fermentación ruminal y producción de metano usando la ... · de 800 millones de pobres en el...

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https://doi.org/10.22319/rmcp.v10i2.4529

Artículo

Fermentación ruminal y producción de metano usando la técnica de

gas in vitro en forrajes de un sistema silvopastoril de ovinos de

Chiapas, México

Ángel Jiménez-Santiagoa

Guillermo Jiménez-Ferrera*

Armando Alayón-Gamboab

Esaú de Jesús Pérez-Lunac

Ángel Trinidad Piñeiro-Vázquezd

Samuel Albores-Morenob

Ma. Guadalupe Pérez-Escobara

Ricardo Castro-Chand

a ECOSUR (El Colegio de la Frontera Sur, Unidad SCLC), Departamento de Agricultura,

Sociedad y Ambiente. Carr. Panamericana s/n, San Cristóbal de las Casas, Chiapas,

México.

b ECOSUR (Unidad Campeche). Campeche, México.

c UNACH (Universidad Autónoma de Chiapas), Facultad de Agronomía. Chiapas,

México.

d Tecnológico Nacional de México. IT Conkal. Yucatán, México.

e ECOSUR (Unidad Tapachula). Chiapas, México.

* Autor para correspondencia: [email protected]

Rev Mex Cienc Pecu 2019;10(2):298-314

299

Resumen:

Se evaluaron mediante la técnica de producción de gas in vitro, fuentes energéticas locales

(melaza, Zea mays L. y Musa paradisiaca L.) sobre la fermentación ruminal y producción

de metano de diversos forrajes usados en un sistema silvopastoril con Panicum maximum

cv. Tanzania, Gliricidia sepium (Jacq.) y Leucaena leucocephala cv. Cunningham, con

ovinos. Se usaron cinco borregos Pelibuey x Katahdin 40 ± 3 (µ±DE) kg como donantes

de líquido ruminal. Se analizaron cinco tratamientos (dietas) con diferentes mezclas de

follaje de arbóreas y fuentes energéticas en un diseño experimental completamente al

azar. M. paradisiaca y Z. mays presentaron los mayores registros de volumen (V)

máximo en producción de gas (544 y 467 ml/g-1 MS, respectivamente) (P≤0.05). El follaje

de G. sepium y L. leucocephala tuvieron los menores valores de V (253 y 180 ml/g-1 MS,

respectivamente) (P≤0.05). La dieta D4 GMP (48 % P. maximum, 30 % G. sepium, 7 %

Zea mays, 15 % M. paradisiaca) registro el mayor valor de V. No hubo diferencia

(P>0.05) en la producción de metano en las dietas usadas, teniendo un rango de 6.31 a

9.60 de LCH4/kg MSDIG. Se generó un índice de emisión potencial de gases

fermentables (IPEGF), el cual sugirió que dietas con carbohidratos de lenta fermentación,

contribuyen a un índice más alto de emisión de gases. Por su mejoramiento en la calidad

de las dietas y en contribuir en una baja de emisiones de CH4, se sugiere el manejo de

arbóreas forrajeras como G. sepium y L. leucocephala, incorporando fuentes energéticas

locales.

Palabras clave: Mitigación, Cambio climático, Energía, Agroforesteria.

Recibido: 13/06/2017

Aceptado: 29/05/2018

Introducción

Se ha reconocido que la ganadería tiene un papel fundamental en la sobrevivencia de más

de 800 millones de pobres en el mundo(1). Sin embargo, la producción animal también

contribuye en la degradación de los recursos naturales, la contaminación ambiental y el

cambio climático (CC)(2), principalmente por su contribución en las emisiones de gases

de efecto invernadero (GEI)(3). La ganadería tropical en América Latina, primordialmente

está basada en el pastoreo de pastos naturales e introducidos bajo sistemas extensivos(4),

con escasa o nula suplementación, escasa infraestructura y poco capital(5). En este

contexto, los sistemas silvopastoriles y el aprovechamiento de árboles y arbustos

forrajeros locales, ha sido una opción viable para mejorar los sistemas productivos

ganaderos, reducir su impacto ambiental y contribuir en la mitigación de los GEI(6-9).


