB
2627
2425
18
513
7
211
12
4
17
221621 3
6
Figura 5. Variables morfológicas medidas en los peces. 1 longitud estándar, 2 longitud boca a aleta dorsal, 3 longitud de la cabeza, 4 longitud aleta dorsal, 5 longitud aleta ventral, 6 longitud aleta pectoral, 7 longitud aleta anal, 8 longitud aleta caudal, 9 profundidad máxima del cuerpo, 10 profundidad mínima del cuerpo, 11 ancho aleta dorsal, 12 ancho aleta pectoral, 13 ancho aleta ventral, 14 ancho aleta anal, 15 ancho aleta caudal, 16 diámetro del ojo, 17 ancho de la cabeza, 18 ancho máximo del cuerpo, 19 ancho mínimo del cuerpo, 20 longitud aleta caudal - ano, 21 longitud ojo - boca, 22 posición del ojo, 23 forma del cuerpo, 24 longitud barbelos inferiores, 25 longitud barbelos superiores, 26 profundidad de la boca, 27 ancho de la boca, 28 posición de la boca.
46
Figura 6. Categorías del patrón de color de los peces colectados en las dos quebradas. D. ANÁLISIS DE ESTÓMAGOS
La dieta de las especies fue estimada analizando los contenidos estomacales de
los individuos de las 107 especies colectadas. Para este análisis se extrajo el estómago
de cada individuo desde la cavidad general, el contenido fue dispersado en una caja de
Petri pesada previamente, se obtuvo el peso en fresco del contenido estomacal, y
posteriormente se agregó agua para la observación en el estereoscopio. Se asumió que
la caja de Petri es el 100% y el porcentaje volumétrico de cada ítem fue estimado
visualmente.
1. Claro 2. Claro con 1-2 puntos 3. Claro con muchos puntos Curimata sp. Ctenobrycon hauxwellianus Moenkhausia melograma
4. Claro moteado 5. Claro con rayas horizontales 6. Claro con rayas verticales Limathulychthys punctatus Bujurquina mariae Characidium sp.
7. Oscuro con rayas verticales 8. Oscuro rayas horizontales 9. Oscuro moteado Rineloricaria sp. Pinelodella cf. cristata Crenuchus espirulus
10. Oscuro con muchas manchas 11. Oscuro con 1-2 manchas 12. Oscuro Leporinus fridericci Acestrorhychus falcirostris Bryconops melanurus
47
Se analizaron los estómagos de 5 a 10 individuos de cada especie en cada quebrada. El
alimento se clasificó en ocho categorías diferentes: frutas y semillas, invertebrados
acuáticos, invertebrados terrestres, perifiton, restos vegetales, peces, detritos y otros
(De Mérona, et al., 2003). Peces con los estómagos vacíos no fueron considerados en
el análisis. Los datos fueron expresados como las proporciones volumétricas de los
contenidos estomacales ocupados por cada ítem.
E. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS
En ambientes acuáticos, la visión es un sentido muy importante en dos
contextos: uno, el nicho que ocupa la especie, ya que por medio de la visión el individuo
reconoce y elige su hábitat y alimento; y segundo a nivel social, particularmente de
selección sexual, ya que reconoce la pareja de su especie. Por esto, los ojos son la
parte del cuerpo del pez más útil para el análisis, y permiten, por su composición de
aminoácidos, discriminar entre especies.
Los ojos de los ejemplares adultos capturados, previamente sacrificados por
congelación, fueron removidos inmediatamente, preservados en HCl 6N y congelados.
El análisis de aminoácidos fue realizado en muestras que contenían de 1 a 2 ojos de
adultos de cada especie por frasco (entre 6 y 10 individuos de cada especie por
quebrada). Los aminoácidos fueron medidos por cromatografía liquida de alto
rendimiento (HPLC) usando un sistema Alliance, un detector fluorescente 474
escaneado, y una columna 15x3.9 Nova-PakC18 (van Wandelen & Cohen 1997). Se
utilizan aminoácidos estándar H NCI0180 Pierce para la identificación y cuantificación.
Un total de 15 aminoácidos fueron analizados: ácido aspártico, serina, ácido glutámico,
glicina, histidina, arginina, treonina, alanina, prolina, tirosina, valina, lisina, isoleucina,
48
leucina y fenilalanina. (Guisande, et al., 1999, 2000, 2002, 2003; Riveiro, et al. 2003).
Este análisis se llevó a cabo en la Universidad de Vigo – España.
Se realizó un ensayo preliminar de la técnica con peces de estas dos quebradas
y los resultados hicieron evidente una separación entre especies, sin embargo debido a
los costos del análisis, para el estudio se trabajo sólo con 18 especies, las cuales fueron
las más recurrentes, es decir que estuvieron presentes en los 4 muestreos y además
presentaron de 6 a 10 individuos por especie.
F. ANÁLISIS DE DNA
Para corroborar la técnica de análisis de aminoácidos se realizó de manera
paralela un análisis de DNA mitocondrial, que es el comúnmente utilizado. Este análisis
se obtuvo a partir de muestras de tejido de individuos de 8 especies de Charácidos, las
más recurrentes y que presentaron 10 individuos por especie en cada quebrada, y se
llevo a cabo en la Universidad de Nebraska, por el Dr. Guillermo Orti, especialista en
análisis genéticos de este grupo.
G. ANÁLISIS DE DATOS
1. RIQUEZA DE ESPECIES
La colecta de Mayo, se utilizó para estimar la riqueza de especies usando el
índice Jack1 y el índice de incidencia (ICE) (Arbeláez et. al. 2004) basado en matrices
de presencia - ausencia. Estos índices fueron calculados usando el software EstimateS
49
6. Y la colecta de noviembre, se utilizó para comparar la riqueza de especies a lo largo
del año, usando el índice de similaridad de Jaccard (Guisande et. al., 2006).
2. CONDICIONES ABIÓTICAS
Para cada una de las variables se realizó un análisis de covarianza tomando el
tiempo como variable y las quebradas como el factor para definir si las condiciones
abióticas fueron diferentes a los largo del año en cada quebrada. Previamente para
verificación de los supuestos de normalidad y homogeneidad, se utilizaron los
estadísticos de Levene (normalidad) y Shapiro Wilk y Kolmogorov Smirnov
(homogeneidad de varianzas), transformando los datos con x3 (Guisande et. al., 2006).
Para establecer la relación entre el nivel de las quebradas con la precipitación y
el nivel del Río Amazonas, se realizó una regresión múltiple por pasos para cada
quebrada, tomando como variable dependiente el promedio diario mensual (m) del nivel
de la quebrada y como variables independientes la precipitación total de cada mes (mm)
y el nivel medio del río Amazonas para cada mes (m), desde Enero 2002 a Diciembre
2004. (Guisande et. al., 2006).
3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y TRÓFICAS
En los análisis morfológicos y de dieta fue utilizada la información proveniente de 77
especies (686 individuos), debido a que fueron las especies más recurrentes y más
abundantes y porque las especies restantes presentaron en su contenido estomacal
material digerido o en algunos casos no biológico, por tanto no fueron tenidas en cuenta
para los análisis.
50
a. Morfología
A partir de la matriz de datos con las variables morfológicas estandarizadas en
relación a la longitud estándar, se realizó un análisis discriminante en el programa SPSS
11.0, para clasificar las especies por sus características morfológicas, y posteriormente
para obtener la representación gráfica se utilizaron las coordenadas polares con las
principales funciones obtenidas del análisis discriminante (Guisande et. al. 2006).
b. Dieta (contenidos estomacales)
Se realizó un análisis discriminante en el programa SPSS 11.0, y un gráfico de
coordenadas polares que ubicó las especies de peces en el diagrama, en relación a los
ocho ítems alimenticios propuestos. (Guisande et. al. 2006).
El índice de Morisita (CH) (propuesto por Horn, 1966 en: Rodríguez-Ruíz &
Granado-Lorencio 1988 y Riveiro, et al., 2003), fue usado para medir el solapamiento
del nicho trófico entre especies
donde p es la proporción del ítem alimenticio i consumido por las especies j y k, y n es el
número de ítems alimenticios.
∑ ∑
∑
= =
=
+= n
i
n
iiikij
n
iikij
H
pp
ppC
1 1
22
1
2
51
4. ANÁLISIS DE AMINOÁCIDOS
Se analizó la composición de 15 aminoácidos de los ojos de 18 especies. Se
realizó un análisis discriminante en el programa SPSS 11.0 (Guisande et. al. 2006).
a. Distancia de aminoácidos entre especies
Para establecer las diferencias en la composición de aminoácidos entre
especies, el resultado del análisis discriminante de la composición de aminoácidos se
usó para calcular la distancia euclidiana (D) entre especies, y en especies entre
quebradas:
( )n
XXD
n
jjkji
2
1∑=
−=
Donde n es el número de funciones discriminantes. Para la comparación de la distancia
de la composición de aminoácidos en especies entre quebradas, X es el promedio de
los resultados de la función discriminante j (especies centradas) obtenidas del análisis
discriminante por cada especies en las quebradas i y k. Para la comparación de la
distancia de la composición de aminoácidos entre especies X es la media de resultados
de la función discriminante j obtenida del análisis discriminante de las especies i y k.
(Guisande, et al., 1999, 2002, 2003; Riveiro, et al. 2003).
