fenotipska svojstva europske borovnicebib.irb.hr/datoteka/963348.diplomski_hrvoje1.pdf · borovnica...
TRANSCRIPT
-
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE
BOROVNICE
DIPLOMSKI RAD
Hrvoje Glavaš
Zagreb, rujan, 2018.
-
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
Diplomski studij:
Hortikultura, usmjerenje Voćarstvo
FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE
BOROVNICE
DIPLOMSKI RAD
Hrvoje Glavaš
Mentor: Prof. dr. sc. Boris Duralija
Zagreb, rujan, 2018.
-
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
IZJAVA STUDENTA
O AKADEMSKOJ ČESTITOSTI
Ja, Hrvoje Glavaš,JMBAG 0178092345, rođen dana 12.04.1993. u Zagrebu, izjavljujem da
sam samostalno izradio diplomski rad pod naslovom:
FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE
Svojim potpisom jamčim:
da sam jedini autor ovoga diplomskog rada;
da su svi korišteni izvori literature, kako objavljeni tako i neobjavljeni, adekvatno citirani ili parafrazirani, te popisani u literaturi na kraju rada;
da ovaj diplomski rad ne sadrži dijelove radova predanih na Agronomskom fakultetu ili drugim ustanovama visokog obrazovanja radi završetka sveučilišnog ili stručnog studija;
da je elektronička verzija ovoga diplomskog rada identična tiskanoj koju je odobrio mentor;
da sam upoznat s odredbama Etičkog kodeksa Sveučilišta u Zagrebu (Čl. 19).
U Zagrebu, dana _______________ ______________________
Potpis studenta / studentice
-
SVEUČILIŠTE U ZAGREBU
AGRONOMSKI FAKULTET
IZVJEŠĆE
O OCJENI I OBRANI DIPLOMSKOG RADA
Diplomski rad studenta Hrvoje Glavaš, JMBAG 0178092345,naslova
FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE
obranjen je i ocijenjen ocjenom ____________________ , dana __________________ .
Povjerenstvo: potpisi:
1. Prof. dr. sc. Boris Duralija mentor ____________________
2. Izv. Prof. dr. sc. Vesna Židovec član ____________________
3. Doc. dr. sc. Ivica Ljubičić član ____________________
-
Zahvala
Posebnu zahvalnost u prvom redu dugujem roditeljima koji su mi omogućili nesmetano
obrazovanje, bez njih ne bih bio gdje sam sada.
Veliku zahvalnost dugujem svom mentoru, prof. dr. sc. Borisu Duraliji na pomoći pri odlasku
na stručnu praksu gdje sam stekao nova znanja i poznanstva te odradio pokus za diplomski
rad. Također, zahvaljujem se na podršci i susretljivosti u pisanju rada.
Isto tako veliku zahvalnost dugujem dr. sc. Inger Martinussen, voditeljici projekata na
istraživačkoj postaji Holt u Tromsu, na ustupljenom projektu i literaturi, prenesenom znanju i
osobito ugodnom boravku na institutu. Također zahvalio bih se i dr.sc. Anne Linn Hykkerud
na pomoći i vremenu izdvojenom za ovaj rad. Posebno se zahvaljujem na vremenu uloženom
u Tromsu. Zahvalio bih se i dr. sc. Eivindu Ulebergu na statističkoj obradi podataka.
-
SADRŽAJ
1. Uvod 1
1.1 Cilj rada 1
2. Pregled literature 2
2.1 Botanička pripadnost europske borovnice 2
2.2 Rasprostranjenost europske borovnice 2
2.3 Morfološke karakteristike europske borovnice 4
2.4 Klimatski uvjeti za europsku borovnicu 5
2.5 Tlo za eurpsku borovnicu 6
2.6 Bolesti i štetnici europske borovnice 6
2.7 Nutritivna svojstva europske borovnice 7
3. Materijali i metode 9
3.1 Lokalitet na kojem su provedena istraživanja 9
3.2 Pokus 9
4. Rezultati i diskusija 12
5. Zaključci 16
6. Popis literature 17
Životopis 20
-
Sažetak
Diplomskog rada studenta Hrvoja Glavaša, naslova
FENOTIPSKA SVOJSTVA EUROPSKE BOROVNICE
Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) je listopadni patuljasti grm koji autohtono raste
uglavnom u sjevernom dijelu Europe, sjevernim dijelovima Azije, uključujući Japan te na
Grenlandu. Vrlo je zanimljiva zbog svog pozitivnog utjecaja na zdravlje ljudi. Europska
borovnica sadrži visoke koncentracije antocijanina u kožici i mesu ploda. U ovom radu
istraživani su klonovi europske borovnice prikupljeni sa sjevera i juga Norveške, Švedske,
Finske, Njemačke i Islanda. Klonovi su držani vani tijekom zime sve do cvatnje, odnosno
oprašivanja. Zatim su preseljeni u prostorije s kontroliranim uvjetima klimatiziranog
laboratorija gdje su čuvane u uvjetima 12 °C i 18 °C sve do berbe plodova. Svi su imali isti
svjetlosni tretman, 24-satno svijetlo svjetiljke. Biljke su u 2016. godini zametnule 162 ploda
više nego 2017. godine. Također urod plodova u 2016. godini bio je značajno veći u odnosu
na 2017. godinu. Ukupan broj cvjetova svih klonova u 2016. je ostao isti kao i 2017. godine,
no broj zametnutih plodova 2016. godine je bio više nego duplo veći u odnosu na 2017.
godinu. Ugibanje biljaka se iz godine u godinu povećavalo, dok su se broj i masa plodova
smanjivali. Sve to upućuje na težu prilagodljivost biljaka na uvjete u posudi. Klonovima je
najviše odgovarala temperatura oko 12 °C . Klonovi koji su bili u uvjetima temperature 12 °C
su imali znatno veći broj cvjetova i veći broj plodova.
Ključne riječi: Europska borovnica, Vaccinium myrtillus L., temperatura, klimatski uvjeti,
cvatnja, prinos
-
Summary
Of the master's thesis – student Hrvoje Glavaš, entitled
BILBERRY PHENOTYPE PROPERTIES
Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) is a deciduous dwarf bush mostly native to the northern
parts of Europe and Asia including Japan and Greenland. It is very interesting because of its
positive impact on human health. Bilberry contains high concentrations of anthocyanin, both
in the skin and flesh. In this paper clones of bilberry from the north and south of Norway,
Sweden, Finland, Germany and Iceland were collected. Clones were kept outside in the winter
until pollinated. Later, they have been moved to controlled rooms at the climate laboratory
where they were kept at 12 °C and 18 °C until berries were harvested. All the clones had the
same 24h-light treatment. In 2016 we had 162 fruits more than we had in 2017. Also the 2016
yield was significantly higher than 2017 yield. The total number of flowers of all clones in
2016 remained the same as in 2017, but the 2016 fruitset was more than twice as high as
2017. Through seasons was noted more and more dead plants, smaller number of fruit and
less fruit weight. That indicates a problem of plant adaptation on conditions in pot. The
temperature of 12 °C is better for the plants. Plants which were kept in 12 °C had
considerably higher number of flowers and higher number of fruits.