300

En sistemas silvopastoriles, la presencia de proteína en el follaje de árboles de uso

múltiple en los géneros botánicos de Leucaena, Gliricidia, Erythrina, entre otros, es

rápidamente degradable en el rumen, lo que hace necesario la incorporación de alimentos

energéticos para mejorar la eficiencia de la fermentación, sincronía y balance de

nutrientes en el rumen(10,11). Por otra parte, los subproductos energéticos comerciales de

alta calidad para los sistemas ganaderos que producen carne o leche, tienen un alto costo

monetario(12), por lo cual se requiere buscar suplementos basados en recursos locales de

fácil acceso y aceptable valor nutritivo(13). Se sabe que en el follaje de muchos árboles

forrajeros hay presencia de metabolitos secundarios(14), los cuales tienen la capacidad de

mitigar las emisiones de metano entérico en los rumiantes(15,16). Así, hay evidencias que

indican que el follaje de árboles forrajeros tienen la capacidad de reducir la población de

protozoarios y archaeas metanogénicas(17,18,19), provocando una menor síntesis y

producción de CH4 entérico(20).

El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de diversas fuentes energéticas locales

sobre los parámetros de fermentación ruminal y emisiones de metano usando forrajes de

un sistema silvopastoril de ovinos en pastoreo (P. maximum) complementados con follaje

de Gliricidia sepium y Leucaena leucocephala.

Material y métodos

Área de estudio

Los materiales para desarrollar este estudio se obtuvieron de un rancho productor de

ovinos con manejo silvopastoril en el municipio de Chiapa de Corzo, Chiapas, México

(16° 42’ N y 93° 00’ W). La unidad ganadera tiene una altitud de 400 a 450 msnm, con

una precipitación promedio anual de 900 mm y con temperatura media anual de 26.0 °C.

El suelo predominante es de textura franca, con contenido de materia orgánica de 2.4 %,

pH de 7.0 y ligeramente pobre en nitrógeno (0.15 %)(21). La unidad silvopastoril tiene 12

ha y un hato promedio de 55 vientres de ovinos de la raza Pelibuey x Katahadin. Se cuenta

con 10 ha para pastoreo con pasto Tanzania (P. máximum) con cercos vivos de L.

Leucocephala (Guash= nombre comun), G. sepium (Cocoite= nombre común) y Cordia

dentata (Vahl) (Ñanguipo= nombre común). Diversos potreros (3 ha) también tienen

árboles de L. Leucocephala en callejones y 7 ha tienen árboles dispersos en las áreas de

pastoreo como Enterolobium cyclocarpum (Jacq) y Ceiba pentandra L. Se cuenta con 2

ha de reserva natural de selva baja caducifolia, no se utiliza fertilización química de

pasturas, hay manejo rotacional de potreros mediante cercos eléctricos y uso de riego en

épocas de estiaje. El destino de los animales es para el mercado de carne de ovinos

regional y nacional.


301

Análisis químico de los alimentos usados

La determinación de materia seca (MS) de los forrajes y suplementos usados se realizó

en una estufa de aire forzado a 55 °C por 48 h (peso constante) según la NOM-116-SSA1-

1994. El contenido de proteína cruda se realizó mediante un método interno (ECOSUR-

ET-BR04) con base en la norma NMX-F-608-NORMEX-2002. El contenido de materia

orgánica (MO) se evaluó mediante incineración en una mufla a 550 ° C durante 3 h según

la norma NMX-F-607-NOMRMEX-2002 y el contenido de fibra detergente neutra (FDN)

y fibra detergente acida (FDA) se determinó según lo sugerido por Van Soest(22) usando

el procedimiento secuencial, con uso de alpha - amilasa y sin corrección de cenizas en

todas las muestras (AOAC)(23). Los taninos condensados se determinaron por el método

de vainillina acidificada (solución al 1 % p/v de vainillina en metanol)(24).

Producción de gas in vitro

Se realizó un ensayo de gas in vitro utilizando la metodología de la técnica acumulativa

de gas sugerida por Theodorou(25) y Williams(26). Se consideraron seis materias primas y

se diseñaron cinco dietas (tratamientos) (Cuadro 1): P. maximum como forraje base

(control), G. sepium y L. leucocephala como fuentes de proteína. Melaza, Z. mays y

