Убейся об стену,если твои ответы на вопросы занимают больше половины страницыА4! Ты баг эволюции!!

Впишите имя Вопросы,которые чел­кдолжен сделать

Вопросы, которые им сделаны

Женя 1­14, 135, 88 все

Таня 15 ­ 28, 136 все

Ника 29 ­ 42, 137 137, 29­42,но 42 под огромнымвопросом!!! В 29,кто может ещепридумать, допишитеэвол.значение.31­не уверена на счетправильности,посмотрите,ктоможет.90

Оля Мокина 43 ­ 56, 138 43­51, 53­56, 52 хз, 138

Яна 57 ­ 70, 139 все

Настя 71­ 84, 142 71­78, 79, 80­84(вопросы 71 и 72 объединены водин),142 (но если можете, дополните 2уючасть вопроса)

Ксюша 85 ­ 98, 141 все

Оля Оглоблина 99 ­ 112 99­108,109(вторая частьвопроса­дополнить!),110­111,112 (незнаю)

Ваня Елизаров 113 ­ 119, 143,154

113, 114, 115, 118, 143, 154.

Наташа 120 ­134, 144 все

Ваня Тарновецкий 145­146 все

Лена 148 ­ 152, 147 все

Илья 155 ­168, 153,154, 140

все

1. Адаптивные модификации, морфозы, фенокопии. В чем заключаются ихразличия?

Реакции, возникающие в ответ на факторы среды, к которым организмы приспособились втечение предшествовавшей эволюции, адаптивны.

Морфозы. Неадаптивные реакции — морфозы ­ если реакция организма выражаетсяонтогенетическими изменениями, или патологиями, если реакция организма выражаетсяфизиолого­биохимическими изменениями. Под влиянием экстремальных факторовокружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройстводвигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый инеадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтаннымимутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основнойфактор эволюции. Пример ­ окраска крыльев у бабочки крапивницы Vanessa urticae. Оптимумом развитияокраски и рисунка крыльев является диапазон температуры от 15 до 25°С. В этомдиапазоне развивается форма tipica. При более высокой температуре 35°... 37° возникаетформа ichnusa. При воздействии на куколок как низкими температурами (0°... 10°), так ивысокими (38°...41°), возникает вариант polaris—частичная потеря пигментации. При ещеболее резком температурном воздействии: ­20°...0° или 42\..46° возникает вариантichnusoides — еще сильнее депигментированные крылья. Варианты polaris и ichnusoidesпредставляют собой морфозы.

Фенокопии — ненаследственные изменения фенотипа под влиянием неблагоприятныхфакторов среды, по проявлению похожие на мутации.

Пример. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих — действие набеременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода(генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действиемвнешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человекаприём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые донекоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).

2. В чем состоит эволюционное значение адаптивных модификаций.По Шмальгаувену, кажущееся закрепление модификации происходит благодаряслепому разрушающему действию мутационного процесса на ставшие ненужнымиприспособления, лишние корреляционные механизмы. Адаптивная модификацияявляется первым ответом организма на изменившиеся условия, она обусловливаетсогласованность реакций организма в измененной среде и нередко показывает нанаправление дальнейшего эволюционного процесса.При изменении условий и образовании адаптивной модификации интенсивность

отбора увеличивается. Благодаря отбору изменяется ряд менее пластичныхорганов, и возникают новые корреляционные механизмы, старые же, лишниетеперь связи разрушаются, распадаются. При наличии адаптивных модификацийотбором будут подхватываться мелкие, всегда многочисленные мутации,совершенствующие уже созданные ранее отбором приспособления» мутации иликомбинации мутаций, ставшие положительными при новых условияхсуществования.Обратимость модификаций, и особенно адаптивных модификаций, является ихсущественным свойством. Если способность к адаптивным модификациямрассматривать как исторически развившееся приспособление к изменчивымфакторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся ихценность как приспособления, заключается именно в их. обратимости. Вне этойобратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуальногоприспособления.Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он былвозможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иныеусловия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которыеопределяли развитие этой модификации.

3. Дрейф генов и его значение для эволюции.

Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях,пока они не достигнут точки равновесия – утери одного аллеля и фиксации другого. Вразных популяциях гены «дрейфуют» независимо. Поэтому результаты дрейфаоказываются разными в разных популяциях – в одних фиксируется один набор аллелей, вдругих – другой. Таким образом, дрейф генов ведет с одной стороны к уменьшениюгенетического разнообразия внутри популяций, а с другой стороны ­ к увеличениюразличий между популяциями, к их дивергенции по ряду признаков. Эта дивергенция всвою очередь может служить основой для видообразования.В ходе эволюции популяций дрейф генов взаимодействует с естественным отбором.Соотношение вкладов этих двух факторов зависит как от интенсивности отбора, так и отчисленности популяций. При высокой интенсивности отбора и высокой численностипопуляций влияние случайных процессов на динамику частот генов в популяцияхстановится пренебрежимо малым. Наоборот, в малых популяциях при небольшихразличиях по приспособленности между генотипами дрейф генов приобретает решающеезначение. В таких ситуациях менее адаптивный аллель может зафиксироваться впопуляции, а более адаптивный может быть утрачен.Как мы уже знаем, наиболее частым последствием дрейфа генов является обеднениегенетического разнообразия внутри популяций за счет фиксации одних аллелей и утратыдругих. Мутационный процесс, напротив, приводит к обогащению генетическогоразнообразия внутри популяций. Аллель, утраченный в результате дрейфа, можетвозникать вновь и вновь за счет мутирования.Поскольку дрейф генов – ненаправленный процесс, то одновременно с уменьшениемразнообразия внутри популяций, он увеличивает различия между локальнымипопуляциями. Этому противодействует миграция.

4. Инбридинг и гомономное скрещивание. Результаты их воздействия напопуляцию.

Инбридинг или близкородственное скрещивание, ведет к гомозиготизации генотипов.Он служит важным инструментом селекции. Однако, гомозиготизация по селективнозначимым признакам, закрепляя сочетания определяющих эти признаки генов,одновременно приводит к выщеплению рецессивных гомозигот уже не только по темпризнакам, которые определяют гомогамию, но и по всем другим. Кроме того, инбридинг,понижая гетерозиготность, уменьшает комбинирование генов и, тем самым, сокращаетматериал для отбора. В чистых линиях отбор не эффективен. Удивительно, что впопуляциях диких видов инбридинг все же иногда наблюдается.

При положительном ассортативном скрещивании—гомогамии, скрещиваются, главнымобразом, особи сходных фенотипов. Это ведет к гомозиготизации по некоторым генам, впервую очередь определяющим признаки, влияющие на избирательность скрещивания итем самым, к выщеплению рецессивных гомозигот. Однако, этот процесс зависит от двухусловий: степени гомогамии и уровня полигенности признаков. Чем слабееассортативность, тем медленнее удаляются из генофонда рецессивные аллели, посколькуони реже оказываются в гомозиготном состоянии. К аналогичному результату ведет иполигенность признаков. Вместе с тем, гомогамию подчас трудно отличить отселективного скрещивания, так как она приводит к фиксации аллелей генов,определяющих формирование признаков, полезных особям — носителям этих признаков.

Гомономное скрещивание, основанное преимущественно на модификационныхразличиях, весьма распространено в природных популяциях животных в отношенииобщих размеров тела и коррелятивно связанных с ними морфологических признаков.

5. Как изменится частота аллелей а и А, при неодинаковой исходнойприспособленности гомо­ и гетерозигот в популяции?Тривиальный случайАА>Aa>aa (вытеснение аа ­ случай отбора против рецессивного аллеля)aa>Aa>AAНетривиальный случайAA>Aa<aaAA<Aa>aa (Аа лучше приспособляется)Нетривиальное решение возможно лишь в тех случаях, когда приспособленностьгетерозиготы либо выше приспособленности обеих гомозигот, либо ниже их. Приравенстве риспособленностей гомозигот и гетерозиготы нетривиального решения несуществует.

6. Как объяснить, что случайные мутации служат материалом направленного

преобразования признаков?

Случайные мутации приводят к образованию новых признаков, которые в дальнейшемподвергаются отбору. Т.е случайные мутации являются “исходным материалом” дляотбора.Мутации не направлены и случайны. Не направленность мутаций подразумеваетнесоответствие изменений фенотипа мутантных организмов условиям их существования.Рецессивность генеративных мутаций служит основой формирования генофондапопуляций, то есть создает материал эволюции, с которым работает отбор.Мутации ­> Отбор ­> Признаки

7. Какие формы изменчивости, выделяемые в настоящее время, входят в понятиенеопределенной изменчивости Ч. Дарвина?Изменчивость включает две компоненты: определенную и неопределеннуюизменчивость. Определенная изменчивость — это реакции организмов, адекватныевнешним воздействиям.Определенный фактор­определённая реакция. ОИ адаптивна,представляет собой результат эволюции. При снятии фактора среды, вызывающегоопределенную изменчивость, у потомков она не проявляется.Неопределенная изменчивость неопределенна потому, что изменения признаковорганизмов не приспособительны. «Все подобные изменения организации, крайненезначительные или более резко выраженные, проявляющиеся у многих особей, живущихвместе, могут рассматриваться как неопределенные воздействия условий существованияна каждый индивидуальный организм.Таким образом, неопределенная изменчивость проявляется в любых признаках всехорганизмов. Самоочевидно, что особь, получившая при переохлаждении только насморк,более приспособлена, чем заболевшая воспалением легких. Следовательно,неопределенная изменчивость создает дифференциацию по приспособленности особей,«живущих вместе», то есть, членов одной популяции. Неопределенная изменчивость, вотличие от определенной, передается по наследству, и поэтому служит материаломэволюции. В первом приближении это различение соответствует генотипической ипаратипической изменчивости признаков. Однако, на самом деле, в понятиедарвиновской неопределенной изменчивости входит не только генотипическая(наследственная) изменчивость, но и часть паратипической(эпигенетической)изменчивости, обусловленная влиянием всевозможных случайных факторов на развитиекаждой данной особи.

8. Какова наследуемость и воспроизводимость адаптивных модификаций.Наследуемость (в рамках теории эволюции) ­ ответ на отбор, деленный на селекционныйдифференциал (это формула). Селекционный дифференциал ­ разность среднего значенияпризнака у всей популяции и среднего значении признака у отбираемой группы.Наследуемость адаптивных модификаций положительна (от 0 до 1). Воспроизводимостьзависит от силы действующего отбора, на длительном интервале (множество поколений)данная воспроизводимость данной адаптивной модификации будет стремится к 100 %.

9. Какова роль модификационной изменчивости в эволюции?

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительнойадаптации организмов к условиям окружающей среды — улучшается реакция генотипа наокружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается числоэритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влияниемнеблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенныхфакторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (ненаследственные изменения, похожие на наследственные) — фенокопии. Также, подвлиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появитьсяморфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозыимеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявлениясхожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теориейэволюции как основной фактор эволюции.

10. Какова эволюционная роль признаков с широкой нормой реакции?Адаптивность к быстро меняющимся условиям среды.

Следствия отбора по признакам с широкой нормой реакции.Пример. Растение в горах на разной высоте, различались по высоте. Если взять частьрастения и посадить на разных высотах, то будет наблюдаться разная высота растений (нагоре низкие, у моря высокие). Из этих данных следует, что, по мере расселения в горах,растения этого вида реагировали на более жесткие условия среды уменьшением роста, апо мере их натурализации в этих условиях естественный отбор подхватывал тегенетические изменения, которые более или менее жестко фиксировали средний рострастений, адаптивный для той высоты над уровнем моря, на которой онинатурализовались.При широкой норме реакции и (или) высокой комбинативной генетическойизменчивости распределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующийотбор называется нормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционнуюнорму по отбираемому признаку.

11. Каково значение для эволюции популяций мобилизационного резерваизменчивости?

Согласно Шмальгаузену, мобилизационный резерв создается в результате постоянногомутирования и комбинирования генов в свободно скрещивающихся популяциях. Егосоставляют, как правило, малые мутации и комбинации, накапливающиеся в рецессивномсостоянии. Он показал, что накопление резерва изменчивости зависит от скоростимутирования, остроты элиминации, интенсивности естественного отбора, а также откомбинирования мутаций, которые определяются величиной популяции и степенью ееизоляции.Самое общее эволюционное значение мобилизационного резерва состоит в том, что,

умножая генетическую гетерогенность популяции, он увеличивает ее приспособительныевозможности.

12. Каково эволюционное значение плейотропии?Каждый из генов организма влияет на особенности фенотипического проявления неодного, а многих признаков (явление плейотропии).Плейотропия множественное действие гена, способность одного гена воздействоватьодновременно на несколько разных признаков организма. В дальнейшем было показано,что проявление гена может быть многообразным и что практически всем хорошоизученным генам присуща П., т. е. каждый ген действует на всю систему развивающегосяорганизма, а любой наследственный признак определяется многими генами (фактическивсем генотипом). П. часто распространяется на признаки, имеющие эволюционноезначение, — плодовитость, продолжительность жизни, способность выживать в крайнихусловиях среды. Значение П. для эволюции подчёркивалось ещё С. С. Четвериковым в1926: "Для понимания деятельности отбора чрезвычайно важно представление омножественном действии гена (плейотропии), введённое Морганом. Это приводит нас кпредставлению о генотипической среде как комплексе генов, внутренне и наследственновоздействующих на проявление каждого гена в его признаке".Поскольку полагают, что каждый ген, как правило, обладает одним первичнымбиохимическим действием, то П. объясняют надстройкой иерархии вторичных, третичныхи т.д. взаимодействий, приводящих к широкому спектру фенотипических признаков, несвязанных явно между собой. П. свидетельствует о взаимосвязанности процессовклеточного метаболизма и биохимических механизмов онтогенеза, о наличии междупервичным действием гена и его фенотипическим проявлением многих промежуточныхзвеньев, на которые могут влиять др. гены и факторы внешней среды.13. Могут ли в ходе отбора измениться отношения доминантности – рецессивности(межаллельные отношения)? Каким образом?Да, могут. Серия графиков (см. семинар 7).Это может произойти, если рецессивный аллель приобретет некоторое иное значение,например, испорченный фермент метаболического пути (рецессивная мутация) можетиметь активность против некоторого токсина, которой не было у нормально работающегофермента. Таким образом, в отношение признака устойчивости к этому токсинурецессивный в отношение признака исходного метаболического пути ген окажетсядоминантным. А ген, кодирующий нормальный фермент метаболического пути, окажетсярецессивным по признаку устойчивости к токсину.

14. Может ли мутационный процесс сам по себе обеспечивать эволюцию? (в ответене оч уверена) Нет, т.к. изменения не направлены, т.е требуется отбор.Мутационный процесс постоянно привносит в него новые рецессивные аллели. Часть изних элиминируется случайным образом в результате неизбирательной гибели организмов— их носителей. Часть элиминируется в состоянии рецессивных гомозигот, снижающихприспособленность. Остальные участвуют в комбинировании аллелей генов в процессескрещиваний. Большая часть проявлений этих генов гасится в креодах онтогенетическогоразвития организмов.

Нормального ответа нигде не нашла. Вообще­то, наверное, не может. По логике. Сам посебе не может. МП только поставщик эволюционного материала. Без естественного отборане будет эволюции. А так как биологическая эволюция—это происходящий в чредепоколений процесс приспособления биологических систем к условиям окружающейсреды, то и случайные мутации не смогут его обеспечить без отбора, так как они случайны.Шмальгаузен пришел к принципиально важному выводу, что эволюционнаяпластичность вида зависит не от интенсивности мутационного процесса, а отспособности к созданию резерва наследственной изменчивости. «Эффективностьестественного отбора и темп эволюции определяются не прямо отбором изредка вновьпоявляющихся мутаций, а объемом накопленного резерва индивидуальной изменчивостис его разнообразными комбинациями мутаций. При этом существенно и тообстоятельство, что этот резерв составляется из мутаций, уже прошедших испытаниеестественным отбором, размноженных, обезвреженных и вошедших в более или менеегармоничные сочетания»

15. Может ли повыситься приспособленность популяции при увеличении частотымутирования?У многих различных организмов, в том числе у E. coli и у дрозофилы, известныгены­мутаторы, увеличивающие частоту мутаций. Это говорит о том, что способностьмутировать неразрывно связана со способностью к адаптации.К генам­мутаторам относятся многие гены системы репарации ДНК и гены, кодирующиеферменты матричного синтеза нуклеиновых кислот. Описаны мутационные заменыотдельных аминокислотных остатков в ДНК­полимеразах , которые понижаютспецифичность выбора дезоксирибонуклеозидтрифосфатов из внутриклеточного пула всоответствии с последовательностью матричной ДНК, что приводит к повышениючастоты включения некомплементарных матрице нуклеотидов в строящиеся цепи ДНК.Сам процесс включения некомплементарных матрице нуклеотидов является лишь однойиз стадий, критических для контроля точности репликации ДНК. Благодаря наличию уДНК­полимераз корректирующей 3'­5'­экзонуклеазной активности ошибочно включенныенекомплементарные матрице нуклеотиды удаляются из строящейся цепи ДНК, чтозащищает ее от точковых мутаций, возникающих по такому механизму.Мутации, нарушающие функционирование корректирующей экзонуклеазной активности,приводят к возникновению мутаторного фенотипа, также как и нарушенияфункционирования систем рекомбинации, транскрипции, систем контроля структурыхроматина, ферментных систем, контролирующих сегрегацию хромосом и число копийиндивидуальных генов, и систем, участвующих в синтезе эндогенных мутагенов.Нарушения функционирования и координации экспрессии генов метаболизма нуклеотидовтакже приводят к мутаторному фенотипу .Попадая в новые условия среды, организм накапливает изменения (мутации, в частности),часть из которых может оказаться полезной и обеспечит преимущество.

16. Норма реакции. Изменения нормы реакции под действием естественного отбора.Нормой реакции называются пределы, в которых фенотип может изменяться поддействием среды без изменения генотипа. Возможность этих изменений, обусловленыгенетически. Норма реакции — характеристика индивидуальная. Отдельно следуетрассмотреть влияние отбора на признаки, обладающие широкой нормой реакции, то естьна модификационную изменчивость. Г. Ф. Гаузе на ряде видов инфузорий. Он изучаладаптацию инфузорий к изменениям солености и температуры воды. Границытолерантности к солености у этого вида широки. В Хаджибекском лимане, откуда был взятматериал для опытов, соленость колеблется от 6,1 до 2,5 %. На изменения концентрациисолей реагирует изменениями размеров тела. Чем выше концентрация соли, тем мельчеинфузории. Сами клоны различаются средними размерами, и разница сохраняется приизменениях солености. Гаузе и его сотрудницей Смарагдовой были выведены две парыклонов. при повышении солености выжили те клоны­эксконъюганты, которые лучшереагировали на изменения среды. При повышении солености до 7 %, погибает около 50 %культур инфузорий. наиболее эффективно адаптируются к повышению солености клоны,обладающие более широкой нормой реакции на изменение концентрации солей, и назвалэто отбором на приспособляемость. Клон инфузорий с генетических позиций можнорассматривать как одну особь. Внутри клона нет расщепления генов. Поэтому изприведенного опыта неясно, как ведет себя популяция организмов, способных кмодификационной изменчивости при отборе по пластичности фенотипа, то естьпризнакам с широкой нормой реакции. Можно предположить, что в свободноскрещивающейся популяции достаточно длительный отбор способен привести красширению нормы реакции. при дополнительных физиологических нагрузках. В целоморганизация фенотипа, сформировавшаяся в процессе предшествующей эволюции,оказывает сильное влияние на эффективность отбора. Не меньшее, если не большеезначение имеет организация генотипа. Чем более полигенен отбираемый признак, темдольше можно вести отбор в выбранном направлении.