Keywords: Bilberry, Vaccinium myrtillus L., temperature, climate condition, flowering, yield
-
1
1. Uvod
Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) je jedna od najvažnijih samoniklih jagodastih
voćnih vrsta u svijetu. U Europi se još uvijek bere za osobne potrebe ljudi sa lokaliteta
prirodnog rasprostiranja, dok je u sjevernoj Europi, u Finskoj, Norveškoj i Švedskoj, jedna od
ekonomski najvažnijih vrsta divljeg tj. samoniklog jagodastog voća (Nestby i sur. 2011;
Kangas 2001). Europska borovnica ima značajnu ulogu za mnoge ostale vrste, osobito za
ptice i sisavce te se njeno obilje koristi kao poprilično točan pokazatelj bioraznolikosti šume
(Nestby i sur. 2011). Europska borovnica je vrlo tražena zbog svog pozitivnog utjecaja na
zdravlje. Utjecaj borovnice na zdravlje je osobito prepoznat nakon istraživanja koje je
pokazalo kako rod Vaccinium L. sadrži veću koncentraciju fenolnih spojeva i antioksidansa u
odnosu na druge voćne i povrtne vrste (Prior i sur. 1998). Europska borovnica sadrži
antocijanine u kožici ali i u mesu, zbog čega ima značajno veće količine antocijanina u
odnosu na druge vrste roda Vaccinium (Riihinen i sur. 2008). Ti spojevi posjeduju mnoga
svojstva koja pozitivno utječu na zdravlje ljudi kao na primjer antioksidativna,
antimutagenska, antikancerogena, antimikrobna te protuupalna svojstva (Landete 2012).
Europsku borovnicu od njenih kultiviranih i divljih srodnika možemo razlikovati prema
njenom posebnom, kompleksnom i ugodnom okusu te snažnom plavkastom mesu i soku
ploda (Uleberg i sur. 2012). Važnost bioaktivnih tvari za zdravlje ljudi je već poznato, o toj
temi je pisao u radu Battino i sur. (2009). Uvjeti za rast, osobito duljina dana, intenzitet svjetla
i temperatura zraka imaju snažan utjecaj na kvalitetan rast i razvoj biljaka (Uleberg i sur.
2012). Ranije studije govore o tome kako europska borovnica koja raste na sjevernijim
geografskim širinama ima više koncentracije fenolskih spojeva u odnosu na one s južnijih
geografskih širina (Åkerström i sur. 2010). Mnogo studija je rađeno o utjecaju klime na
kvalitetu i nutritivna svojstva plodova drugih jagodastih vrsta. O europskoj borovnici malo je
takvih istraživanja. A prema Ulebergu i sur. (2012) kontrolirana istraživanja koja istražuju
utjecaj temperature i duljine dana na kvalitetu plodova klonova europske borovnice su rijetka.
Prema njihovim spoznajama takva istraživanja su rađena samo na nordijskoj kupini (Rubus
chamaemorus L.).
1.1 Cilj rada
Istraživanjem odnosa europske borovnice prema različitim temperaturnim režimima u razvoju
utvrditi utjecaj temperature na cvatnju, zametanje plodova te urod.
-
2
2. Pregled literature
2.1 Botanička pripadnost europske borovnice
Rod Vaccinium pripada porodici Ericaceae, njegovih 450 vrsta raspoređenih po svijetu može
se naći uglavnom na kiselim tlima koja mogu biti pjeskovita, treset ili od neke druge organske
tvari kao što je lišće drveća, osobito crnogorice (Trehane 2004). Europska borovnica
(Vaccinium myrtillus L.) ima mnogo sinonima. Najčešći naziv na engleskom jeziku je
bilberry. Drugi nazivi za europsku borovnicu su blaeberry, whortleberry, whinberry,
hurtleberry ili jednostavno blueberry (Trehane 2004). U Njemačkoj ih zovu heidelbeere ili
blaubeere, u Irskoj fraughan, u Italiji myrtilli, a u Skandinaviji blåbær (Nestby i sur. 2011). U
Hrvatskoj također postoji mnogo sinonima za europsku borovnicu, a ovo su neki od njih,
obična borovnica, dedek, kupinača, mrča divja, mrtovnica, mrtvinica planinska, risnica,
vresinje, vrisinje, risje, prava borovnica, borovnjača (https://hirc.botanic.hr/fcd/ pristupljeno
5.9.2018.).
Tablica 1. Sistematika europske borovnice (Nikolić, 2013)
Skupina Lignophyta
Skupina Spermatophyta
Podrazred Magnoliidae
Nadred Asteranae
Red Ericales
Porodica Ericaceae
Rod Vaccinium
Vrsta Vaccinium Myrtillus
2.2 Rasprostranjenost europske borovnice
Europska borovnica (Vaccinium myrtillus L.) pojavljuje se u Europi, sjevernim dijelovima
Azije, uključujući Japan i na Grenlandu (Slika 1.). U sjevernoj Europi je najrasprostranjenija
samonikla vrsta. Pogoduju joj kisela tla, vlažna, bogata humusom koja su karakteristična za
sjever Europe. Iako rod Vaccinium obuhvaća relativno velik broj vrsta, u Hrvatskoj su
zastupljene samo četiri vrste (V. myrtillus, V. corymbosum, V. vitis-idaea i V. uliginosum),
dok je V. corymbosum ‘pridošlica’ s početkom kultiviranja borovnice i uvozom sadnog
materijala (Purgar i sur. 2007). U Hrvatskoj je svakako najraširenija vrsta V. myrtillus
(borovnica) od koje se sakupljaju bobice koje se kao sezonsko šumsko voće još uvijek može
naći na našim tržnicama (Purgar i sur. 2007). Također prema Purgar i suradnicima (2007) ona
prekriva tlo crnogoričnih i bjelogoričnih šuma te raste u vrištinama i guštarama nizinskih
krajeva, ali i planinskog područja do 2000 m nadmorske visine. Europska borovnica je
rasprostranjena u nizinskoj, gorskoj ali i u sredozemnoj Hrvatskoj (Slika 2.). Na lokacijama
oko Dinare, u Gorskom Kotaru, na Velebitu i Plitvicama, na Samoborskom gorju i Žumberku,
na Medvednici, u Hrvatskom Zagorju te na Papuku i Psunju (Purgar i sur. 2007).
https://hirc.botanic.hr/fcd/
-
3
Slika 1. Rasprostranjenost Europske borovnice (Hultén and Fries 1986), s ljubaznim
dopuštenjem Svena Koeltza (Dnr 70-79/1998).
Slika 2. Rasprostranjenost europske borovnice u RH (Nikolić T. ur. (2015): Flora Croatica
baza podataka (http://hirc.botanic.hr/fcd). Prirodoslovno-matematički fakultet, Sveučilište u
Zagrebu, pristupljeno 05.09.2018)
-
4
2.3 Morfološke karakteristike europske borovnice
Europska borovnica je listopadni patuljasti grm drvenaste građe. Grm se sastoji od mnoštva
izbojaka, listovi su svijetlo zeleni, 1-3 cm dugi, lagano nazubljeni te nisu kožasti. Izbojci i
listovi nisu dlakavi. Cvjetovi su zvonolikog oblika, bijeli, svijetlo roza ili crveni, ponekad
lagano zelenkasti. Europska borovnica nema tanko korijenje i korijenove dlačice nego rizome
koji mogu tvoriti kolonije promjera i do 15 metara (Nestby i sur. 2011). Rizom pod zemljom
raste otprilike 20-30 cm nakon čega se najčešće grana u dva nova rizoma, rjeđe u 3 ili više, od
kojih je središnji najsnažniji. Individualni izbojak iz rizoma se razvija u sustav godišnjih
izboja na visini od 5 do 90 centimetara visine, ovisno o klimi i dostupnim hranjivima (Nestby
i sur. 2011). Središnji rizom raste uspravno i pretvara se u zeleni izbojak ili nastavlja svoj rast
ispod zemlje još 20-30cm gdje se dijeli u grupu rizoma koji su genetski odgovarajući zelenom
izboju. Kao i rizomi, nadzemni izbojci pretežno izbijaju svakih 20-30cm (Flower-Ellis 1971).