M. paradisiaca (guineo verde) como fuentes energéticas. La formulación de las dietas

fueron isoenergeticas e isoproteicas formuladas para cubrir las demandas de ovinos

adultos utilizados en la unidad silvopastoril, con un contenido de 2,200 kcal/kg y 14 %

de PC. La fermentación in vitro de cada uno de los tratamientos se realizó por triplicado

en viales de vidrio color ámbar de 90 ml introduciendo 0.5 ± 0.001 g de sustrato, y se

evaluó la fermentación mediante la producción de gas a diferentes tiempos (0, 2, 4, 6, 8,

10, 12, 16, 20, 24, 30, 36, 48, 60, 72 h). El manejo de los borregos y la extracción del

líquido ruminal se realizó de acuerdo a lo indicado por Alexander y McGowan(27),

Blummel y Orskov(28) y bajo las normas de bienestar animal del grupo de investigación

en ganadería sustentable de ECOSUR. Para la extracción de líquido ruminal se utilizaron

cinco borregas del área experimental con un peso vivo de 40.0 ± 3.0 kg, edades similares

y condición corporal de 3.5 promedio. Se extrajeron 300 ml de líquido ruminal por animal

por medio de una sonda esofágica para obtener un total 1.5 L. Las muestras se

mantuvieron a 39 °C protegidas de la luz solar. El monitoreo de la presión generada en

cada vial se realizó con un manómetro analógico (Marca: METRON Mod.63100 rango:

0-1 kg/cm2), y se generaron las siguientes variables de respuesta: volumen máximo de

gas (V), tasa de producción de gas (S), fase de retraso (L), volúmenes fraccionales de gas

generados durante el ensayo: V8: volumen fraccional de rápida fermentación en las

primeras 8 h, V24: volumen generado en la fracción media, entre 8-24 h de fermentación,

y V72: volumen generado en la fracción entre 24 a 72 h de fermentación. Se realizaron

dos tandas de incubación de forma simultánea, cada tanda comprendía tres repeticiones


302

(viales) por cada alimento y tratamiento, respectivamente. La primera tanda fue para

evaluar la producción de gas total acumulado a 72 h, en cada una de las fracciones

fermentables: fracción rápida, fracción media y fracción lenta. En las fracciones

fermentables se estimaron tres grupos de carbohidratos fermentables (monosacáridos,

almidón y celulosa) de acuerdo a los volúmenes de gas obtenido para los intervalos de

tiempo de 0 a 8 (Vf0-8), 8 a 24 (Vf8-24) y 24 a 72 (Vf24-72) horas de incubación. Estos

volúmenes se utilizaron para estimar de acuerdo con las ecuaciones de regresión lineal

propuestas por Miranda et al(29) : FR=Vf0-8 /0.4266, FM=Vf8-24/0.6152, FL=Vf24-

72/0.3453) las fracciones de rápidamente, medianamente y lentamente fermentables. Los

valores de producción de gas acumulado se ajustaron al modelo de Menke and

Steingas(30):

Cuadro 1: Tratamientos y porcentaje de ingredientes usados en el experimento de gas

In vitro en Chiapas, México

Alimentos P. maximum G.sepium L. leucocephala M. Paradisiaca Z. mays Melaza

P100 (control) 100 0 0 0 0 0

G100 0 100 0 0 0 0

L100 0 0 100 0 0 0

MP100 0 0 0 100 0 0

Z100 0 0 0 0 100 0

M100 0 0 0 0 0 100

Tratamientos

D1LM

47

0

30

0

8

15

D2LMP 47 0 30 15 8 0

D3GM 47 30 0 0 8 15

D4GMP 48 30 0 15 7 0

D5GLMPM 47 16 17 5 5 10

P100 (control)= P. máximum; G100= G.sepium; L100= L. leucocephala; MP100= M.paradisiaca; Z100= Z. mays; M100= melaza;

D1LM= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala, 8% Z. mays, 15% melaza; D2LMP= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala 8%

Z. mays, 15% M. paradisiaca; D3GM: 47% P. maximum, 30% G. sepium, 8% Z. mays, 15% melaza; D4GMP= 48% P. maximum,

30% G. sepium., 7% Zea mays, 15% M. paradisiaca; D5GLMPM= 47% P. maximum, 16% G. sepium 17% L. leucocephala.

5% M. paradisiaca., 5%, Z. mays, 10% melaza.

Y= v/ (1+exp (2-4*s*(t-L))),

Donde:

Y= volumen total de gas producido

v= volumen máximo de producción

s= tasa constante de producción de gas,

t= tiempo,

L= fase lag o de retraso.

La digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) se obtuvo mediante análisis

gravimétricos, tomando en cuenta el peso de la MS inicial y la final obtenida a 24 y 72 h

después de iniciada la fermentación, recuperando el material mediante filtrado (200


303

micrómetros) y secado de material a 65 °C hasta peso constante, utilizando la siguiente

fórmula:

% 𝑫𝑰𝑽𝑴𝑺 = 𝑷𝑰−𝑷𝑭

𝑷𝑰∗ 𝟏𝟎𝟎,

Donde:

% DIVMS= porcentaje de digestibilidad in vitro de la materia seca;

PI= peso inicial de la materia seca incubada en gramos,

PF= peso final de la materia seca incubada en gramos. Con los datos de DIVMS24/72 y

volúmenes de gases emitidos en la fermentación, se generó un índice potencial de emisión

de gases fermentables (IPEGF), Este índice hace referencia a la cantidad de gas que puede

producir un sustrato por cada gramo de MS o MO fermentada en el rumen(31).

Determinación de la producción de metano

Con las muestras de la segunda tanda de incubación se analizó la producción de CO2 y

CH4 y gases menores durante las primeras 24 horas de fermentación. Se realizó la

separación del CO2 por medio de una trampa (frasco de vidrio herméticamente sellado

con tapón de hule y aro de aluminio) que contenía 90 ml de hidróxido de potasio (KOH)

a una concentración de uno molar y una dilución de 56.10 g de KOH en un litro de agua

desionizada de acuerdo a la metodología propuesta por Bartha y Pramer(32) modificada

por Miranda(29). Se tomó una muestra en viales estériles y al vacío para su posterior

análisis en cromatografía de gases y cuantificar el CH4 por cada sustrato. Para el análisis

de la producción de CH4 se utilizó un cromatógrafo de gases marca PERKIN ELMER

CLARUS 500, Software Versión 6.3.2.0646, diámetro de columna 0.530 mm y 50 m de

largo, con una temperatura de inyección de 35 °C. Se analizaron 36 muestras recolectadas

durante la fermentación in vitro de 24 h, en la segunda corrida de incubación, inyectando

20 µl de muestra por cada análisis. Las concentraciones de CH4 se corrigieron en cada

tratamiento restando la producción de metano promedio de los tres blancos. Para calcular

la concentración y el efecto de los tratamientos sobre la producción de CH4 se expresó en

L de CH4/kg MSDIG.

Análisis estadístico

Los parámetros de producción de gas, DIVMS y producción de metano se analizaron

mediante ANOVA en un diseño completamente al azar. El modelo matématico fue:

ijiij TY


304

Donde:

Yij= Variable respuesta en la j-ésima repetición (frascos) del i-ésimo tratamiento.

μ= es la media global de todos los datos del experimento.

iT = Efecto del tratamiento i.

εij = el error experimental asociado al j sujeto bajo el i tratamiento.

Los datos obtenidos de todas las variables de respuesta fueron sometidos a un análisis de

varianza(33). Las diferencias entre promedios de los tratamientos se compararon con la

prueba de Tukey (P≤0.05) mediante PROC GLM del SAS(34).

Resultados y discusión

El cuadro 2 muestra la composición química de los forrajes, fuentes energéticas y

tratamientos (dietas) usados en el presente experimento. El contenido proteico (PC) en el

follaje de G. sepium y L. leucocephala fue alto, siendo superior a lo reportado por otros

autores(32,33). Como era de esperarse, las fuentes energéticas tuvieron bajos contenidos

de PC y FDN. El pasto P. máximum (control) tuvo una buena concentración de PC si se

compara con los valores promedio de pastos tropicales, los cuales se encuentran

normalmente entre 7 y 9 % de PC. Esta alta concentración de PC en la pastura puede estar

asociado a la fertilización natural derivadas de las excretas de los ovinos bajo un manejo

de pastoreo controlado. La pastura presentó altos contenidos de FDN y FDA. Se

encontraron escasos taninos condensados (TC) en L. leucocephala, comparado con otros

estudios(35,36). Esto pudo deberse a la variabilidad en las características del valor

nutricional del follaje en árboles forrajeros de la misma especie, debido a condiciones de

sitio, manejo, etapa fenológica y particulares del área de estudio(37). El contenido de

lignina en L. leucocephala encontrado fue alto, sin embargo esta dentro de los rangos

sugeridos por la FAO. La cantidad de lignina presente en la L. leucocephala de este

ensayo, afectó directamente su digestibilidad y seguramente los componentes de la

ración, reduciendo el aprovechamiento de energía(38,39).