17. Объясните, почему большинство мутантных аллелей рецессивно по отношению каллелям дикого типа? 22. Почему комбинативная изменчивость не случайна? 24.Роль комбинативной изменчивости в преобразовании признаков под действиемотбора.Мутация — событие достаточно редкое.. Мутации, вызванные действием мутагенов,называют индуцированными, в отличии от спонтанных мутаций, Мутации ненаправлены и случайны. Не направленность мутаций : несоответствие измененийфенотипа мутантных организмов условиям их существования. Поскольку мутация можетвозникнуть в любом сайте, чем меньше в ДНК сайтов, несущих генетическуюинформацию, тем больше вероятность, что мутация произойдет не в транслируемой, а вмолчащей ДНК. молчащая ДНК служит «ловушкой» мутаций, защищая тем самым игенеративные и соматические клетки от их вредного влияния Т.К генотипы разныхособей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и в разныхкомбинациях, широко рассеяны в популяциях, неизбежным результатом являетсянеоднократное возникновение тождественных мутаций в потомстве разных особейданного вида. Всякая конкретная мутация характер.опред. частотой своего появления вданной популяции организмов. Совокупность всех реально возможных мутаций

составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции каксистемы из всех составляющих его генотипов. подавляющее большинство признаковорганизма контролируется не одним геном, а несколькими (часто многими), а сложныефенот структуры формируются в результате взаимод. сложных комплексов генов.Отдельные мутации разных генов сами по себе принципиально не могут сформироватьгармоническое целое, тем более обеспечить развитие и преобразование сложныхприспособлений организмов. Эволюция организмов в знач степени связана именно сразвитием адаптации, причем преобразование сложных многокомпонентных адаптивныхкомплексов контролируется многими независимыми генетическими системами.Следовательно, для объяснения эволюции мутационный процесс совершеннонедостаточен ­ необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий наих основе фенот. приспособления любой сложности. Таким фактором являетсяестественный отбор. Осознание этого пришло к генетикам не сразу. Известно, чтобольшинство вновь возникающих мутаций рецессивны. Поэтому, диплоидный (илиполиплоидный) генотип эукариот защищает фенотип от эффекта экспрессии мутантныхгенов. В этом состоит одно из кардинальных различий механизмов эволюции прокариот иэукариот. У прокариот каждая мутация проявл в фенотипе и за адаптацию прокариотыплатят колоссальной гибелью потенциально бессмертных клеток — организмов. Уэукариот геном защищен, что имеет решающее значение для существованиямногоклеточных организмов. Рецессивность генеративных мутаций служит основойформирования генофонда популяций, то есть создает материал эволюции, с которымработает отбор. Все вышеизложенное основано на данных молекулярной генетики.Однако, отбор, как искусственный, так и естественный идет по фенотипам. Поэтомуцелесообразно использовать оценки частоты мутирования, не только по данныммолекулярной генетики (более точным), но и по данным классической генетики.Последние основаны не на оценках частоты мутаций как таковых, а на оценках частотымутаций, проявляющихся в фенотипе в гомо­ или гетерозиготном состоянииСледовательно, любая популяция испытывает остоянное и довольно сильное давлениемутационного процесса. Таким образом, любой организм находится под постояннымдействием множества мутагенных факторов. ( важна защита от мутаций. Важна она ипрокариотам, так как возникающие мутации в более или менее стабильных условияхснижают их приспособленность. Редкость возникновения мутаций—следствие защитныхмеханизмов. Существует ряд систем, защищающих организм от мутаций.(фотореактивация, отщепление метильной группы, SOS репарация, действиеферментов—лигаз и т. д.). Системы репарации защищают клетки от многих мутаций,

18. От чего зависит конкретное фенотипическое выражение признака?Фенотипическая изменчивость всегда имеет три компоненты: генетическую, создаваемуюмутациями и комбинированием аллелей; паратипическую (по Дарвину—определеннуюизменчивость), обусловленную влиянием внешних условий; и онтогенетическую(эпигенетическую), обусловленную эпигенетическими взаимодействиями в процессеморфогенеза, гистогенеза и цитогенеза. Взаимодействие этих трех причин обуславливаетиндивидуальные различия особей популяции—неопределенную изменчивость по Ч.

Дарвину.

19. От чего зависит фенотипическое проявление мутации?Новые мутации могут постепенно накапливаться в популяции данного вида в форме

рецессивных аллелей, время от времени проявляясь фенотипически в гомозиготномсостоянии и подвергаясь в этом случае действию отбора. Они могут сразу обладатьдоминантным проявлением в фенотипе диплоидных особей, но вероятность выживаниямутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именнорецессивные мутации. Впоследствии, если при каких­либо изменениях внешних условийновый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель можетвторично приобрести доминантное фенотипическое выражение (следует подчеркнуть, чтодоминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления вфенотипе). Переход аллеля от рецессивного к доминантному состоянию может бытьобусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразованийнаследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может бытьдостигнут через отбор особых генов­модификаторов, влияющих на фенотипическоепроявление мутантного аллеля (гипотеза Р. Фишера), или же через отбор аллелей сбольшей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтезферментов), чем первоначальный рецессивный вариант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна).В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюциядоминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов,так и генов­модификаторов.

20. Понятие нормы реакции. Чем обусловлена стабильность признаков, обладающихузкой нормой реакции?Нормой реакции называются пределы, в которых фенотип может изменяться поддействием среды без изменения генотипа. Возможность этих изменений, обусловленыгенетически. Стабильность признаков, обладающих узкой нормой реакции, может бытьобеспечена 3 факторами:

1. Жесткой генетической детерминацией. Тогда вся, или, по крайней мере, большаячасть изменчивости признака имеет генетическую природу. Отбор по такимпризнакам наиболее эффективен, но плата за эволюцию ­ гибель наименееприспособленных.

2. Стабильность признака может быть обеспечена его жесткой онтогенетическойдетерминацией. Таковы многие морфологические признаки, например числошейных позвонков млекопитающих (их всегда семь), или план строенияпозвоночных (также как и беспозвоночных) животных, или тип дробления зиготы(спиральный, радиальный) и т. п. Изменчивость таких признаков практически независит от генотипа. Она эпигеномна, и их эволюция лишь опосредованно икосвенно определяется естественным отбором.

3. Третья причина стабильности признаков фенотипа—гомеостаз внутренней средыорганизма и гомеорез (термин Уоддингтона), то есть устойчивостьонтогенетических взаимодействий в развивающемся организме.

21. Понятия генокопирования и генной ассимиляции. Механизм действия.

При стабилизирующем отборе по признакам с широкой нормой реакции происходитфиксирование модификаций. При столкновении вида (популяции) с новыми условиямисуществования пластичные признаки фенотипа модифицируются соответственно этимусловиям. Затем, под действием стабилизирующего отбора, происходит генокопирование.(Генокопии — это сходные фенотипы, сформировавшиеся под влиянием разныхнеаллельных генов. То есть это одинаковые изменения фенотипа, обусловленныеаллелями разных генов, а также имеющие место в результате различных генныхвзаимодействий или нарушений различных этапов одного биохимического процесса спрекращением синтеза. Проявляется как эффект определенных мутаций, копирующихдействие генов или их взаимодействие.)Создание наследственного признака ­ накопление генетических изменений в пределах,допускающих осуществление отбираемого фенотипа или как генетическая ассимиляцияпоследнего (Процесс наследственного закрепления новых признаков называетсягенетической ассимиляцией морфоза, Ассимиляция происходит благодаря изменениюмногих генов генотипа. При этом генетические различия между исходной иассимилированной линиями возникают в нескольких локусах по всему геному и могутзатрагивать любую из хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз спрерванной жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2­й или 3­йаутосомах, либо в Х­хромосоме, либо во всех хромосомах, вместе взятых) В соответствии сэтим сырой материал эволюции должны составлять неустойчиво наследуемые изменения,т. е. такие, которые могут быть охарактеризованы как дарвиновская неопределеннаяизменчивость.

23. Почему мутации могут снижать приспособленность организма?Мутации, которые ухудшают деятельность клетки в многоклеточном организме, частоприводят к уничтожению клетки (в частности, к программируемой смерти клетки, —апоптозу). Если внутри­ и внеклеточные защитные механизмы не распознали мутацию иклетка прошла деление, то мутантный ген передастся всем потомкам клетки и, чаще всего,приводит к тому, что все эти клетки начинают функционировать иначе.Мутация всоматической клетке сложного многоклеточного организма может привести кзлокачественным или доброкачественным новообразованиям, мутация в половой клетке— к изменению свойств всего организма­потомка.В стабильных (неизменных или слабоизменяющихся) условиях существования большинство особей имеют близкий коптимальному генотип, а мутации вызывают нарушение функций организма, снижают егоприспособленность и могут привести к смерти особи. Однако в очень редких случаяхмутация может привести к появлению у организма новых полезных признаков, и тогдапоследствия мутации оказываются положительными; в этом случае они являютсясредством адаптации организма к окружающей среде и, соответственно, называютсяадаптационными.

25. Формы генотипической изменчивости. Их роль в преобразовании генотипа поддействием отбора.Генотипическая изменчивость характеризуется тем, что:­ передается по наследству;­

генотип особи подвергается изменениям;­ носит случайный характер.В зависимости оттого, какими именно изменениями генотипа определяется Генотипическая изменчивость,выделяют две её формы: мутационную (в результате мутаций) и комбинативную (какследствие новых комбинаций генов). Комбинативная изменчивость является результатомпоявления у потомков новых комбинаций генов, унаследованных от родителей. В основеэтого типа изменчивости лежит генетическая рекомбинация, происходящая во времямейоза.Мутации — качественные или количественные изменения ДНК клеток организма,приводящие к изменениям их генотипа. Мутации — внезапные скачкообразныеизменения,наследственных факторов. Передающиеся по наследству измененияпредставляют материал для отбора. Изменчивость (И.), наследственность и отборорганизмов, наиболее приспособленных к условиям данной среды, составляют основныедвижущие силы эволюционного процесса. Отбор наследственно измененных формявляется основным фактором видообразования .Определение признака многими генами,т.е. полигенной системой, обусловливает высокую стабильность фенотипа. Единичнаямутация вряд ли серьезно нарушит проявление признака, зависящего от совместныхэффектов генов 30 и более локусов. Отбор благоприятствовал наработке подобных систем,т.к. они уменьшали вредные последствия таких незначительных событий, как заменаодной пары азотистых оснований в молекуле ДНК на другую. Однако полигенныесистемы, характеризующиеся сравнительно малой И., обладают огромной потенциальнойспособностью к И. в результате различных комбинаций генов. Под действием отбораможет происходить увеличение числа организмов с такими генотипами, которые приотсутствии отбора никогда не стали бы массовыми. Полигенные системы являютсяважным механизмом поддержания равновесия между приспособленностью к условиямданного времени и гибкой приспособляемостью к медленным, длительным изменениямокружающей среды.

26. Формы генотипической изменчивости. Их роль в преобразовании фенотипа поддействием отбора.Изменчивость фенотипов любой выборки данного вида определяется разнообразием

генотипов и разнообразием влияний среды на негоПо терминологии Детто возможны три способа возникновения потомков:1. Изменение может возникнуть под действием фактора в теле данного организма

(соматическое), а затем оказаться закодированным в аппарате наследственности данногоорганизма и передаться следующему поколению. Соответствует принципу наследованияблагоприятных признаков, если адекватно вызвавшему его изменению среды (адаптивно).2. Изменение может возникнуть под влиянием фактора внешней среды, действующего на

тело и на наследственный аппарат параллельно и независимо – параллельная индукция.Не адаптивно.3. Изменение генеративного аппарата без изменения тела. Нет соответствия

благоприятнейших свойств.Ч. Дарвин различал определенную и неопределенную изменчивости. Неопределенная –

неадекватное изменение на те же факторы среды, что и определенные. Она зависит отсвойств самих организмов. Определенная не наследуется и не важна. Известен толькоодин способ возникновения наследственной изменчивости – мутация. Рассмотримвлияние различных мутаций на фенотип. Отбор будет тем жестче, чем сильнее

измененный белок нарушает метаболизм. Запрещенные мутации – исключающие белок изметаболизма. Если не летально – то идет дальнейший отбор, приводящий его всоответствие окружению и процессам и соответствующий окружающих его белков новойего структуре. Все это на крупных мутациях. То, что мутации ненаправленны не значит,что они беспричинны – возникают под действием факторов среды, к которым не смоглиадаптироваться, но мутации не отменяют действия мутагенов. Однако под действиемотбора может возникать резистентность к мутагенам. Пенетрантность – проявление вконстантных условиях мутантного фенотипа не у всех мутантов. Пенетрантность иэкпрессивность можно менять прямым действием среды.Если мутации не проявляются в фенотипе, они не важны для отбора. Отбору

подвергаются только доминантные мутации (проявляются в фенотипе, влияют наприспосабливаемость). Более приспособленными оказываются гетерозиготы из­засверхдоминирования.

27. Что такое фенокопии? Возможный механизм их формирования. Примеры.Фенокопии — изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по

проявлению похожие на мутации. В медицине фенокопии — ненаследственные болезни,сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих —действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональноеразвитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый поддействием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (пример ­приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые донекоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна). Механизмывозникновения мутаций и фенокопий различны: мутация является следствием измененияструктуры гена, а фенокопия — результатом нарушения реализации наследственнойинформации. Фенокопии могут возникать и вследствие подавления функцииопределенных генов. В отличие от мутаций они не наследуются.Причинами фенокопий являются:1. Кислородное голодание плода.2. Болезнь матери при беременности.3. Психическая травма у беременной.4. Эндокринные заболевания у беременной5. Питание беременной (недостатки С, В, Р, РР вит., Со, Са, Fe).6. Лекарственные препараты при беременности (антибиотики, сульфаниламиды).К генетическим механизмам подавления действия аллелей можно отнести эпистаз. Это

такой тип взаимодействия разных генов, при котором аллели одного гена подавляют(эпистатируют) действие другого. Эпистаз может быть доминантным, т. е. эпистатируютдоминантные аллели, и рецессивный, когда эпистатируют рецессивные аллели. Придлительном скрещивании расщепление у гибридов второго поколения изменяется сменделевского 3:3:3:1 при доминантном зпистазе на 12:3:1, или на 9:3:4 при рецессивном.Примеры реакция человеческих эмбрионов на медицинский препарат талидомид –ненормальное развитие рук. Наблюдались нехватка пальцев, недоразвитие и даже полноеотсутствие рук.

28. Эволюционное значение "принципа основателя" и "эффекта бутылочногогорлышка".Принцип основателя ­ биологический закон, согласно которому особь­основатель новой

изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительнуючасть генетической информации, заложенной в популяции или виде, откуда происходитособь­основатель.Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ

возникновения новых видов. При расширении ареала окраинные популяции — краевыеизоляты — хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частяхареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятахвозникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции,осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиямсреды. Это создает новые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора,изоляции и изменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема,предложенная Майром, уточнена введенным им «принципом основателя».Немногочисленные особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийсяпо частотам аллелей от генофонда других популяций того же (исходного) вида, что создаетстартовые условия быстрой дивергенции.29. К и r стратегии размножения. Их эволюционное значение.К стратегия размножения:*маленькое количество потомков довольно большого размера, они медленнее

развиваются,*у особей к­стратегов есть забота о потомстве,*их потомство более конкурентоспособно, более совершенные приспособления,*смертность потомков небольшая, зависит от плотности популяции,*размножение за период жизни неоднократное,*продолжительность жизни большая,*живут в относительно постоянных условиях среды.R стратегия размножения:*много потомков у особи относительно небольшого размера,*они быстро развиваются и достигают половозрелого возраста,*нет заботы о потомстве,*катастрофическая смертность потомков,*менее конкурентоспособны, но быстро осваивают новые территории,*климат, в котором они живут, непредсказуем.Эволюционное значение:*освоение новых территорий и заселение территорий после катастроф (R­стратеги)*развитие более сложных приспособлений (К­стратеги)30. Возможна ли дивергенция при отсутствии межгрупповой конкуренции?Дивергенция может быть вызвана дрейфом генов и спонтанными мутациями, правда в

таком случае очень сложно четко отличить разные виды. Пример: остроухая и большаяночницы(лягушки).

31. Какие типы экологических связей входят в понятие борьбы за существование?

*межвидовая конкуренция:(+все отношения в цепях питания)­прямая(за ресурсы),­косвенная(один из видов обладает преимуществом в использовании ресурса),­хищничество,­конкуренция,­комменсализм­аменсализм,­паразитизм;*внутривидовая конкуренция:­межпопуляционная или групповая,­индивидуальная:^условная конкуренция,^пассивная конкуренция.У меня (Настя) написано так:Борьба за существование:1) Прямая (пищевые цепи). Может вести к вымиранию или эволюции.2) Косвенная (конкуренция). Ухудшает физиологическое состояние организма. Науровне особи ­ положительная обратная связь, на уровне популяции ­ отрицательнаяобратная связь.

32. Каково эволюционное значение условной конкуренции?устранение наименее приспособленных особей от размножения и возрастная

гибель.У видов, ведущих групповой образ жизни формируется поведенческая иерархия, что

снижает уровень стресса, предотвращая острые столкновения внутри группы.Конкурентные отношения в таком случае заканчиваются поражением, но не смертью,более слабого противника. Более слабые обычно молодые особи, они чаще гибнут приухудшении условий существования, тем самым защищая репродуктивную часть популяции,а еще это является фильтром, отсекающим наименее приспособленных, а из выжившихмолодых особей потом формируется репродуктивная часть популяции.33. Каковы эволюционные последствия внутри­ и межвидовой конкуренции?Последствия одинаковые, однако при внутривидовой конкуренции элиминация еще

более избирательная.прогрессивная специализация(эксплуатационная конкуренция),разделение по экологическим нишам(интерференционная конкуренция).34. Какое значение для эволюции имеет иерархия популяционной структуры вида?Локальная популяция(самая маленькая)­ популяция является совокупностью особей того

или иного вида (например, белки), которая занимает какой­то небольшой участокоднородной по условиям обитания площади. Число элементарных популяций в первуюочередь определяется степенью разнородности условий среды обитания, при этом чем ониразнообразнее, тем большее число элементарных популяций можно выделить, и,естественно, наоборот. Смешение особей элементарных популяций, которое частопроисходит в природе, размывает границы между популяциями.Экологическая популяция сформирована из локальных. Составляющие ее элементарные

популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить

довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели междуэлементарными популяциями. Характерным примером служит белка, которая обитает вразличных типах леса. Вследствие этого можно достаточно четко выделить «сосновые»,«елово­пихтовые» и др. экологические популяции белки.Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции. Последние

включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однороднымиусловиями существования (тундра, тайга) и отличаются общностью приспособлений кклимату и ландшафту. Географические популяции довольно заметно разграничены иизолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических,поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.Резюме: приспособление популяции к разнообразным условиям среды, за счет чего

увеличивается генетическое многообразие вида и обогащается его генофонд, чтоспособствует длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условияхсреды.

35. Охарактеризуйте избирательную и неизбирательную элиминацию.Элиминация вообще ­ процесс вымирания отдельных особей, групп особей или целых

популяций, а также их устранение от размножения в результате воздействия различныхфакторов среды. К числу таких факторов могут относиться биотические, физические иантропогенные факторы.Избирательная элиминация – устранение наименее приспособленных особей,

следовательно она приводит к выживанию и размножению наиболее приспособленныхособей. В качестве факторов избирательной элиминации выступают силы неживойприроды, межвидовые взаимоотношения, внутривидовые конкурентные отношения. Тоесть, избирательная элиминация ведет к дифференциальному выживанию и размножению.Поэтому избирательная элиминация имеет ведущее значение в эволюции.Неизбирательная элиминация – вымирания особей обусловленная стихийными

бедствиями или масштабные воздействия, оказываемые человеческой деятельностью,носит вероятностный характер, поэтому более вероятно выживание потомков наиболееплодовитой особи.36. Перечислите возможные последствия межвидовой конкуренции.