Rizomi europske borovnice imaju životni vijek do 34 godine, no samo rizomi mlađi od 15
godina mogu stvarati nove rizome i izboje. Stagnacija rasta uzrokovana nedostatkom
obnavljanja rizoma ponekad zabrinjava kod europske borovnice (Nestby i sur. 2011; Percival
2010 pers. comm.). Kretanje hranjiva, odnosno relokacija se tipično pojavljuje u kasnu jesen
kada se hranjiva kreću iz listova prema rizomu. Tada je glavno razdoblje rasta rizoma
(Featherstone 2002). Izboji koji izrastaju iz istog sustava rizoma imaju slične karakteristike te
zajedno s rizomom tvore klon borovnice. Grm čine zajedništvo svih izboja jednog klona
(Flower-Ellis 1971). Zbog klimatskih utjecaja habitus europske borovnice može se prilično
razlikovati između staništa (Tolvanen 1994). Izboji europske borovnice rastu vertikalnije na
otvorenim prostorima u odnosu na šumu. Stanište utječe na prosjek godina nadzemnog dijela
borovnice (Nielsen i sur. 2007), u starijim šumama gdje je krošnja razvijenija prolazi manje
svijetlosti, stoga je i krošnja borovnice niža i kompaktnija te sporije raste.
Slika 3. Cvijet europske borovnice (vlastiti izvor)
Cvjetovi europske borovnice se razvijaju pojedinačno, rijetko u paru (Slika 3.), u pazušcima
listova na jednogodišnjim grančicama koje moraju biti najmanje 3 godine stare (Flower-Ellis
1971). Cvjetni pupovi nastaju godinu prije cvatnje te prezimljuju u spavajućem pupu. Neki
pupovi ne razvijaju cvjetove te rastu kao kratki vegetativni izbojak (Flower-Ellis 1971).
-
5
Promjer cvjetova je otprilike 4-6mm. Prateći europsku borovnicu u periodu od 10 godina
otkriveno je da europska borovnica obilno cvate svake druge godine (Nestby i sur. 2011;
Kardell i Eriksson 1990; Selås 2000), što može objasniti alternativnu rodnost europske
borovnice. U tajgama na sjeveru Europe europska borovnica se oprašuje isključivo insektima,
od kojih je bumbar glavni oprašivač i 76-90% svojih letova čini na samo 40 cm udaljenosti
(Albert i sur. 2008). Europska borovnica nema mehanizme kojima bi izbjegla samooplodnju
(Nuortila 2007). Cvjetovi jednako dobro zameću plodove ako su samooplodni ili
stranooplodni (Nestby i sur. 2011.; Nuortila i sur.. 2002), no stranooplodni cvjetovi imaju više
sjemenki i abortiraju manje sjemenki od samooplodnih cvjetova. Masa svježe bobice je
pozitivno povezana s brojem sjemenki (Nestby i sur. 2011; Ranwala 2001) ukazujući na to da
bi stranooplodnja povećala prinos europske borovnice.
2.4 Klimatski uvjeti za europsku borovnicu
Klima ima značajan utjecaj na europsku borovnicu. Europska borovnica raste u sjevernom
dijelu Europe no njena staništa se protežu i u arktički krug. Tipična sezona u arktičkom krugu
sastoji se od kratkog umjereno toplog ljeta nakon kojeg slijedi hladna jesen i zima s obiljem
padalina i kratkim danima. Takvi uvjeti su učinili da europska borovnica naglo zaustavi svoj
rast u jesen, da izbjegne prerani rast u proljeće te razvije otpornost na niske temperature
(Nestby i sur. 2011; Rowland i sur. 2004). To implicira da bi premještanje klonova s juga na
sjever i obrnuto vjerojatno bilo neuspješno (Nestby i sur. 2011). U zadnje vrijeme zime su u
prosjeku sve blaže, a time snježni pokrivač sve nestabilniji. Snježni pokrivač ima izniman
značaj za europsku borovnicu jer bez njega ona ne može prezimiti. U nedostatku snježnog
pokrivača biljke su izložene niskim temperaturama koje mogu biti pogubne za europsku
borovnicu. Drugi ekstrem koji je sve prisutniji u zadnje vrijeme je naglo zimsko zatopljenje.
Nakon simuliranog jednotjednog perioda ekstremnog zimskog zatopljenja, europska
borovnica je odgodila proljetno pupanje za čak 3 tjedna te je broj cvjetova iste sezone
umanjen za 80% (Bokhorst i sur. 2008). Europska borovnica ima potrebu za zimskim
mirovanjem kako bi normalno funkcionirala nadolazeće sezone. Potrebno joj je 1600 sati
ispod 4 °C kako bi završila svoj ciklus zimskog mirovanja (Nestby i sur. 2011; Percival 2010,
osobno zapažanje). Nedostatak hladnog razdoblja može rezultirati slabijim pupanjem i rastom
u proljeće koje se često zamjenjuje ozljedama uzrokovanim hladnoćom tijekom zime (Nestby
i sur. 2011.). Također je poznato da ishrana utječe na sposobnost biljaka na preživljavanje
zimskih uvjeta. Europska borovnica je, kao i mnoge druge voćne vrste, osjetljiva na
prekomjernu ishranu dušičnim gnojivima. Tako su (Taulavuori i sur. 1997) zaključili da
ishrana dušičnim gnojivima nepovoljno djeluje na zimsko mirovanje europske borovnice.
Jedan od problema europske borovnice je i osjetljivost cvjetova na rani proljetni mraz. Zbog
blagih zima te ranijeg kretanja biljaka u proljeće česte su ozljede proljetnog mraza europske
borovnice (Nestby i sur. 2011).
-
6
2.5 Tlo za europsku borovnicu
U šumama sjeverne Europe u uvjetima gdje su tla siromašna hranivima europska borovnica je
dominantna grmolika vrsta zbog rizomskog sustava te erikoidne mikorize (Kasurinen i
Holopainen 2001). Europska borovnica ima mogućnost iskoristiti organski dušik kao hranu
(Näsholm i sur. 1998.). Europska borovnica ima plitak i slab korijenov sustav uglavnom u
organskom dijelu podzola (Nestby i sur. 2014). Stoga za nju humus predstavlja veliku
važnost. Prema Svalestad (1983.) ishrana mineralnim gnojivom je povećala prinos europske
borovnice, dok Nestby i sur. (2014) upućuju upravo na suprotno, kako nakupljanje hraniva
smanjuje prinose. Također Nestby i sur. (2014) navode kako nije sigurno utječe li N ili P
zasebno na slabe prinos europske borovnice ili njihova kombinacija. Adsorpcija hraniva ovisi
i o pH tla. Borovnici pogoduju kisela tla stoga je i adsorpcija hraniva na kiselom tlu bolja. U
mineralnom tlu pri niskom pH biljka lako usvaja fosfor, a fosfor je poznat po pozitivnom
utjecaju na rast borovnice (Nestby i sur. 2014.).
2.6 Bolesti i štetnici europske borovnice
Bolesti često uzrokuju ozljede listova europske borovnice, od kojih je najčešća Valdensia
heterodoxa (Nestby i sur. 2011). Valdensia heterodoxa (slika 4.) spada u rod gljiva
Valdensinia koji pripada porodici Sclerotiniaceae. Prema Norvellu i Redheadu (1994) bolest
djeluje tako da apikalne stanice propagule brzo klijaju te tako inficiraju domaćina na kojem
nastaje kratko razgranati apresorij, uzrokujući smeđu koncentričnu mrlju na listu. Nekroza
prethodi sklerotizaciji vene domaćina te na kraju nastupa opadanje listova. U Novoj Škotskoj
u Kanadi Percival (2010) je promatrajući polje europske borovnice primijetio kako gnojidba
dušikom povećava biomasu krošnje čime se produžuje trajanje vlažnosti krošnje i povećava
vjerojatnost zaraze.
Slika 4. Valdensia heterodoxa (James Lindsey 2007m, www.wikidata.org/wiki)
Druga bolest europske borovnice je trulež bobice borovnice, odnosno Monilia vaccinii-
corymbosi. Monilinia je rod gljiva koji također pripada porodici Sclerotiniaceae. Gljive se
održavaju u obliku pseudosklerocija koji se nalaze na tlu ispod grma borovnice tijekom zime.