52
5. ANÁLISIS GENÉTICO4
a. Análisis del DNA
Este se obtuvo a partir del tejido muscular de ocho especies de Caraciformes (* en la
tabla 3), al menos tres muestras de cada especie, de las dos quebradas: Yahuarcaca y
La Arenosa, para un total de 30 secuencias. Este análisis de marcadores estándar de
DNA mitocondrial es útil para deducir las relaciones filogenéticas entre especies y
cuantificar las diferencias poblacionales entre las dos quebradas. Se realizó con las
siguientes especificaciones: los genes mitocondriales ATPasa6 y ATPasa8 fueron
ampliados usando los primers ATP 8.2_L8331 (5’AAAGCRTYRGCCTTTTAAGC) y
CO3.2_H9236 (5’ GTTAGTGGTCAKGGGCTTGGRTC), de acuerdo al método general
(Lovette el al. 1988 en Ortí & Meyer 1997). El control de la región mitocondrial fue
ampliada por reacción cadena polimerasa (PCR) en 25 μL reacciones conteniendo 5 μL
dNTPs (1mM), 2.5 μL reaccion buffer (200 mM Tris-HCl pH 8.4, 500 mM KCL), 0.8 μL
MgCl (50 mM), 1 μL de cada primer (10 μM), 0.2 μL (2.5U) de Taq DNA polymerase
(Gibco BRL), 2, 6, o 8 μL de DNA plantilla (100 ng μl-1) y 12.5, 8.5, o 6.5 μL de H2O
dependiendo de la intensidad de la banda obtenida en el cromatograma. Las
condiciones PCR fueron las siguientes: 94°C (2 min), 30 ciclos de 94°C (30 seg), 52°C
(30 seg) y 72°C (1 min, 30 seg), seguidos por 72°C (5 min). Las muestras fueron
secuenciadas usando el kit BigDye terminator cycle secuenciando el kit de reacción
(Applied Biosystem Inc.) sobre un ABI 310 secuenciador automático de DNA. Todas las
plantillas fueron completamente secuenciadas en ambas direcciones. Fragmentos de la
4 Análisis realizados por el Dr. Guillermo Orti, especialista en genética de Charácidos, de la Universidad de Nebraska.
53
ATPasa8 mitocondrial codificado por genes rRNA fueron obtenidas para una subgrupo
de los taxa (Ortí & Meyer 1997).
b. Análisis filogenético
Este resulta de un árbol de máxima probabilidad obtenido bajo el modelo de mejor
ajuste usando el algoritmo implementado en Phyml v.2.4.1 (Guindon & Gascuel 2003 en
Ortí & Meyer 1997), comenzando de un árbol BIONJ (Gascuel 1997 en Ortí & Meyer
1997). Unas miles de replicas fueron usadas para calcular las confianzas filogenéticas
(Felsentein 1985 en Ortí & Meyer 1997). Las distancias filogenéticas por pares fueron
calculadas añadiendo ambas longitudes de bifurcación a través de la trayectoria entre
los pares de taxa en la filogenia estimada, usando TreeEdit v.1a10 (Rambaut &
Charleston 2002 en Ortí & Meyer 1997).
Sin embargo, la construcción de árboles filogenéticos usando secuencias
moleculares de DNA ha sido a veces frustrada por la persistencia de polimorfismos
ancestrales, porque filogenias basadas en un gen único refleja únicamente la historia de
los marcadores y no las verdaderas relaciones entre especies (Albertson et al. 1999),
por lo cual una aproximación filogenética diferente puede ser asumida usando los
aminoácidos.
IX. RESULTADOS
A. RIQUEZA DE ESPECIES
La tabla 2 muestra la lista de especies encontradas en ambas quebradas durante
el período estudiado. De los seis órdenes, el mayor número de especies pertenece a
Characiformes, seguido por los Siluriformes y Perciformes. Las especies permanentes
en ambos períodos y más abundantes en las colectas se presentan en la tabla 3, a
54
estas se les realizó análisis de aminoácidos y DNA, además de la información del ítem
alimenticio consumido por cada especie.
El índice de Jaccard (tabla 4), muestra que hay alta similitud entre las dos
quebradas Yahuarcaca y La Arenosa durante el mes de noviembre con un coeficiente
de 0.671, mientras que la similitud más baja (0.368) se encuentra en una misma
quebrada, Yahuarcaca, entre mayo y noviembre.
El número total de especies observado fue 107. En la quebrada Yahuarcaca, el
número de especies estimadas por el índice de Jack 1 (113) fue muy similar al estimado
por el índice ICE (117), pero es probable que el número real de especies sea tan alto
como el observado, desde la muestra 10 esta no alcanzo un equilibrio (figura 7a). En la
quebrada La Arenosa el número de especies estimadas por el índice Jack 1 (118) fue
también muy similar al estimado por el índice ICE (115). Sin embargo, en contraste con
la Q. Yahuarcaca, el número de especies estimadas en La Arenosa no cambio después
del muestreo número siete (figura 7b), indicando que el número de especies observadas
fue cercano al número de especies estimadas.
Tabla 2. Lista de especies encontradas en las quebradas durante dos momentos del año.
Especies Código Quebrada La Arenosa
Quebrada Yahuarcaca
Mayo Noviembre Mayo Noviembre Orden Beloniformes Potamorhamphis guyanensis 83 + +
Orden Characiformes
Acestrorhynchus falcatus 24 + + + + Astyanax abramis 29 + + + Boulengerella maculata 99 + Brycon melanopterus 87 + Bryconops melanurus 2 + + + + Bryconops sp 1 1 + + + + Bryconops sp 2 35 + Carnegiella strigata 17 + + + + cf Brachychalcinus 40 + cf Microscharacidium 48 + cf Myleus 31 + Characidium cf cebra 41 + +
55
Characidium sp 1 7 + + + + Characidium sp 2 77 + + Charax leticiae 94 + + Chilodus punctatus 81 + + Copella nattereri 63 + + Crenuchus spilurus 55 + + + Ctenobrycon hauxwellianus 14 + + + + Curimata sp 37 + Curimatella alburna 88 + Curimatopsis macrolepis 68 + Cyphocharax spirulopsis 60 + + + Elachocharax cf pulcher 75 + + + Gephyrocharax sp 58 + Gnathocharax sp 12 + + Gymnocoyimbus thayeri 33 + + + Hemigrammus bellotiti 56 + + Hemigrammus ocellifer 6 + + + + Hemigrammus schmardae 95 + + Hemigrammus sp 72 + Hemigrammus sp 1 98 + + Hemigrammus sp 2 69 + + + Hemigrammus sp 3 104 + + Hoplias malabaricus 28 + + + + Hyphessobrycon copelandi 22 + + + + Iguanodectes spilurus 101 + + Knodus cf moenkhausii 85 + + Leporinus grupo friderici 4 + + + + Leptocharacidium sp 92 + + Microschemobrycon sp 71 + + + Moenkhausia cf naponis 78 + + Moenkhausia comma 45 + Moenkhausia lepidura 8 + + + + Moenkhausia melograma 9 + + + + Moenkhausia sanctafilomenae 10 + + + + Nannobrycon eques 106 + Nanostommus marginatus 26 + + + + Nanostommus trifasciatus 18 + + + + Odontocharacidium aphanes 93 + + Odontocharacidium sp 30 + + + Phenacogaster cf pectinatus 52 + + + Pyrrhulina laeta 66 + + + Raphiodon gibbus 44 + Semaprochilodus amazonensis 86 + Serrasalmus rhombeus 43 + Steindachnerina guentheri 16 + + + + Tetragonopterus argenteus 11 + + + + Tribu Glandulocaudini 25 + + + Tribu Xenurobryconini 80 + + Triportheus angulatus 47 + + Tyttocharax cf madeirae 23 + + + +
Orden Ciprinodontiformes
Rivulus sp 67 + + +
56
Rivulus sp 1 84 +
Orden Gymnotiformes
Brachyhypopomus sp 51 + + + Eigenmannia virescens 13 + + + + Gymnorhamphichthys hypostomus 100 + Gymnotus cf carapo 38 + + + Rhamphichthys cf marmoratus 46 + Steatogenys elegans 50 + + + Sternopygus macrurus 20 + +
Orden Perciformes
Aequidens sp 107 + Aequidens vittatus 90 + Apistograma agassizi 91 + + Apistograma cf ortmani 27 + + + Apistograma sp 76 + + + Biotodoma wavrini 53 + Bujurquina mariae 15 + + + + Cichlasoma cf 57 + + Crenicara sp 89 + Crenicichla saxatilis 42 + + + Hypselacara bitaeniatum 21 + + Microphilypnus sp 97 + + Monocirrhus polyacanthus 61 + + + Satanoperca jurupari 5 + + Orden Siluriformes Ancystrus sp 34 + + Calichthys calichthys 103 + Cochliodon oculeus 36 + Corydoras cf arcuatus 102 + Corydoras cf pastasensis 62 + + Farlowella amazona 39 + + + Farlowella smithi 74 + + + + Farlowella sp 65 + + + + Helogenes marmoratus 82 + Heptapterus mustelinus 79 + Hypoptopoma sp 105 + Limatulychtys punctatus 3 + + + + Loricaria sp 73 + + + + Mioglanis sp 19 + + + Otocinclus vestitus 54 + + + + Pimelodella cristata 32 + + Pimelodus blochii 64 + + Pseudocetopsis cf praecox 59 + + Rineloricaria sp 49 + Tatia intermedia 96 + Tatia perugiae 70 + + +
57
Tabla 3. Lista de especies a las cuales se les realizó el análisis de aminoácidos (AA) y de DNA, presentes en todos ó casi todos los muestreos. Incluye información del ítem alimenticio encontrado en el contenido estomacal.
Especies Código Q. La Arenosa Mayo
Q. La Arenosa Noviembre
Q. Yahuarcaca
Mayo
Q. Yahuarcaca Noviembre
ITEM ALIMENTICIO DNA AA
Orden Characiformes
Acestrorhynchus falcatus 24 + + + +Invertebrados terrestres
y acuaticos *Bryconops melanurus 2 + + + + Invertebrados terrestres * *Carnegiella strigata 17 + + + + Invertebrados terrestres *Characidium sp 1 7 + + + + Invertebrados acuaticos *
Ctenobrycon hauxwellianus 14 + + + +restos vegetales /
detritos *
Hemigrammus ocellifer 6 + + + +invertebrados terrestres /
fitobentos *
Hyphessobrycon copelandi 22 + + + +invertebrados acuaticos /
fitobentos / detritos *Leporinus grupo friderici 4 + + + + restos vegetales *
Moenkhausia lepidura 8 + + + +Invertebrados terrestres
y acuaticos *
Moenkhausia melograma 9 + + + +invertebrados acuaticos /
restos vegetales * *
Moenkhausia sanctafilomenae 10 + + + +invertebrados terrestres
y acuaticos * *
Nanostommus marginatus 26 + + + +invertebrados acuaticos /
restos vegetales * *
Nanostommus trifasciatus 18 + + + +restos vegetales /
fitobentos *Steindachnerina guentheri 16 + + + + detritos *
Tetragonopterus argenteus 11 + + + +retsos vegetales / frutos
y semillas * *
Tyttocharax cf madeirae 23 + + + +detritos / invertebrados
acuaticos * *Orden Perciformes
Apistograma cf ortmani 27 + + +invertebrados terrestres /
restos vegetales *
Bujurquina mariae 15 + + + +
invertebrados acuaticos y terrestres / restos vegetales / detritos *
Orden SiluriformesLimatulychtys punctatus 3 + + + + detritos *
Mioglanis sp 19 + + +invertebrados terrestres
y acuaticos *
58
Tabla 4. Índice de similaridad de Jaccard, comparando la riqueza de especies entre las dos quebradas Yahuarcaca y La Arenosa en los periodos de muestreo Mayo y noviembre.
