アルベオラータ生物群ciliophora ， apicolllplexa and dinozoa. jn this short rcview the...
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アルベオラータ生物群
誌名誌名 日本プランクトン学会報
ISSNISSN 03878961
巻/号巻/号 581
掲載ページ掲載ページ p. 32-39
発行年月発行年月 2011年2月
農林水産省 農林水産技術会議事務局筑波産学連携支援センターTsukuba Business-Academia Cooperation Support Center, Agriculture, Forestry and Fisheries Research CouncilSecretariat
32 日本プランクトン学会報第 58~き第 l 号 (2011)
アルベオラータ生物群:多様性と系統
堀口健雄*
北海道大学大学院珂学研究院自然史料学部門，〒060-0810札幌市北区北 10条丙 8丁目
Alveolata: its diversity and phylogenetic relationships
T AKEO HORIGUCm*
Detartment 01 Natural History Sciences， Faculty of Science， Hohhaido University， North J 0 TVest 8. Satto1'O 060-0810， jatan
* Coγrestonding aulhor. E-mail: [email protected]
Abstract The Ah'eolata is a group of unicellular巴ukaryoticorganisllls that巴ncolllpassesa wide range of
organisms， [rolll photosynthetic algae， sYlllbionts of Illarine invcrt巴bratcsand vertebrales， fr巴e-livinghetero・
trophic prolists， to hUlllan parasites. The Alveolata is a natural group， consisting of three Illajor groups， i.e.
Ciliophora， Apicolllplexa and Dinozoa. Jn this short rcview， the groups within th巴 Alvcolatawill bc
introduced and phylogenctic affinities b巴twecnthesc groups arc discussed， including lhos巴 ofthc Illinor
alveolates， which Illay not clearly belong to any of the lhree Illajor groups. Thes巴include，lhe Syndiniales， thc
Noctilucales， lhe genus Oxyrrhis， the Ellobiopsidae， the Perkinsea， the genus Chromera and thc genus Col-
todella. Th巴firstfiv巴groupsobviously belong to th巴dino臼agellatcclade and they ar巴posilionedat thc basc
of this cladc， while the laller two laxa belong to th巴 apicolllplexancladc. The clade consisting of apiconト
plexae and dinoflag巴lIatesis somctim巴calledcollectively the Myzozoa. Th巴discov巴ryof the genus Chromera
had a great impact， becaus巴itpossesses permanent chloroplasts， yet b巴longsto the apicomplexan cladc and
Illight give clues to h巴Ipunderstand origin of thc cryptic plastid， callcd the apicoplast， of the Apicolllplexa. To
understand the orgin(s) and evolution of chloroplasts within the Alveolata， it is illlportant to study the
heterotrophic organisllls， which do not poss巴ssobvious chloroplasts， but may have cryptic plastid or nuclear
巴ncod巴dgen巴sof chloroplast origin. In order to grasp protistan biodiversity， th巴 methodcallcd environ-
Illental clone sequenc巴analysishas been widely used. l'{ecent sludies reveal that th巴sequencesbelonging to
lhe clade Marine AJveolatc Group J (MAG 1) and Marinc Alveolale Group JJ (MAG Jl) are abundant巴verywhcre
in thc ocean. Il is now apparent that all of the Illelllbers of thc parasitic dinoflagellat巴s，the order Syndiniales，
so far known b巴longto either MAG 1 or to MAG Ir. This means that our occan is fill巴dwith memb巴rsof th巴
Syndiniales. Th巴rcfor巴， for understanding of thc functions of marinc ecosystems， rescarch conc巴rningthese
parasitic organisms will be important
Key words: Alveolata， Apicomplcxa， Ciliophora， Dinozoa， rnarine alveolate group
は じ め に
近年の分子系統解析の進歩および遺伝子情報，微柏崎造情報
の急激な蓄積により，兵l核生物内の系統関係が次々にflflらかに
されている 特に分子系統解析のインバクトは大きく，新たな
単系統群が認識され，それらには次々と新しい分頒群名が付与
されている (Adl巴tal. 2005，島野 2010，中山 2011). この
ようにまに分子系統学的な証拠から認識された系統群のひとつ
にアルベオラ タ(Alveolata)が存在するアルペオラータは，
他物プランクトンから従属栄養性の原生動物，寄生性の原虫ま
でさまざまな生活形を示す生物を包含し，!d:.態的にも軍要な生
物別であり，人間''i=.ii1iに大きな影響を与える生物jも含んでい
る 本稿では，アノレベオラ タの多線住[:と各都の系統関係を概
観し，本併における葉緑体の進化，さらには最近明らかになり
つつある環境クローン配列とアルベオラータとの関係について
紹介する.
アルベオラータとは
アルベオラ タ(立真核生物の一大系統計で，すべて単細胞性
の除、生生物から織成される.具体的には，繊毛虫類， ~筒鞭毛藻
)lJj，アピコンプレ y クスnlおよびそれらに近縁ないくつかの 7
イナーなクループからなる (Figs.1-3). 本稿で扱うグループは
Fig.4に示されるとおりである. アルペオラータのメンバーは
形態も， '1.活lT;も著しく多様で互いに異なるが分子系統学的な
結果はこれらの近縁削を強固に支持している.数少ない共通の
シンポジウム nゑ生生物の多様，~fl:と生態的機能」 33
C A
10ぃm
Fig. 1. Major members of th巴 Alv巴olala.A. Ciliate (Eutlotes sp.)， B. Schematic drawing of Apicomplexa (nol to scale)
(Gregarina sp.) and C. Dinoflage!!ale (Gymnodinu日nsp.). The dinokaryotic nucleus (N) can bc seen
Fig.2. Transmission eleclron micrograph. Cortical alveoli of a dinoflagellate (=amphiesma). Flattened vesicles are
located just benealh the plasma membrane (p)
形態Jf~質として制iI包外被の構造が挙げられる (Fig. 2). 最外庖
の細胞般の内fHljを扇平な袋状構造が裏打ちする この機i盆はア
ルベオール (corticalalveolus)と呼ばれ， グループ名もこの名
í~Fに刷来している (Cavalier.S mith 1991) 長近，形態以外で
アルベオラータを結びつける特徴として， アルベオリン (alve.
olins)と呼ばれるタンバク 質ファミリ のイヂ在がl明らかになっ
ている (Gouldet al. 2008) 以下にアルベオラータの主な構成
員を簡単に紹介する.