Za uspješnu klijavost potrebno je dulje vrijeme niskih temperatura. Ima karakterističan širok
raspon domaćina vrsta roda Vaccinium što ju razlikuje od ostalih vrsta roda Monillie (Batra
1983). Monilia vaccinii-corymbosi je jedna od najvažnijih biljnih patogenih gljiva na
borovnicama u Americi, a njeno prvo provjereno otkrivanje u Europi je bilo u Austriji 2002.
godine (Nestby i sur. 2011). Također Nestby i sur. (2011) navode kako je gljiva vjerojatno
uvedena u Europu godinama prije i da je prisutna u nasadima borovnice, no nije bila
http://www.wikidata.org/wiki
-
7
identificirana zbog mogućih nepovoljnih vremenskih uvjeta za gljive ili zbog sličnosti s
drugim gljivama kao na primjer (Botrytis cinerea). Prema Goschu (2006) ostaje da se vidi
kako će ova bolest utjecati na europsku borovnicu koja ima neku otpornost na ovaj patogen.
Mali mrazovac odnosno zimski moljac (Operophtera brumata) uobičajeni je štetnik europske
borovnice, često dolazi zajedno sa jesenskim moljcem (Epirrita autumnata) koji povremeno
mogu u potpunosti ogoliti cretnu brezu (Betula pubescens Ehrh.) i grm europske borovnice
(Nestby i sur. 2011; Fjelddalen 2009). Mali mrazovac pripada porodici Geometridae. U
Europi i Bliskom istoku ima ih u izobilju i jedni su od od rijetkih vrsta lepidopteransa
umjerenog područja koji su aktivni u kasnu jesen i ranu zimu. Ženka ove vrste nema krila i ne
može letjeti, dok je mužjak snažan letač. Nakon mrazova u kasnu jesen ženke hodaju na
vrhove stabala gdje otpuštaju feromone u večernjim satima kako bi privukle mužjake. Nakon
oplodnje spuštaju se na tlo gdje u prosjeku polažu oko 100 jaja. Smatraju ih invazivnom
vrstom u Americi i Kanadi. Najčešće se hrane listovima hrasta i jabuke no jedu i ostale listove
drveća i grmova pa tako i europske borovnice. U Norveškoj je zabilježeno da se crveni mrav
može hraniti cvijetom borovnice. Međutim ozljede od crvenog mrava nisu zabilježene jer se
plod razvio normalno (Nestby i sur. 2011; Nestby 2008 osobno zapažanje).
2.7 Nutritivna svojstva
Plodovi europske borovnice su jedan od najboljih izvora antocijanina. Epidemiološka
istraživanja pokazala su kako prehrana bogata voćem i povrćem smanjuje rizik određenih
tipova karcinoma, kardiovaskularnih bolesti te drugih kroničnih bolesti (Hertog i sur. 1993,
1995). Europska borovnica sadrži antocijanine u kožici ali i u mesu, zbog čega ima značajno
veće količine antocijanina u odnosu na druge vrste roda Vaccinium (Riihinen i sur. 2008). Ti
spojevi posjeduju mnoga svojstva koja pozitivno utječu na zdravlje ljudi kao na primjer
antioksidativna, antimutagena, antikancerogena, antimikrobna te protuupalna svojstva
(Landete 2012). Europska borovnica također ima visok sadržaj karotenoida, osobito luteina,
koji dokazano štiti zdravlje očiju (Grover i Samson 2013). Također su dobar do umjereno
dobar izvor vitamina, osobito vitamina C ( Cocetta i sur. 2012). Redovito konzumiranje
europske borovnice može isto tako smanjiti upale niskog stupnja povezane s
kardiometaboličkim rizikom (Jaakola i sur. 2014; Kolehmainen i sur. 2012) te metaboličkim
sindromom povezanim s pretilošću i dijabetesom tipa II (Jaakola i sur. 2014; Suzuki i sur.
2011). Listovi europske borovnice su nutritivno vrlo vrijedni, sadrže visoke koncentracije
proantocijanidina, katehina te flavonola kvercetina i kempferola (Jaakola i sur. 2004).
Flavonoidi imaju važnu ulogu u zaštiti europske borovnice. Kada je izložena sunčevu
zračenju, koncentracija antocijanina, katehina, flavonola i hidroksicinamične kiseline raste, a
koncentracija proantocijanidina u lišću se smanjuje (Jaakola i sur. 2004). Međutim, biosinteza
flavanoida nije povećana protiv mehaničkih ozljeda, stoga flavonoidi mogu predstavljati
pasivnu obranu europske borovnice protiv biljojeda (Jaakola i sur. 2008). Istraživanje Jaakole
i sur. (2004) pokazalo je kako je sinteza fenola snažnija na višim listovima krošnje koji su
izloženiji direktnom suncu u odnosu na one niže u sjeni. Najznačajnija karakteristika plodova
europske borovnice je visoki sadržaj hranjivih tvari. Značajno viši sadržaj fenola i
antocijanina sadrži europska borovnica u odnosu na kultiviranu borovnicu (Celik i sur. 2017).
Pogodna aroma europske borovnice pokazuje kompleksne fitokemijske obrasce temeljene na
-
8
više od 100 različitih kemijskih spojeva (Rohloff i sur. 2009). Nutritivna vrijednost europske
borovnice je prepoznatljiva zbog obilja prirodnih antioksidansa kao što su proantocijanidini i
antocijanini (Faria i sur. 2005) flavanoidi (Cho i sur. 2005), drugi fenoli (Zadernowski i sur.
2005, Taruscio i sur. 2004), te umjerenih količina askorbinske kiseline (Stewart 2004).
Odmah vidljiva razlika između europske borovnice i kultivirane borovnice je tamno meso
europske borovnice dok je meso kultivirane borovnice bjelkaste boje. Prema finskim
istraživanjima (Lätti i sur. 2008) plodove europske borovnice karakteriziraju 15 antocijanina.
Značajno niži ukupni sadržaj antocijanina je pronađen u plodovima borovnica s juga Finske u
odnosu na plodove središnje i sjeverne Finske, što je u skladu s norveškim istraživanjima
razlika u kvaliteti plodova s različitih geografskih dužina (Nestby i sur. 2010, neobjavljeno).
Istraživanje na plodovima borovnice u kojem je istraživana raspodjela bioaktivnih
fitokemikalija naglašava pogodnosti na zdravlje europske borovnice u odnosu na kultiviranu
borovnicu (Riihinen i sur. 2008). Istraživanja pokazuju da europska borovnica sadrži spojeve
poput resveratrola koji pokazuju kemopreventivna odnosno antitumorska svojstva (Rimando i
sur. 2004). Nadalje, prema (Parry i sur. 2005). ulje sjemenki europske borovnice je izvrstan
izvor linolenske kiseline, esencijalnih masnih kiselina, tokoferola te karotenoida. Mikulic-
Petkovsek i sur. (2015) ukazuju kako borovnica koja raste na osunčanim mjestima sadrži veću
koncentraciju ukupnih šećera, antocijanina, flavonola te hidroksicinamične kiseline u odnosu
na borovnice koje su rasle na lokacijama u sjeni. Stoga su ukupni sadržaj fenola i
antioksidativni kapacitet plodova značajno povišeni na lokacijama izloženim direktnom
sunčevu osvjetljenju (Mikulic-Petkovsek i sur. 2015). Prema tome je poželjnije brati
borovnice koje su na lokacijama izloženim direktnom sunčevu osvjetljenju.