305

Cuadro 2: Composición química (g/Kg MS) de los forrajes, fuentes energéticas y

tratamientos usados en el experimento de gas in vitro en Chiapas, México

MS MO PC Lignina FDN FDA TC CHO

P. maximum (control) 933 853 124 103 712 490 NA 231

G. sepium 930 889 367 133 353 250 0 269

L. leucocephala 932 883 261 207 462 308 56 352

M. paradisiaca 925 953 52 NA 137 37 NA 763

Z. mays 866 984 59 6 86 16 NA 795

Melaza 788 866 53 3* 8* 5* NA 600

D1LM 906 874 149 111 481 324 16 368

D2LMP 926 887 149 111 501 329 16 392

D3GM 905 876 181 89 448 307 NA 343

D4GMP 926 888 182 90 474 317 NA 361

D5GLMPM 914 877 172 105 482 326 9 349

MS= materia seca, MO= materia orgánica, PC= proteína cruda, FDN= fibra detergente neutra, FDA= Fibra detergente ácida; TC=

taninos condensados, CHO= carbohidratos; NA= no analizada. * https://www.feedipedia.org/01/05/2018. ; D1LM= 47% P.

maximum, 30% L. Leucocephala, 8% Z. mays, 15% melaza; D2LMP= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala 8% Z. mays, 15%

M. paradisiaca; D3GM= 47% P. maximum, 30% G. sepium, 8% Z. mays, 15% melaza; D4GMP= 48% P. maximum, 30% G.

sepium, 7% Z. mays, 15% M. paradisiaca; D5GLMPM= 47% P. maximum, 16% G. sepium 17% L. leucocephala. 5% M.

paradisiaca, 5%, Z. mays, 10% melaza.

El Cuadro 3 expresa los parámetros de la producción de gas total y sus volúmenes

fraccionales a las 8, 24 y 72 h de fermentación. Los tratamientos MP100, Z100 y M100

(M. paradisiaca, Z. mays y melaza, respectivamente) tuvieron los mayores volúmenes de

gas producido (544.0, 467.3 y 325.7 ml/g-1 MS) y con diferencias (P<0.05) entre los tres

y también con respecto a las dietas (P<0.05). Este comportamiento es propio de los

alimentos con carbohidratos como los monosacáridos y almidones(40). Por otra parte, se

observó que G. sepium (G100) y L. leucocephala (L100) tuvieron un menor volumen de

producción gas (V) y fueron diferentes entre las dos arbóreas (P<0.05). Al respecto, esto

pudo deberse a la presencia de metabolitos secundarios (taninos) en la L. leucocephala(40),

por la presencia de altos contenidos de lignina en el follaje de ambas arbóreas (111 g/kg

MS) o por la naturaleza fibrosa de los follajes, que disminuyen la producción de gas en

comparación con dietas con mayores contenidos de carbohidratos(41). Los tratamientos

con mezclas energéticas- proteicas, aumentaron significativamente su producción de gas

(V) (P< 0.05), observándose el efecto aditivo de los carbohidratos sobre el follaje de la

L. leucocephala y G. sepium. Los valores en la tasa de producción de gas (S) fueron

similares entre todos los tratamientos, a pesar de haber diferencia estadística (P<0.05).

En las Figuras 1 y 2 se observan los comportamientos de la PGIV por hora de los

alimentos usados y dietas, respectivamente.

https://www.feedipedia.org/01/05/2018


306

Cuadro 3: Parámetros de la producción de gas total y sus volúmenes fraccionales en los

alimentos y tratamientos usados en el experimento de gas in vitro en Chiapas, México

Parámetros Volúmenes fraccionales (ml g-1 MS )

Alimentos V

(ml g-1 MS)

S

(ml h-1)

L

(h)