преимущества(победа в эксплуатационной конкуренции) у более плодовитого с болеешироким спектром пищевых ресурсов при давлении хищника,прогрессивная специализация,разделение по экологическим нишам(интерференционная конкуренция)

37. Перечислите эволюционные последствия массовой и индивидуальнойэлиминации.Последствия массовой элиминации:отбор на наибольшую плодовитостьПоследствия индивидуальной элиминации:отбор на жизнеспособность,Катаморфоз (развернуто: общее повышение плодовитости и дегенерация) или ароморфоз

(развернуто: общее повышение организации) и алломорфоз(развернуто: появление новых

приспособлений, соответствующих изменившимся условиям среды). (абиотическая ибиотическая прямая индивидуальная элиминация)отбор наиболее приспособленных особей, наиболее успешно добывающих себе

пропитание и наиболее экономно его использующих, что ведет у хищников к развитиюорганов чувств и средств нападения, а также соответствующих инстинктов. Как следствиек сокращению плодовитости. (косвенная элиминация физиологическими факторами,например голод: При ограниченности пищевых ресурсов для данного вида организмовчисленность последних ограничивается на данной территории известными пределами.Всякое приближение к этому пределу ведет к нехватке пищи для большинства особей.Ослабление организма вследствие голода (иногда только зимнего) ведет к ослаблениюфункций размножения и к повышенной смертности от неблагоприятных физическихвлияний, а также к усиленному истреблению хищниками, паразитами и болезнями.Интенсивность элиминации возрастает, следовательно, с увеличением плотностинаселения.)теломорфоз (развернуто:прогрессивная специализация)(пример: расхождение двух видов

по питанию­ > снижение конкуренции)установление оптимальной плодовитости и развитие форм заботы о потомстве

(семейная индивидуальная элиминация)распределение организмов по определенным экологическим нишам(групповая

индивидуальная элиминация)

38. Почему единицей эволюции является популяция, а не вид и не особь?Особь не может быть единицей эволюции, потому что изменения особи под действием

внешних факторов, называемые адаптивной изменчивостью, не наследуются.Вид слишком гетерогенен и состоит из нескольких популяций.

39. Почему популяция считается элементарной единицей эволюции?Популяция считается элементарной единицей эволюции, так как соответствует

требованиям к единице эволюционного процесса.Требования к единице эволюционного процесса:реально существует в природе;обладает численностью, достаточной для продолжения рода в конкретных условиях;единое целое во времени и пространстве;относительно обособленная и имеет определенную самостоятельность в пространстве.(имеется в виду репродуктивная изоляция, однако она должна быть неполной,

популяция должна обогащаться генами, привносимыми иммигрантами из другихпопуляций)

40. Чем отличается фундаментальная экологическая ниша от реализованнной?Фундаментальная экологическая ниша – это многомерное пространство,

характеризующее границы приспособленности вида.Реализованная ниша – многомерное пространство, в котором вид реально существует в

природе.Их основное отличие состоит в том, что в реальной жизни условия, в которых

существует вид, изменчивы, на вид действует множество факторов, отрицательно

сказывающихся на его развитии, фундаментальная экологическая ниша описывает болееидеальные условия среды для данного вида.

41. Чем различаются пассивная и активная конкуренция?Пассивная конкуренция – это конкуренция за избежание опасности, биологическая

разнокачественность организмов к повреждающим действиям окружающей среды(абиотические воздействия,хищники,паразиты). Активная конкуренция – конкуренция заограниченные ресурсы (пища, индивидуальный участок.). пример: зимой усиливаетсяпассивная конкуренция по устойчивости к холоду и одновременно конкуренция за пищуили убежище: сероголовые гаечки при температуре около 40 ˚ конкурируют за дупла, гдеони ночуют, чтобы сохранить тепло.

42. Почему происходит снижение жизнеспособности особей при интенсивномискусственном отборе?Рассмотрим на примере отбора по повышению яйценоскости у кур. Если мы проводим

отбор особей с большим числом яиц, то затем мы получаем много яиц, но меньшего, чембыло изначально, размера. Если же мы будем вести отбор по количеству яиц иодновременно по наибольшему размеру яиц, то у куриц будет нехватка кальция, они будутболеть­ > возникновение отрицательного отбора, отбор по жизнеспособности.Стабилизирующий отбор будет выступать в качестве регулятора отрицательного отборапротив снижения жизнеспособности.В понятие искусственный отбор входит избирательный отбор животных или растений

селекционером, у которых под влиянием внешней среды и изменением привычеквозникли приспособления полезные не для самого животного или растения, а длячеловека.

43. В чем несовершенство модели естественного отбора как сита?Модель: более крупные камешки (неприспособленные особи) задерживаются (т.е.

элиминируются), а мелкие песчинки (адаптированные особи) проходят через сито. Поэтой модели отбор – консервативный фактор, он сохраняет приспособительную норму, ноничего не создает. Однако отбор – это выживание более приспособленных особей, имисохраняется любое адаптивно значимое отклонение => изменения накапливаются в рядупоколений => фенотипическое выражение признака усиливается. Т.е. именно отбор, а неизменчивость, создает новые адаптации (это его творческая роль).

44. Возникновение групповых адаптаций на основе индивидуального отбора:модели, механизмы, примеры. Что­то много тут, наверное, не все надоГрупповые адаптации полезны не особи, а популяции или виду в целом. Конгруэнции

(придумал Северцов!) (=межвидовые адаптации) – признаки, смягчающие внутривидовыеотношения и способствующие выживанию вида в условиях жесткой внешней среды:забота о потомстве (в т.ч. отвлечение хищника от детенышей), предупреждение обопасности, кооперация хищников на охоте, брачные драки, защитный строй копытных итд.2 модели, обе основаны на признании ген. обусловленности альтруистического

поведения:

1. Отбор сородичей (kin selection) – особь погибла, защищая своих сородичей => у нее был«ген альтруизма» => у родственников он тоже есть => растространяют его в популяции.Модель далека от реальности: во­первых, кто заметил, тот вопит и сразу же первымныкается; во­вторых, сигнал тревоги у многих – измененный сигнал страха/боли =>изначально это не было специфическим предупреждением, но потом у некоторыхдифференцировалось. => нет генов альтруизма, есть отбор на повышение соц организациипопуляций (т.е. снижение внутривидовой конкуренции) и эволюция сложных формальтруистического поведения.2. Реципрокный альтруизм – груминг, взаимная симпатия, ритуальная агрессия и т.д. Все

случаи укладываются в концепцию конгруэнций. Распространению противодействуетраспр «генов эгоизма» (выгодно получить и никому потом ничего не делать в ответ). Но спозиций теории конгруэнций реципрокный альтруизм (а => и смягчение внутривидконкуренции) выгоден и слабому, и сильному, т.к. сильного потом побьют (свои иливраги), и если его никто не любит – свои же и избавятся от него. Есть иерархия => меньшедерутся не по делу между собой.Групповой отбор => равномерное распределение селективного преимущества между

членами группы вне зависимости от их индивидуальных характеристик (индивидуальный– преимущество особи как раз из­за ее личных характеристик).

45. Дайте характеристику балансирующей форме естественного отбора.На одной территории внутривидовые формы неравноценны по приспособленности, но

полезны друг другу => выживают, т.е. поддержание полиморфизма. Условия средыколеблются, и отбор уравновешивает соотношение адаптации и среды. Две подформы:отбор на гетерозиготность (=> моногенный гетерозис) и отбор на полиморфизм(дизруптивный, но не приводящий к разделению популяции на дочерние). В регуляторе(биогеоценоз) возникают возмущения, положительная и отрицательная обратные связичередуются.

46. Дайте характеристику движущей форме естественного отбора.По Шмальгаузену: условия среды изменяются направленно и формируют новые

адаптации. Сохранение полезных уклонений от средней нормы за счет элиминациипредставителей прежней нормы. Регулятор (биогеоценоз) изменяется, положительнаяобратная связь. Идет, пока коэффициент отбора не станет равен 0 (т.е. пока несформируется такое значение признака, которое предотвратит элиминацию по нему).

47. Дайте характеристику стабилизирующей форме естественного отбора.В каждом поколении отклонения, нарушающие адаптивность признака, элиминируются.

Т.е. отбор направлен на сохранение центра и элиминацию всех крайних вариантов. Приотборе по признакам с широкой нормой реакции происходит фиксирование модификаций.Регулятор (биогеоценоз) постоянен, отрицательная обратная связь. Сохраняет ужесуществующие адаптации и совершенствует их онтогенез.

48. Действие системы векторов отбора и его последствия.Система векторов – действие отбора сразу по нескольким признакам. Яркий пример –

контрбаланс векторов, когда действие одного вектора (например, на увеличение

плодовитости, чтобы лучше размножаться) компенсируется противоположным (науменьшение плодовитости, т.к. трудно кормить) – приводит к стабилизации признака.Есть ли другие?? “Trade­off эффект” ­ два отбора по данному признаку, направленные

противоположно (хз, Андрей говорит что сюда подходит).

49. Как в рамках теории контрбаланса векторов естественного отбора происходитнаправленное преобразование популяции?Вообще контрбаланс векторов служит причиной стабилизации признаков.Направленное преобразование может происходить по двум причинам:1. Возникает новый вектор отбора, который оказывается несбалансированным

(применение пестицидов => появляется новый вектор на устойчивость к ним => уже через10 лет на насекомых почти ничего не действует; в Англии загрязнение лесов угольнымивыбросами => все березы темные, а белых бабочек теперь видно и их едят => появляетсявектор на адаптацию к загрязнению => бабочки становятся темнее)2. Контрбаланс как­то нарушается, и один из уже существующих векторов становится

несбалансированным (у лягушек Rana temporales высокая плодовитость и ускоренонтогенез, но в то же время есть чувствительность икры к эффекту группы, чтобы всеголовастики метаморфизировали и повылезали на сушу не одновременно => их меньшесъедят; у популяции на Соловках очень короткий период без заморозков => из­за суровыхусловий отбор на ускорение онтогенеза сохранился, но есть особо некому, да и вылезтинадо всем побыстрее, иначе так там и замерзнут => утрата чувствительности к эффектугруппы)

50. Как зависит эффективность отбора от размеров популяции?Чем меньше популяция, тем «нечувствительнее» отбор к небольшим различиям в

приспособленности => слабовредные и слабополезные мутации могут вести себя какнейтральные и ошибочно фиксироваться или элиминироваться соответственно. Вбольшой популяции вероятность таких ошибок меньше, т.е. чем больше популяция, темслабее эффекты дрейфа генов и тем сильнее эффекты отбора.

51. Как Ламарк объяснял возникновение разнообразия на одном и том же уровнеорганизации (на данной граде)?Влияние внешних условий вынуждает организмы приспосабливаться к новой

обстановке.

52. Как связана интенсивность отбора с динамикой численности популяции?Численность популяции определяется в основном двумя явлениями ­

рождаемостью и смертностью. При интенсивном отборе численность популяциибудет сначала сильно падать в дальнейшем возможен рост численности ­ я неуверена (Наташа), но вроде так.53. Какие факторы влияют на темпы микроэволюции?Мутации и естественный отбор (основные), плюс конкуренция, изоляция популяций,

дрейф генов, перенос генов, изменение численности популяций.

54. Какую роль играет контрбаланс векторов естественного отбора в стабилизациипопуляции?Контрбаланс векторов служит причиной стабилизации признаков (например, у

воробьиных птиц: много детей – круто => идет отбор на плодовитость; в то же времямного детей трудно прокормить => идет отбор против плодовитости; таким образом,плодовитость вида все время более или менее постоянна). При этом контрбаланс создаетусловия для действия стабилизирующего отбора, что уже ведет к стабилизации популяции.

55. Механизм действия дизруптивного отбора и его последствия.На популяцию действуют одновременно центростремительный (=стабилизирующий) и

центробежный (преимущества любых отклонений перед старой нормой, которая в новыхусловиях уже не крута) факторы => популяция разделяется. Если обмениваются генами, товсе равно все перемешивается и толку нет => популяции разделяются, только если отборнаправлен на ограничение свободного скрещивания (т.е. на изоляцию). Отбор крайнихвариантов по признаку за счет элиминации промежуточных.

56. Можно ли частотно­зависимый отбор считать частным случаем циклическогоотбора?Частотно­зависимый ­ отбор, при котором два аллеля меняют значение своей

приспособленности в зависимости от своей концентрации в генофонде популяции (многов популяции => выше смертность => растет доля другого аллеля и т.д.) => имеетциклический характер.

57. Законы эволюции, сформулированные Ламарком.Ламарк предлагает существование двух независимых направлений эволюции:1) градацию, т.е. развитие от простого к сложному, и 2) изменение под воздействиемусловий среды, создающее разнообразие видов на каждой ступени градации. СогласноЛамарку, усложнение организации происходит под действием внутренне свойственноговсем живым существам стремления к совершенствованию. Это стремление заложено вживой природе. Ламарк первым высказал мнение о том, что процесс развития идет попути усложнения организации!Изменение организмов под воздействие среды Ламарк объяснял при помощи двух законов:Первый закон: «У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частоеи более длительное употребление какого­нибудь органа укрепляет мало­помалу этот орган,развивает и увеличивает его и придает ему силу, соразмерную длительностиупотребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органапостепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и,наконец, вызывает его исчезновение». Этот закон можно назвать законом изменчивости, внем Ламарк акцентирует внимание на том, что степень развития того или иного органазависит от его функции, интенсивности упражнения, что в большей мере способныизменяться молодые животные, которые еще развиваются.Второй закон: «Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влияниемусловий, в которых с давних пор пребывает их порода, и, следовательно, под влияниемпреобладания употребления или неупотребления той или иной части [тела], ­­ все это

природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых,при условии, если приобретенные изменения общие обоим полам или тем особям, откоторых новые особи произошли». Второй закон можно назвать закономнаследственности; следует обратить внимание на то, что наследование индивидуальныхизменений Ламарк связывает с длительностью влияния условий, которые обусловливаютэти изменения, и вследствие размножения усилением их в ряде поколений. Необходимоподчеркнуть и то обстоятельство, что Ламарк одним из первых анализируетнаследственность как важный фактор эволюции.58. Особенности отбора по количественным признакам.Полигенные признаки обладают широкой нормой реакции. К таким признакам относятся:скорость роста, ответ на корма у животных или на минеральное питание у растений,плодовитость, жизнеспособность потомства и т.д.Принципы отбора:1) Тщательное отношение селекционера к производителям ­ совокупности организмов,среди которых производится отбор. Стремятся выявить коэффициент наследуемостиотбираемых признаков. Уточнить ее можно строго соблюдая условия выращиванияпроизводителей.2) Селекция ведется по признакам полезным человеку или по признакам, удобным дляанализа экспериментатора. Это снижает приспособленность организма к внешнимвоздействиям и(или) нарушает онтогенез или обмен веществ. Пример:увысокопродуктивных молочных коров нарушается обмен кальция, след­но костистановятся хрупкие и легко ломаются; выведение короткостебельных злаков из­за того, чтоу высокоурожайных сортов колос тяжелый и под его весом стебель наклоняется к земле, аполегшую пшеницу трудно убирать.2) Селекционера интересует ответ на отбор. Он зависит от отличия среднего значенияотбираемого признака в исходной группе родителей и среднего значения этого признака вгруппе отобранных родителей. Основная трудность при оценке ответа наотбор­нестабильность ответа.Влияние отбора по кол­м признакам тем сильнее, чем длительнее и жестче он ведется.Предел отбора наступает тогда, когда все гены переходят в гомозиготноесостояние,перестают расщепляться и становятся нормой для всех особей в отбираемомнаправлении.Возможно, это тоже относится к данному вопросу:1) сложность и комплексность реакций и фенотипа2) различие в генетическом определении ответов на отбор, идущий в + и ­ направлениях3) трудно исчерпать генетическую изменчивость4) важно совпадение/несовпадение направлений искусственного и естественного отборовв результате селекции

59. Особенности отбора по признакам с широкой нормой реакции (т.е.намодификационную изменчивость).1. Для искусственного отбораПример 1: исследовали адаптацию инфузорий к изменениям солености. На изменениясолености воды инфузория реагирует изменениями размеров тела. Чем вышеконцентрация соли, тем меньше размер инфузорий. Доказательством эффективности

отбора служило то, что при переносе культур из 7% солености в 1%, они не возвращалиськ исходным размерам. Вывод: наиболее эффективно адаптируются к повышениямсолености те, кто обладает более широкой нормой реакции на изменение концентрациисолей. Это было названо отбором на приспособляемость.Пример 2: Влияние температуры воды на рост головастиков прудовой лягушки. Подвлиянием физиологических нагрузок головастики, в зависимости от их индивидуальныхособенностей, меняли траекторию своего роста и в сторону ускорения, и в сторонузамедления, причем при смертности 50% выжили только те особи, которые были к этимизменениям приспособлены. Другими словами, выживали те головастики, у которыхболее пластичный фенотип, широкая норма реакции, способность регулироватьэнергетический метаболизм.2. Для естественного отбора.Пример 1: Высота растения, произрастающего в горах, генетически детерминирована.Если эти растения разделить на две части и одну посадить на уровне моря, а другую вгорах средней высоты, то растения, выращенные в горах, будут меньше выращенных науровне моря. Это доказывает, что рост Achiella lanulosa ­ признак, обладающий широкойнормой реакции. Следовательно, по мере расселения в горах, растения этого видареагировали на жесткие условия уменьшением роста, а по мере их натурализации в этихусловиях естественный отбор подхватывал те генетические изменения, которые более илименее жестко фиксировали средний рост растения, адаптивный для той высоты надуровнем моря, на которой они натурализовались.Пример 2: Приспособленность к горным условиям ­ увеличение эритроцитов игемоглобина в крови млекопитающих. При перемещении равнинных мышей в горы кол­вогемоглобина и эритроцитов у них повышалось, но оставалось меньше на 3­4%, чем угорных мышей. Аналогично при перемещении горных мышей на равнину: у нихгемоглобин снижался, на оставался выше на 3­4%, чем у равнинных мышей. Такимобразом, при расселении в горы произошло смещение нормы реакции в сторонуповышения гемоглобина и числа эритроцитов. Это смещение было фиксированогенетически, что позволяет утверждать наличие естественного отбора, приведшего кгенокопированию модификационных изменений ( это накопление комбинации генов,фиксирующих адаптивное выражение нормы реакции).60 (=59). Отбор на расширение нормы реакции. Механизм действия.Если среда меняется разнонаправлено, действует дизруптивный отбор. Старая норма

теряет свое адаптивное значение и преимущество получают любые отклонения. Первымподтверждением этого отбора служит отбор на расширение нормы реакции.

61. Половой отбор. Механизм действия, примеры.Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей

одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этомприспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по егоучастию в размножении.Обычно направление полового отбора не зависит от выживаемости. Но совершенно

случайно (!) фенотипы и генотипы с наибольшей приспособленностью могут пользоватьсянаибольшим успехом при размножении, и наоборот, гено/фенотипы с наименьшейвыживаемостью могут оставлять больше потомства (напр., носители сверхстимула). В

первом случае при наличии дизруптивного отбора возможен распад исходной популяциина две и более субпопуляции. Во втором случае общая приспособленность популяцииможет снизиться настолько, что это приведет к ее гибели.В результате полового отбора или при его участии у многих видов животных в процессе

эволюции возникли и развились вторичные половые признаки. При наличии различиймежду мужскими и женскими особями раздельнополых видов возникает половойдиморфизм. Половой диморфизм служит для опознавания половой принадлежностиособей в пределах вида, а при совместном сосуществовании множества близких видовспособствует опознаванию особей своего вида, что повышает степень межвидовойизоляции.Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на

первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. Ктаким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая ихзначение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторыхптиц во время брачного периода.Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между

самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни(пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели«побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже болеедолговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться«победителями».Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции

полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор,1871).Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно

гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец,несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким­то образом умудрился непогибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладаетхорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать вкачестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая яркихсамцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе«привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, покаким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоитвыбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуютгены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Такимобразом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что изпоколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процессидет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборесамцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когдаживотное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для тогочтобы восстановить водно­солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому чточувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своиминстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иноеповедение, все они не оставили потомства.Например, предпочтения самками птиц самцов с цветастым оперением в ходе эволюции

привело к экстравагантной окраске перьев у самцов этих видов. Предпочтения самокопределяют и поведенческий потенциал, такой как интеллект самцов или их способностьдобывать пищу.