-
9
3. Materijali i metode
3.1 Lokalitet na kojem su provedena istraživanja
Nibio-Holt je osnovan početkom 1923. godine i to je najsjevernija istraživačka postaja na
svijetu u upravljanju tlom i proizvodnji usjeva. Nalazi se na zapadnoj strani otoka Tromsøya i
svojevrsna je zelena oaza u inače urbanom području. Imanje se prostire na 47,2 ha, od čega je
17,4 ha obradive površine, 2,6 ha je neobrađeno tlo za ispašu i 17,9 ha šume. Jedinstvena
zemljopisna situacija, na samom rubu kultivirane zone na sjeveru, omogućuje studij rasta
biljaka i biljnih fizioloških uvjeta pri niskim temperaturama pod stalnim svjetlom danju i noću
tijekom vegetacije. Na istraživačkoj postaji projekti spadaju u područja istraživanja kao što su
praćenje krajobraza, vegetacije i mapiranja tla, lokalne hrane, sukoba predatora, proizvodnje
stočne hrane te uzgoj krumpira, povrća i jagodastog voća. Ukupno 24 djelatnika radi u 4
podružnice Nibio-a i 8 odjeljaka s velikim organizacijskim i tematskim varijacijama.
Znanstveni rad stoga pokriva široki raspon tema, a najzastupljenija je biljna znanost.
Kultivirano zemljište za terenske pokuse i klimatski laboratorij sa staklenikom su najvažniji
dijelovi istraživačke infrastrukture na Holtu. Pokusna zemljišta su premala u odnosu na
zahtjeve, stoga Nibio iznajmljuje dodatno zemljište od susjednih gospodarstava. Vegetacijski
period je kratak s otprilike 140 do 612 suma toplinskih jedinica (GDD- growing degree
days). Prosječna godišnja količina padalina iznosi 1031 mm.
Klimatski laboratorij je u zajedničkom vlasništvu i pokrenut u suradnji sa Sveučilištem u
Tromsø-u. Jedan je od samo tri takva objekta u Norveškoj. Omogućuje provođenje pokusa u
kontroliranim uvjetima svjetlosti i temperature, što je od velike važnosti za istraživanje
biljnog rasta u odnosu na klimu. Na istraživačkoj postaji nalazi se meteorološka stanica s koje
se podaci kontinuirano šalju na web stranicu yr.no. Klimatski laboratorij ima 6 staklenika i 4
tamne prostorije za eksperimentalnu uporabu. Temperatura staklenika može se podesiti od 6
°C do 27 °C i tamne prostorije od 0,5 °C do 27 °C. U tamnim prostorijama se može podesiti
vlažnost zraka, intenzitet svjetlosti, kvaliteta i fotoperiod. U pokusima se može kontrolirati
sastav tla, voda i prihrana. Temperatura u stakleniku i tamnim sobama regulirana je s
točnošću od ± 0,5 °C, uz automatsko upravljanje pri promjeni između dnevne i noćne
temperature. Promjena od 3° C u podešenim temperaturama uzrokuje alarm. Vlažnost zraka
može se podesiti s odstupanjem do 10% relativne vlažnosti uz stabilan sustav zasićenja.
3.2 Pokus
Grmovi europske borovnice (V.myrtillus L.) prikupljeni su iz različitih dijelova Norveške,
Švedske, Finske, Njemačke i Islanda. U Norveškoj je šest lokacija, u Švedskoj dvije, u
Finskoj četiri, u Islandu dvije i u Njemačkoj jedna lokacija s kojih su prikupljeni grmovi.
Lokacije su prikazane na slici 5. Te biljke su prikupljene i presađene u Finskoj u botaničkom
vrtu Sveučilišta u Oulu te kasnije donesene u klimatski laboratorij u Tromsø-u. Borovnice se
prvenstveno razmnožavaju rizomima. Iz rizoma se stvaraju novi izdanci i drugi rizomi. Svi
izdanci koji proizlaze iz istog rizoma imaju slične karakteristike i nazivaju se klon borovnice.
Klonom ćemo nazivati pojedinu biljku borovnice s određenog staništa. Biljke su posađene u
-
10
posude od 2 litre. Supstrat je bio mješavina treseta i perlita u omjeru 1:1. Biljke su držane vani
tijekom zime sve do cvatnje, odnosno do oprašivanja, a zatim su premještene u prostorije s
kontroliranim uvjetima klimatiziranog laboratorija gdje su čuvane sve do berbe plodova. U
prostorijama biljke su se razvijale pod svijetiljkama koje simuliraju dnevno osvjetljenje.
Korištene su svijetiljke marke Phillips, TLD 58W/840, iz Eindhovena, Nizozemska. Žarulje
korištene za pokus su marke Osram, DULUX® el longlife 2020, iz Minhena, Njemačka
(Slika 6.). Nakon berbe plodova ponovno su preseljene van i držane tamo sve do cvatnje i
oprašivanja sljedeće godine.
Slika 5. Lokacije s kojih su prikupljani klonovi (vlastiti izvor)
Slika 6. Svjetlosni spektar žarulje (valstiti izvor)
Pokus je započeo 2015. godine. Polovica biljaka tada je stavljena u uvjete temperature 12 °C,
a druga polovica u uvjete temperature 20 °C u periodu zrenja plodova, odnosno od trenutka
oprašivanja do berbe zadnjih plodova. Sljedeće, 2016. godine skupina koja je primila isti
-
11
tretman u 2015. godini bila je podijeljena na pola, tako da su biljke koje su bile u uvjetima 12
°C u 2015. godini podijeljene u dvije skupine. Jedna skupina je ostala na 12 °C, dok je druga
skupina premještena na 20 °C. Isto tako je postupano s biljkama koje su bile u uvjetima 20
°C. Podijeljene su na pola u dvije skupine, jedna skupina je ostala na 20 °C, dok je druga
premještena na 12 °C. U 2017. godini biljke koje su u 2015. godini bile na 12 °C su opet
vraćene na istu temperaturu i biljke koje su u 2015. godini bile na 20 °C su vraćene na
početnu temperaturu, jedino što ona više u 2017. godini nije iznosila 20 °C nego 18 °C zbog
prevelikog gubitka biljaka protekle dvije godine pri temperaturi od 20 °C. Nakon zime
odstranjivalo bi se mahovinu i korov koji bi izrasli u posudama i prema potrebi dodavalo
novog supstrata, također u omjeru 1:1. Pratilo se pojavljivanje prvih listova te pojavljivanje
prvih cvjetova, o čemu se vodila evidencija. Pratilo se i oprašivanje koje se odvijalo slobodno
na otvorenom i na koje nije bilo utjecaja (Slika 7). U prostorijama s kontroliranim uvjetima
biljke su zalijevane ručno prema potrebi, svaka dva do tri dana. Biljke na 20 °C su imale veće
zahtjeve za vodom zbog veće transpiracije. Biljke su prvi puta prihranjene odmah nakon
presađivanja 2015. godine postupno otapajućim (dugoročnim) gnojivom. Kasnije su
prihranjivane povremeno gnojivom otopljenim u vodi. To gnojivo je pripremljeno za cijeli
objekt i koristi se za sve biljke osim ako zbog nekog pokusa treba uvesti posebnu gnojidbu.
Na isti način gnojeno je i 2016. i 2017. godine. Uzorkovali su se listovi svake biljke 3 puta,
prije uvođenja biljaka u prostorije s kontroliranim uvjetima, na sredini pokusa te na kraju.
Listovi su stavljani u epruvete i smrznuti na temperaturi -80 °C odmah nakon uzorkovanja
gdje su čuvani za daljnje kemijsko istraživanje. Plodovi su brani u zreloj fazi, odmah su
izbrojeni i mjerena im je težina. Nakon toga smrznuti su na temperaturi -80 °C i čuvani za
daljnje kemijsko istraživanje.