V8

V24

V72

P100 (control) 266.3de 0.03ab 11.2a 15.1e 100.5d 159.7b

G100 253.0e 0.03ab 9.0b 28.7ed 85.9de 144.8bcd

L100 180.8f 0.03ab 2.7f 40.6cd 63.2e 81.9e

MP100 544.9a 0.03ab 3.7ef 117.7a 250.0a 206.4a

Z100 467.3b 0.04a 6.2c 44.1cd 271.2a 194.7a

M100 325.7c 0.04a 2.6f 71.6b 166.9b 119.5d

Tratamientos

D1LM

299.8cd

0.03b

4.7cde

51.7c

105.0c

149.9bc

D2LMP 308.9cd 0.03ab 5.7cd 46.8c 119.7cd 152.4bc

D3GM 293.6cde 0.03ab 4.5de 54.0c 115.6cd 134.3bcd

D4GMP 337.4c 0.03ab 5.6cd 52.6c 147.1bc 151.5cb

D5GLMPM 292.3cde 0.03ab 3.6fe 57.5cb 122.2cd 128.7cd

V= volumen máximo de producción de gas; S= tasa de producción constante de gas; L= fase Lag ó tiempo de retraso (h); V8=

volumen fraccional generado en la fracción rápida de la fermentación (0-8 h); V24= volumen fraccional de gas (ml.g-1) generado en la

fracción media (8-24 h); V72= volumen fraccional de gas generado en la fracción lenta (24-72 h).

P100 (control)= P. máximum; G100= G. sepium,L100= L. leucocephala; MP100= M.paradisiaca; Z100= Z. mays; M100= melaza;

D1LM= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala, 8% Z. mays, 15% melaza; D2LMP= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala 8%

Z. mays, 15% M. paradisiaca; D3GM= 47% P. maximum, 30% G. sepium, 8% Z. mays, 15% Melaza; D4GMP= 48% P. maximum,

30% G. sepium, 7% Z. mays, 15% M. paradisiaca; D5GLMPM= 47% P. maximum, 16% G. sepium 17% L. leucocephala 5% M.

paradisiaca, 5%, Z. mays, 10% melaza.

abcde Letras distintas en una misma columna indican diferencias significativas entre tratamientos (α= 0.05).

Figura1: Comportamiento del control y de las materias primas usados en el

experimento de gas In vitro en Chiapas, México

P100 (control)= Panicum máximum; G100= Gliricidia sepium, L100= Leucaena leucocephala; MP100=

Musa paradisiaca; Z100= Zea mays; M100= melaza de caña.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 2 4 6 8 12 16 20 24 30 36 42 48 60 72

Vo

lum

en

de

gas

(m

l g/

g M

S)

Incubacion (h-1)

P100 (control)

G100

L100

MP100

Z100

M100

Alimentos base


307

Figura 2: Producción de gas in vitro (ml gas/h) de 5 dietas utilizadas en la alimentación

de ovinos en un sistema silvopastoril en Chiapas México

P100 (control) = P. máximum; D1LM= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala, 8% Z. mays, 15%

melaza; D2LM = 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala 8% Z. mays, 15% M. paradisiaca; D3GM:

47% P. maximum, 30% G. sepium, 8% Z. mays, 15% melaza; D4GMP = 48% P. maximum, 30% G.

sepium., 7% Zea mays, 15% M. paradisiaca; D5GLMPM = 47% P. maximum, 16% G. sepium 17% L.

leucocephala. 5% M. paradisiaca., 5%, Z. mays, 10% melaza.

Los alimentos como el banano (MP100) y la melaza (M100) inician su fermentación

rápidamente, incrementándola durante la fase intermedia de incubación y disminuyendo

rápidamente. Sin embargo, en los tratamientos que se encuentran mezclas de forrajes con

fuentes energéticas, la producción de gas y tasa de fermentación es más lenta inicialmente,

sin embargo en las horas intermedias de incubación, la producción de gas (V) aumenta y

se mantiene por más tiempo (Figura 2). Al respecto, se sabe que durante la fermentación

el sustrato se hidrata y se coloniza por los microorganismos ruínales, y dependiendo de

la cantidad y tipo de carbohidratos presentes, se origina el volumen de gas y su efecto

sobre la digestibilidad de la MS(42,43).