Muestras
Núm
ero
de e
spec
ies
0
25
50
75
100
125
150
Muestras
Núm
ero
de e
spec
ies
0
25
50
75
100
125
150
A. Yahuarcaca B. La Arenosa
Figura 7. Número acumulativo de especies observadas y estimadas en las Q. Yahuarcaca (A) y La Arenosa (B).
Q. Yahuarcaca
Noviembre Q. Yahuarcaca
Mayo Q. La Arenosa
Noviembre Q. La Arenosa
Mayo 0,462 0,468 0,462
Q. La Arenosa Noviembre 0,671 0,41
Q. Yahuarcaca Mayo 0,368
59
B. CONDICIONES ABIÓTICAS
No hubo diferencias entre las dos quebradas para ninguna de las variables
ambientales que fueron medidas semanalmente durante un año (figura 8, análisis de
covarianza, p>0.261). Los valores X de temperatura (26ºC Yahuarcaca, 25.9ºC La
Arenosa), conductividad (36.4 µS.cm-1 Yahuarcaca, 34.8 µS.cm-1 La Arenosa),
saturación de oxígeno (5.08% Yahuarcaca, 4.97% La Arenosa) y pH (6.36 Yahuarcaca,
6.27 La Arenosa), están dentro del rango normal observado en los cuerpos de agua y se
comportan de manera similar dependiendo de cada época del año. Sin embargo, dos
parámetros presentaron variaciones extremas, la conductividad en el mes de noviembre
(2002; X 34.36 ± 9.11 Yahuarcaca, X 47.74 ± 13.28 La Arenosa) y el pH en el mes de
febrero (2003; X 5.44 ± 0.10 Yahuarcaca, X 6.51 ± 0.54 La Arenosa), debido a que
para cada parámetro en el mes respectivo la quebrada Yahuarcaca presentó el valor
más bajo diario (conductividad 22.10 µS.cm-1 y pH 5.32). Los parámetros de profundidad
y transparencia presentaron una relación inversa entre las quebradas, es decir cuando
en la quebrada Yahuarcaca el valor fue mayor en la Arenosa fue menor.
De acuerdo con los registros del nivel de las quebradas, la precipitación y el nivel
del Río Amazonas (promedios mensuales 2002-2004, n=1095 nivel de las quebradas y
precipitación; n=758 nivel río), la regresión múltiple mostró que para ambas quebradas,
el nivel de la quebrada solo estaba relacionado significativamente con la precipitación, y
que esta relación era de tipo logarítmico (Nivel Yahuarcaca = -0.414 + 0,204 ln
(Precipitación), r2 = 0,42, p < 0.001; Nivel La Arenosa = -0.350 + 0,136 ln (Precipitación),
r2 = 0,29, p = 0.001). Concluyendo que el nivel de las quebradas esta especificado por
las precipitaciones y no por el nivel del río.
60
Se pueden observar que los niveles más altos en promedio mensual coinciden
con la época de mayor precipitación y con la transición entre la fase de descarga
irregular (mayo) a la fase de descarga regular (noviembre); y los mínimos niveles con
las menores precipitaciones, en fase de descarga regular (Julio y Septiembre; figura.
9a). Respecto a los cambios diarios de nivel, las quebradas presentan un patrón de
niveles irregular con numerosos picos, debido a que están fuertemente influenciadas por
las variaciones pluviométricas diarias de su microcuenca (figura 9b). En ocasiones se
presentan variaciones de nivel de más de un metro en menos de 24 horas, hecho que
corrobora que las lluvias locales diarias afectan drásticamente este comportamiento.
Respecto a la caracterización del hábitat, las quebradas presentan condiciones
físicas similares con valores promedio de ancho (5.95 m. Yahuarcaca, 5.65 m. La
Arenosa), profundidad (0.70 m. Yahuarcaca, 0.48 m. La Arenosa) y velocidad (0.157 m/s
Yahuarcaca, 0.273 m/s La Arenosa). Se presenta un sustrato arenoso, y los refugios
disponibles observados para la comunidad de peces fueron principalmente la hojarasca,
los troncos caídos y por último las raíces de vegetación acuática y riparia (figura 10). La
quebrada La Arenosa presenta el mayor porcentaje de refugios de hojarasca y troncos
caídos, por lo que el bosque ripario en esta es más denso y menos intervenido respecto
de la Q. Yahuarcaca.
61
Satu
raci
ón d
e ox
igen
o (%
)
0
2
4
6
8
Tem
pera
tura
(ºC
)
22
24
26
28
30
Con
duct
ivid
ad ( μ
s)
0
20
40
60
80
pH
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
7,5
S O N D J F M A M J J A S O N 2002 2003
Prof
undi
dad
(cm
)
0
30
60
90
120
150
180
Tra
nspa
renc
ia (m
)
0
50
100
150
S O N D J F M A M J J A S O N 2002 2003
Figura 8. Valores mensuales promedio de temperatura, pH, conductividad, saturación de oxigeno, profundidad y transparencia en Yahuarcaca y La Arenosa desde Octubre 2002 a Noviembre 2003. Valores extremos
62
A.
Precipitación (mm)
0 100 200 300 400 500 600
Niv
el (m
)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Q. La ArenosaQ. Yahuarcaca
B.
Diario Mayo 2003
0 5 10 15 20 25 30 35
Niv
el (m
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Q. La ArenosaQ. Yahuarcaca
Figura 9. a. Relación del Nivel promedio mensual de las quebradas (2002-2004) y la precipitación promedio mensual en la estación meteorológica de Leticia (2003) (IDEAM). b. Nivel diario de cada quebrada durante Mayo de 2003.
63
Hojarasca Troncos Raíces
Por
cent
aje
0
20
40
60
80
Q. YahuarcacaQ. La Arenosa
Figura 10. Porcentaje de los refugios presentes en dos transectos muestreados en cada
quebrada.
C. MEDIDAS MORFOLÓGICAS
El análisis discriminante de las variables morfológicas reveló que fue posible
identificar especies de peces por sus características morfológicas, el 84.9% de los casos
fueron clasificados. Las siguientes características morfológicas: (1) tipo de dientes, (2)
patrón de coloración, (3) longitud de la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal, como
funciones discriminantes explicaron el 42.8%, 23.1%, 11.5% y 5.7% de la varianza,
respectivamente (figura 11). Por lo tanto, en ambas quebradas las especies fueron
discriminadas principalmente por la dieta, el patrón de coloración y también por las
características hidrodinámicas como la longitud de la aleta dorsal y anal. Estas
características hidrodinámicas permiten distinguir varios grupos taxonómicos como los
gimnotiformes (sin aleta dorsal ni aleta anal), siluriformes (aleta dorsal y anal pequeñas),
64
characiformes (ambas aletas dorsal y anal de longitud media) y perciformes (aleta dorsal
larga). Sin embargo se concentra un grupo de especies hacia el centro del diagrama, la
mayoría pertenecientes al orden Characiformes, que no pudo ser claramente
diferenciado por sus características morfológicas, por lo cual se escogieron algunas de
estas para obtener una separación más detallada con el análisis de aminoácidos y DNA.
Figura 11. Diagrama polar de las 4 primeras funciones del análisis discriminante realizado a las medidas morfológicas de las especies presentes en las dos quebradas. Componente discriminante: (1) tipo de dientes, (2) patrón de coloración, (3) longitud de la aleta dorsal y (4) longitud de la aleta anal.
12
3
4
5
67
8
9 1011
12
13
14
15
16
17
18
19
20
2122
23
24
25 26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40 41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53 54
55
56
57
58
5960
61
62
63
64
65
66
67
6869
70
71
72
73 74
75
76
77
Componentediscriminante
I
Componentediscriminante
IV
Componentediscriminante
II
Componentediscriminante
III
Proceso adaptativo Diferenciación trófica
Proceso no adaptativo Aislamiento
reproductivo por patrones de color
Proceso adaptativo Segregación de hábitat
65
D. DIETA DE LAS ESPECIES
No hubo diferencias importantes en la dieta entre especies, porque el análisis
discriminante efectuado sobre los contenidos estomacales mostró que únicamente el
10.6% de las especies fueron clasificadas de acuerdo a su dieta. En ambas quebradas
la mayoría de los peces se alimentaron principalmente de detritos e invertebrados, tanto
acuáticos como terrestres, seguidos por restos vegetales y frutos y semillas (figura 12,
anexo 3), sin embargo estos resultados no muestran marcadas diferencias por grupos
tróficos.
Se observaron especies con hábitos diurnos y nocturnos (tabla 5). Esta
segregación temporal durante el día parcialmente disminuye el solapamiento de nicho
entre algunas especies que coexisten en el espacio y tienen dieta similar, por ejemplo
especies del género Moenkhausia, M. melograma y M. comma (día) y M. lepidura y M.
sanctafilomenae (noche).
66
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
1516
17
18
19
20
21
22 23
24
25
26
27
28
29
30
32
33
3435
363739
4041
45 46
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
5859
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
7374
75
76
77
Figura 12. Coordenadas polares de contenidos estomacales de las especies de las dos quebradas. Ubicación de las especies de acuerdo al ítem alimenticio que consumen. Código de las especies en la tabla 2.
Frutos y semillas
Otros
Invertebrados acuáticos
Invertebrados terrestres
Fitobentos
Restos vegetales
Peces
Detritos
67
Tabla 5. Especies que presentaron segregación durante el día de acuerdo con sus actividades
Recurso alimenticio Actividad Diurna Actividad Nocturna Peces H. malabaricus A. falcirostris Invertebrados acuáticos y terrestres
Bryconops sp, M. melograma y M. comma M. lepidura y M. sanctafilomenae
Invertebrados acuáticos
B. mariae, Brachycalcinus sp y N. marginatus,
Characidium sp 1, Characidium sp 2, Characidium sp 3, S. elegans, Myoglanis sp., A. cf ortmani y E. cf virescens, Odontocharacidium sp
Invertebrados terrestres
A. abramis, C. strigata y B. malanurus S. jurupari, y S. rhombeus
Detritos O. oculeus, L. punctatus, S. guentheri, T. cf madeirae y C. hauxwellianus
F. amazona y R. marmoratus
Restos vegetales G. thayeri, L. cf friderici, P.
cristata
Perifiton N. trifasciatus, Rineloricaria sp, H. copelandi
E. COMPOSICIÓN DE AMINOÁCIDOS
El análisis discriminante de la composición de aminoácidos de las especies más
abundantes y recurrentes (un total de 18 especies) mostró que el 66.9% de casos
fueron clasificados. La matriz de estructura muestra que hubo correlaciones no
significativas entre ninguno de los aminoácidos y las tres primeras funciones
discriminantes (tabla 6). El ácido glutámico, leucina, prolina, arginina y alanita fueron
significativamente correlacionados con las funciones discriminantes 4 y 5.