62. Последствия действия стабилизирубщего отбора на онтогенез особей и структуругенофонда популяции.Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда признак сохраняет своеадаптивное значение, т.е. его функциональное соотношение со средой остаетсянеизменным.1) Влияние на онтогенезОхраняя уже существующие адаптации, стабилизирующий отбор не препятствуетнакоплению генетической изменчивости, не влияющей на фенотипическое выражениедефинитивного признака, на который он действует. Эта изменчивость имеет двоякоезначение. Во­первых, часть ее имеет псевдонейтральный характер, так как она не влияетна нормальное развитие признака, будучи подавлена эпигеномными морфологическимикорреляциями. Другая часть влияет на онтогенез признака. Если она нарушает егодефинитивное выражение, она элиминируется. В результате, стабилизирующий отборподхватывает ту генетическую изменчивость, которая совершенствует процессыонтогенеза как такового, не меняя их конечного результата. Другими словами,стабилизирующий отбор ответственен за возникновение и дальнейшеесовершенствование эпигеномных морфогенетических корреляций — креодов онтогенеза.2) Влияние на структуру генофондаСтабилизирующий отбор действует против генетической изменчивости. При широкойнорме реакции и (или) высокой комбинативной генетической изменчивостираспределение может оставаться неизменным. Такой стабилизирующий отбор называетсянормализующим. Он сохраняет уже существующую популяционную норму поотбираемому признаку. Стабилизирующий отбор поддерживает стабильные признакигенотипа.

63. Почему отбор приводит к направленному комбинированию генов?Поскольку отбор в популяциях идет по фенотипам, он приводит не только к

дифференциальному выживанию и размножению наиболее адаптированных особей, а темсамым к передаче их генотипичеоких особенностей следующему поколению, но и кнаправленному, совпадающему с направлением отбора комбинированию генов. В случаепанмиксии скрещивание особей в любом данном поколении популяции можно считатьслучайным. Однако эти случайно скрещивающиеся особи уже прошли естественныйотбор, т. е. не несут проявляющихся в фенотипе наследственных особенностей,существенно снижающих их относительную приспособленность. Геномы подобныхособей комбинируются и, следовательно, в череде поколений адаптивных комбинацийгенов должны накапливаться. По мере отбора в данном направлении адаптивныекомбинации генов будут не только чаще сохраняться, но и чаще возникать:комбинирование генов будет направленным. Так, повышение частоты возникновенияфенотипа crosveinless по­мере отбора этого морфоза послужило С. Уоддингтону(Waddington, 1957) индикатором успешности «генетической ассимиляции».

Возможности направленного комбинирования под действием отбора не безграничны.Они зависят от численности популяции, полигенности отбираемого признака иинтенсивности отбора. При исчерпании изменчивости по признаку подобный результатполучен во многих экспериментах (Фолконер, 1985), отбор в данном направлениистановится неэффективным. Экстраполируя подобные экспериментальные случаи наэволюцию естественных популяций, можно предполагать, что невозможность ответа наотбор из­за исчерпания резерва изменчивости по признаку должна приводить либо квымиранию популяции, либо к возникновению иного направления отбора,компенсирующего невозможность эффективного отбора в первоначальном направлении .

64. Прямые и коррелятивные эффекты естестенного отбора.«творческая роль» ЕО­ЕО приводит к сложным перестройкам генотипов – напр. Образование комплексов генов,обеспечивающих формирование в череде поколений адаптивных признаков фенотипа ипрогрессивном развитии этих признаков по мере изменения условий среды­ЕО, комбинируя гены в чреде поколений, создает материал для отбора в каждомследующем поколении­на фенотипическом уровне – возникновение и прогрессивное развитие адаптивныхпризнаковПро коррелятивные эффекты (???) Отбор вызывает коррелятивные изменения несколькихпризнаков, демонстрируя тем самым сложность и интегративность генотипа.Поддерживающая роль ЕО­ ЕО не всегда приводит к выработке новых адаптаций. ЕО поддерживает ужесуществующую адаптационную структуру популяцииРаспределяющая роль­среда обитания любого вида дисперсна. В благоприятных усл. – выживание преобладаетнад элиминацией. В неблагоприятных – наоборот. Т.о. ЕО распределяет организмы видапо поверхности земли, формируя популяции

65. Существует ли связь между интенсивностью элиминации и эффективностьюотбора?Я думаю, что да, существует связь между интенсивностью элиминации (если речь идет обизбирательной элиминации, а не об элиминации например от стихийного бедствия) иэффективностью отбора.Причиной избирательной элиминации является устранение из популяции в ходе борьбыза существование особей с низкой относительной приспособленностью. Таким образом,индивидуальная элиминация приводит к выживанию и размножению наиболееприспособленных особей и, соответственно, вместе с конкуренцией лежит в основеестественного отбора. (Спасибо википедии)

66. Что такое конгруэнции и каков механизм их формирования?Конгруэнция (от лат. congruens — соответствующий) — 1) соответствие в строении и

поведении особей, возникающее в ходе внутривидовых взаимоотношений. Напримерсходство в поведении самок и самцов в брачный период; 2) межорганизменныекорреляции, проявляющиеся у высших позвоночных в поведении и ряде морфологическихособенностей (Северцов).Примеры: бои копытных за самку (рога оленей устроены так, что они не могут нанестиими друг другу ран); в стаи волков едят сначала высокоранговые волки, а затемподчиненные члены стаи; забота родителей о потомстве (в период выращиванияпотомства самка ослаблена больше, чем самец).Элиминация внешними по отношению к популяции факторами автоматически приводит кестественному отбору не только наиболее конкурентноспособных особей, могущихпротивостоять неблагоприятным внутрипопуляционным отношениям, но и выработкеадаптаций, ослабляющих пресс этих отношений.

67. Является ли половой отбор следствием индивидуальной конкуренции?Думаю, да, т.к причины индивидуальной конкуренции:­ ограниченность ресурсов­индивидуальные особенности каждой особи Половой отбор – в его основе лежит конкуренция за полового партнера.Ограниченный ресурс в этом случае – самки (или самцы, но это редко бывает)Индивидуальные особенности каждой особи – набор вторичных половых признаков.

68. В чем причина дискретности видов с позиции биологической концепции вида?Репродуктивная изоляция между видами, т.е дискретность их генофондов.Вид – генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе необменивающееся генами с другими видами.

69. В чем причины дискретности видов с позиции морфологической концепции вида?Фенотипическая дискретность. Признаки надо выбирать адекватно! Нельзя использоватьпризнаки­полового диморфизма­ дискретные отличия стадий онтогенеза­признаки, зависимые от времени года­дискретные морфы сбалансированного генетического полиморфизма

70. В чем состоит "принцип основателя"?При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хорошоизолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, ачисленность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникаетэффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающиеновые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создаетновые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора, изоляции иизменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема, предложеннаяМайром, уточнена введенным им «принципом основателя». Немногочисленные особи —основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийся по частотам аллелей отгенофонда других популяций того же (исходного) вида, что создает стартовые условия

быстрой дивергенции.

71 и 72 В чем состоит биологическая концепция вида? и в чем её суть?Концепции вида ищут критерии, позволяющие отличить вид от подвида или любойдругой внутривидовой категории.Биологическая концепция: вид можно определить только по отношению к другому,синхронному с ним (отношения вид=брат), т.к. эволюция непрерывна, объективнопровети границу, разделяющую исходный и дочерний виды принципиально невозможно(отношения вид=сын).Положения:1) Вид ­ репродуктивно изолированная друг от друга группа системы популяция,поддерживающая свою целостность путем генного обмена.2) Морфологическая дискретность и изолирующие механизмы ­ следствие независимойэволюции в условиях изоляции и адаптации к разным экологическим нишам.3) Единство вида достигается на уровне популяции.

73 В чем суть морфологической концепции вида?Морфологическая концепция вида сформировалась на базе многомерного политическоговида.Положения:1) Вид ­ это система популяции, отделенная хиатусом от других сходных систем популяцй(др. видов)2) Морфологическая дискретность и постпопуляционная изоляция ­ это побочноеследствие невозможности существования промежуточных онтогенезов:а) онтогенетическая (не могут размножаться);б) экологическая (гибриды есть, но существовать они не могут)3) Единство вида достигается на уровне особи.Важнейшее требование морфологической концепции ­ адекватность в выборе признаков,по которым устанавливается дискретность или не дискретность сравниваемыхсовокупностей.Наличие или отсутствие хиатуса должно выявляться по полигенным признакам.Существует 4 типа дискретных различий, свойственных внутривидовой изменчивости,следовательно, они не пригодны для различения видов:1) половой диморфизм;2)Дискретные различия стадий онтогенеза;3)Дискретные модиикации (весенняя модификация бабочки ­ светлая, летняя модификациябабочки ­ яркая);4)Дискретным морфы сбалансированного генетического полиморфизма (2 морфыжуков­слоников ­ зеленая и серая).Следовательно, только полигенные, количественные признаки могут служить длянадежного обоснования межвидовых хиатусов.

74. В чем суть номиналистической концепции вида?Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую

концепцию вида. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманныелюдьми для собственного удобства, в природе существуют только особи.Обоснования реальности видов:

1) Вид реален, как общность организмов (система популяций), имеющих общеепроисхождение, унаследовавшая от своих предков и приобретшая в процессевидообразования признаки, свойственные все особям этого вида. Следствием видовойспецифичности является ограниченность адаптивных возможностей вида при измененииусловий его существования.

2) В каждый данный момент времени вид реален как экологический компонент экосистемы,занимающий свою экологическую нишу. Следствием экологической специфичностиявляется взаимная заменяемость популяций, принадлежащих к одному виду инезаменяемость популяций разных видов.

3) Вид представляет собой интегрированную систему. На генетическом уровнеинтегрированность поддерживается обменом генами между популяциями,обеспечиваемым миграцией особей. На фенотипическом ­ конгруэнциями,межорганизменными корреляциями.

75. Видообразование путем полиплоидии. Механизмы, примеры.Тетраплоидность или большее четное число наборов хромосом, как правило, изолируетполиплоид от исходного вида. Нарушение четности нарушает мейоз и возникает первичнаяпосткопуляционная изоляция. Возникновение полиплоидии – редкое событие. А также необходимо такое увеличениечисленности потомков, которое обеспечивало бы их устойчивое существование в чредепоколений. У растений это достигается путем вегетативного размножения. У животныхполиплоидные особи должны вырабатывать сложные механизмы избежания скрещивания(партеногенез или гермафродитность) и обладать высокой плодовитостью.Таким путем возникли, картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другиеполиплоидные растения. Гибридизации с последующим удвоением числа хромосом–аллоплоидия. Обычен у растений:по некоторым подсчётам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенныеформы–аллоплоиды.Пример: аллоплоиды у растений часто обладают достаточно высокойконкуренстноспособностью. В Англии Spartina townsendii (2n=120) является гибридом междуS.striata (2n=50) и S.alternifolia (2n=70). Гибридный вид вытесняет оба родительских.

76. Возможно ли сальтационное видообразование?Сальтационное (скачкообразное) видообразование наблюдается в результате мутации исокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. Тетраплоидностьили большее четное число наборов хромосом, как правило, изолирует полиплоид отисходного вида. Нарушение четности нарушает мейоз и возникает первичнаяпосткопуляционная изоляция. Возникновение самого генофонда дочернего вида,происходящего от единственной особи, формируется либо при наличие вегетативногоразмножения (у растений), либо при наличии у животных высокой выживаемостипотомства.

77. Зоны гибридизации: возможные последствия их существования.Это зоны контакта родственных видов и подвидов, в которых происходит интенсивное

скрещивание. Гибридные зоны образуются обычно в тех случаях, когда фронт вторичногоконтакта очень широк. В гибридной зоне различных организмов скрещивание происходитс различной интенсивностью. В случае частых скрещиваний в зоне гибридизацииобнаруживаются различные комбинации признаков контактирующих таксонов.

Последствия:1) в случае поглотительной гибридизации произойдет объединение 2х популяций в

исходный вид;2) возможна генетическая несовместимость особей двух популяций, что приведет к

снижению приспособленности F1;3) конкуренция;4) прекопуляционные механизмы изоляции.Пример: разные ареалы черной и серой ворон. Зона гибридизации = 20­30км шириной, ничем

не ограничена. Гибриды жизнеспособны и плодовиты, но гибридная зона остаетсястабильной. Чем дальше гибриды улетают от места рождения, тем труднее им найти парудля размножения. Следовательно, гибридная зона поддерживается за счет частотывозникновения гибридов.

78. Как влияет на генофонд популяции ассортативное скрещивание?Если при скрещивании предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. сосходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативноескрещивание: а) не меняет частоты аллелей; б) увеличивает долю гомозигот. Если приподборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа(отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представленыновые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточногофенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.79. Вторичная симпатрияПример от Майра: вид­родоначальник при вселении в озеро дифференцировался по мереосвоения акватории по схеме аллопатрической дивергенции, или происходили повторныевселения. Затем обособившиеся расы стали вторично симпатричными.

80. Как формируются кольцевые ареалы?Кольцевые ареалы ­ частный случай географической изоляции.Вид в своем распространении обходит ту зону, которая не пригодна для его существования.Пример: кольцевой ареал чаек.На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка иклуша­хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают однутерриторию. По всем критериям – это разные виды.Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного видараспространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и СевернуюАмерику. Можно думать, что когда­то в районе Берингова моря существовала предковаяпопуляция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг СеверногоЛедовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обменмигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида

сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежнуюрепродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенноенакопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет квидообразованию.

81. Как формируются прекопуляционные механизмы изоляции? Майр первым ввел разделение механизмов изоляции на 2 большие категории:посткопуляционные и прекопуляционные барьеры.(Посткопуляционные механизмы обусловлены всеми случаями несовместимости гамет,понижением жизнеспособности и плодовитости потомков. Это побочный продуктдивергенции геномов.)Прекопуляционные механизмы обусловлены репродуктивным самоуничтожением. Неснижают жизнеспособность. Могут формироваться и усиливаться в результате прямогодействия естественного отбора – отбора на изоляцию.К прекопуляционным механизмам изоляции относят:1) Хронологическую ­ несовпадения сроков размножения;2) Биотипическую ­ потенциальные партнеры занимают разные местообитания (неучитывает пищевые специализации паразитов, способы расселения потомков и т.д.);3) Этологическую (поведенческая) ­ потенциальные партнеры не воспринимают друг другакак особей разного пола;4) Механическую (физиологическую) – несоответствие половых органов;5) Экологическую ­ адаптация к разным условиям среды.Описанные типы прекопуляционных изолирующих барьеров не только близки между собойпо механизму действия и влиянию на генофонды дивергирующих группировок, они обычнодействуют в комплексе, дополняя друг друга.

82. Какие факторы определяют темпы видообразования?Причины, оказывающие влияние на скорость эволюции, можно объединить в 2 группы:Внутренние: разнообразие генофонда, скорость смены поколений.Внешние: изменения внешней среды.Также влияние оказывает их взаимодействие и место организмов в биогеоценозе.Главнейшим фактором, определяющим скорость эволюции, является изоляция иестественный отбор.

83. Каков механизм аллопатрического видообразования?При расширении ареала окраиные популяции ­ краевые изоляты ­ хорошо изолированны отпопуляций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей,составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышкабутылки ­ генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории,вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создает новые векторы отбора.Сочетание изменений материала для отбора, изоляции и изменения направления отбораобеспечивает дивергенцию.

84. Каковы механизмы симпатрического видообразования?

Симпатрия ­ подразделение первично единой популяции на две или более дочерних (наодной территории) с их дальнейшей дивергенцией. Дочерние популяции замещают другдруга во времени.Теоритические основы концепции симпатрического видообразования:1)популяции внутри себя структурированы, что обеспечивает возможность увеличениячисленности внутрипоппуляционных группировок;2)эффективность дизруптивного отбора в том случае, если он идет по признакам, связаннымис размножением;3) дивергенция уже обособившихся популяций зависит от их изоляции, интенсивногодвижущего отбора, направленного на адаптацию каждой из них к условиям свойственной ейсубниши.

85. Какое значение для микроэволюции имеет изоляция?­Изоляция может приводить к дивергенции популяций. Каждая из изолированныхпопуляций эволюционирует самостоятельно и, в перспективе, у нас будет два полноценныхвида с общим предком.

86. Какой тип скрещивания аналогичен понятию "половой отбор"?Половой отбор – это форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями другого пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Ответ­ селективное скрещивание. Селективное скрещивание означает преимущество в размножении особей определенных генотипов, в ущерб особям других генотипов. Первые из них дают больший вклад в генофонд следующего поколения, по сравнению с остальными особями популяции. Селективное скрещивание представляет собой естественный отбор, основанный на устранении от размножения, а не на гибели менее приспособленных.

87. На основании чего можно судить о видовом или подвидовом ранге группы?Внимание, большой и сложный вопрос.Вообще говоря, вид отличается от подвида наличием хиатуса (обособленности). Дальше в зависимости от концепции вопрос «вид или не вид» решается неодинаково. Биологическая концепция напирает на то, что вид – генетически закрытое сообщество, репродуктивно изолированное, генами не обменивающееся. Тут проблема в том, что запрещена искуственная проверка на нескрещиваемость, поэтому если ареал вида разорван и популяции несколько различаются, сложно судить, это подвид или уже новый вид народился. Еще подстава со вторичной гибридизацией (это когда межвидовой секас, птицы так часто развлекаются). Сорокопуты и большие синицы не прочь предаться разврату, и что теперь, их отдельными видами не считать? Предложили считать, что если гибридизация не больше 10%, то вид, а если 11­95%, то полувид. Но получается, что серая и черная вороны, например, в зоне гибридизации полувиды, а вне зоны – виды. Нонсенс!В морфологической концепции за надежное обоснование межвидовых хиатусов считаются только полигенные, количественные признаки. Есть 4 типа дискретности, которые свойственны внутривидовой изменчивости и непригодны для различения видов. Морфологи ночей не спят, ищут признаки, по которым дискретность виднее – кариологический анализ, полиморфизм белков, вот это все.

88. Определение полиморфизма. Генетический и модификационный (фенотипический) полиморфизм. Какие формы генетического полиморфизма вы знаете?Короче разнообразие проявление формы(фенотип) и содержания(генотип). Это лично от меня. Это лучше не писать. Модификационый это просто разнообразие проявления признаков.Полиморфизм — способность некоторых организмов существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах. Внешний (а также внутренний, например, биохимический) полиморфизм может быть обусловлен внутривидовыми генетическими различиями. С другой стороны, возможен полиморфизм, при котором организмы с практически идентичным геномом в зависимости от внешних условий приобретают различные фенотипические формы.Полиморфизм — сосуществование в пределах одной популяции в течение достаточно длительного времени двух или более генетически определенных форм, при этом частота наиболее редкой из них не объясняется спонтанным мутационным процессом.Генетическое разнообразие = генетический полиморфизм — разнообразие популяций по признакам или маркерам генетической природы. Один из видов биоразнообразия. Генетическое разнообразие представляет собой важный компонент генетической характеристики популяции, группы популяций или вида. Генетическое разнообразие, в зависимости от выбора рассматриваемых генетических маркеров, характеризуется несколькими измеряемыми параметрами: средняя гетерозиготность, число аллелей на локус, генетическое расстояние (для оценки межпопуляционного генетического разнообразия).

89. Охарактеризуйте границы применимости биологической концепции вида.Биологическая концепция вида работает только для организмов с бипарентальным (прискрещивании 2 особей) размножением. Для организмов с бесполым, партеногенетичесикимили самоопылительным получается парадокс ­ каждое последующее поколениерепродуктивно изолированно от предыдущего. Также она почти неприменима впалеонтологии, так как виды, сменяющие друг друга и разнесенные по времени, видами несчитаются. Для разнесенных в пространстве популяций эта концепция тоже не работает ­естественного скрещивания, очевидно, добиться не получится, а искусственное скрещиваниеконцепция производить запрещает.