El Cuadro 4 muestra los resultados en la DIVMS, IPEGF y producción total de CH4. Los

forrajes como el P. máximum y la L. leucocephala presentaron la menor DIVMS a las 72

h (50.9 y 29.9 % respectivamente) en comparación de la G. sepium y las dietas diseñadas

(P≤0,05). Resalta el valor bajo de la DIVMS de la L. leucocephala respecto a otros

estudios realizados bajo condiciones in vitro e in vivo(34,42,43). Esto pudo deberse, como

ya se indicó, a que el follaje colectado de la arbórea estuvo en un estado de madurez

avanzado y a su contenido alto de lignina. Las DIVMS más altas a las 24 h y 72 h fueron

observadas (P≤0,05) en los los alimentos M100 (Z. mays), Z100 (Melaza) y MP100 (M.

paradisiaca). Los valores intermedios de DIVMS (P<0.05) se encontraron en los

tratamientos-dieta D1LM, D2LMP, D3GM, D4GMP y D5GLMPM, los cuales tuvieron

un incremento lineal (Figura 1) , observándose en estas la contribución en la fermentación

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0 2 4 6 8 12 16 20 24 30 36 42 48 60 72

Vo

lum

en

de

gas

(m

l g/h

)

Incubación (h-1)

P100 (Control)

D1LM

D2LMP

D3GM

D4GMP

D5GLMPM

Tratamientos


308

y digestibilidad del follaje de G. sepium y L. leucocephala. La inclusión de fuentes

energéticas (tratamientos D3GM y D4GMP) permitió una mejor digestibilidad (P≤0,05)

en comparación con los tratamientos D2LMP, y P100 y L100 (P≤0,05). Mientras que la

digestibilidad encontrada para G. sepium es similar a la reportada en otro trabajo(43). La

alta digestibilidad encontrada en las fuentes energéticas (MP100, Z100 Y M100) es

debido a su alto contenido de azucares solubles. En este contexto, cuando una dieta es

balanceada con altos contenidos de G. sepium y melaza, la digestibilidad y

aprovechamiento es mayor debido a la sincronía entre proteína y energía contenida en la

dieta(44).

Cuadro 4: CH4 , CO2 , DIVMS, IPEGF y CH4 Total, obtenidos en la fermentación de los

tratamientos usados en el experimento de gas In vitro en Chiapas, México

Tratamientos CH4

(%)

CO2

(%)

DIVMS 24

h

(%)

DIVMS72

4 h

(%)

IPEGF/MS

24 h

IPEGF/MS

72 h

CH4

(L CH4/kg

MSDIG)

P100 (control) 22.5bcd 77.5abc 33.7f 50.9e 791.0a 523.5cd 1.55d

G100 23.2bcd 76.8abc 51.0cd 60.1cd 496.8e 420.9e 1.68d

L100 30.8a, b 69.2cd 28.8f 29.9f 628.1bcd 606.6ab 1.94d

MP100 18.1d 81.9a 77.0b 83.6b 708.1ab 652.1a 15.75b

Z100 16.4d 83.6a 80.1b 87.0b 583.6cde 537.2cd 28.59a

M100 17.9d 82.1a 92.7a 92.4a 351.4f 352.5f 9.03c

D1LM 31.9a 68.1d 44.4e 56.6d 678.6bc 529.7cd 8.82c

D2LMP 27.0abc 73.0bcd 44.9de 50.9e 690.0b 606.5ab 8.83c

D3GM 24.2abcd 75.8abcd 55.1c 61.9c 533.0de 474.2de 6.32cd

D4GMP 21.9cd 78.1ab 54.5c 61.1cd 619.4bcd 552.1bc 9.60c

D5GLMPM 22.3bcd 77.7abc 51.7c 56.6d 565.5de 516.9cd 6.31cd

CH4= metano + gases menores in vitro; CO2= bióxido de carbono in vitro, DIVMS24= digestibilidad in

vitro de la materia seca a 24 h, DIVMS72= digestibilidad in vitro de la materia seca a 72 h;

IPEGF/MS24= índice potencial de emisión de gas fermentable a 24 h de fermentación; IPEGF/MS72=

índice potencial de emisión de gas fermentable a 72 h de fermentación; CH4= concentración de metano en

24 h de incubación.

P100 (control)= P. máximum; G100= G. sepium; L100= L. leucocephala; MP100= M.paradisiaca; Z100=

Z. mays; M100= melaza; D1LM= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala, 8% Z. mays, 15% melaza;

D2LMP= 47% P. maximum, 30% L. Leucocephala 8% Z. mays, 15% M. paradisiaca; D3GM: 47% P.

maximum, 30% G. sepium, 8% Z. mays, 15% melaza; D4GMP= 48% P. maximum, 30% G. sepium, 7%

Z. mays, 15% M. paradisiaca; D5GLMPM= 47% P. maximum, 16% G. sepium 17% L. leucocephala 5%

M. paradisiaca, 5%, Z. mays, 10% melaza.

Letras distintas en una misma columna indican diferencia estadísticamente significativas entre los

tratamientos (α= 0.05).