Un análisis discriminante posterior de la composición de aminoácidos,
diferenciando las especies entre las quebradas, reveló que el 71.2% de los casos fueron
clasificados. El primer componente del análisis discriminante explicó el 28.1% de la
68
varianza y discriminó principalmente entre especies. El segundo componente explicó el
23.4% de la varianza y discriminó principalmente entre las quebradas (figura 13). Por
tanto, es posible identificar cada especie de acuerdo a su composición de aminoácidos y
además, para algunas especies hubo claras diferencias en su composición de
aminoácidos entre las dos quebradas.
Las diferencias en la composición de aminoácidos (CAA) en especies entre las dos
quebradas no fueron constantes. Para algunas especies la CAA fue muy similar para
ambas quebradas, por ejemplo las especies 19 (Mioglanis sp) ó la 23 (Tyttocharax cf
madeirae) se solapan en parte entre las quebradas, mientras que para otras especies
hubo importantes diferencias entre las quebradas, por ejemplo las especies 6
(Hemigrammus ocellifer), 8 (Moenkhausia lepidura) y 9 (Moenkhausia melograma),
evidenciando la diferencia en la dieta de una misma especie en cada quebrada.
Tabla 6. Matriz de estructura del análisis discriminante realizado a la composición de aminoácidos de 18 especies. Se indican correlaciones entre las variables y las funciones discriminantes entre grupos. (*correlaciones significativas) y el porcentaje de varianza explicado para cada función discriminante.
Variables / función 1 (43.9%) 2 (21.1%) 3 (11.8%) 4 (8.8%) 5 (5.1%) Acido Glutámico .016 -.209 -.313 .746(*) .206 Leucina -.233 .077 -.434 -.486(*) -.176 Prolina .075 -.085 -.296 -.484(*) -.171 Arginina -.069 .087 .218 -.060 -.713(*) Alanina -.026 .370 -.181 -.273 .478(*) Lisina .004 .150 -.114 -.177 .280 Valina -.152 .148 .025 -.271 -.252 Isoleucina -.023 .312 -.037 -.313 -.232 Serina .003 .025 .224 -.319 -.133 Histidina -.181 -.096 .091 .062 .050 Glicina .203 -.156 -.210 -.111 -.156 Tirosina .081 -.347 .296 -.213 -.037 Treonina .017 .363 .227 .036 .358 Acido aspártico -.003 -.025 .164 .136 -.056 Fenilalanina -.032 .005 .193 -.440 -.387
69
Figura 13. Plot de las dos primeras funciones discriminantes de los aminoácidos de las especies (media y DS), Q. Yahuarcaca y Q. La Arenosa .Código de las especies en la tabla 2. Hubo una relación positiva entre el solapamiento de dieta y la distancia euclidiana de los
aminoácidos entre pares de especies, en todos los casos la pendiente de la regresión
fue positiva y significativamente diferente de cero (figura 14a), indicando que estas
especies con alta similaridad en su composición de aminoácidos (menor distancia),
tienen diferente dieta. De acuerdo al componente 4 y 5 del análisis discriminante de los
aminoácidos, se observa además la relación con las características morfológicas, ya
que las especies relacionadas estrechamente por su composición de aminoácidos y
dieta, tienen similar forma y color (figura 14b). Demostrando que los aminoácidos sirven
para separar las especies de acuerdo a su nicho.
Función discriminante I-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10
Func
ión
disc
rimin
ante
II
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
3
3
22
16
6
6
8
14 15
15
14 11
11
26
26
2323
2
2
9
9
24
24
27
27
16
18
18
10
10
22
19 19
87
7
70
Distancia de aminoácidos
0 1 2 3 4 5
Sola
pam
ient
o de
die
ta
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0A
IV Componente discriminante
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
V C
ompo
nent
e di
scrim
inan
te
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
22
16 6
8
11
23
2
9
24
10
B
14
Figura 14. A. Relaciones entre la distancia euclidiana de aminoácidos (media) obtenida del análisis discriminante comparando únicamente la familia Characidae y el solapamiento de dieta obtenido usando el índice de Morisita (r=0.62, p<0.001). B. Plot de las funciones discriminantes 4 y 5 realizadas de la composición de aminoácidos de las especies de la familia Characidae, incluyendo imágenes de peces para evidenciar características morfológicas. Código en la tabla 2.
Oscuro
Claro con líneas
horizontales
Oscuro con 1 o 2 manchas
claro Claro con
1 o 2 manchas
71
F. RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE ESPECIES
El análisis filogenético de secuencias de DNA es mostrado en la figura 15, el cual
además incluye información acerca de la dieta de las especies. Para la mayoría de las
especies la divergencia de secuencias de ATP fue de 0 – 4.2% usualmente encontrados
para individuos entre especies. Sin embargo, tres especies mostraron altos valores de
divergencia intraespecifica: Moenkhausia sanctafilomenae (21.7%), Tetragonopterus
argenteus (11.5%) y Nanostommus marginatus (8.7%). En estas especies con altos
valores de divergencia intraespecífica, las diferencias fueron principalmente entre
individuos de diferentes quebradas, lo cual puede sugerir un bajo flujo genético entre las
mismas. Estas diferencias se evidencian además en la composición de aminoácidos de
estas mismas especies para cada quebrada y se observa que a pesar de que M.
sanctafilomenae y N. marginatus se alimentan de invertebrados acuáticos, su
composición de aminoácidos permite claramente una separación (figura 13 códigos: 10:
M. sanctafilomenae, 11: T. argenteus y 26: N. marginatus).
72
Figura 15. Árbol filogenético de ocho especies de Charácidos, obtenido a partir del análisis de DNA. (Y: Yahuarcaca, A: La Arenosa). Aparecen varias letras cuando más de un individuo tuvo la misma secuencia de nucleótidos. Se incluye además información sobre la dieta principal de cada especie.
100
100 100
100
100
100 60 73
98
85
100
100
10075
75 75
100
A
A
A YAA
A
A AA
A
A
AY
AA
AAY Y
Y Y
Y
Y Y
Y
Y
Y
Bryconops melanurus (invertebrados terrestres)
Moenkhausia melograma(invertebrados acuáticos y terrestres)
Moenkhausia sanctafilomenae(invertebrados acuáticos y terrestres)
Tetragonopterus argenteus (restos vegetales)
Carnegiella strigata (invertebrados terrestres)
Tyttocharax cf. madeirae (detritos e invertebrados acuáticos)
Leporinus friderici (restos vegetales)
Nanostommus marginatus (invertebrados acuáticos)
73
Finalmente, se compararon los resultados del análisis de aminoácidos y los del
DNA, para seis especies (B. melanurus, M. melograma, M. sanctafilomenae, N.
marginatus, T. argenteus y T. cf. madeirae), mostrando una relación positiva entre la
distancia euclidiana de aminoácidos entre pares de especies obtenidos de los
resultados de las funciones discriminantes 4 y 5, y la distancia patrística entre los pares
de especies obtenidos de los marcadores de DNA mitocondrial5 (figura 16). Esto
demuestra que la composición de aminoácidos de los ojos de peces son un buen
indicador de las relaciones filogenéticas entre taxa.
Distancia filogenética0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Dis
tanc
ia d
e am
inoá
cido
s
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Figura 16. Relación entre la distancia de aminoácidos (media y DS) y la distancia patrística de las especies de Charácidos evaluadas (r=0.82, p=0.001).
5 Análisis y representación gráfica obtenida de Dr. Guillermo Orti.
74
X. DISCUSIÓN
A. CONDICIONES ABIÓTICAS
Las condiciones abióticas pueden influenciar el ensamblaje de la comunidad
restringiendo cuales especies pueden comenzar a establecerse en el hábitat. En las
quebradas estudiadas las condiciones abióticas no restringen la riqueza de especies
porque los valores de las variables ambientales medidas reflejan las condiciones típicas
de aguas negras y además no se presentaron diferencias importantes en la mayoría de
las variables ambientales medidas entre las quebradas (figura 8).
Sin embargo, al referirse a la biodiversidad de peces en la cuenca del Amazonas, las
diferentes condiciones ambientales en la región claramente afectan el intercambio de las
especies y por tanto, la riqueza en las quebradas, debido a que hay una fauna diferente
de peces asociada al Río Amazonas y a los lagos. Este planteamiento soportado por
algunos estudios, que muestran que el determinismo ambiental explica una alta
proporción del intercambio de las especies debido a gradientes de disponibilidad de los
recursos, del alimento o de las condiciones abióticas (Winemiller & Jepsen 1998) y que
diferentes hábitats aumentan la biodiversidad, ya que la variación espacial en las
condiciones ambientales lleva al desplazamiento de especies entre hábitats (Caley &
Schluter 1997). Por tanto, parte de la alta riqueza local de peces observada en las
quebradas se debe a la presencia de diversos microhábitats, que ofrecen a la
comunidad de peces distintos recursos de alimento y refugio, que pueden ser
aprovechados por éstas de acuerdo con sus adaptaciones morfológicas y de
comportamiento (Castellanos, 2002).
75
La biodiversidad a escala local con frecuencia supone tener una relación con la
disturbancia (Connell 1978). La fuente de disturbancia más importante en las quebradas
amazónicas es la inundación. La distribución estacional de la precipitación produce
grandes fluctuaciones en el nivel del agua de las quebradas con fluctuaciones bastante
irregulares (figuras 9 a y b). La composición de especies varió durante el año, siendo
más similar a nivel temporal (entre quebradas en noviembre) y no espacial (una misma
quebrada en mayo – noviembre). Esta baja similaridad entre las quebradas en los dos
momentos muestreados, probablemente se deba a que el período de mayores
precipitaciones (mayo) coincide con el incremento del nivel de los lagos de Yahuarcaca,
conectados con la quebrada Yahuarcaca, favoreciendo la entrada de nuevas especies.
De acuerdo con Castellanos (2002), a pesar de que los cambios de nivel en estas
quebradas son frecuentes, la comunidad de peces establecida es supremamente
compleja, lo cual indica cierta adaptación de éstas ante tales irregularidades; además,
las lluvias pueden favorecer a ciertas especies permitiendo el aumento de refugios y
aumentando la disponibilidad de material alóctono para las especies que consumen por
ejemplo insectos terrestres o semillas, contribuyendo por tanto con el incremento de la
riqueza.