Slika 7. Oprašivanje cvjetova europske borovnice (vlastiti izvor)
-
12
4. Rezultati i diskusija
Obavljena istraživanja pokazuju kako se ukupan broj cvjetova nije drastično mijenjao u 2017.
godini u odnosu na 2016. godinu. Tako je 2016. godine iznosio 1258, dok je 2017. izbrojan
1221 cvijet (Tablica 2.). Suprotno tome istraživanje u kojem se pratilo europsku borovnicu u
periodu od 10 godina, otkriveno je da europska borovnica obilno cvate svake druge godine
(Nestby i sur. 2011; Kardell i Eriksson 1990; Selås 2000). Najveći broj cvjetova imaju
klonovi iz Kiela. U prosjeku imaju 12 cvjetova po biljci dok drugi klonovi u prosjeku imaju 2-
3 cvijeta. Bitno je reći da pojedine biljke imaju i više cvjetova, no mnoge nemaju uopće pa iz
toga proizlazi da biljke imaju manji prosječni broj cvjetova. Isti je slučaj s klonovima iz Kiela,
neke biljke uopće ne cvatu dok druge imaju velik broj cvjetova. Tako pojedine biljke imaju i
do 65 cvjetova. Klonovi iz Kiela imaju daleko najviše cvjetova u odnosu na druge klonove što
je čudno ako gledamo da su sa najniže geografske širine, no vjerojatno je to karakteristika
klona. Međutim imaju najmanji postotak zametanja plodova što opet možemo povezati sa
geografskom širinom i teškom prilagodbom klonova s juga na uvjete sjevera. O teškoj
prilagodbi biljaka s juga na uvjete sjevera i obrnuto implicira Nestby sa suradnicima (2011).
Isto tako, svi klonovi iz Kiela imaju vrlo male cvjetove i uzak otvor između sraslih latica,
stoga su tučak i prašnici skriveni duboko u cvijetu pa je pčelama i bumbarima teško doći do
njih. To je također jedan od razloga loše oplodnje klonova iz Kiela. Biljke su u 2016. godini
zametnule 162 ploda više nego 2017. godine. Također vidljivo je da je urod 2016. bio
167.62g, dok je 2017. bio samo 52.45g. To je više nego 3 puta veći urod. Tu pojavu možemo
objasniti neprilagodljivošću biljke na uvjete u posudi gdje joj je ograničen prostor te uvjetima
u zatvorenom prostoru. Uspoređujući klonove iz Kiela i Lapinjärvi, vidljivo je da klonovi
Lapinjärvi imaju 6 puta manji broj cvjetova, a samo 20 plodova manje nego klonovi iz Kiela.
Tablica 2. Ukupan broj cvjetova,plodova i urod po lokacijama
Najveći postotak preživjelih klonova je iz Kiela (Tablica 3.). Što je opet neobično jer znamo
da su oni sa najniže geografske širine. Najmanji postotak preživjelih imaju klonovi iz
Utsjokia. Na početku pokusa bilo je 8 biljaka, 2016. također 8, a onda 2017. godine je
preživjela samo jedna biljka. Ukupan postotak preživjelih biljaka je 73%. U 2016. godini
postotak preživjelih biljaka je bio 93%. 2016. godine stradalo je 29 biljaka, dok je 2017.
LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g) BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g)
Kiel 54 N 808 119 46,75 699 74 14,41
Kirkjubolsdalur 65 N 14 13 7,95 21 21 4,9
Kvikkjokk 66 N 6 2 0,83
Lapinjärvi 60 N 129 99 44,9 139 39 12,09
Muhos 64 N 40 37 15,49 111 25 4,32
Pallasjärvi 67 N 33 6 2,67 16 14 3,17
Parkano 62 N 10 10 2,98 2 2 0,34
Rafsbotn 70 N 16 7 2,95 4
Ringsaker 60 N 47 25 7,13 44 22 4,03
Skibotn 69 N 9 8 3,07 8
Snåsa 64 N 76 39 10,21 101 36 4,59
Stjørdal 63 N 23 10 3,23 9 3 0,54
Østre Toten 60 N 47 40 19,46 67 27 4,06
UKUPNO 1258 415 167,62 1221 263 52,45
2016. 2017.
-
13
godine stradalo 78 biljaka. Ugibanje biljaka je povećano duljim boravkom u posudama te
duljim izlaganjem biljaka stresnim uvjetima.
Tablica 3. Postotak preživjelih biljaka po lokacijama
Klonovima borovnica u pokusu odgovara niža temperatura, što je vidljivo u tablici 4. U 2016.
godini klonovi koji su predhodne godine bili na nižim temperaturama imali su značajno veći
broj cvjetova, isto tako i znatno veći broj plodova. Isti ti klonovi su imali veći postotak
zametanja plodova te veći urod. Nema značajne razlike u broju cvjetova između 2016. i 2017.
godine, dok je razlika u broju plodova znatno veća. Tijekom 2016. godine zabilježeno je 60%
više plodova u odnosu na 2017. godinu, što ukazuje na dosta slabije zametanje plodova 2017.
godine. Klonovi koji su 2015. i 2016. godine bili u uvjetima temperature 12 °C pokazali su da
su to uvjeti koji najviše odgovaraju klonovima borovnice u ovom pokusu. 2017. godine
najveći broj cvjetova su imali klonovi koji su prethodne godine bili u uvjetima temperature 12
°C. Najveći broj plodova i najveći urod u 2017. godini su imali klonovi koji su prethodne
dvije godine bile u uvjetima temperature 12 °C. Što je u suprotnosti s istraživanjem koje su
radili (Uleberg i sur. 2012) kod kojih su bolji urod imali klonovi koji su prethodne godine bili
na temperaturi 18 °C. Oni su objasnili kako je to zbog mnogo boljeg zametanja cvjetnih
pupova na temperaturi od 18 °C. Moguće je da je temperatura od 20 °C koja je bila u ovom
pokusu previsoka za zametanje cvjetnih pupova pa su uvjeti 12 °C ipak povoljniji. Uleberg i
sur. (2012) upućuju na to da klonovi sa sjevera imaju različite klimatske potrebe za razvijanje
cvjetnih pupova u odnosu na južne klonove. U 2017. godini razlika između klonova koji su
bili na nižoj od onih koji su bili na višoj temperaturi nije toliko drastična kao u 2016. Razlog
tomu opet može biti neprilagodljivost biljaka na uvjete u posudi zbog njihovog specifičnog
korijenovog sustava. I dalje se vidi da je broj cvjetova i urod veći na nižoj temperaturi, no ne
u tolikoj mjeri kao 2016. godine. Znatno veći broj cvjetova imaju biljke koje su prethodne
godine bile na temperaturi 12 °C kada je tvorba pupova za iduću godinu.
LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA 2015. 2016. 2017. % PREŽIVLJELIH
Abisko 68 N 4 4 3 75
Fossdalur 66 N 11 5 3 27
Kiel 54 N 69 69 65 94
Kirkjubolsdalur 65 N 20 15 13 65
Kvikkjokk 66 N 9 8 6 66
Lapinjärvi 60 N 56 56 37 66
Muhos 64 N 41 41 30 73
Pallasjärvi 67 N 24 24 16 66
Parkano 62 N 42 25 19 45
Rafsbotn 70 N 10 10 9 90
Ringsaker 60 N 22 22 17 77
Skibotn 69 N 8 8 6 75
Snåsa 64 N 24 24 21 86
Stjørdal 63 N 26 26 25 96
Utsjoki 69 N 8 8 1 13
Østre Toten 60 N 20 20 16 80
UKUPNO 394 365 287 73
BROJ BILJAKA
-
14
Tablica 4. Temperaturni režim
Najmanji intenzitet zametanja plodova imaju klonovi iz Kiela (Tablica 5.). 2016. Imali su
15% zametnutih plodova, a 2017. samo 11%. Klonovi iz Kiela imaju vrlo male cvjetove i
uzak otvor između sraslih latica, stoga su tučak i prašnici skriveni duboko u cvijetu pa je
pčelama i bumbarima teško doći do tučka kako bi oprašili cvijet (slika 8. i 9.). To bi mogao
biti razlog tako niskog intenziteta zametanja plodova. Vrlo visok intenzitet zametanja plodova
ima klon Kirkjubolsdalur s 96,5% zametnutih plodova, dok najveći intenzitet zametanja
plodova ima klon Parkano, sa 100% zametnutih plodova. Klon Parkano zametnuo je 100%
svojih plodova u obje godine. Svi klonovi osim klona Pallasjärvi i klona Kirkjubolsdalur su
imali veći intenzitet zametanja plodova 2016. godine nego 2017. godine. Klon Pallasjärvi je
2016. godine imao samo 18% zametnutih plodova dok je 2017. imao 88%.