La máxima producción total de CH4 (L/Kg MSDG) fue observada en el maíz (Z100) y

banano (MP100) (P≤0,05). Los valores más bajos se obtuvieron con el control (P100),

G. sepium (G100) y L. leucocephala (L100), no habiendo diferencias (P>0.05) entre ellos.

Los tratamientos que tuvieron mezclas de los alimentos usados, como D5GLMPM,

D3GM, D1LM, D2LMP y D4GMP, presentaron valores intermedios (P>0.05). De los

tratamientos con dietas mixtas de energía y proteína, la dieta D5GLMPM tuvo el menor


309

valor de producción de CH4, mostrando la importancia de la inclusión de forrajes asociada

entre carbohidratos(45,46). Estos autores resaltan que el tipo de carbohidratos determina la

taza de pasaje, afectando la producción de CH4 por gramo de sustrato digerido. El tipo de

carbohidrato parece ser un factor determinante en la producción de CH4(47); ya que puede

estar mediada por una menor disponibilidad de carbohidratos digeribles(48). También una

concentración de 550 g kg-1 MS, se encuentra por arriba de la concentración que afecta

negativamente el consumo voluntario y la digestibilidad de los nutrientes en los

animales(49). Adicionalmente los follajes de arbóreas y arbustivas contienen baja

concentración de fracciones estructurales(44) haciéndolos más susceptibles a la

degradación y acción de las bacterias, provocando un aumento de la tasa de pasaje

disminuyendo la producción de gas total y por lo tanto una menor producción de CH4

entérico(36,50).

La cuantificación de GEI provenientes de la fermentación ruminal y el diseño de índices

para evaluar el potencial de contaminación ambiental y diseñar estrategias sustentables

de manejo animal, ha sido de interés por agencias de investigación y desarrollo(51,52). El

Cuadro 4, muestra que hay una amplia variación (P<0.001) en los IPEGF/MS, tanto a las

24 h como 72 h en los alimentos y tratamientos evaluados. Destaca observar, que los

índices más bajos corresponden a M100 y G100 (496. 8 y 420.9 ml.g-1/DIVMS a 24 y 72

h). Los tratamientos con mayor IPEGF fueron MP100, con 708.1 y 652.1 ml.g-1/DIVMS

a 24 y 72 h respectivamente. De los tratamientos que incluyen follaje de arbóreas y

fuentes energéticas, el menor índice correspondió a la mezcla D3GM. Los datos

encontrados sugieren la importancia del tipo de follaje proveniente de árboles forrajeros

en asociación con el tipo de carbohidrato, especialmente si este último tiene proceso lento

de fermentación, como son los almidones(53).

Conclusiones e implicaciones

Este estudio sugiere que en sistemas silvopastoriles, la combinación del follaje de

arbóreas forrajeras con fuentes energéticas locales, especialmente la melaza y bananos,

pueden mejorar el valor nutritivo de los forrajes para permitir una mejor respuesta en la

producción animal y en la mitigación de gases de efecto invernadero (GEI), como el

metano. Así, la combinación de 30 % en MS de follaje de arbóreas como G. sepium y L.

leucocephala con fuentes energéticas locales como melaza y banano, contribuir a tener

sistemas ganaderos de bajas emisiones de CH4. Por su mejoramiento en la calidad de las

dietas para sistemas silvopastoriles y en contribuir en una baja de emisiones de CH4, se

sugiere el manejo de arbóreas forrajeras como G. sepium y L. leucocephala, incorporando

fuentes energéticas locales. Importante en un futuro hacer estudios de respuesta animal

(ganancias de peso) y balance bio-económico, para encontrar viabilidad económica-

social en la adaptación de estas estrategias en un contexto de mejorar la producción

animal, contribuir en el bienestar social de los productores y la mitigación de GEI.


310

Agradecimientos

Se agradece el financiamiento para la investigación bajo el proyecto “Cuantificación de

emisiones de metano entérico y óxido nitroso en ganadería bovina en pastoreo y diseño

de estrategias para la mitigación en el sureste de México” (SEP-CONACYT CB 2014-1

No. 242541).

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