De acuerdo con Lowe-McConnel (1987), la alta riqueza de especies en ambientes
con aguas pobres en nutrientes y de baja productividad primaria, como las quebradas
de estudio, se debe probablemente a la optimización de los recursos. Por tanto, la
coexistencia de especies en estas quebradas puede darse gracias a la utilización
diferencial de los recursos espaciales, temporales y de alimentación.
76
B. ASPECTOS DE MORFOLOGÍA – DIETA – AMINOÁCIDOS
1. RELACIONES ENTRE ESPECIES
Las interacciones de especies, específicamente la segregación espacial dentro del
hábitat, la selección sexual y partición de los recursos alimenticios dentro de cada
quebrada están afectando el ensamblaje de la comunidad de peces en estas quebradas
amazónicas. Esto concuerda con otros estudios llevados a cabo con peces cíchlidos de
lagos africanos, donde la rápida diversificación de este grupo fue atribuida a la
adaptación morfológica, particularmente del aparato alimenticio, y también a la selección
sexual (Seehausen et al. 1997). Debido a que un cambio comportamental y morfológico
permite a los cíchlidos especializarse en diferentes ítems de alimento y estas
adaptaciones fenotípicas pueden subsecuentemente ser asimiladas genéticamente las
cuales confieren gran potencial evolutivo (Galis y Metz 1998).
Las variaciones en el tamaño de las aletas dorsal y anal tienen una relación
evidente con las estrategias de locomoción y adaptaciones a las condiciones
hidrodinámicas donde viven las especies: superficie del agua, columna media del agua,
fondo, riberas, en la vegetación sumergida, hojarasca (Castellanos, 2002). El hecho que
las especies son discriminadas de acuerdo con su forma corporal (figura 11) parece
indicar que la segregación del hábitat en las quebradas es un factor importante que
afecta el ensamblaje de la comunidad de peces. Esto soportado además por el estudio
de Sabino & Zuanon (1998) en el cual la distribución espacial de los peces mostró una
marcada estratificación en relación a la posición que cada especie ocupa en la columna
de agua y así mismo la forma del cuerpo estuvo relacionada con el microhábitat usado
por cada especie.
77
Por un lado, están los gimnótidos (Eigenmannia virescens, Sternopygus
macrurus, Gymnotus cf. carapo, Rhamphichthys cf. marmoratus, Steatogenys elegans,
Brachyhypopomus sp.), especies en las que la propulsión responde al uso exclusivo de
la aleta anal, ya que poseen aletas pectorales poco desarrolladas y carecen de las
pélvicas, que son las que facilitan este tipo de movimiento (código de especies 13, 20,
38, 46, 50 y 51 respectivamente, figura 11); y les permite ocupar hábitats como las
zonas de raíces de vegetación sumergida, huecos en troncos y barrancos (Castellanos,
2002). Mientras que por otro lado se encuentran los perciformes (Bujurquina mariae,
Apistograma cf. ortmani, Biotodoma wavrini, Apistograma sp., Cichlasoma cf.,
Satanoperca jurupari) cuyo mecanismo principal de propulsión es proporcionado por las
oscilaciones laterales del cuerpo y la aleta caudal, y cuya maniobrabilidad y estabilidad
dependen principalmente de las aletas pélvicas y pectorales (Nikolski, 1963;
Keenleyside 1979 en Castellanos 2002), razón por la cual estas especies presentan
aletas pélvicas, pectorales y caudales grandes y anchas, bien desarrolladas, muy útiles
en este sentido (código de especies 15, 27, 53, 76, 57, 5 respectivamente, figura 11),
permitiéndoles movilizarse en la columna de agua en zonas de corriente y remansos
(Castellanos, 2002).
Otro grupo de especies son los siluriformes (Ancystrus sp., Cochliodon oculeus,
Limatulychtys punctatus, Loricaria sp., Otocinclus vestitus, Rineloricaria sp., y las
especies el género Farlowella), que tienen cuerpos de formas alargadas, comprimidas
dorsoventralmente y con pedúnculos caudales largos, lo que les permite, en cuanto a la
ocupación del espacio, posarse sobre superficies o en el fondo y zonas de playa
(Castellanos 2002, código de especies 34, 36, 3, 73, 54, 49 y 39, 74, 65
78
respectivamente, figura 11). Y finalmente se presenta un gran grupo, los Characiformes,
que son las especies de cuerpos comprimidos lateralmente (Bryconops melanurus,
Carnegiella strigata, Characidium sp 1, Ctenobrycon hauxwellianus, Hemigrammus
ocellifer, Hyphessobrycon copelandi, Leporinus grupo friderici, Steindachnerina
guentheri, Tetragonopterus argenteus, Tyttocharax cf. madeirae, especies del género
Moenkhausia y Nanostommus) cuya maniobrabilidad se ve favorecida por la alta
profundidad del cuerpo y por la presencia de una aleta caudal grande. Estas dos
características morfológicas están relacionadas con la capacidad para desplazarse
hacia arriba y abajo en un plano vertical de la columna de agua (Nikolski, 1963; Gatz,
1979, Castellanos, 2002; código de especies 2, 17, 7, 14, 6, 22, 4, 16, 11, 23; 8, 9 y 10;
26 y 18, respectivamente y demás especies en el centro de la figura 11).
Adicionalmente a la movilidad, se presenta una amplia disponibilidad de
microhábitats en estas quebradas (superficie, zonas media y baja de la columna de
agua, playas, fondo, hojarasca, riberas cubiertas con vegetación, corriente, raíces,
charca somera interconectada con el caño y troncos o ramas sumergidas (Castellanos,
2002) permitiendo a las especies tener preferencias por los mismos, y en el caso de los
Characiformes, utilizar paralelamente varios de ellos con fines de refugio y/o
alimentación. Esto estaría indicando cierta plasticidad por parte de los peces para
acceder a las diferentes ofertas de alimento, además de la capacidad del medio de
sostener asociaciones relativamente “grandes”, en cuanto número de especies e
individuos. Así, la columna de agua se considera uno de los microhábitats con más
posibilidades desde el punto de vista espacial (superficie, medio, fondo) y de explotación
de recursos (insectos terrestres y acuáticos, semillas, peces, etc.) y por ende de los que
logra sostener asociaciones de peces más complejas (Castellanos, 2002).
79
El patrón de coloración de las especies de alguna manera refleja las
adaptaciones con respecto al medio (“crípticas”: caza, advertencia, camuflaje) y al
hábitat en que viven (Castellanos, 2002). En la figura 11, se observan separadas las
especies de coloración oscura, con gran número de manchas o bandas que
generalmente se encuentran en ambientes de fondo, vegetación sumergida o raíces, de
aquellas con cuerpos claros o de un solo color, con unas pocas manchas, asociadas
generalmente a la columna de agua. Igualmente la separación de especies por el patrón
de coloración, coincide con la separación de especies de acuerdo a su composición de
aminoácidos (figura 14b), demostrando que esa composición puede reflejar el hábitat de
una especie.
El color, además juega un papel importante en la selección intrasexual
(interacciones entre machos), selección intersexual (preferencia de hembras por
machos coloridos) y reconocimiento de parejas (Kodric-Brown, 1998). La selección
intersexual generada por instinto sensorial contribuye a la especiación de peces
(Boughman 2001), y se ha sugerido que la selección intersexual puede ser una fuente
que lleva a la especiación en los cíchlidos del Lago Victoria (Africa), porque la elección
de pareja de hembras por machos de diferente coloración mantiene el aislamiento
reproductivo entre especies simpátricas y morfotipos de color (Seehausen et al. 1997).
Además de la segregación espacial y el aislamiento reproductivo, la tercera
interacción importante que promueve la segregación es la competencia por alimento. El
alto solapamiento de dieta entre especies (la mayoría de especies están consumiendo el
alimento predominante, los macroinvertebrados y el detritos, figura 12, anexo 3), ha sido
previamente observado en estas quebradas (Prieto 2000, Arbeláez 2000, Castellanos
2002 y Gutierrez 2003) y en otros sistemas tropicales (Saul 1975, Henderson 1990,
80
Winemiller et al. 1991; Winemiller et al. 1995). Por un lado, esto demuestra una vez más
la importancia de los aportes alóctonos y de los invertebrados siendo fundamentales en
los procesos de degradación a detritos (Currea, 2006) y en la dieta de muchos peces. Y
por otro lado, debe ser interpretado como evidencia por un rol predominante del filtro del
hábitat (atracción fenotípica, Endler & Houde, 1995). Sin embargo, como afirma
Arbeláez (2000) la similaridad de la dieta parece no tener relación con la proximidad
taxonómica, los resultados obtenidos de la composición de aminoácidos en este estudio
muestran que taxa relacionados cercanamente tienen dietas diferentes (repulsión
fenotípica, Endler & Houde 1995, figura 14a), lo cual es debido a que la composición de
especies de una comunidad es el resultado de la competencia por recursos pasada o
presente (Webb et al. 2002) y se refleja en las dietas diferentes de grupos taxonómicos
muy cercanos como charácidos (Arbeláez, 2000). Por lo tanto, la partición de los
recursos alimenticios fue también un componente importante estructurante del
ensamblaje de la comunidad de peces de las dos quebradas estudiadas.
2. CONECTIVIDAD ENTRE QUEBRADAS
A pesar de que la comunidad de peces es diferente entre quebradas, en ambas,
las especies son discriminadas principalmente por el patrón de color y las características
morfológicas asociadas con la hidrodinámica y la dieta, quizás indicando que este es un
sistema gobernado a nivel de grupos funcionales más que taxonómicos (Arbeláez,
2000), es decir independientemente a cuáles sean las especies presentes en cada
quebrada, hay una gran diferenciación morfológica que les permite tener distintas
funciones tróficas.
81
Las diferencias en la composición de aminoácidos de las poblaciones de las
mismas especies entre las quebradas (figura 13), sugiere que probablemente por una
baja tasa de dispersión se da un bajo flujo genético entre estas, generando que algunas
especies se especialicen en cierto tipo de alimento y hábitat (nicho) de acuerdo a la
quebrada donde se encuentren. Esto concuerda con el “paradigma del movimiento
restringido” (Fretwell & Lucas 1970, Rodríguez 2002) el cual dice que algunos adultos
de especies de peces en quebradas son sedentarios y gastan la mayoría de su vida en
tramos cortos y muestra que las especies difieren en su habilidad de dispersión.