90. Парапатрическое видообразование. Механизмы, примеры.Различают аллопатрическое, парапатрическое и симпатрическое видообразование.Парапатрическое видообразование происходит, когда небольшая популяция оказываетсяизолированной в новой среде обитания. Физического разделения (горы/реки итд) нет. Вданном случае видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток геновмежду популяциями. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальномизменении условий окружающей среды. Один из примеров: Душистый колосокобыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическомувидообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из­за рудников. В местахзагрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов

в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, ирастениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветенияустойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлениюрепродуктивной изоляции

91. Перечислите известные вам критерии вида. Условия их применимости.Сейчас основной критерий вида – генетический, определение родства и общегопроисхождения по 16S рРНК. Вообще генетический критерий – это про число и формухромосом всю жизнь было, но, видно, молбиол теперь тоже отнесли к генетическомукритерию. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический,физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.Морфологический критерий предполагает описание морфологических признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. Тут всплывает проблема видов­двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из­за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки. Критерий лажает, когда есть межвидовое скрещивание, а оно, братцы, нередко.Географический критерий (географическая определенность вида)основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды­космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана (например, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха и т.д. Есть виды, которые имеют разорванный ареал.

Экологический критерий: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологичекой приуроченности. Во­первых, это синантропные виды. Во­вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Но бывает, что число хромосом одинаково и форма их сходна (у бобовых, например). Во­вторых, в пределах одного и того же вида могут

встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Значит, в случае возникновения полиплоидных или полисомных форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду. Такая фигня.Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам. По способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Для двух видов бабочек рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов — фосфоглюкомутазы и эстеразы­5. Однако этот критерий не находит широкого применения — он трудоемкий и далеко не универсальный.Еще для биологической концепции основной критерий вида – репродуктивная изоляция, адля морфологической – родство по морфологии.

92. Перечислите известные вам способы видообразования, их пусковые механизмыАллопатрическое видообразование: окраинные популяции = краевые изоляты хорошо такотделены от жирующих в благополучных центрах ареалов особей, зато и число неудачников визолятах невелико. Возникает эффект бутылочного горлышка – обедненный генофонд. Сдругой стороны, их прессуют новые условия среды, которые диктуют свои правила => новыйвектор отбора=>дивергенция от основного вида=>новый вид. Скажи пару слов про«принцип основателя»: некто Майр, который придумал само это видообразование,постулировал, что немногочисленные отщепенцы – основатели краевых изолятов – несутгенотип с измененной относительно нормальной частотой аллелей; именно это даетстартовые условия для быстрой дивергенции. Вообще есть куча данных как в пользу этого,так и против.Парапатрическое видообразование ­ это когда популяции изолированы в пределахсуществующего ареала вида, т.е. сам­то вид никуда не расселялся. Примеров в природе тьма,как то: подвиди обыкновенной белки и популяции кряквы, различающиеся местами зимовок.Надежнее, кстати говоря, судить о парапатрическом видообразовании вдалеке от границареала. Детальный пример – со стеблевым мотыльком, который селится на двудольныхрастениях. Там три разных полувида, один из которых представляет собой переходнуюформу между двумя другими; прикол в том, что в Херсонской области сразу все три формывстречаются в одной популяции и считаются полиморфизмом. Существованиеполиморфизма и переходных форм на границах ареалов четко различающихся форм намекаетна парапатрическую дифференциацию в рамках ареала, а не при расселении.Симпатрическое видообразование характерно для рыб и насекомых. Это разделение единойпопуляции на дочерние. появление «экологических рас», например субпопуляции насекомых,приуроченные к разным кормовым растениям, или озерные «пучки форм» ­ группы близкихподвидов или рас рыб, обитающих в одном озере. Например, есть 5 форм форели севан,живущей в оз. Севан в Армении. Они различаются по срокам нереста (осень, зима, весна) ипо месту (реки, впадающие в озеро, либо само озеро). Механизмы: структурированностьпопуляции внутри себя = > возможность увеличения числа внутрипопуляционныхгруппировок; хорошая эффективность дизруптивного отбора, когда он идет по признакам,связанным с размножением; дивергенция обособившихся популяций, обусловленная не

степенью изоляции (изоляции нет), а интенсивностью движущего отбора, направленного наадаптацию к субнише.

93. Перечислите посткопуляционные механизмы изоляции.Предотвращают передачу генов родительских видов в последующие поколения через

гибридов. Эта форма межвидовой изоляции может проявляться среди гибридов первого поколения, второго поколения и среди бэк­кроссов (потомков от возвратных скрещиваний). Посткопуляционная изоляция приводит к гибели гамет; формируется случайным образом. К наиболее общим постзиготическим механизмам относятся следующие формы:1. Неприспособленность или сниженная приспособленность гибридов по сравнению с родительскими видами (или просто неприспособленность).­ Полная конституциональная, или морфофизиологическая неприспособленность. Означает абсолютную невозможность развития гибридов даже в контролируемых условиях. Связана с невозможностью нормального морфогенеза из­за несовместимости родительских геномов. Включает гибель зигот, зародышей, проростков, ювенильных и виргинильных особей.­ Сниженная конституциональная приспособленность. Выражается в появлении морфозов и терат (уродств), снижении выживаемости. Сниженная конституциональная приспособленность в значительной степени определяет все остальные формы неприспособленности.­ Неприспособленность к абиотическим (физико­химическим) факторам местообитания. Отличается от конституциональной неприспособленности тем, что можно создать условия, в которых неприспособленные в естественной среде гибриды будут развиваться нормально.­ Неприспособленность к биотическим факторам местообитания, в частности, неустойчивость к вредителям и болезням.­ Неконкурентоспособность (в первую очередь, неконкурентоспособность по отношению к родительским или близким видам). В нарушенных местообитаниях, в антропогенных ландшафтах и на периферии экологических ниш (у растений – на периферии эдафо­фитоценотических ареалов) эта форма неприспособленности играет меньшую роль.2. Полное или частичное снижение фертильности гибридов (бесплодие).­ Полное (конституциональное) бесплодие – заключается в невозможности полового размножения в любых условиях. У растений встречается при полном отсутствии цветков или формировании уродливых цветков (например, при межвидовой гибридизации у Ивовых).­ Снижение плодовитости – например, уменьшение числа цветков у растений.­ Сегрегационная стерильность – нарушение нормальной сегрегации хромосом при мейозе. В итоге оказывается невозможным нормальный гаметогенез (спорогенез). Среди животных подобная стерильность наблюдается у мулов (гибридов лошади и осла), наров (гибридов одногорбого и двугорбого верблюдов), кидусов (гибридов соболя и куницы), тумаков (гибридов зайца­русака и зайца­беляка).­ Этолого­репродуктивная неприспособленность гибридов у животных. Заключается в нарушении репродуктивного поведения, например, девиантного поведения при ухаживании, при постройке гнезд, при выкармливании потомства.Например, у разных видов попугаев­неразлучников (род Agapornis) наблюдается разное поведение при постройке гнезда: особи одного вида (A. personata) переносят кусочки строительного материала в клюве, а представители другого вида (A. roseicollis) засовывают их под перья. Межвидовые гибриды (F1) обнаруживали смешанный тип поведения: вначале

птицы пытались засунуть строительный материал в перья, затем вынимали его, брали в клюв, а затем все начиналось сначала.Сходные промежуточные формы поведения обнаруживались в демонстративном поведении вьюрков и в характере звуковых сигналов сверчков.

94. Почему посткопуляционная изоляция не может являться результатом действияотбора?Потому что потомство, рожденное в результате посткопуляционной изоляции, рано илипоздно дохнет и гены свои дальше не передает:­ это противоречит главному правилу естественного отбора: он не может идти в направлениипонижения приспособленности.­ отсутствие возможности передачи генов потомкам в принципе не позволяет что­то тамзакрепить

95. Сетчатое видообразование. Механизмы.Сетчатое видообразование – это сложный вариант гибридогенного видообразования. Видыпоявляются путем комбинирования уже существующих таксонов, взаимоотношения междуними выражаются сеткой, а не древом.З механизма:­гибридогенный (новые виды путем гибридизации существующих)­симбиогенный (эволюционно закрепившийся симбиоз)­ конвергентный (парафилетическая группа, где подгруппы происходят от разных предков)

96. Системы скрещивания, их влияние на генофонд популяции и эволюциюфенотипипических признаков.Успешность селекции зависит от формы искусственного отбора, от правильного подборародительских форм и применения той или иной системы скрещивания организмов(гибридизации). Гибридизация: в пределах одного вида (внутривидовая, родственная либонеродственная), между особями разных видов (межвидовая, или удаленная).

Родственное скрещивание=инбридинг: самоопыляемые растения и гермафродиты; уорганизмов с перекрестным оплодотворением ­ при скрещивании братьев и сестер,родителей и их потомков и т.д.Родственное скрещивание => с каждым последующим поколением повышаетсягомозиготность гибридов (10­20 поколений => гомозиготность 99%). Достичь 100%­йгомозиготности по всем генами не удается, потому что она нарушается вследствие мутаций,которые постоянно возникают. Еще одно генетическое следствие родственного скрещивания­ распад единой исходной популяции на ряд генотипически отличающихся между собойгомозиготных линий: Аа => две гомозиготные линии (АА и аа), АаВЬ => четыре (AABB,AAbb, aaBB, aabb) и т.д.Фенотипическое следствие инбридинга – ослабление или даже вырождение потомков, т.к. утаких гомозиготных организмов увеличивается вероятность проявления летальных илисублетальных рецессивных аллелей => наследственные аномалии.В селекции родственное скрещивание применяют для получения чистых линий. Инбридингдает возможность получить ценные признаки в гомозиготном состоянии и закрепить их в

потомстве.

Неродственное скрещивание. Явление гетерозиса. Аутбридинг ­ гибридизация организмов,не имеющих тесных родственных связей (сорта, породы etc, нет общих предков 6 поколений).Применяют для сочетания в потомстве ценных свойств, присущих разным линиям, породамили сортам. По своим генетическим последствиям оно прямо противоположно инбридингу: скаждым последующим поколением повышается гетерозиготность потомства.Часто ­ явление гетерозиса, или «гибридной силы», при котором первое поколение гибридовимеет повышенные жизнеспособность и производительность по сравнению с исходнымиродительскими формами, т.к. сублетальные и летальные рецессивные аллели переходят вгетерозиготы, => не проявляются. Кроме того, в генотипе гибридных потомков могутсочетаться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. Эффект ослабевает и квосьмому поколению сходит на нет. Явление гетерозиса широко применяются в сельскомхозяйстве (кукуруза, помидоры) и животноводстве (лучше мясо, молоко, мех).

Удаленная гибридизация. Преодоление стерильности межвидовых гибридов. Скрещиваниеособей, принадлежащих к разным видам и даже родам => объединение ценных черт разныхвидов. Пшеница и пырей (до 300­450 ц / га зеленой массы и устойчивость к полеганию);пшеница и рожь (тритикале); малина и ежевика и т.д.В животноводстве также выведено значительное количество межвидовых гибридов: мул(выносливость, сила, срок жизни) который. Подобные свойства проявляет гибридодногорбого и двугорбого верблюдов. В рыбоводстве известный гибрид белуги и стерляди ­бистер, который быстро растет и имеет вкусное мясо.Проблема посткопуляционной изоляции => вегетативное размножение гибридногопотомства у растений. У позвоночных животных надо заново скрещивать илиэкспериментировать с генной инженерией.

94. Почему посткопуляционная изоляция не может являться результатом действияотбора?Потому что потомство, рожденное в результате посткопуляционной изоляции, рано илипоздно дохнет и гены свои дальше не передает:­ это противоречит главному правилу естественного отбора: он не может идти в направлениипонижения приспособленности.­ отсутствие возможности передачи генов потомкам в принципе не позволяет что­то тамзакрепить

95. Сетчатое видообразование. Механизмы.Сетчатое видообразование – это сложный вариант гибридогенного видообразования. Видыпоявляются путем комбинирования уже существующих таксонов, взаимоотношения междуними выражаются сеткой, а не древом. З механизма:

­гибридогенный (новые виды путем гибридизации существующих)­симбиогенный (эволюционно закрепившийся симбиоз)­ конвергентный (парафилетическая группа, где подгруппы происходят от разных предков)

96. Системы скрещивания, их влияние на генофонд популяции и эволюциюфенотипипических признаков.Успешность селекции зависит не только от формы искусственного отбора, но и отправильного подбора родительских форм и применения той или иной системы скрещиванияорганизмов (гибридизации).Гибридизация возможна как в пределах одного вида (внутривидовая), так и между особямиразных видов (межвидовая, или удаленная). Внутривидовая система скрещивания бываетродственной и неродственной.Родственное скрещивание, или инбридинг ­ скрещивание организмов, имеющихнепосредственных общих предков. Тесные формы родственного скрещивания наблюдаютсреди самоопыляемых растений и гермафродитных животных. У организмов с перекрестнымоплодотворением тесный инбридинг происходит при скрещивании братьев и сестер,родителей и их потомков и т.д.Вследствие родственного скрещивания с каждым последующим поколением повышаетсягомозиготность гибридов. Это объясняется тем, что генетическая близость родителейувеличивает вероятность сочетания в потомках одних и тех же аллелей различных геновпропорционально степени родства. В самоопыляемых растений уже в 10­м поколениинаблюдается почти полная гомозиготность (до 99,9%), а при скрещивании братьев с сестрамиили родителей с потомками такой результат может быть достигнут после 20­го поколенияОднако достичь 100%­й гомозиготности по всем генами не удается, потому что онанарушается вследствие мутаций, которые постоянно возникают. Еще одним генетическимследствием родственного скрещивания является распад единой исходной популяции на рядгенотипически отличающихся между собой гомозиготных линий. Так, в случаегетерозиготности по одним геном (Аа) могут возникнуть две гомозиготные линии (АА и аа),за гетерозиготности по двум генам (АаВЬ) ­ соответственно четыре (AABB, AAbb, aaBB, aabb)и т.д.Фенотипическим следствием родственного скрещивания является ослабление или дажевырождение потомков, поскольку в таких гомозиготных организмов увеличиваетсявероятность проявления летальных или сублетальных рецессивных аллелей. Таким образом,тесный инбридинг часто приводит к появлению организмов с различными наследственнымианомалиями. Последствия родственного скрещивания были известны человеку еще вдревности. Например, около 20% людей­альбиносов являются потомками от родственных

браков. Известно, что у человека есть несколько рецессивных летальных аллелей, способныхв гомозиготном состоянии вызвать смерть.В селекции родственное скрещивание применяют для получения чистых линий. Инбридингдает возможность получить ценные признаки в гомозиготном состоянии и закрепить их впотомстве.

Неродственное скрещивание. Явление гетерозиса. Неродное скрещивания, или аутбридинг ­гибридизация организмов, не имеющих тесных родственных связей, то есть представителейразличных линий, сортов или пород одного вида. Неродными считают особей, у которых нетобщих предков по крайней мере в течение предыдущих шести поколений. Неродственноескрещивания применяют для сочетания в потомстве ценных свойств, присущих разнымлиниям, породам или сортам. По своим генетическим последствиям оно прямопротивоположно инбридингу. При неродном скрещивании с каждым последующимпоколением повышается гетерозиготность потомства. Это объясняется тем, что суменьшением степени родства организмов возрастает вероятность наличия в них различныхаллелей определенных генов.В случае неродственного скрещивания часто наблюдается явление гетерозиса, или«гибридной силы», при котором первое поколение гибридов, полученных в результатенеродственного скрещивания, имеет повышенные жизнеспособность и производительностьпо сравнению с исходными родительскими формами. Это объясняется тем, что вгетерозисных форм сублетальные и летальные рецессивные аллели переходят в гетерозиготысостояние, благодаря чему их вредное воздействие не проявляется фенотипически. Крометого, в генотипе гибридных потомков могут сочетаться благоприятные доминантные аллелиобоих родителей. По данным биохимических исследований в гетерозисных форм частонаблюдается широкий набор ферментов и их повышенная активность по сравнению сродительскими организмами. Гетерозис в полной мере проявляется в первом поколениигибридов, однако в последующих, вследствие расщепления признаков и переходу части геновв гомозиготное состояние, его эффект ослабевает и к восьмому поколению сходит на нет.Явление гетерозиса широко применяются в сельском хозяйстве, поскольку оно значительноповышает производительность (например, у кукурузы­до 20­25%). Эффект гетерозиса хорошовыражен в овощных культур (лука, помидоров, огурцов, баклажанов, свеклы и др.). Вживотноводстве скрещивания между разными породами ускоряет рост и половое созревание,улучшает качество мяса, молока и т.д..Так, в результате скрещивания несущих пород кур между собой (например, леггорнов савстралорнамы) производительность гибридов растет на 20­25 яиц в год. В бройлеров(гибридных цыплят мясных пород) гетерозис ускоряет рост и улучшает качество мяса.

Удаленная гибридизация. Преодоление стерильности межвидовых гибридов. Перспективнымметодом селекционной работы является отдаленная гибридизация ­ скрещивание особей,принадлежащих к разным видам и даже родам с целью объединения в гибридов ценныхнаследственных признаков представителей разных видов. С помощью отдаленнойгибридизации создано гибриды пшеницы и пырея, обладающих высокойпроизводительностью (до 300­450 ц / га зеленой массы) и устойчивостью к полеганию;пшеницы с рожью (тритикале); китайской сахарного тростника с дикими видами,способствующие повышению сахаристости. Известные гибриды и среди плодовых культур(малины и ежевики, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.).В животноводстве также выведено значительное количество межвидовых гибридов. Хорошоизвестный гибрид кобылы и осла ­ мул, который отличается значительной выносливостью,физической силой и длиннее срок жизни по сравнению с родительскими формами. Подобныесвойства проявляет гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов. В рыбоводстве известныйгибрид белуги и стерляди ­ бистер, который быстро растет и имеет вкусное мясо.

Тут встает проблема посткопуляционной изоляции, которую решают вегетативнымразмножением гибридного потомства у растений. У позвоночных животных надо зановоскрещивать или экспериментировать с генной инженерией.

97. Что такое клинальная изменчивость. Каковы причины ее образования.Этим термином обозначают непрерывный ряд изменчивости, как правило сопряженный сгеографической широтой, долготой или высотой над уровнем моря. Обычно клинальнаяизменчивость носит адаптивный (приспособительный) характер и связана с плавнымизменением условий среды. Существует несколько правил, описывающих закономерностиклинальной изменчивости.А) Правило Бергмана. У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) особи изсеверных популяций вида крупнее, чем из южных. Такая закономерность объясняетсяособенностями терморегуляции: теплопродукция пропорциональна объему тела, атеплоотдача ­ его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхностик объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере «полезно» быть крупным, чтобыбольше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге ­ мелким.

Б) Правило Аллена. У млекопитающих особи из северных популяций вида имеют болеекороткие выступающие части тела (уши, хвост, лапы), а на юге ­ более длинные. Это правило,как и правило Бергмана, объясняется механизмами терморегуляции ­ выступающие частиувеличивают удельную поверхность тела и способствуют теплоотдаче.В) Правило Глогера. У теплокровных животных особи из популяций, обитающих в районах степлым и влажным климатом, имеют более насыщенную окраску, а в местностях с холодным

и сухим климатом ­ более тусклую. Физиологический смысл этого явления не совсем ясен и,вероятно, связан с особенностями синтеза пигментов.