Tablica 5. Intenzitet zametanja plodova
2015. 2016. 2017.
TEMP TEMP TEMP BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g) BROJ CVJETOVA BROJ PLODOVA UROD (g)
12 12 12 396 164 62,45 322 86 21,33
20 12 18 261 40 12,26 473 59 10,62
12 20 12 385 189 82,57 261 52 10,55
20 20 18 216 22 10,34 165 66 9,95
1258 415 167,62 1221 263 52,45
2016. 2017.
UKUPNO
LOKACIJA GEOGRAFSKA ŠIRINA 2016. 2017. UKUPNO
Kiel 54 N 15 11 13
Kirkjubolsdalur 65 N 93 100 96,5
Kvikkjokk 66 N 33 0 16,5
Lapinjärvi 60 N 77 28 52,5
Muhos 64 N 93 23 58
Pallasjärvi 67 N 18 88 53
Parkano 62 N 100 100 100
Rafsbotn 70 N 44 0 22
Ringsaker 60 N 53 50 51,5
Skibotn 69 N 88 0 44
Snåsa 64 N 51 36 43,5
Stjørdal 63 N 44 33 38,5
Østre Toten 60 N 85 40 62,5
INTENZITET ZAMETANJA PLODOVA (%)
-
15
Slika 8. Prikaz cvjetova klona Kiel Slika 9. Prikaz cvjetova klona Muhos
Najveću prosječnu masu ploda 2016. godine imali su klonovi Kirkjubolsdalur s Islanda koja
je iznosila 0,6 grama (Graf 1.). Najveću prosječnu masu ploda 2017. godine imali su klonovi
Lapinjärvi iz Finske koja je iznosila 0,3 grama. 2017. godine plodovi su u prosjeku bili upola
manji. Najmanju prosječnu masu ploda 2016. a i 2017. godine ima klon Snåsa. Svi klonovi u
pokusu, neovisno o tretmanu kojem su bili podloženi, imali su manju prosječnu masu ploda
2017. nego 2016. godine. To je još jedan pokazatelj teške prilagodljivosti biljaka na uvjete u
posudama. Dok klonovi Kvikkjokk, Rafsbotn i Skibotn 2017. godine uopće nisu imali
plodova.
Graf 1. Prosječna masa ploda izražena u gramima
-
16
5. Zaključci
Na temelju vlastitih istraživanja provedenih na norveškom institutu Nibio i ustupljenim
podacima dr. Inger Martinussen te suradnika povezanih s različitim klonovima europske
borovnice može se zaključiti sljedeće:
1. Kod klonova koji su 2015. godine bili izloženi temperaturama oko 12 °C uginulih biljaka
bilo je dvostruko manje u odnosu na klonove koji su bili izloženi temperaturama oko 20 °C.
2. Ugibanje biljaka se iz godine u godinu povećavalo, dok su se broj i masa plodova
smanjivali, što upućuje na težu prilagodljivost biljaka na uvjete u posudama volumena od 2
litre.
3. Klonovima je najviše odgovarala temperatura oko 12 °C . Klonovi koji su bili u uvjetima
temperature 12 °C su imali znatno veći broj cvjetova i veći broj plodova.
4. Temperatura oko 20 °C je previsoka za europsku borovnicu, što potvrđuju veća stopa
propadanja, manji broj cvjetova, manje zametnuti plodovi te niži urod na tim temperaturama.
5. Prosječna masa ploda u prosjeku je bila duplo veća 2016. nego 2017. godine.
6. Urod plodova u 2016. godini bio je značajno veći u odnosu na 2017. godinu.
-
17
6. Literatura
1. Albert T, Raspé O, Jacquemart AL (2008). Influence of clonal growth on selfing rate in
Vaccinium myrtillus L. Plant Biology 10, 643-649
2. Åkerström A., Jaakola L., Bång U., Jäderlund A. Effects of Latitude-Related Factors
and Geographical Origin on Anthocyanidin Concentrations in Fruits of Vaccinium myrtillus
L. (Bilberries) Journal of Agricultural and Food Chemistry 2010 58 (22), 11939-11945
3. Batra L. (1983). Monilinia vaccinii-corymbosi (Sclerotiniaceae): Its Biology on Blueberry
and Comparison with Related Species. Mycologia, 75(1), 131-152. doi:10.2307/3792928
4. Battino M., Beekwilder J., Denoyes B., Laimer M., Mcdougall G., Mezzetti B. (2009).
Bioactivities of berries relevant to human health. Nutrition reviews. 67 Suppl 1. S145-150.
5. Bokhorst S, Bjerke JW, Bowles FW, Melillo J, Callaghan TV, Phoenix GK (2008).
Impacts of extreme winter warming in the sub-Arctic, growing season responses of dwarf
shrub heathland. Global Change Biology 14, 2603 – 2612
6. Celik F., Bozhuyuk M.R., Ercisli S., Gundogdu M. (2018) Physicochemical and
Bioactive Characteristics of Wild Grown Bilberry (Vaccinium myrtillus L.) Genotypes from
Northeastern Turkey. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici, 2018, 46(1):128-133.
7. Cocetta G., Karppinen K., Suokas M., Hohtola A., Häggman H., Spinardi A., Mignani
I., Jaakola L. Ascorbic acid metabolism during bilberry (Vaccinium myrtillus L.) fruit
development. Journal of Plant Physiology 169(11): 1059-1065.
DOI:10.1016/j.jplph.2012.03.010
8. Featherstone AW (2002). Species profile. Blaeberry (Vaccinium myrtillus). Caledonian
Wild! Summer 2002. http://www.treesforlife.org.uk/newsletter/summer02.html.
9. Flower-Ellis JGK (1971). Age structure and dynamics in stands of european blueberry
(Vaccinium myrtillus L.). Ph.D. Dissertation. Res. Notes 9. Royal College For. Stockholm,
108 pp
10. Gosch C. (2006) Mummy berry disease (Monilia vaccinii-corymbosi) on highbush
blueberries in Europe. Acta Horticulturae 715, 469-472
11. Grover A.K., Samson S.E. (2013) Antioxidants and vision health: facts and fiction.
Molecular and Cellular Biochemistry 388(1-2): 173-183.
12. Hertog M.G., Kromhout D., Aravanis C., Blackburn H., Buzina R., Fidanza
F., Giampaoli S., Jansen A. i sur. (1995) Flavonoid intake and long-term risk of coronary
heart disease and cancer in the seven countries study. Archives od Internal Medicine 155 (4):
381-386.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Cocetta%20G%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Karppinen%20K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Suokas%20M%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hohtola%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=H%C3%A4ggman%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Spinardi%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mignani%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Mignani%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jaakola%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=22608079https://doi.org/10.1016/j.jplph.2012.03.010http://www.treesforlife.org.uk/newsletter/summer02.htmlhttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Grover%20AK%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24311110https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Samson%20SE%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24311110https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hertog%20MG%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Kromhout%20D%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Aravanis%20C%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Blackburn%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Buzina%20R%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Fidanza%20F%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Fidanza%20F%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Giampaoli%20S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jansen%20A%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=7848021
-
18
13. Hertog M.G., Feskens E.J., Hollman P.C., Katan M.B., Kromhout D. (1993) Dietary
antioxidant flavonoids and risk of coronary heart disease: the Zutphen Elderly Study. The
Lancet 342(8878): 1007-1011.
14. Jaakola L., Uleberg E., Häggman H., Martinussen I. (2014) Bilberry – Wild Super
Berry from Europe.