Además, los resultados muestran que los géneros con un mayor número de especies
son en los cuales el flujo genético entre poblaciones es bajo. Estas conclusiones
corroboran que algunos linajes son inherentemente más susceptibles a especiación que
otros (Losos 1996), y que una baja tasa de dispersión en los peces conduce a la
divergencia y especiación (Smith & Skúlason 1996).
En estas quebradas, la baja tasa de dispersión y el bajo flujo genético sugerido por
las divergencias intraespecíficas observadas para algunas especies (figura 15) puede
estar incrementando la riqueza local en cada quebrada, como efectivamente ocurre.
C. INTEGRANDO LA FILOGENIA EN LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES
El interés de integrar la filogenia a la ecología de comunidades fue para mostrar que
hay un vínculo entre relaciones filogenéticas de las especies y las características
morfológicas que discriminan principalmente las especies de peces. Este estudio se
puede sugerir como un ejemplo de especiación ecológica por barreras de flujo genético
desarrolladas entre poblaciones como un resultado ecológico de la selección divergente
común (Rundle & Nosil 2005). El proceso hipotético de especiación de los peces en
82
estas dos quebradas, se produce por procesos adaptativos (diferenciación trófica y
segregación de hábitat) que conducen a diferenciación de nicho y disminución de
competencia, y procesos no adaptativos (selección sexual por diferenciación de color)
que promueven el aislamiento reproductivo y, por tanto, favorecen la especiación.
Una divergencia que parece estar asociada es una adaptación morfológica a las
condiciones hidrodinámicas del hábitat (procesos adaptativos). La longitud de la aleta
dorsal y anal discrimina principalmente entre gimnotiformes, siluriformes, characiformes
y perciformes. La longitud de la aleta dorsal y anal son adaptaciones a las condiciones
hidrodinámicas en las quebradas donde viven las especies y, por tanto, sugiere
diferenciación de hábitat entre especies dentro de quebradas (segregación espacial,
MacArthur & Levins 1967, Castellanos 2002).
Otro proceso de adaptación que parece estar relacionado con el aislamiento
reproductivo es promovido por el patrón de coloración diferente (proceso no adaptativo).
El patrón de color fue similar entre linajes relacionados cercanamente. Sin embargo, un
gran número de procesos de especiación y barreras de apareamiento producidas por
selección sexual puede no ser suficiente para mantener la diversidad de especies,
además del mantenimiento del aislamiento reproductivo por selección sexual, la
diferenciación de nicho es necesaria, ya que, el aislamiento reproductivo y la radiación
adaptativa deben ir de la mano (Galis y Metz 1998). El hecho de que los linajes
relacionados cercanamente tengan un patrón de color similar pero difieran en la dieta
indica que la selección sexual es la fuerza que crea el aislamiento reproductivo,
permitiendo una posterior diferenciación trófica (proceso adaptativo, Boughman 2001).
Por lo tanto, la segregación del nicho trófico es el mecanismo ecológico que, además
del mecanismo de comportamiento (selección sexual), son particularmente
83
responsables de la escasa o nula hibridización entre especies de peces y, por tanto,
contribuye a la alta riqueza local de peces observada en las quebradas.
Otro proceso de especiación promovido por otro mecanismo no adaptativo, es la
baja tasa de dispersión observada en las especies del mismo género. Esta hipótesis
está soportada por la separación de la composición de aminoácidos en especies entre
quebradas (figura 13), sugiriendo que el bajo flujo genético entre poblaciones
incrementa la tasa de especiación.
Finalmente, la existencia de especies relacionadas cercanamente (especies del
mismo género) que coexisten temporal y espacialmente es probablemente debido a su
baja abundancia y a la segregación temporal durante el día (Sabino & Zuanon 1998, i.e.
en el género Moenkhausia), generando las dos una baja competencia. Además en el
mismo género, especies claramente diferenciadas en el patrón de coloración, sugieren
que el aislamiento reproductivo por selección sexual fue favorecido en el pasado pero
está aún presente en el proceso de especiación. Esto puede explicar los resultados
contradictorios obtenidos en varios estudios, los cuales mostraron que ni la
diferenciación trófica o el aislamiento genético han jugado un papel importante durante
los primeros procesos de especiación. Los resultados de este estudio muestran que
esto no es realmente importante para determinar la relativa coordinación de los
mecanismos responsables de la alta diversidad, sino cuales de ellos promueven la
especiación en algún momento durante el proceso evolutivo.
84
XI. CONCLUSIONES
Los principales factores locales que contribuyen a la alta riqueza en estas dos
quebradas y que están relacionados con la morfología, dieta y relaciones filogenéticas
entre las especies, son: 1) la segregación de hábitat, 2) el aislamiento reproductivo, el
cual está promovido por la selección sexual, 3) la repartición de los recursos alimenticios
y 4) la segregación temporal durante el día - noche.
La coexistencia de especies en las comunidades de peces de las quebradas
analizadas están determinadas por la diferenciación morfológica y trófica, esta última
evidenciada por la composición de aminoácidos.
Las condiciones abióticas no influyen fuertemente en determinar estas
asociaciones, aunque son un factor local importante que contribuye a la riqueza de
especies debido a que 1) el pH, la conductividad, el oxígeno y la temperatura
permanecen relativamente constantes a lo largo del tiempo y 2) la influencia de las
precipitaciones sobre el nivel de las quebradas, podría estar favoreciendo la amplia
variedad de refugios y recursos alimenticios dentro del hábitat (macroinvertebrados,
detritos, perifiton, semillas, frutos y material vegetal).
El análisis de aminoácidos permite conocer diferencias del nicho utilizado por las
especies y además establecer relaciones filogenéticas entre estas.
La baja dispersión sugerida probablemente contribuye con la diversidad en cada
quebrada porque esta promueve el aislamiento reproductivo, y por tanto, se incrementa
85
la tasa de especiación, generando la disimilaridad entre las quebradas, y aumentando la
diversidad β. A si mismo, las diferencias en la composición de especies entre las
quebradas contribuye positivamente a la alta diversidad de peces presente en esta
región amazónica (alta diversidad γ).
Sin embargo, aunque la baja conectividad entre las quebradas aumentan la
diversidad, también pueden aumentar la vulnerabilidad del hábitat. Debido a que cuando
el aislamiento reproductivo por selección sexual es combinado con las bajas tasas de
dispersión hay un alto riesgo potencial de extinción de especies (Hanski et al. 1995). Por
lo tanto, los peces de estas dos quebradas amazónicas pueden ser muy susceptibles a
pequeñas variaciones o alteraciones que por diferentes motivos pueda ocasionar el
hombre.
86
XII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Agudelo, E., Y., Salinas, C., Sánchez, D., Muñoz, J.C., Alonso, M., Arteaga, O.,
Rodríguez, N., Anzola, L., Acosta, M., Nuñez-Avellaneda & H. Valdés. 2000. Bagres
de la Amazonia colombiana: un recurso sin fronteras. Instituto Amazónico de
investigaciones científicas Sinchi, Ministerio del Medio Ambiente.
Albertson, R. C., J. A. Markert, P. S. Danley, & T. D. Kocher. 1999. Phylogeny of a
rapidly evolving clade: The cichlid fishes of Lake Malawi, East Africa. Evolution 96:
5107-5110.
Araujo-Lima, C. A. R. M; B.R. Forsberg; R. Victoria & L. Martinelli. 1986. Energy
sources for detritivorous fishes in the Amazon. Science. 234, 1256-1258.
Arbeláez, F. 2000. Estudio de la ecología de los peces en un caño de aguas negras
amazónicas en los alrededores de Leticia (Amazonia Colombiana). Trabajo de
grado. Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.
Arbeláez, F., G. Gálvis, J.I. Mojica & S. Duque. 2004. Composition and richnes of
the ichthyofauna in a terra firme forest stream of the Colombian Amazonia.
Amazoniana. 18(½): 95-107
87
Arce M. A & P Sánchez 2002. Estudio ecológico de la fauna íctica del río
Amazonas en los alrededores de Leticia, Amazonia colombiana. Tesis
Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá.
Arroyave J. 2004. Estructura de la comunidad íctica de una quebrada de aguas
negras amazónicas en el Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonas,
Colombia. Tesis de grado. Departamento de Biología, Universidad Nacional de
Colombia.
Barón C. 2006. Relaciones ecomorfológicas en siete especies de la familia
Characidae en afluentes de la quebrada Yahuarcaca (Amazonia colombiana) en un
periodo de época seca. Tesis Universidad Javeriana, Bogotá. En ejecución.
Beltrán-Tolosa L. M. 2003. Estudio de la composición macrotaxonómica de la
comunidad de macroinvertebrados y hongos asociados a la hojarasca aportante
a los igarapés amazónicos. Tesis pregrado Universidad de los Andes, Bogotá.
Bolivar A. 2001. Estudio del aporte de biomasa de los macroinvertebrados
asociados a macrófitos en sistemas fluviolacustres amazónicos (Leticia,
Amazonas). Tesis Ecología Universidad Javeriana. Bogotá.
Boughman, J. W. 2001. Divergent sexual selection enhances reproductive
isolation in sticklebacks. Nature 411: 944-947.
88
Caley, M. J., & D. Schluter. 1997. The relationship between local and regional
diversity. Ecology 78: 70-80.
Castellanos C. 2002. Distribución espacial de la comunidad de peces en un caño
de aguas negras amazónicas (Leticia, Colombia). Tesis Departamento de
Biología. Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá.
Castellanos, C., Galvis, G., Mojica, J., S. R. Duque. 2003. Spatial distribution of
the fish community in a black water forest stream, Colombian Amazon basin.
Joint Metting of Ichthyologists and Herpetologists, American Society of
Ichthyology and Herpetology (AIHA), Manaos, Brasil.
Castro, R. M. & Casatti, L. 1997. The fish fauna from a small forest stream of the
upper Paraná River basin, southeastern Brazil. Ichthyol. Explor. Freshwaters
7(4): 337-352.
Chase, J. M. 2003. Community assembly when should history matter ?.
Oecologia 136: 489-498.
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199:
1302-1310.
Crampton, W. G. R. 1999. Os peixes da Reserva Mamirauá: Diversidade e
história natural na planicie alagável da Amazônia. En Queiroz H. L. & Crampton
89
W. G. R. (Ed) Estrategias para manejo de recursos pesqueiros em Mamirauá.
Sociedade civil Mamirauá: 10-36.