98. Что такое селективное скрещивание? Как оно влияет на преобразованиефенотипических признаков и генофонд популяции?Селективным называется такая система скрещиваний, при которой особи определенногогенотипа участвуют в любых типах скрещиваний с большей вероятностью по сравнению сдругими особями и в результате, дают больший вклад в генофонд последующего поколения.Селективное скрещивание по сути дела представляет собой отбор, действующий в периодразмножения и определяющий формирование репродуктивной части популяции.Селективное скрещивание изменяет как частоты генотипов, так и частоты генов. Всоответствии с основными формами отбора можно говорить о движущем, стабилизирующем,дизруптивном и балансирующем скрещиваниях. Если участие определенного генотипа вскрещиваниях зависит от его концентрации в популяции, селективное скрещиваниеопределяется как частотно зависимое.Несмотря на кажущуюся простоту механизма селективного скрещивания и очевидность егодействия в популяциях, детальный анализ выявляет большое разнообразие конкретныхситуаций. Действие селективного скрещивания в природных популяциях обнаруживаетсяособенно наглядно при наличии четко выраженного полиморфизма, что можнопроиллюстрировать на примере полиморфизма по окраске у двуточечной коровки Adaliabipunctata. Явление циклического отбора по комплексам форм красной и черной окраски уэтих жуков исследовано в классической работе Н.В. Тимофеева­Ресовского. При этомпоказано, что снижение концентрации черных форм в течение зимовки обусловлено ихменьшей, по сравнению с красными, жизнеспособностью в этот период. Закономерноеповышение концентрации черных форм в течение лета предполагало наличиепротивоположного вектора отбора, природа которого оставалась невыясненной.Впоследствии Я.Я. Лусисом в результате многочисленных наблюдений за размножениемкоровок в природе была показана большая активность в скрещиваниях жуков черной окраски.Учет скрещивающихся особей проводился в нескольких популяциях коровок в Москве и Риге,причем в одной из них в течение трех последовательных сезонов. Везде была обнаруженатенденция к относительно большему участию в скрещиваниях темноокрашенных особей. Вбольшинстве случаев эта тенденция была значительной, а различия между частотойспаривания разных форм — в высокой степени достоверными. Большее участие вскрещиваниях обеспечивает более высокую фактическую плодовитость черных форм, хотяразличии в потенциальной плодовитости у особей разной окраски не наблюдалось. В данномслучае селективное скрещивание проявляется в форме движущего отбора,уравновешивающего дифференциальную смертность коровок на зимовках. Большая половаяактивность, так же как и меньшая выживаемость черных форм по­видимому,непосредственно связаны с их окраской. В этом случае полиморфный признак с простымгенетическим определением затрагивает важные показатели приспособленности особей.Полиморфизм у двуточечной коровки может поддерживаться также и другими факторами,например, повышенной жизнеспособностью гетерозигот. В целом, как показано на A.bipunctata, селективное скрещивание, влияя на структуру приспособленности особей, играетсущественную роль в динамике­генетической структуры популяций.

99. Автономизация индивидуального развития. Причины и значение в эволюции.Автономизация развития­это форма эволюции Онтогенеза, заключающаяся вуменьшении зависимости процессов формообразования, протекающих в развивающемсяорганизме, от внешних влияний.Одно из важных направлений эволюции, при котором растительный или животныйорганизм как бы освобождается от кратковременных и случайных влияний среды истановится более автономным. На низших ступенях органической жизнизависимость особи от среды наиболее прямая. Затем основная детерминирующаяроль переходит к внутренним факторам: специфика реакции всё более определяетсясамим организмом. Причина: Происходит это в результате отбора особей, удачнеедругих реагирующих на более постоянный (следовательно, и более надёжный)фактор среды. А. р. ведёт к стабилизации формообразования, повышениюустойчивости, возрастанию пластичности, увеличению значения индивидуальнойприспособляемости организмов.

100.В чем выражается автономизация онтогенеза

Наибольшая целостность онтогенеза достигается во взрослой фазе развития. Этотпроцесс обособления организма, повышения его индивидуальной устойчивости входе онтогенеза называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции.*Автономизация онтогенеза выражается в создании признаков, которые будутмаксимально независимы от онтогенеза.*

***Принцип автономизации онтогенеза был установлен И.И.Шмальгаузеном в 1939г в книге "Пути и закономерности эволюционного процесса". И.И.Шмальгаузенустановил, что процесс автономизации дает конечные результаты, которыезакрепляются отбором. Все регуляторные взаимозависимости и защитныемеханизмы организма развиваются под действием естественного отбора. ПоэтомуИ.И.Шмальгаузен считал, что естественный отбор является интегрирующимфактором эволюции. С появлением авторегуляции онтогенез может протекать и внеблагоприятных условиях. При этом внешняя среда может вносить своикоррективы, но их характер всегда определяется наследственной программой, еёнормой реагирования.

Например, водяной лютик и стрелолист формируют различные листья на воде и подводой. Оказалось, что здесь ведущим фактором являете не водная среда, азатемнение. Также как многие растения имеют световые и теневые листья. Этотпример дифференцировок показывает способность отдельного индивидуума квыживанию в различных условиях.

Более сложным примером дифференцировок обуславливающий выживание целойгруппы представляют собой колониальные насекомые: У муравьев наблюдаютсяразмножающаяся самка­матка, муравьи няньки, солдаты, кормильцы, фуражиры,рабочие и т.д. Эти внутривидовые дифференцировки возникают в результатеотклонений эмбриогенеза, в результате кормления специальной пищей. Вместе стем, сложные социальные структуры могут возникать и без такой серьезной

дифференциации (приматы, копытные, грызуны и т.д.).

101. В чем причина стадийности онтогенеза

Все стадии онтогенеза находятся под контролем отбора, каждая последующая стадиясвязана с предыдущей, и все они составляют одно целое.

Это разделение в пространстве развития личиночных и взрослых форм для уменьшениявнутривидовой конкуренции!

102. В чем состоят причины эмбрионизации онтогенеза?

Эволюцию по пути защиты ранних стадий онтогенеа Шмальгаузен (1938) назвалэмбрионализацией, а Захваткин (1953) ­эмбрионизацией. В процессе эмбрионизации всебольшее число ранних стадий развития протекает под оболочками яйца или в организмематери. В результате рождается организм более сформированный, более устойчивый квнешним воздействиям. * У насеком. с неполным превращением эмбрионизация столь жераспространена, как и у насекомых с полным превращением (Тихомирова, 1991).

Шмальгаузен показал, что эмбрионизация ведет к автономизации онтогенеза ­обособлению его от непосредственного повреждающего или регулирующего воздействиявнеш.ср. Автономизация ранних стадий развития обеспечивает еще один аспект эволюциионтогенеза­его рационализацию(вторичное упрощение и ускорение развития).

*Эмбрионизация приводит к двоякому результату: эмбриональные стадии утрачиваютставшие ненужными приспособления, обеспечивавшие предкам существование во внеш.среде. Эти приспособления функционально замещают вторичные зародышевые оболочки,обеспечивающие развитие под плотными покровами яиц или в материнском орг­ме. Врезультате эмбриональное развитие и упрощается, и ускоряется. !!! Как бы далеко не зашлаэмбрионизация, она не может привести к тому, что рождается вполне взрослый организм.

103. Гетерохронии. Их роль в эволюции онтогенеза.

ГЕТЕРОХРОНИЯ (от гетеро... и греч. chronos — время), изменение в процессе эволюциитемпов эмбриогенеза разл. органов (изменение времени закладки и темпа развитияорганов у потомков животных и растений по сравнению с предками).

104. К каким последствиям для эволюции онтогенеза приводит наличиеморфогенетических корреляций?

Корреляции, или взаимозависимости в развитии частей, а следовательно, ивзаимозависимости в их изменениях, т. е. явления соотносительной изменчивости, —имеют огромное значение в процессе эволюции, как это было отмечено уже Ч. Дарвином.Если комбинирование мутаций, а тем более комбинирование признаков, являетсянеобходимым условием эволюции, то благоприятные комбинации должны бытьопределенно зафиксированы, они должны быть спаяны между собой и проявлятьсявсегда совместно. Наиболее простые формы такого совместного проявленияпредставляют явления сцепления. Такого рода связи создаются в результате естественногоотбора мутаций, обусловленных изменениями генов, локализованных в одних и тех жехромосомах.

У животных со сложными процессами индивидуального развития устанавливаются,

однако, и новые формы плейотропизма. Более тесная связь между морфогенетическимипроцессами становится в процессе эволюции условием для нормального течения всегоонтогенеза. Морфогенетические зависимости определяют, по меньшей мере, точное местои время закладки органа, они нередко определяют протяженность этой закладки и дажеориентировку тонких гистологических структур.

Таким образом, взаимозависимости развивающихся частей определяютправильность топографических, объемных, структурных, а через это — и функциональныхсоотношений. Изменение положения или размеров одной части приводит к изменениюположения или размеров и других частей, в своем развитии связанных с первой.Морфогенетические зависимости приобретают регуляторный характер. При уклонениях впроцессах развития, определяемых мутацией, т. е. изменением гена, выявляется целаяцепь морфогенетически между собой связанных изменений в различных частяхорганизма. Проявится явный плейотропный эффект изменения отдельного гена. можноотметить, что наличие явлений плейотропного действия генов, вообще говоря, являетсяскорее тормозом эволюции. Однако, если этот плейотропизм покоится наморфогенетических или эргонтических взаимозависимостях регуляторного характера, тоон, наоборот, становится условием для возможности очень быстрой перестройкиорганизма. Для позвоночных животных характерно накопление таких регуляторныхпроцессов и постепенное усложнение системы морфогенетических и эргонтическихкорреляций в процессе их эволюции. Это обеспечило возможность их быстрогоморфо­физиологического прогресса. Само установление новых корреляций возможнолишь в результате процесса естественного отбора, на базе отдельных мутационныхизменений, сопровождающихся явлениями плейотропизма. Естественный отбор всегдабудет идти в направлении нейтрализации вредных проявлений плейотропизма. Однакофиксирование благоприятных комбинаций возможно, очевидно, лишь в том случае, еслиотдельные изменения касаются различных генов, входящих в одну группу сцепления (т. е.локализованных в одной хромосоме). Таким образом, постоянно создаются благоприятныекорреляционные механизмы характера геномных корреляций. Эти связи не обладаютбольшой прочностью. Они могут быть разорваны. Им на смену идут в процессе эволюциидругие связи, которые мы называем морфогенетическими и эргонтиче­скими. Эти связисоздаются в самом процессе онтогенетического развития и являются всегда результатомдлительной истории.

Во всяком случае, явления коррелятивной зависимости, имеющие очень большоезначение в процессе эволюции, сами создаются в этом же процессе, причем решающимфактором здесь является естественный отбор наиболее жизнеспособных особей, в которыхнеблагоприятные проявления отдельных мутаций подавляются действием другихмутаций. В процессе естественного отбора происходит сложная переработка мутаций,с использованием связей между генами и с установлением все новых связей междуморфогенетическими процессами, и соответственно — полная перестройка всегоонтогенеза в целом. Естественный отбор выступает в роли интегрирующего фактора,объединяющего и согласовывающего процессы развития отдельных частей и структур водном целостном организме. В результате создаются все более стойкие организации,спаянные сложной системой морфогенетических корреляций .

По вопросу о значении морфогенетических корреляций. Здесь в наших руках ужеогромный эмпирический материал современной «механики развития».Морфогенетическими зависимостями определяются место и протяженность закладкиорганов, а также иногда и их дальнейшее развитие и рост, т. е. определяютсятопографические соотношения между развивающимися органами. Так какморфогенетические процессы сами приводят к новым соотношениям, новым связям, тоони вместе с тем вносят такие изменения в процесс развития, которые вызывают новыеморфогенетические процессы. Таким образом, развертывается целая цепь взаимнообусловленных процессов формообразования.Морфогенетические корреляции являются,следовательно, основными факторами эмбрионального формообразования,определяющими развитие исторически сложившихся соотношений между органами,именно тех соотношений, которые характеризуют данный тип (в широком смысле)организмов. Благодаря этим корреляциям из яйца получается не случайный комплексорганов и частей, а планово построенный организм. Морфогенетические корреляциивозникают между частями организма по мере его расчленения (дифференцировки) иявляются факторами, связывающими эти части в одно согласованное целое.Морфогенетические корреляции являются, таким образом, выражениемморфофизиологической целостности развивающегося организма.

105. Как изменяется онтогенез под действием стабилизирующего отбора

Влияние стабилизирующего отбора на онтогенез­канализирующий эффект. Охраняя ужесуществующие адаптации, стабил. отбор не препятствует накоплению генетическойизменч­ти, не влияющей на фенотипическое выражение дефинитивного признака, накоторый он действует. Эта изменчивость имеет двоякое значение: 1) часть ее имеетпсевдонейтральный характер, т.к она не влияет на нормальное развитие признака, будучиподавлена эпигеномными морфологическими корреляциями. 2) другая часть изменчивостивлияет на онтогенез признака. Если она нарушает его дефинитивное выражение, онаэлиминируется.

В результате, стабилизирующий отбор подхватывает ту генетическую изменчивость,которая совершенствует процессы онтогенеза как такового, не меняя их конечного рез­та.Др.словами, стаб.отобор ответственен за возникновение и дальнейшеесовершенствование эпигеномных морфогенетических корреляций­креодовонтогенеза. *Креод­устойчивый участок онтогенеза.

Накопление под защитой стабил.отбора генетической изменчивости, как нейтральной, т.ене влияющей на морфогенез, таки псевдонейтральной,т.е подавленной (срегулированной)эпигенетическими взаимодействиями развивающихся зачатков, приводит к увеличениюгенофонда популяции. Шмальгаузен назвалнакопление этой изменч­ти“мобилизационным резервуаром”

Т.о, движ.отбор сохр­т уже сущ­щие адаптации и совершенствует их онтогенез.

106. Каковы причины и последствия эмбрионизации онтогенеза?\

Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в процессе эволюции способности кпрохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных(семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие – не изначальное свойствоживого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развитиявсе усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде.

Один из важных результатов эмбрионизации – снабжение зародыша необходимой пищейи достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усиленииэмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышениевыживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорож­дение,связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком.

+См. Вопрос 102.

107. Какое значение в онтогенезе имеют геномные корреляции

Геномные корреляции представляют собой зависимости в формообразовании частей,обусловленные более или менее непосредственно наследственными факторами развития,т. е. генами. Эта зависимость может покоиться на множественном действии одних и техже генов (явления «плейотропизма», или феногене­тические корреляции) или надифференцированном действии отдельных тесно сцепленных наследственных факторов(хромосомные корреляции).

В этом случае приходится допустить, что одни и те же гены, участвующие в общихпроцессах клеточного обмена, определяют сходное или, во всяком случае, закономерноотличное течение каких­то процессов, быть может биохимического порядка, в разныхчастях организма. Этого рода корреляции выделяются не по генетическому методу ихвскрытия, а по их зависимости от наследственных факторов, проявляющих своедифференциальное Действие непосредственно в том материале, который обнаруживаетсопряженность изменений. Этого рода зависимость является, следовательно, всегдазависимостью в формообразовании двух или более частей не друг от друга, а от некоторыхобщих внутриклеточных процессов. Что же касается зависимостей феногенетическогохарактера, то они были найдены еще Менделем на горохе: растения с пурпурными цветамиимеют красные пятна в пазухах листьев, и семена покрыты серой кожурой. Все этиизменения обусловлены изменением только одного наследственного фактора изатрагивают, очевидно, вообще процессы образования красного пигмента.

***У кур полидактилия, т. е. удвоение в области первого пальца задней конечности,проявляется эмбрионально и в сходном, хотя и гораздо менее выраженном, удвоениипервого пальца передней конечности. В большинстве случаев такие изменения возникаютв частях тела, между которыми нет непосредственной морфогене­тической связи. Поэтомумы вынуждены смотреть на эти мутант­ные признаки как на результат изменения вовнутриклеточных процессах, получающий различное выражение в различнодифференцированных частях тела.

Прежде всего, мы можем отметить, что различные формы корреляций характерны для

различных этапов онтогенетического развития, хотя их и нельзя приурочить к точноопределенным стадиям развития всего организма. Геномные корреляции обнаруживаютсяобычно довольно поздно, уже в автономных морфогенезах, между которыми нет прямойморфогенетической или функциональной зависимости. Поэтому можно предположить, чтово многих случаях в основе этих корреляций лежат какие­то процессы, которые былидетерминированы еще до морфологического обособления этих частей. Морфогенетическиекорреляции явно обнаруживаются в виде связи между частями ко времени ихдетерминации, обособления зачатков, или во время дальнейшей дифференцировки, т. е.именно во взаимозависимостях самого процесса морфогенеза. Эргонтические корреляциивыражаются на органах или частях с уже законченным в общем морфогенезом, когда онипереходят в фазу дефинитивного функционирования. В данном случае эргонтическиекорреляции определяются именно зависимым функционированием органов ипредставляют морфогенетический эффект этого функционирования. Это не что иное, какзависимая функциональная отшлифовка органов и структур.

Что касается роли различных корреляций в онтогенетическом развитии, то о геномныхкорреляциях ничего определенного сказать пока нельзя. В основном они, вероятно,определяют лишь установление некоторых зависимостей мутационного и расовогохарактера, т. е. являются лишь материалом для развития системы морфогенетическихкорреляций [ Шмальгаузен, 1940а].

108. Какое значение в онтогенезе имеют эргонтические корреляции

Эргонтические корреляции. Эргонтическими (от греч. — работа), называют соотношениямежду двумя разными частями и органами, имеющими функциональные зависимости. Приизменении одного члена корреляционной пары его функция изменяется, изменениесказывается на функции другой части, а через это и на ее строении.

Эргонтические корреляции определяются взаимозависимостью функций ужесформированных органов. Эти функции вс многом определяют течение процессовдифференцирования. Очень часто окончательное формирование органа и завершениеболее тонкой гистологической структуры происходит исключительно под контролемфункции (например, окончательное формирование и развитие тонкой структуры костей;фрагментация легких и образование вторичных канальцев почек и предпочеч­ного потока,по А. Машковцеву). Функциональная зависимость связана здесь и с зависимым развитиемструктуры данных частей или органов и, следовательно, играет в сформированном ужеорганизме роль, до известной степени сходную с морфоге­нетическими зависимостямиболее ранних стадий развития. Нередко функциональные зависимости становятся на местоморфо­генетических непосредственно после сформирования данных частей. И, во всякомслучае, через функциональные зависимости частей дифференцированного организмапоследний реагирует и в дальнейших своих более тонких дифференцировках как односогласованное целое.

Эргонтические корреляции, определяющие окончательные соотношения в форме,связях и особенно более тонкой структуре органов и частей организма, являютсяясным выражением морфофизиологической целостности сформированногоорганизма. Если морфогенетические корреляции определяют более грубое установлениеобщего плана строения организма, то позднейшая, более тонкая и все же согласованная

отшлифовка его структур осуществляется через посредство эргонтическихкорреляций. Доля участия последних в построении организма весьма различна уразличных животных и в различных органах. Иногда развитие достигает общегозавершения еще до установления функциональных зависимостей, в других случаях функцияиграет руководящую роль уже на ранних стадиях формирования отдельных органов(особенно при личиночном типе развития) . Чем более велико значение эргонтическихкорреляций в развитии данного организма, тем выше его индивидуальнаяприспособляемость как целого к меняющейся обстановке.

109. Онтогенетические корреляции. Возможные направления их эволюции.(Я незнаю ответа!!!)

Онтогенетическая корреляция – сложная система связей, обусловливающая развитиеорганизма как единого целого.

Различают: геномные, морфогенетические и эргонтические корреляции.

Поскольку корреляции ограничивают число возможных направлений эволюции организма ичем прочнее связи, тем жестче эти ограничения, следует рассмотреть вопрос опрочности координаций, причинах их перестройки или исчезновения. (Очень мутно, нохоть что­то).

110. Охарактеризуйте концепцию эпигенетического ландшафта Уодингтона.

Фенотип многоклеточного организма рассматривается сейчас не как мозаика признаков,контролируемых отдельными генами, а как общий продукт взаимодействия многих тысячгенов в онтогенезе. Следовательно, генотип развивающегося организма представляетсобой эпигенетическую систему, или эпигенотип. Известно, что не сами генывзаимодействуют друг с другом, а их продукты. Функционирование эпигенотипа "сжато"таким образом, что процесс развития оказывается жестко направленным. Наряду сосновной траекторией развития, которая ведет к формированию нормального дляпопуляции или линии фенотипа ("дикого типа"), имеется набор субтраекторий,направленных в ходе развития на реализацию определенных, отличных от нормыустойчивых состояний фенотипа. Эпигенетический наследственный материалпредставлен химическими "метками" на хромосомах, не затрагивающими нуклеотиднуюпоследовательность ДНК. Эти гены разбросаны по некодирующим областям ДНК иединственный их продукт – молекулы РНК, через которые осуществляется контрольобычных генов. Эпигенетические элементы названы так потому, что драматическивлияют на весь наследственный механизм.