15. Jaakola L., Riihinen K., Kärenlampi S., Hohtola A. (2004). Activation of flavonoid
biosynthesis by solar radiation in bilberry (Vaccinium myrtillus L.) leaves. Planta. 218. 721-
728.
16. Jaakola L., Koskimäki J.,Riihinen K., Tolvanen A., Hohtola A. (2008). Effect of
wounding on chalcone synthase and pathogenesis related PR-10 gene expression and content
of phenolic compounds in bilberry leaves. Biologia Plantarum 52. 391-395.
17. Kasurinen A, Holopainen T (2001). Mycorrhizal colonisation of highbush blueberry and
its native relatives in central Finland. Agricultural and food science in Finland 10, 113-119
18. Landete J.M. (2012) Updated knowledge about polyphenols: functions, bioavailability,
metabolism, and health. Critical Reviews in Food Science Nutrition 52(10): 936-948. DOI:
10.1080/10408398.2010.513779
19. Lätti A., Primetta A., Riihinen K., Kainulainen P. (2008). Analysis of Anthocyanin
Variation in Wild Populations of Bilberry ( Vaccinium myrtillus L.) in Finland. Journal of
agricultural and food chemistry. 56. 190-196.
20. Mikulic-Petkovsek M., Schmitzer V., Slatnar A., Stampar F., Veberic R. (2015). A
comparison of fruit quality parameters of wild bilberry (Vaccinium myrtillus L.) growing at
different locations. Journal of the Science of Food and Agriculture. 95. 10.1002/jsfa.6897.
21. Näsholm T, Ekblad A, Nordin A, Giesler R, Högberg M, Högberg P (1998). Boreal
forest plants take up organic nitrogen. Nature 392, 914-916.
22. Nestby, Rolf & Percival, David & Martinussen, Inger & Opstad, Nina & Rohloff,
Jens. (2011). The European blueberry (Vaccinium myrtillus L.) and the potential for
cultivation. A review. European Journal of Plant Science and Biotechnology. 5. 5-16.
23. Nestby R, Martinussen I, Krogstad T, Uleberg E, (2014) Effect of fertilization, tiller
cutting and environment on plant growth and yield of European blueberry (Vaccinium
myrtillus L.) in Norwegian forest fields. Journal of berry research 4, 79-95
24. Nielsen A, Totland Ø, Ohlson M (2007). The effect of forest management operations on
population performance of Vaccinium myrtillus on a landscape-scale. Basic and Applied
Ecology 8, 231-241
25. Nikolić T. (2013) Sistematska botanika, raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Alfa d.d.,
Zagreb
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hertog%20MG%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Feskens%20EJ%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Hollman%20PC%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Katan%20MB%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Kromhout%20D%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=8105262https://doi.org/10.1080/10408398.2010.513779
-
19
26. Norvell L., Redhead S. (1994). Valdensia heterodoxa (Sclerotiniaceae) in the United
States. Canadian Journal of Forest Research. 24. 1981–1983. 10.1139/x94-253.
27. Nuortila C (2007). Constraints on sexual reproduction and seed set in Vaccinium and
Campanula. Academic dissertation, university of Oulu. Acta Universitatis Ouluensis A 489,
60 pp. Available online: http://herkules.oulu.fi/isbn9789514285004/isbn9789514285004.pdf
28. Parry J, Su L, Luther M, Zhou KQ, Yurawecz MP, Whittaker P, Yu LL (2005). Fatty
acid composition and antioxidant properties of cold-pressed marionberry, boysenberry, red
raspberry, and blueberry seed oils. Journal of Agricultural and Food Chemistry 53, 566-573
29. Prior R.L., Cao G., Martin A., Sofic E., McEwen J., Obrien C., Lischner N. I sur.
(1998.) Antioxidant Capacity As Influenced by Total Phenolic and Anthocyanin Content,
Maturity, and Variety of Vaccinium species. Journal of Agricultural and Food Chemistry 46
(7): 2686-2693. DOI: 10.1021/jf980145d
30. Purgar D.D., Šindrak Z., Mihelj D., Voća S., Duralija B. (2007) Rasprostranjenost roda
Vaccinium u Hrvatskoj. Pomologia Croatica Vol. 13-2007 br.4, 219-228
31. Riihinen K, Jaakola L, Kärenlampi S, Hohtola A (2008). Organ-specific distribution
of phenolic compounds in bilberry (Vaccinium myrtillus) and „northblue‟ blueberry
(Vaccinium corymbosum x V. angustifolium). Food Chemistry 110, 156-160
32. Rohloff J, Nestby R, Nes A, Martinussen I (2009). Volatile profiles of European
blueberry: Few major players, but complex aroma patterns. Latvian Journal of Agronomy 12,
98-103
33. Taulavuori E, Taulavuori K, Laine K, Pakonen T, Sari E (1997). Winter hardening
and glutathione status in the bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in response to trace gases
(CO2, =3) and nitrogen fertilization. Physiol Plant 101, 192-198
34. Tolvanen A, Laine K, Pakonen P, Saari E, Havas P (1994). Response to harvesting
intensityin a clonal dwarf shrub, the bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Vegetatio 110, 163-
169
35. Trehane J. (2004). Blueberries, Cranberries, and Other Vacciniums. Royal Horticultural
Society plant collector guide. Timber press, England
36. Uleberg E., Rohloff J., Jaakola L., Trôst K., Junttila O., Häggman H., Martinussen I.
(2012) Effects of temperature and photoperiod on yield and chemical composition of northern
and southern clones of bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Journal of Agricultural and Food
Chemistry 2012 Oct 24;60(42):10406-14.
Internet stranice
1. https://en.wikipedia.org/wiki/Winter_moth pristupljeno 5.9.2018.
2. http://hirc.botanic.hr/fcd pristupljeno 5.9.2018.
http://herkules.oulu.fi/isbn9789514285004/isbn9789514285004.pdfhttp://dx.doi.org/10.1021/jf980145dhttps://www.google.hr/search?hl=hr&tbo=p&tbm=bks&q=bibliogroup:%22Royal+Horticultural+Society+plant+collector+guide%22&source=gbs_metadata_r&cad=4https://www.google.hr/search?hl=hr&tbo=p&tbm=bks&q=bibliogroup:%22Royal+Horticultural+Society+plant+collector+guide%22&source=gbs_metadata_r&cad=4https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Uleberg%20E%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Rohloff%20J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Jaakola%20L%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Tr%C3%B4st%20K%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Junttila%20O%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=H%C3%A4ggman%20H%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Martinussen%20I%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23033879https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23033879https://en.wikipedia.org/wiki/Winter_mothhttp://hirc.botanic.hr/fcd
-
20
Životopis
Hrvoje Glavaš
Datum rođenja: 12.4.1993.
Adresa: Paška 27, 10000 Zagreb, Hrvatska
Obrazovanje: IX. Gimnazija, Zagreb (2008-2012)
Preddiplomski studij- Hortikultura (2012-2015)
Diplomski studij- Voćarstvo (2015-2018)
Erasmus stručna praksa-Nibio (Norwegian institute for bioeconomy research)
Tromso, Norveška (lipanj 2017- kolovoz 2017)
Demonstrator na fakuletu (siječanj 2017 – lipanj 2017)
Osnove Somelierstva- Akademija vina, Zagreb (2015)
Radno iskustvo: Ernst&Young d.o.o. - Administracija (studeni 2013 - ožujak 2018)
Johnsons&Johnsons d.o.o.- Administracija (lipanj 2016 - l istopad 2016)
Ledo d.d. - Sezonski radnik (lipanj 2012 - rujan 2012)
Delegat Limited, Blenheim, Novi Zeland- Asistent vinara u podrumu
(ožujak 2018- svibanj 2018)
Osobne vještine: Engleski jezik C1
Njemački jezik A1
Vozačka dozvola B kategorije