Currea A. 2006. Degradación de la hojarasca en un igarapé (Leticia-Amazonas,
Colombia): la acción de grupos funcionales de insectos acuáticos. Tesis Maestría
en Estudios Amazónicos, Sede Amazonia, Universidad Nacional de Colombia,
Leticia.
Daza, E. & M. Aldana. 2005. Dinámica fluvial en las islas la Fantasía y Mocagua
(Río Amazonas Colombia). Tesis de grado de Geografía. Universidad Nacional
de Colombia.
De Mérona, B., R. Vigouroux & V. Horeau. 2003. Changes in food resources and
their utilization by fish assemblages in a large tropical reservoir in South America
(Petit-Saut Dam, Frenh Guiana). Acta Oecologica 24: 147-156.
Duque, S. R., J. E. Ruíz, J. Gómez & E. Roessler. 1997. Limnología: “Tipificación
ecológica de ambientes acuáticos en la Amazonia Colombiana” pág. 71-134. En:
IGAC (ed.). Zonificación ambiental para el plan modelo Colombo-Brasilero (Eje
Apaporis – Tabatinga: PAT). Editorial Linotipia. Santafé de Bogotá.
Duque, S. R., M. Núñez-Avellaneda & S. López-Casas. 2006. Plan de acción en
biodiversidad de la región sur amazónica colombiana: fase diagnóstica,
Recursos acuáticos. Inédito.
90
Endler, J. A., & A. E. Houde. 1995. Geographic variation in female preferences
for male in Poecilia reticulata. Evolution 49: 456-468.
Forsberg, B; C. A. Araujo-Lima; P. Padovani; R.L. Victoria; L. Martinelli, J.
Fernandez & J. Richey. 1992. Teias energéticas aquáticas de amazonia central.
II Congreso Brasilero de Ecologia 6-11 de dezembro.
Forsberg, B.; C. A. Araujo-Lima; L. Martinelli; R.L. Victoria & J. A. Bonassi. 1993.
Autotrophic carbon sources for fish of the central Amazon. Ecology 74(3) 643-
652.
Fretwell, S. D. & H. Lucas. 1970. On territorial behavior and other factors
influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheoretica 19: 16-36.
Galis, F., J .A. J. Metz. 1998. Why are there so many cichlid species? Trends in
Ecology and Evolution 13: 1-2.
Galvis, G., J. I. Mojica & M. Camargo. 1997. Peces del Catatumbo. Asociación
Cravonorte. Bogotá.
Galvis, G., Mojica, J., Lobón-Cervía, J., Granado-Lorencio, C., S. R. Duque.
2003. Fishes of the Leticia Region, Colombian Amazon Basin. Joint Metting of
91
Ichthyologists and Herpetologists, American Society of Ichthyology and
Herpetology (AIHA), Manaos Brasil.
Galvis, G., Mojica, J., Lobón-Cervía, J., Granado-Lorencio (eds.). 2004. Peces de
la región de Leticia. Universidad Nacional de Colombia – Museo de Historia
Natural (Madrid) – Universidad de España – Fundación Tropenbos – Programa
CYTED. Bogotá. Inédito
Gatz, J. 1979. Community organization in fishes as indicated by morphologycal
features. 60 (4): 711-718.
Goulding, M. 1980. The fishes and the forest. Explorations in Amazonian Natural
History. U. of California Press. 279 p. California.
Goulding, M., M. L. Carvalho, & E. Ferreira. 1988. Rich life in poor water:
Amazonian diversity and foodchain ecology as seen through fish communities. The
Hague: SPB Academic Publishing.
Granado-Lorencio, C. 1996. Ecología de peces. Universidad de Sevilla.
Secretariado de Publicaciones. Serie: Ciencias. Núm. 45. España.
Granado-Lorencio, C. 2000. Ecología de comunidades, El paradigma de los
peces de agua dulce. Universidad de Sevilla. Secretariado de Publicaciones.
Serie: Ciencias. Núm. 59. España.
92
Guisande, C., I. Maneiro & I. Riveiro. 1999. Homeostasis in the essential amino
acid composition of the marine copepod Euterpina acutifrons. Limnol. Oceanogr.,
44 (3), 691-696.
Guisande, C., I. Riveiro & I. Maneiro. 2000. Comparisons among the amino acid
composition of females, eggs and food quantity and food quality to copepod
reproduction. Marine Ecology Progress series. Vol.202: 135-142.
Guisande, C., I. Maneiro, I. Riveiro, A. Barreiro & Y. Pazos. 2002. Estimation of
copepod trophic niche in the field using amino acids and marker pigments.
Marine Ecology Progress series. Vol. 239: 147-156.
Guisande, C., F. Bartumeus, M. Ventura & J. Catalan. 2003. Role of food
partitioning in structuring the zooplankton community in mountain lakes.
Oecologia, 136: 627-634.
Guisande, C., A. Barreiro, I. Maneiro, I. Riveiro & A. R. Vergara. 2006.
Tratamiento de Datos. Ed. Diaz de Santos. Universidad de Vigo, Vigo, España.
Gutiérrez, A. 2003. Análisis de algunos aspectos tróficos y reproductivos de la
comunidad de peces de un caño de aguas negras en cercanías de Leticia,
Amazonas, Colombia. Tesis de grado. Departamento de Biología, Universidad
Nacional de Colombia.
93
Hanski, I., J. Pöyry, T. Pakkala, & M. Kuussaari. 1995. Multiple equilibria in
metapopulation dynamics. Nature 377: 618-621.
Henderson, P. A. 1990. Fish of the Amazonian Igapó: satability and conservation
in a high diversity - low biomass system. Journal of Fish Biology 37: 61-66.
Jiménez, L. F. 1994. Estructura de la comunidad íctica en gramalotes del Trapecio
Amazónico colombiano. Tesis Universidad Nacional de Colombia. Santafé de
Bogotá.
Junk, W. J., P. B. Baley, & R. E. Sparks. 1989. The flood pulse concept in river-
floodplain systems. In: D.P. Dodge Proceedings of the International Large Rivers
Symposium. Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic Sciences
106: 110-127.
Junk, W. J. 1997. The central amazon floodplain: ecology of a pulsing system.
Springer. New York. 526p.
Junk, W. J. & M. G. M. Soares. 2001. Freshwater fish habitats in Amazonia: State
of knowledge, management, and protection. Aquatic Ecosystem Health and
Management 4: 437-451.
94
Knöppel, H. 1970. Food of Central Amazonian Fishes; Contribution to the nutrient
– Ecology of Amazonian rain forest streams. Amazoniana: 2: 257-352.
Kodric-Brown, A. 1998. Sexual dichromatism and temporary color changes in the
reproduction of fishes. American Zoologist 38: 70-81.
Lawton, J. H. 2000. Community ecology in a changing world. Excellent in Ecology
11, Oldendorf/Luhe.
Loreau, M. & N. Mouquet. 1999. Inmigration and maintenance of local species
diversity. American Naturalist 154: 427-440.
Loreau, M., S. Naeem, P. Inchausti, J. Bengtsoon, J. P. Grime, A. Hector, D. U.
Hooper, M. A. Huston, D. Raffaelli, B. Schmid, D. Tilman & D. A. Wardle. 2001.
Biodiversity and ecosystem functioning: Current knowledge and future
challenges. Science 294: 804-808.
Losos, J. B. 1996. Phylogenetic perspectives on community ecology. Ecology 77:
1344-1354.
Lowe-McConnell, R. H. 1987. Ecological studies in tropical fish communities.
Cambridge University Press. Cambridge.
95
MacArthur, R. & R. Levins. 1967. The limiting similarity, convergence, and
divergence of coexisting species. Amer. Natur. 101: 377-385.
Mojica J. I., G. Galvis, F. Arbeláez, M. Santos, S. Vejarano, E. Prieto-Piraquive,
M. Arce, P. Sánchez-Duarte, C. Castellanos, Á. Gutiérrez, S. R. Duque, Javier
Lobón-Cerviá & C. Granado-Lorencio. 2006. Los peces de la cuenca del río
Amazonas colombiano: región de Leticia. Biota colombiana. En prensa.
Nikolski, G. 1963. The ecology of fishes. First edition. Academic press. New
York, USA. 352p.
Núñez-Avellaneda & S. R Duque. 2001. Fitoplancton en algunos ríos y lagos de
la Amazonia Colombiana. Pp: 305-335. En Franky & Zárate (eds.). Imani Mundo:
Estudios en la Amazonia colombiana. Unibiblos Bogotá.
Ortí, G. & A. Meyer. 1997. The radiation of characiform fishes and the limits of
resolution of mitochondrial ribosomal DNA sequences. Systematic Biology 46:75-
100.
Pereira de Mendoça, F. 2002. Ictiofauna de igarapés de terra firme: estrutura das
comunidades de duas bacias hidrográficas, Reserva Florestal Adolfo Ducke,
Amazônia Central. Programa de Pós-graduação em biologia tropical e recursos
naturais, Universidade do Amazonas, Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia,
Manaus.
96
Prieto, E. 2000. Estudio ictiológico de un caño de aguas negras de la Amazonía
Colombiana, Leticia – Amazonas. Tesis de grado. Departamento de Biología.
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.
Ramírez, F. 2004. Morfología del aparato bucal y digestivo y su relación con la
dieta de algunas especies de peces en una quebrada de aguas negras
(Amazonia Colombiana). Tesis de grado. Carrera de Biología. Pontificia
Universidad Javeriana. (Mención Meritoria)
Riveiro, I., C. Guisande, C. Franco, A. Lago de Lanzós, I. Maneiro & A. R.
Vergara. 2003. Egg and larval aminoacid composition as indicators of niche
resource partitioning in pelagic fish species. Marine Ecology Progress Series Vol
260: 255-262.
Rodríguez, M. A. 2002. Restricted movement in stream fish: the paradigm is
incomplete, not lost. Ecology 83: 1-13.
Rodríguez-Ruiz, A. & C. Granado-Lorencio, 1988. Características del aparato
bucal asociadas al régimen alimenticio en cinco especies coexistentes del
género Chirostoma (Lago de Chapala, Méx.) Revista Chilena de Historia Natural
61:35-51.
97
Rueda-Delgado, G., K. M. Wantzen & M. Beltrán Tolosa. 2006. Leaf-litter
descomposition in an Amazonian floodplain stream: effects of seasonal
hydrological changes. J. N. Am. Bentho. Soc., 25 (1): 231-247.
Rundle, H. D., & P. Nosil. 2005. Ecological speciation. Ecology Letters 8: 336-
352.
Sabino, J. & J. Zuanon. 1998. A stream fish assemblage in Central Amazonia:
distribution, activity patterns and feeding behavior. Ichthyol. Explor. Freshwaters, 8
(3): 201-210.