Уоддингтон ввел удачную метафору –" эпигенетический ландшафт ". Это понятиебыло создано для описания морфогенеза особи, где каждая "равнина" ведет кформированию того или иного органа или части организма. Вполне можно говорить обэпигенетическом ландшафте популяции, подразумевая предсказуемость фенотипическогооблика каждой популяции вида как по количественным параметрам, характеризующимформу, так и по частотам альтернативных вариаций признаков.Пожалуй, впервые обэпигенетике заговорил Конрад Уоддингтон — еще в 1942 году, — а уже через 15 лет он

сформулировал концепцию эпигенетического ландшафта, согласно которой, клетки,начиная от зиготы, множество раз выбирают тот или иной путь под воздействиемгенетических и негенетических факторов — так же, как шарик на рисунке 6 скатывается вкакую­либо ложбину.

Эпигенетика — область генетики, изучающая модификации генной экспрессии,обусловленные наследственными, но потенциально обратимыми изменениями вструктуре хроматина и/или метилированием ДНК, без изменения первичнойпоследовательности нуклеотидов. Сейчас выделяют такие основные путиэпигенетической модификации генома как:

Метилирование нуклеотидов; Ферментативная модификация гистонов; РНК­интерференция.

111. Перечислите модусы филэмбриогенеза.

Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанныес адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.

В работе « Модусы филэмбриогенеза » (1935) А.Н. Северцов выделил 12 модусов(способов) филэмбриогенеза . К основным модусам филэмбриогенеза он отнесархаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза.

Основные механизмы архаллаксисов:

а) изменение начальной массы зачатков органов;

б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов;

в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;

г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.

Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервнаятрубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих),идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательныеархаллаксисы).

Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще,чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, иидиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры девиаций:

– Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели

(брызгальца).

– Возникновение сложных зубов млекопитающих.

– Видоизменение побегов у растений (клубни и луковицы)

– Редукция спинной мускулатуры у черепах.

– Преобразования уплотненного слоя эпидермиса:

– роговые щитки у большинства рептилий

– перья у птиц.

Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собойнадставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишьпри анаболиях.

Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать иароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных,изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.

112. Причины и возможные направления эволюции стадий онтогенеза.

Мне кажется (Наташа), то под этот вопрос подходит то, что нам рассказывали на семинаре:

Существует три способа преобразования онтогенеза ­ анаболия (надстройка), девиация(отклонение на более поздних стадиях онтогенеза) и архаллаксис (отклонения на оченьранних стадиях онтогенеза). Анаболия втречается наиболее часто и связана срационализацией онтогенеза. И как пример наш семинарист давал: у всех высшихпозвоночных в онтогенезе формируются жаберные дуги, но не формируются жаберныещели и лепестки; это происходит т.к. жаберные дуги определяют закладку аорты, т.е неутратили своего эволюционного значения.

113. Теория филэмбриогенеза. Принципиальные отличия этой теории отбиогенетического закона.

Филэмбриогенез – это эволюционное изменение хода отнтогенеза.

Основные положения (источник­википедия):

1. Представление о первичности онтогенетических изменений по отношению кфилогенетическим (эволюционным) изменениям

2. Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.

3. Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как целостногоорганизма, так и отдельных органов, тканей и клеток.

4. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослогоорганизма, так и промежуточных стадий его развития.

5. Различают 3 способа филэмбриогенеза (анаболия=надставка конечных стадийразвития, девиация=изменение на средних стадиях и архаллаксис=изменение первичныхзачатков).

Биогенетический закон ­ каждое живое существо в своем индивидуальном развитии(онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или еговидом (филогенез).

Главным отличием является то, что согласно ф.т изменения онтогенеза первичны поотношению к филогенетическим изменениям, а по б.закону филогенетические измененияпредшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признакивозникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма.

113. Теория филэмбриогенеза. Принципиальные отличия этой теории отбиогенетического закона.

­Филэмбриогенез ­ это эволюционное изменение хода онтогенеза.

­Принципиальные отличия от биогенетического закона ­ Северцов показал, что неонтогенез повторяет филогенез, а наследственные изменения в ходе развития, влияющиена окончательное строение животных, обуславливают филогенез, т.е. становятсяпричиной морфологической эволюции.

­Существуют три модуса филэмбриогенеза:

­Анаболия ­ надставка конечных стадий онтогенеза. Пример ­ рыбка сарган, малеккоторой имеет короткие челюсти (как у другого вида ­ атерины), затем у него вытягиваетсянижняя челюсть (как у взрослой рыбки полурыла), и только затем ­ вехняя. Анаболиявстречается часто.

­Девиация ­ уклонение на промежуточных стадиях онтогенеза. Пример ­ переходптиц к перьевому покрову от чешуи рептилий. Начальные стадии закладки чешуйки и пераодинаковы. Девиация встречается реже.

­Архаллаксис ­ изменение первичных зачатков. Пример ­ увеличение количествасомитов у змей на ранних стадиях онтогенеза.

114.Что такое корреляции общего значения и какова их роль в эволюции онтогенеза?

В результате рационализации (утрата частных формообразовательных зависимостей)онтогенеза сохраняются те морфогенетические корреляции, которые наиболее важны дляпродолжения индивидуального развития. Такие взаимосвязи развивающихся подсистеморганизма Шмальгаузен назвал корреляциями общего значения. Примеры: гаструляция,свойственная всем метазоа, кроме Porifera, нейруляция, свойственная всем хордовым,индукция глазным бокалом светопроводящих частей глаза или индукционные зависимостипри форм­и парных конечностей и т.п.

На ранних стадиях онтогенеза рекапитуляция (повторение в эмбриогенезе современныхорганизмов признаков, имевших место у взрослых предков) обусловлена не надставкамиконечных стадий развития, как таковыми. а анаболиями, ставшими в результатерационализации корреляциями общего назначения.

115. Что такое рационализация онтогенеза?

Параллельно с автономизацией происходит и рационализация морфогенеза. На уровнекорреляций индивидуального развития она выражается в утрате частныхформообразовательных зависимостей и, тем самым, в упрощении и ускоренииморфогенеза. Примером такого процесса может служить упрощение гаструляции умлекопитающих по сравнению с рептилиями.

118. Что такое эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции.

Поскольку изменения в пределах нормы реакции онтогенетических, физиологических иповеденческих признаков в ответ на изменения экологической обстановки могутпроисходить в течение жизненного цикла особи без участия отбора, вопрос состоит не втом, как они формируются, а в том, как эти изменения сохраняются в чреде поколений.

Это происходит в следующих случаях:

1. при расширении ареала или интродукции вида

2. при наличии внутрипопуляционных взаимодействий особей, слабо зависящх отбиогеоценотической обстановки.

3. когда эписелекционный признак либо не снижает приспособленности — онселективно нейтрален, либо снижение приспособленности компенсируется другимиподсистемами организма. Подобные признаки могут не подвергаться генокопированию,так как их стабильное воспроизведение не стимулирует возникновения стабилизирующегоотбора.

Эписелекционный подход удовлетворительно объясняет воспроизводимость такихпризнаков не соматической индукцией, а стабилизацией условий их воспроизведения.Изменение условий использования среды обитания в пределах диапазона,допускаемого нормой реакции, равносильно изменению экологической ниши. Надлительных отрезках времени это изменение должно приводить к изменению ходадальнейшей эволюции. Воспроизведение в чреде поколений признаков, возникшихэписелекционным путем, должно приводить к изменению других признаков.

­Примеры: переход некоторых популяций серебристых чаек с некрофагии на коллективноехищничество (обусловлено поведенческой "социальной наследственностью"). Уплотнениепопуляций домовой мыши при заселении территорий дальнего севера (уплотнениепопуляций, снижение агрессивности альфа­самцов).

120. В чем заключается принцип компенсации функций?Под принципом компенсации функций понимается явление филогенетическойизменчивости органов одной системы, при которой быстрое и совершенное (в смыслеузкой специализации) изменение одних органов в связи с новыми требованиями средыкомпенсирует длительное отставание темпов развития других органов той же системы.Быстро изменившиеся органы или части организма при этом интенсифицируют своифункции, тогда как интенсификация функций другого органа той же системы может ненаступить вообще.Принцип компенсации органов и функций также отражает сложные отношения,складывающиеся в процессе сопряженной эволюции отдельных органов и внутрисистемы органов. Например, у ряда грызунов специализация к определенному образужизни затрагивает в основном особенности строения желудка и, в меньшей степени,строение зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающихприспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (применьших трансформациях кишечной трубки).

121. В чем заключается принцип субституции органов?Субституция ­ филогенетическое замещение органов. Замещение функций и органовпроисходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функциюначинает выполнять какой­либо иной орган или структура. Примером замещения(субституции) органов является замена хорды — первичной опоры тела хордовыхживотных, сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принципсубституции органов прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев изчерешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза, важная для всегорастения, осталась, но она перешла от листьев к стеблям, произошло замещение(субституция) органа. Последним примером субституции органов может служитьвозникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов напальцах (у безлегочных саламандр) (Plethodontidae). Функция дыхания, важная дляорганизма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкиеили жабры, а через совершенно иные анатомические образования.

122. В чем состоит принцип полимеризации структур?При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур.Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновениимногочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, что приводит к

усилению подвижности хвоста. В свою очередь это может иметь многообразноефункциональное значение: отмахивания от насекомых, использования хвоста как руля,опоры, для выражения эмоций и т. д. Процесс полимеризации структур происходит приувеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров ипрочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органовособенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которыхимеет четкую повторяемость многих однородных структур (кольчатые и плоские черви,членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестковили тычинок в цветке и др.).лавной функции — часть головных и передние грудные пары ног приобретают функциихватания и жевания как главные (76). Первые две пары головных ног становятсяисключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными,служат для вынашивания икры и создания потока воды к органам дыхания — жабрам.Многочисленны примеры смены функций у растений. Венчик цветка образуется излистьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (илиболее общо — на функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растенийтакже происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначалаотдельные части корневой системы, из которых впоследствии развились клубни, былиполностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем участи корней второстепенная функция временного хранения питательных веществприобрела характер главной и постоянной.Эволюционное значение: Развитие сложных систем органов и приспособлений (многиеорганы и приспособления сформировались, первоначально выполняя иные функции, чемна конечной стадии своего развития. В какой­то момент орган начинает выполнятьдополнительную функцию, которая оказывается более ценной, чем первоначальная).

123. В чем состоит эволюционное значение смены функций.

Смена главной функции — один из наиболее общих принципов эволюции органов.

У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная сразмножением, замещается функцией защиты. В уже упоминавшемся примере сизменением передней конечности китообразных в ласт происходит смена главнойфункции конечностей; у наземных предков китов главной функцией конечностей былопередвижение тела в пространстве, а у китов главной для передних конечностейстановится функция изменения направления движения. Ярким примером смены функцийслужит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначальноглавной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильнаяи хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей.При этом у части ног происходит смена гтемпов эмбриогенеза разл. органов. Термин «Г.»предложен Э. Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенезов. Геккельразделил Г. на положительные, или акцелерации (ускорения), и отрицательные, илиретардации (замедления). Примеры Г. у высших позвоночных: сдвиги на ранние стадиионтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональныхзакладок сердца, головного мозга, глаз (акцелерации), а также формирование на болеепоздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и

органов половой системы (ретардации). Г.— широко распространённая формаэмбриональной изменчивости, приводящая к эволюц. перестройкам онтогенеза. Лежит воснове педоморфоза и фетализации.

Эволюционное значение гетерохронии:

1) повышение адаптивности тех стадий онтогенеза, на которые переносятсяфункциональные стадии развития подвергающихся акцелерации или ретардациипризнаков, но и 2) изменение конструктивной базы дальнейшей эволюции этих стадий.

Это резко повышает эвол. пластичность соответствующих стадий и, тем самым, создаетвозможность резкого изменения направления их эволюции.

124. Какие структуры могут считаться аналогичными?Аналогичные органы — это органы, разные по происхождению, имеющие внешнеесходство и выполняющие сходные функции. Аналогичными есть жабры речного рака,головастика и жабры личинок стрекоз. Спинной плавник касатки (китообразныемлекопитающие) аналогичен спинному плавнику акулы. Аналогичны бивни слона(разросшиеся резцы) и бивни моржа (гипертрофированные клыки), крылья насекомых иптиц, колючки кактусов (видоизмененные листья) и колючки барбариса (видоизмененныепобеги), а также шипы шиповника (выросты кожицы).Аналогичные органы возникают удалеких организмов вследствие приспособлений их к одинаковым условиям среды иливыполнения органами одинаковой функции.

125. Какова роль топографических координаций в ограничении возможныхнаправлений преобразования организации фенотипа?В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируютсяновые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зренияфилогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов. Типыфилогенетических координаций: биологические, динамические, топографические.Топографические координации – выражаются в закономерных измененияхпространственных соотношений между органами, не связанными непосредственнойфункциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации:взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки исердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строениягруппы организмов, т.о. ограничивая преобразование фенотипа.

126. Каково эволюционное значение расширения функций.Расширение числа функций обеспечивает мультифункциональность, т.е. способностьорганов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляетфункциональная дифференциация частей организма в силу необходимостиприспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдаетсятенденция к увеличению мультифункциональности органов. Мультифункциональностьимеет существенное адаптивное значение: чем больше функций выполняет данный орган,тем большее разнообразие условий среды, в которых он прямо или косвенно обеспечиваетадаптацию организма. Очень велико значение мультифункциональности и в филогенезе.

Поскольку отбор идет по функциям, то число функций данного органа обусловливаетчисло возможных направлений его эволюции (Северцов, 1939), иными словами,эволюционная пластичность органа прямо пропорциональна егомультифункциональности.Принцип расширения числа функций можно продемонстрировать на примеревозникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у рядаксеро­фитных форм растений (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличениеповерхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновениюспециальных летучек, способствующих, аэродинамическому распространению семян. Прирасширении числа функций главная функция, как правило, не меняется. Так, например,основная функция жабер у пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchiata) — дыхание.Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции потранспортировке частиц пищи с током воды к ротовому отверстию, а у самок:используются как выводковая полость для развития личинок.

127. Какое значение в эволюции имеет принцип множественного обеспечениябиологически важных функций?Суть принципа сводится к тому, что ряд функций организма выполняется не одниморганом, а несколькими одновременно функционирующими системами. Так, газообменамфибий осуществляется через три дыхательные поверхности: легкие, слизистуюротоглоточной полости и кожу, причем слизистая рта и легкие служат основнымиповерхностями, через которые поступает кислород, а через кожу главным образомвыводится углекислый газ (Северцов, Соколов, 1972, 1975, 1976). Функциятерморегуляции обеспечивается весьма сложным комплексом: метаболическимиреакциями, сосудистым тонусом, теплообменом со средой, включая терморегуляцию итеплоотдачу через дыхательные поверхности, потоотделение и специальные лишенныешерсти участки покровов ­ уши, хвост и т. п.Таким образом, множественное обеспечение функций выражается не в связях органоввнутри организма, а в том, что каждый орган, участвующий в обеспечении даннойфункции, выполняет часть функциональной нагрузки, необходимой организму, или (и)компенсируя неспособность других органов, выполняющих ту же функцию, обеспечитьприспособленность организма в данной экологической ситуации и в данный моментвремени. Следовательно, приспособительное значение множественного обеспечениябиологически важных функций заключается в том, что оно позволяет организмуреагировать на более широкий спектр внешних воздействий (или колебаний гомеостазавнутренней среды), чем это было бы возможно при условии выполнения данной функциилишь одним органом. Другая, но не менее важная роль множественного обеспеченияфункций заключается в поддержании гомеостаза организма.

128. Перечислите критерии гомологии.Гомологичные органы — органы, сходные по происхождению, строению, расположениюв организме. Конечности всех наземных позвоночных гомологичны, потому что ониотвечают критериям гомологичности: имеют общий план строения, занимают сходноеположение среди других органов, развиваются в онтогенезе из сходных эмбриональныхзачатков. Гомологичны ногти, когти, копыта. Ядовитые железы змей гомологичны

слюнным железам. Молочные железы — гомологи потовых желез. Усики гороха, иглыкактуса, иглы барбариса ­ гомологи, все они ­ видоизменение листьев.Критерии гомологии:Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положениеотносительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита ичеловека кости, составляющие их, расположены друг относительно друга сходнымобразом.Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры,которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань,возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место,соответствуя первому критерию).Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связанынепрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.

129. Почему в ходе прогрессивной эволюции структуры часто наблюдаетсяуменьшение числа выполняемых ею функций?Принцип уменьшения числа функций наблюдается в процессе эволюции — главнымобразом при специализации какого­либо органа или структуры. Конечности предковкитообразных несли много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многиедругие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций отпало, осталасьодна — функция изменения направления движения.

130. Принцип интенсификации функций.Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов.При этом усиление отправления функции может происходить двумя путями:, либопосредством увеличения числа однородных компонентов, выполняющих одну и ту жеработу, либо посредством изменения строения органа. Пример второго рода — усилениефункции мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатурыпоперечно­полосатой. Пример первого рода — развитие млечных желез умлекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа отдельных долек,вместе составляющих все более мощную железу.

131. (удален).

132. Типы координаций. Роль координаций в ограничении возможных направленийпреобразования организации.В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируютсяновые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зренияфилогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов. Типыфилогенетических координаций: биологические, динамические, топографические.

133. Что такое биологические координации?Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические

координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры:удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий.Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут бытьразорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появлениеплавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста иудельным весом тела хрящевых рыб.

134. Что такое динамические координации?Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами.Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные долипереднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенезаи филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов исистем органов.

135. Что такое олигомеризация метамерных признаков?Тут не стоит пугаться формулировки. Своими словами это отпадание ,к примеру,жаберных дуг, в процессе эволюции потому что они понадобились для другого или сталине нужны.Олигомеризация представляет собой антитезу полимеризации. Она выражается вуменьшении числа сериально гомологичных структур, обусловленную дифференциациейэлементов полимерной системы или их редукцией. (Полимеризация ­ увеличение числа гомодинамных (сериально гомологичных органов),таких как сегменты кольчатых червей, фитомеры растений, позвонки или ребрапозвоночных животных)Пример. Полимерная система имеет пространственную протяженность, поэтому еекомпоненты оказываются в неодинаковых условиях функционирования. Так, ток водычерез жаберные щели, создаваемый сокращениями глоточной мускулатуры сильнее черезпередние. Поэтому передние жабры и поддерживающие их дуги сохраняются, а задниемогут редуцироваться.

136. Что такое топографические координации?Топографические координации выражаются в закономерных изменениях

пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственнойфункциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации:взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки исердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строениягруппы организмов.

137. Эволюционное значение смены функций.Значение:приспособление к изменяющимся условиям среды, за счет которого через многопоколений может образоваться новый орган.Смена функций,пример: древние челюсти у человека служат слух. аппаратом.

138. В чем состоит роль гетеробатмии в эволюции крупных таксонов? Гетеробатмия представляет собой такое эволюционное преобразование, при котором

в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутостии специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той жесистемы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозгкоторого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологическиеизменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развитиядругих приматов.Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных

филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны икопытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызуновнаиболее выраженные адаптации к растительноядности проявляются в строении зубов иморфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системыимеют высокоспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии икомпенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что ворганизме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы исистемы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условияхмогут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическимигруппами новые адаптивные возможности.

139. Охарактеризуйте теории монофилии и полифилии в происхождении таксоноввысокого ранга.

Исследователи, придерживающиеся теории монофилии, считают, что любой таксоннадвидового ранга берет свое начало от одного исходного вида, от которого в процессеадаптивной радиации возникает все разнообразие включаемых в данный таксонсистематических групп. Сторонники теории полифилетического происхождения считают,что таксоны высокого ранга могут происходить от нескольких, иногда очень далеких посвоему систематическому положению исходных групп.

Теория строгой монофилии подразумевает дивергенцию и признание в качествеестественной систему, основанную на критерии происхождения. Концепцияограниченной полифилии и близкая к ней точка зрения Симпсона, не отрицая принципадивергенции как такового, подразумевают возможность независимого перехода в новуюадаптивную зону двух или большего числа филогенетических ветвей исходного таксона. Вдальнейшем эти ветви эволюционируют в новой зоне конвергентно и параллельно.