Salinas Y., 1994. Aspectos de la biología pesquera de las poblaciones de los
grandes bagres en el sector colombiano del río Amazonas. U. Pedagógica
Nacional, Bogotá.
Salinas, Y. & E. Agudelo. 2000. Peces de importancia económica en la cuenca
amazónica colombiana. Instituto Amazónico de investigaciones científicas Sinchi,
Ministerio del Medio Ambiente.
Santos, M. 2000. Aspectos ecológicos de la fauna íctica dominante en la laguna de
Yahuarcaca, Leticia (Amazonia colombiana). Tesis Universidad Nacional de
Colombia, Bogotá.
98
Saul, W. 1975. An ecological study of fishes at a site in upper amazonian
Ecuador. Readings of the academy of Natural Sciences of Philadelphia 127 (12):
93-134.
Seehausen, O., J. J. M. van Alphen, & F. Witte. 1997. Cichlid fish diversity
threatened by eutrophication that curbs sexual selection. Science 277: 1808-
1811.
Sioli, H. 1967. Studies in Amazonian waters. Atas do Simposio a Biota
Amazonica. 3: 9-50
Smith, T. B., & S. Skúlason. 1996. Evolutionary significance of resource
polymorphisms in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of Ecology and
Systematic 27: 111-133.
Stockwell, C. A., Hendry, A. P., & Kinnison, M. T. 2003. Contemporary evolution
meets conservation biology. Trends in Ecology and Evolution 18: 94-101.
Taphorn, D. 1992. The Characiform fishes of the Apure River drainage,
Venezuela. Monografías científicas del Museo de Ciencias Naturales UNELLEZ.
Guanare, Estado Portuguesa, Venezuela.
Val, A. L. & V. M. de Almeida-Val. 1995. The fishes of the Amazon and their
enviroment. Springer. Germany.
99
van Wandelen, C. H., & S. A. Cohen. 1997. Using quaternary high-performance
liquid chromatography eluent systems for separating 6-aminoquinolyl-N-
hydroxysuccinimidyl carbamate-derivatized amino acid mixtures. Journal of
Chromatography 763: 11-22.
Vari, R.P. & L.R. Malabarba. 1998. Neotropical Ichthyology; An overview. Pages
1-11. In:Malabarba, L.R., Reis, E.R., Vari, P.R., Lucena, S.M.Z., & Lucena
S.A.C.,(eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre,
Brazil: Edipucrs. 603 pp.
Vejarano, R. S. 2000. Ictiofauna de la laguna Yahuarcaca y aspectos tróficos y
reproductivos de cinco especies predominantes, Leticia, Colombia. Tesis
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
Walker, I. 1987. The biology of streams as part of Amazonian forest ecology.
Experientia 43:279-287.
Walker, I. 1990. Ecologia e Biologia dos Igapós e igarapés. Ciencia Hoje. Vol.11
No.64: 45-53.
Webb, C. O., D. D. Ackerly, M. A. McPeek, & M. J. Donoghue. 2002. Phylogenies
and community ecology. Annual Review of Ecology and Systematic 33: 475-505.
100
Winemiller, K. O. 1991. Ecomorphological diversification of lowland freshwater
fish assemblages from five biotic regions. Ecological monographs 61 (4): 343-
365.
Winemiller, K. O., L. C. Kelso-Winemiller, & L. Brenkert. 1995. Ecomorphological
diversification and convergence in fluvial cichlid fishes. Environmental Biology of
Fishes 44: 235-261.
Winemiller K. O. & D. B. Jepsen. 1998. Effects of seasonality and fish movement
on tropical river food webs. Journal of Fish Biology 53: 267-296.
Zavala-Camin, L. A., 1996. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em
peixes. Nupelia. Maringá.
101
XIII. ANEXOS Anexo 1. Estado del conocimiento e investigación de la ictiofauna en los diferentes sistemas acuáticos de la Amazonia Colombiana. (Duque, et al, 2006).
Investigación Ambiente
Taxonomía Ecología Pesquerías Lagos Prada & Donato (1996),
Arbeláez et al. (2000), Duque & Patiño (2000), Galvis et al. (2003), Mojica et al. (2004), Rueda & Almario (2004), Vejarano et al. (s.f.)
Muñoz et al. (1990), Walschburger et al. (1990), Van Der Hammen & Rodríguez (1992), Gonzáles & Varona (1994), Jiménez (1994), Sánchez et al. (1996), Van Der Hammen & Rodríguez (1998), Contreras (2000), Santos (2000), Vejarano (2000), Pinto (2001a,b), Zamora (2001), Celis & Ortiz (2003), Núñez-Avellaneda et al. (2003), Claros & Rivas (2004), Dámaso et al. (2004a,b), Rodríguez (2004), Sanabria et al. (2005), Dámaso et al. (2006)
Castro (1985), Min. Agricultura (1991), Vega (1992), Rodríguez (1993), Anzola (1994a), Ruíz (1994), Muñoz & Pineda (1995), Muñoz et al. (1995), Santamaría (1995), Sánchez et al. (1996), Duque et al. (1997), Ceballos (1999), INPA – Corpoamazonia (1999), Vieco & Oyuela (1999), Pinto (2001a,b), Zamora (2001), Durrance (2003a,b), Carrizosa (2004), Petrere et al. (2004), Moreno (2005), Sanabria et al. (2005), Castro (s.f.), INCODER (s.f.)
Ríos Castro (1990, 1994), Gómez (1995), Duque et al. (1997), Zuluaga & Correa (1999), Arbeláez et al. (2000), Cipamocha (2002), Galvis et al. (2003), Mojica et al. (2004), Rueda & Almario (2004), Castro et al. (s.f.),
Baptiste (1988), Muñoz et al. (1990), Walschburger et al. (1990), Van Der Hammen & Rodríguez (1992), CORPOAMAZONIA (1994), Gonzáles & Varona (1994), Rodríguez (1994), Muñoz (1996), Sánchez et al. (1996), Van Der Hammen & Rodríguez (1998), Valderrama (1999), Bejarano & Blanco, (2001), Crossa & Alonso (2001), Pinto (2001a,b), Zamora (2001), Alonso (2002), Arce & Sánchez (2002), Cipamocha (2002), Arce et el. (2003a,b), Núñez-Avellaneda et al. (2003), Gil-Manrique (2005), Perdomo & Ramírez (2005), Sanabria et al. (2005)
Ruíz (1983), Castro (1985), Valderrama (1986, 1989), Arboleda (1886, 1989), Gutiérrez (1987), Min. Agricultura (1991), Rodríguez (1991), COA (1992), Rodríguez (1992), Vega (1992), Muñoz (1993), Rodríguez (1993), Anzola (1994a, 1995a,b), Agudelo (1994), Celis (1994), Rodríguez (1994), Ruíz (1994), Salinas (1994), Muñoz & Pineda (1995), Muñoz et al. (1995), Becerra (1996), Sánchez et al. (1996), Duque et al. (1997), Fabré & Alonso (1998), Alonso (1998), Agudelo (1999), Ceballos & Holanda (1999), INPA – Corpoamazonia (1999), Vieco & Oyuela (1999), Agudelo et al. (2000), Castillo et al. (2000), INPA (2000), Urrutia (2000), Pinto (2001a,b), Zamora (2001), Arce & Sánchez (2002), Gómez (2002), Prada et al. (2002), Roa (2002), Zurriago (2002), Durrance (2003a,b), Martínez (2003), Petrere et al. (2004), Sinchi (2004), Camacho (2005), Moreno (2005), Rodríguez (2006), Castro (s.f.), Castillo (s.f.), INCODER (s.f.)
Tributarios Arbeláez et al. (2000), Prieto-Piraquive (2000), Galvis et al. (2003), Mojica et al. (2004), , Rueda & Almario (2004)
Muñoz et al. (1990), Walschburger et al. (1990), Sánchez et al. (1996), Van Der Hammen & Rodríguez (1998), Arbeláez (2000), Zamora
Castro (1985), Ramírez (1986), Min. Agricultura (1991), COA (1992), Vega (1992), COA-AECI (1993), Rodríguez (1991), Anzola (1994a), Muñoz &
102
(2001), Castellanos (2002), Castellanos et al. (2003), Núñez-Avellaneda et al. (2003), Arbeláez et al. (2004), Arroyave (2004), Gutiérrez (2004), Ramírez (2004), Guisande et al (2005), Barón (2006)
Pineda (1995), Muñóz et al. (1995), Sánchez et al. (1996), Vieco & Oyuela (1999), INPA – CORPOAMAZONIA (1999), Zamora (2001), Durrance (2003a,b), Moreno (2005), Castro (s.f.), INCODER (s.f.)
Anexo 2. Estado del conocimiento e investigación en piscicultura, procesamiento y comercialización de los recursos pesqueros en la Amazonia Colombiana. (Duque, et al, 2006).
Piscicultura Alimentación Reproducción
Producción Procesamiento y comercialización
Peces de consumo
Castro (1990), CAP (1993), Ceballos (1993), Luna (1993, 1994), Gómez (1999), Muñoz – Sosa (1999), Argumedo & Rojas (2000), Bustos & López (2002), Barreto (2005), Sanabria et al. (2005), Cruz (s.f.)
Soler (1988), Cruz (1991), CAP (1993), Castro et al. (1993), Acevedo & Girón (1999), Gómez (1999), Ceballos & Girón (2000), Vivas (2001), Barreto (2005), Franco (2003), Franco (2005), Sanabria et al. (2005),
CAP (1986), Gutiérrez & Garzón (1987), Prada (1987), Soler (1988), Castro (1990), Ceballos & Vallejo (1992), CAP (1993), Ceballos (1993), Duque (1993b), Asopescam (1994), Vieco & Oyuela (1997), Gómez (1999), Moreno (1999), Yepes (1999), Argumedo & Rojas (2000), Barreto (2005), Sanabria et al. (2005), García & Galviz (s.f.), PDA (s.f.)
Chamorro (1991), CAP (1993), Becerra (1996), Gómez (1999), Argumedo & Rojas (2000), Sánchez-Páez (2004), Agudelo et al. (2005), Chaparro (2005), Sanabria et al. (2005),
Peces ornamentales
Argumedo (2005), Rodríguez (2006)
Ocampo (2001), Argumedo (2005),
CAP (1986), Gutiérrez & Garzón (1987), Yepes (1999), Argumedo (2005), Moreno (2005), Rodríguez (2006)
Rodríguez (2006)