Выбор одной из трех концепций: ограниченной полифилии, широкой монофилии илипротивопоставляемой им строгой монофилии — определяется (в теоретическом плане)отношением к принципам таксономии. При признании в качестве естественнойгенетической системы, основанной на безоговорочном применении принципа сближенияпо происхождению, доказательство полифилетичности любого таксона служит поводомдля его разделения (грызуны и зайцеобразные). Напротив, при признании естественностисистемы, основанной на сходстве, возможно сохранение в качестве «естественных» иполифилетических таксонов.

Причинами создания теорий полифилетического происхождения таксонов высшего

ранга служат два обстоятельства: распространенность параллелизмов и отсуствиепереходных форм между исходным и дочерним таксонами, а также между основаниямиветвей адаптивной радиации дочернего таксона.

140. Метод тройного параллелизмаПридумал Геккель чтобы уменьшить трудности реконструкции филогенеза. Включает в

себя сравнение 3 рядов данных (параллелей), сопоставление которых повышаетдостоверность филогенетической интерпретации.

1)данные сравнительной морфологии современных форм жизни илипоследовательности нуклеотидов ­ позволяет повысить достоверность филогенетическойинтерпретации.

2)данные сравнительной эмбриологии ­ ряд становится более подробным и болеенадежным.

3)данные палеонтологиии дают вектор времени и еще раз уточняют и проверяют ряд.

141. Почему специализация не обязательно ведет к вымиранию? (по Северцову):Действительно, обычно действует правило Депере: группа, вставшая на путь

специализации, эволюционирует только в сторону дальнейшей специализации.Снижается эволюционная пластичность. Это ставит группу под угрозу вымирания. Депересчитал, что специализация всегда ведет к вымиранию. Это неверно. Возможны триварианта:

­ При резких изменениях условий группа не успевает переспециализироваться ивымирает. Например, если представить себе, что южноамериканская сельва (влажныйтропический лес) в результате иссушения климата сменится степью, ленивцы, обитающиев лесу и прекрасно там приспособленные, вымрут.

­ Переживание без изменения. Так и сохраняются «живые ископаемые» типа лингулы,гаттерии и т. п. Гаттерия сохранилась в Новой Зеландии благодаря тому, что там не былохищных млекопитающих, но едва не была уничтожена завезёнными домашними кошками.

­ Создание условий для нового ароморфоза. По достижении специализации замедлениетемпов эволюции группы обеспечивает возможность координированных преобразованийорганизации, в частности, появления и таких систем, которые окажутся адаптивными нетолько в данной адаптивной зоне».

142 Причины вымирания таксонов: биогенные и абиогенные гипотезы.Утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается вспаде численности, сокращении экологической валентности, что ведет к сужению ареала ивымиранию дочерних таксонов.биогенные гипотезы:1) Утрата способности к быстрой адаптации (морфологическому и физиологическомуизменению). Приспособления перестают соответствовать изменениям в среде обитания.Таксоны становятся все более стенобионтными. В итоге таксон заходит в тупик, изкоторого один выход ­ вымирание. К тому же постоянно или косвенно влияют новыетаксоны, появившиеся и развившиеся в новых условиях.

2) “Вымирание есть следствие недостаточных темпов эволюции специализированногоорганизма, отстающего в своих изменениях от изменений условий существования”(Тахтаджян). Секвойя вымирает. Причина этого не только четвертичное оледенение, резкосузившее ареал этого вида, но и злаки: злаковые образуют дерн, который не даетвозможности семенам этого юрского дерева попадать в почву и прорастать.3) Вымирание вида может происходить путем уменьшения рождаемости, увеличениясмертности, уменьшения численности, уменьшения ареала, усиления гомозиготизацииособей, уменьшения гетерозиготности генофонда популяции и ее приспособляемости.Абиотические факторы:В качестве причины вымирания таксонов могут выступать самые разные события:колебание уровня океана, реверсии магнитного полюса (в конце палеозоя и в концемезозоя реверсии были наиболее частые), движение материков, горообразовательныепроцессы, экологическая конкуренция. Массовое вымирание может быть следствиемколебания вулканической активности.

143. Причины сокращения адаптивной зоны таксона (теломорфоз):К теломорфозу относятся специализация по питанию, возникновение особых защитныхприспособлений и другие случаи явного сужения адаптивной зоны.Теломорфная специализация позволяет группе выйти из конкуренции с параллельнымифилумами: группа оказывается приспособленной к очень узкой зоне, но затоприспособленной хорошо, т. е. биологически прогрессивной. В то же время, посколькубиологический прогресс — это увеличение численности, в узкой адаптивной зоне будетусиливаться внутригрупповая конкуренция. В результате пойдет жесткий отбор техуклонений, которые обеспечивают дальнейшее приспособление к этим узким условиям.Все отклонения от этого типа будут снижать относительную приспособленность и,следовательно, элиминироваться. В данном случае действует правило, сформулированноеШ. Депере (1915): группа, вставшая на путь специализации, эволюционирует только всторону дальнейшей специализации. После того, как группа специализировалась, т. е.освоила данную зону, начинает преобладать стабилизирующий отбор, и темпыэволюции этой группы снижаются.

144. Инадаптивная эволюцияКовалевский называл инадаптацией простое изменение, при котором отношения междуизменяющимися и связанными с ними структурами не менялись, и изменение не былоподкреплено и поддержано соответствующими изменениями общей организацииживотного, т. е. было односторонним. Инадаптивные таксоны быстро эволюционируют ибыстро сходят со сцены. Эвадаптивные эволюционируют медленнее и замещают их впалеонтологической летописи.Опережающий таксон, адаптируясь к изменениям условий среды, приобретает те илииные приспособления. Отстающий таксон, чтобы не проиграть в конкуренции сопережающим, вынужден либо дивергировать, адаптируясь к другим условиям, либовырабатывать адаптации, аналогичные тем, которые формируются у опережающего.Первый случай подразумевает дробление адаптивной зоны на подзоны, второй —асинхронный параллелизм. Именно эволюция опережающей группы стимулируетпараллельную эволюцию отстающей.

145 Что ограничивает адаптационную зону таксона?Границы адаптивной зоны определяются организацией и экологией данного

таксона и таксонов , эволюционирующих в соседних адаптивных зонах. Поэтому придивергенции какого­либо таксона чаще наблюдается дробление его адаптивной зоны, а невыход в новую зону. Например: собачьи (хищные) ловят добычу загоном. Соседниеадаптивные зоны заняты кошками, которые подстерегают добычу, куньими, перешедшимина питание мелкой добычей и т.д. Собачьи не выдержали бы конкуренции с кошками,если бы их эволюция пошла в том же направлении. В то же время каждую из указанныхподзон можно дробить и дальше: волки часто охотятся загоном на крупную добычу, лисыобыскивают большие территории в поисках мелкой добычи, но не загоняют ее. Продолжаядробление, мы придем к видовой экологической нише. Еще пример: граница ад. зоныопределяется, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлению кдобыванию пищи, а с другой – соседней адаптивной зоны – консументов первого порядка– травоядных млекопитающих. В рез­те любая группа хищников. если бы их эволюцияпошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем. например,копытные, уже приспособившиеся к своей адаптивной зоне.

146 Что такое "адаптивная зона таксона"?Дж. Симпсон: под адаптивной зоной понимается комплекс условий внешней

среды, где протекает эволюция данного таксона, и которые определяют направление егоэволюции (Северцев, стр.296)

Границы адаптивной зоны определяются организацией и экологией данноготаксона и таксонов , эволюционирующих в соседних адаптивных зонах. Поэтому придивергенции какого­либо таксона чаще наблюдается дробление его адаптивной зоны, а невыход в новую зону. Например: собачьи (хищные) ловят добычу загоном. Соседниеадаптивные зоны заняты кошками, которые подстерегают добычу, куньими, перешедшимина питание мелкой добычей и т.д. Собачьи не выдержали бы конкуренции с кошками,если бы их эволюция пошла в том же направлении. В то же время каждую из указанныхподзон можно дробить и дальше: волки часто охотятся загоном на крупную добычу, лисыобыскивают большие территории в поисках мелкой добычи, но не загоняют ее. Продолжаядробление, мы придем к видовой экологической нише. Т.о. можно сказать, что адаптивнаязона характеризуется эволюционирующим в ней таксоном, а зоны таксонов болеевысокого таксономического ранга подразделяются на подзоны подчиненныхсистематических групп.

Предадаптации – адаптации, подготавливающие таксон к существованию в новойзоне (Симпсон) или организационные предпосылки освоения новых сред (определениеШмальгаузена)

В новую исходную зону попадает такой исходный вид, организация которого быланастолько пластичной, что смогла подвергнуться необходимой для этого переходаперестройке.

147. Что такое атавизм?АТАВИЗМ, появление у организмов признаков, свойственных их далёким предкам.

Характерные примеры атавизма: хвостовой придаток, добавочные молочные железы,появление густого волосяного покрова на теле человека, а также трёхпалость усовременных лошадей. Гены, отвечающие за данный признак, по разным причинам могутпроявиться через много поколений в онтогенезе особи, т. к. сохраняются в эволюцииданного вида, но при нормальном развитии не проявляются

148. Что такое инадаптивная эволюция?ИНАДАПТАЦИЯ, инадаптивная специализация, направление эволюции, при которомприспособление к определенным условиям жизни ведёт к возникновению внутреннихпротиворечий в организме, препятствующих дальнейшему совершенствованиюприспособления. филогенетических преобразований конечностей парнокопытныхмлекопитающих. В эволюции копытных в связи с приспособлением к быстрому бегу поплотной почве происходила редукция боковых пальцев. У некоторых форм редукцияпальцев шла быстрее, чем соответствующая перестройки запястья и предплюсны,сохранявших примитивное строение. В результате возникла механически непрочнаяконечность, которая, возможно, явилась одной из причин вымирания этих форм при ихконкуренции с тем и парнокопытными, эволюционные преобразования конечностейкоторых осуществлялись медленнее, но более гармонично. Инадаптация может возникнутьпотому, что естественный отбор благоприятствует любому изменению, повышающемуприспособленность организмов на данном этапе, но такое изменение при дальнейшихэволюционных преобразованиях может оказаться неэффективным.При инадаптивной эволюции наблюдается высокий темп приспособления к новымусловиям; существующие взаимосвязи между органами при этом не меняются. Такаябыстрая эволюция может обеспечить группе временный успех на арене жизни.

149. Что такое филетическая и дивергентная эволюция?Филетическая эволюция ­ это эволюция, при которой один вид трансформируется стечением времени в другой — единственный вид­потомок.Дивергентная эволюция ­ это форма эволюции, при которой развиваются отличительныепризнаки у организмов, которые происходят от одного предка.

150. В каких условиях происходит когерентная эволюция? Чем она отличается отнекогерентной?возможным говорить о двух типах эволюции: когерентном, под контролемскладывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях остройконкуренции, и некогерентном, в условиях распадающейся экологической системы иослабленной конкуренции. Одна из таких систем — это мезозойская растительностьСибири. Она существовала без кардинальных изменений от середины триасового периодадо середины мелового, около 100 млн. лет. В течение этого огромного промежуткавремени основные виды оставались практически неизмененными или приобретали едвауловимые отличия. Мутации, дрейф, генов—все это, наверное, происходило, но не моглопреодолеть мощного стабилизирующего действия экологической системы. Во времякризиса вымирают главным образом доминирующие виды зрелого сообщества —заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболее приспособленные видысвоей эпохи, победители в борьбе за существование. На первый план выдвигаются виды,

игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идет как бы вспять: вместовыживания наиболее приспособленных происходит их вымирание.

151. В чем заключается эволюционное значение экологических кризисов?Во время кризиса, как мы уже отмечали, вымирают главным образом доминирующие видызрелого сообщества — заключительной стадии его развития. Это безусловно наиболееприспособленные виды своей эпохи, победители в борьбе за существование. На первыйплан выдвигаются виды, игравшие относительно скромную роль. В общем, процесс идеткак бы вспять: вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание.

152. Дайте характеристику гипоморфоза.ГИПОМОРФОЗ ­ упрощение организации (утеря специализации) организмов в процессеэволюции. Обусловлен сохранением тех отношений организма со средой, которыехарактерны для личинки или молодой особи, выпадением характерной для онтогенезапредков смены среды. В ряде случаев гипоморфоз, устраняя признаки специализацииорганизмов, по­видимому, может создавать условия для развития в новом направлении.153, 154. Смена фаз адаптациоморфозаЕсли в основе возникновения данного таксона лежит ароморфоз, то освоение этимтаксоном новой, более широкой (по сравнению с предками), адаптивной зоны знаменуетпереход к алломорфозу, алломорфоз же часто сменяется специализацией. Однако нетруднозаметить, что по мере смены фаз адаптациоморфоза возрастает неопределенностьдальнейшей судьбы таксона. В эволюции данного таксона за ароморфозом всегда следуеталломорфоз, который, однако, не обязательно сменяется фазой специализации: он может ипродолжаться неограниченно долго.Специализированные группы, в зависимости от конкретных условий, либо переходят кперсистированию и неограниченно долго существуют в этом состоянии, либо вступают вновый период ароморфоза .155. Критерии биологического регресса: утрата приспособленности при сниженииподдерживающей роли отбора выражается в:спаде численностисокращении экологической валентности (границы существования по каждому фактору)т.о. сужение ареала и вымирание дочерних таксонов.156. Пути достижения биологического прогресса:ароморфоз ­ повышение уровня организацииидиоадаптация ­ выработка частных приспособленийобщая дегенерация (морфофизиологический регресс, вторичное упрощение организации) ­паразитизм, сидячий образ жизни.ценогенез (вопрос 161).157. Формы специализации (по Шмальгаузену).Специализация ­ выработка адаптаций, обеспечивающих существование и эволюцию вадаптивной зоне, более узкой, чем у предков.(Заодним: ароморфоз ­ преобразование организации, приводящее к расширениюадаптивной зоны, алломорфоз ­ преобразование организации, обеспечивающеепрогрессивную эволюцию в той же адаптивной зоне или смену адаптивной зоны, но не

более широкую).1)теломорфоз ­ специализация по питанию, выработка защитных приспособлений и др.случаи сужения адаптивной зоны.2)гиперморфоз ­ переразвитие, гигантизм.3)катаморфоз ­ общая дегенерация, утрата потомками ароморфозов, приобретенныхпредками.4)гипоморфоз ­ неотения, выпадение взрослой стадии.158. Конвергенция и параллелизм.Конвергенция ­ возникновение сходных черт организации на изначально различнойоснове, т. е. путь развития аналогичных приспособлений. В одних и тех же условияхорганизм вырабатывает сходные приспособления даже у разных организмов.Параллелизм ­ возникновение сходных признаков на общей организационной основе всходных условиях обитания. Здесь степень сходства не отражает степень родства.или159. Адаптивная радиация ­ дробление новой адаптивной зоны на подзоны при еёосвоении ароморфной группой. Т.е. группа перешла к алломорфозу ­ выработке частныхприспособлений. Новый таксон, испытывая адаптивную радиацию вступает вконкуренцию с параллельно эволюционирующим таксоном, что ведет к дивергенции иразделению между ними адаптивной зоны.160. Педоморфоз (фетализация, неотения) ­ элиминация поздних стадий онтогенеза и(или) взрослых особей. Отбор благоприятствует выпадению этих стадий и смещениюразмножения на более ранние стадии развития.161. Ценогенез — внесение в эмбриональное развитие характеристик или структур, неприсутствующих ранее в истории эволюции вида или более крупной систематическойгруппы. Пример ­ появление плаценты у млекопитающих. Геккель рассматривалценогенезы как приспособление организма к особым условиям индивидуального развития.

Оно же ­ выработка провизорных приспособлений, обеспечивающих выживаниеорганизмов на ранних стадиях онтогенеза.

162, 163. Коадаптивные комплексы ­ комплексы видов в результате предшествующейкоадаптивной эволюции связанные между собой более тесно, чем с другими подобнымикомплексами. Образование происходит на разных стадиях сукцессии, замедляют иканализируют специогенез организмов. Могут состоять из видов, находящихся наразных/одном трофическом уровне, связанных только конкурентными отношениями.Пример ­ энтомофильные растения и опыляющие их насекомые.Каждый из видов — членов комплекса приспособлен в своей трофической нише лучше,чем его конкуренты. Поэтому дальнейшая эволюция каждого из этих видов более вероятнав направлении совершенствования потребления уже освоенных пищевыхресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона. Этому препятствуетконкуренция со стороны вида, занимающего соседнюю трофическую нишу и столь жехорошо в ней приспособленного. В то же время дальнейшее приспособление киспользованию определенного ресурса приведет к ослаблению межвидовой конкуренции,то есть к усилению коадаптированности членов комплекса.Еще пример с конкуренцией­ пустынные муравьи, питаются плодами разного размера илиохотятся днём или ночью, таким образом потребляя один ресурс, но не конкурируя между

собой.

164. Когерентная эволюция ­ эволюция в сформировавшемся биоценозе. Специогенезпроисходит медленно, как и проникновение новых видов, возникновение новыхжизненных форм. Эволюция видов направлена на коадаптацию. Может возникать поздняяспециализация при дальнейшем дроблении адаптивной зоны и повышении плотностиупаковки ниш видов данного таксона.

165. Специогенез и экогенез

Модель специогенеза: данная популяция, являясь объектом регуляции, одновременноявляется компонентом регулятора (биогеоценоза) для любой другой популяции этогосообщества. Поэтому любое эволюционное изменение данной популяции изменитусловия регуляции для всех других популяций, которые вынуждены будут адаптироватьсяк новым условиям. Специогенез сдерживают: сложная структура многовидовыхсообществ, коадаптивные комплексы.

Экогенез ­ внедрение новых видов или выпадение их из структуры сообществ. Внедрениенового вида приводит к перестройке экологических отношений в сообществе и, темсамым, создает новые ниши или влечет за собой внедрение целой консорции видов,связанных с вселением. У животных — это специфические экзо­ и эндопаразиты,например, блохи, пухоеды, гельминты. Поэтому вселение создает новые ниши­лицензии.Специогенез и экогенез в эволюции сообществ теснейшим образом связаны. В процессеспециогенеза возникают новые виды, которые меняют экогенетические отношения в техсообществах, в которых они сформировались и, при возникновении благоприятнойситуации могут внедряться в новые сообщества. С другой стороны проникновение видовв новые для них экосистемы меняет направление естественного отбора, стимулируяспециогенез. При когерентной эволюции оба процесса происходят медленно.166. Оба направления эволюционной мысли, возникшие на основе ученияЛамарка—эктогенез и автогенез, полностью отрицают случайность процессаисторического развития организмов. Эктогенетические теории, возникшие из второгозакона Ламарка—принципа наследования благоприобретенных свойств — подразумеваютнепосредственную и воспроизводящуюся в чреде поколений адаптацию организмов вновым факторам окружающей среды. Автогенетические теории, возникшие на основеламарковой градации, подразумевают, что эволюция — имманентноесвойство каждого организма, а стремление к совершенству — цель этого имманентногосвойства.Автогенез ­ эволюция без дивергенции. Наследование благоприобретенных признаковзаменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действиемэтих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в автогенезе является чередапоколений. Возник на основе представления Ламарка о стремлении организмов ксовершенству (теория градации).Эктогенез (ламаркизм, неоламаркизм) — эволюция под действием внешнихсил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс,основанный на всеобщем свойстве живых существ — «наследовании благоприобретенныхсвойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривается как причина, ане результат эволюции. Единица эволюции в рамках эктогенеза ­ потомство родителей,

которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов» ­тоже череда поколений.167. Факторы направленности филогенезаНаправление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, вкоторой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки организации даннойгруппы.168. Причины необратимости эволюции:Генотип ­ это система, и действие одного и того же гена в ином генетическом окружениина фенотипическом уровне будет экспрессироваться иначе, чем у предков. Три причины:1)Дарвин: орг­мы наследуют различные признаки, а уже различные организмы будутизменяться различным образом.2)Эволюция онтогенеза ­ перестройка морфогенетических корреляций ведет к иномуфенотипическому проявлению.3)Филоценогенез ­ эволюция экосистем.