繊毛虫類 Ciliophora
繊毛虫類 (Fig.1A)は，ソウ リムシやラ ソパムシに代表され
る生物別で，繊毛をもち， 大核 ・小核の 2つのタイ プの核を有
する，有性生殖に|探して接合をお こなう，という特徴で、定義つ
けられる.現在 8，000積以上が7JIられているー多くは捕食性
で，水中， JなiJEI札上域中など幅広いハビタ y 卜に分布する.
n~態も単細胞生物にしては複雑で，多様性に富み，原生生物の
中でも非常に繁栄 しているグループのひとつであ る 繊毛虫鋭
に関しては Lynn& Sma!! (1989， 2000)， Lynn (2008)なとを
参照いただきたい
コア渦鞭毛藻類 Core-dinoflagellates
渦!j\(~毛;染頒は，縦溝と憐絡をもちその中にそれぞれ縦鞭毛，
横縦毛をもっという特徴的な形態 (Fig.1C)でまとめられる ク
ルー プで，約 2，000極がま[1られる 典型的な渦鞭毛藻頒(コア
渦純毛f染と11予ぶ)は渦純毛泌核という特殊な核を有する.渦鞭
毛藻抜(ま，1)真1安生物の染色体に共通のヒストンタンバク質を
欠く， 2)MI胞周期を通して染色体が凝集する， 3)骸分裂に1亥外
紡錘糸が関与する，なと仙のと1:.物に見られない特徴を示す 本
併は一般に藻類の仲間として披われ，7/<闘における一次生産者
としての役割も果たすが，袋線1本を持つ渦純毛藻類は全体の半
分程度にjl!!Jき ない 渦f.(~毛藻績の生物学的な性質については
Taylor (1987)を，分類学的な扱いについては， Fensome ct al
(1993)を参照されたい.
シンディニウム類 Syndiniales
典型的な渦鞭毛藻鎖は，上述のように渦鞭毛藻核をもつが，
一方，遊走細胞のJr~"遣は渦鞭毛議類似の特徴を示すものの渦鞭
毛議核をもたなL、生物も知られており ， これらも広義の渦~r~毛
藻類として倣われる このような(中聞はシンディニウム類
(Syndiniales)としてまとめられる シンディニウム類のすべ
ての穫は寄生性であり Syndinium Chatton， AmoeboPhrya
Koeppen. Hematodinium Chatton et Poisson. DubosqueLLa
Chalton， Jchtyodinium Ho!!ande et Cachonなとの属が含まれ
る.これ らの詳細は堀口ほか (2006)の総説を参照されたい. シ
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A
1Oum
Fig.3. Examples of minor alvcolatcs. A. Noctiluca scintillans cell， showing gamet巴 formation.R巴leasedgametes can
b巴 se巴n(arrows)， B. Immature cell o[ Kofoidiηium sp.， C. Oxynhis 1ηanηα， and D. Ellobiopsis chaloni Caullery (arrow)，
parasitizing a copepod Bestiolinαsp. (photograph: courtesy by Dr. S. Ohtsuka， I-!iroshima Univ.)
ンディニウム矧は後述する MarineAlveolate Group 1， IIとい
うクレ ドに関係し，系統的にはコア渦鞭毛謀総と姉妹群にな
るが (Haradaet al. 2007)， Gom巴zet al. (2010)によれば本甘?と
コア渦鞭毛藻類の問にヤコウチュウ類が位置するという.
ヤコウチュウ類 Noctil ucales
ヤコウチュウ目 (Noctilucal巴s)はコフォイディニウム科 (Ko
foidiniaceae)(Fig.3B)，レプトディスカス1"1.(Leptodiscaceae)，
ヤコウチュウ科 (Noctilucac巴ae)の 3科を含む (Fensomcet al
1993) これらは生活珠Eの一時期のみに渦鞭毛言語核をもち， 栄
養細胞は遊泳性でかつ極端にirJ.iJI包化している，という特徴でま
とめられる分類群である.海洋フョランクトンとして最も頻繁に
見られるヤコウチュウ λioctilucascintillans (Ehren berg)
MaCartney は典型的な/尚早I~毛深類とは異なり， I夜胞化した球
形の細胞をもっ，栄養制胞が複相である，核が渦\\I~毛藻核では
ない， などが特徴である.一方，配偶子 (Fig.3A)は2本鞭毛
(横鞭毛は短しつで渦縦毛藻類似の形態を示 し，核も J品~I~毛藻核
である (Hohfeld & Melkonian 1995， Fukuda & Endho
2006) 本種の系統的位霞に関して Fukuda& Endoh (2008)
はI-!sp90とβーチュープリン造伝子により，ヤコウチュウはオ
キシリスとともにコア渦鞭毛藻の根本で分岐することを不し
た. 最近の 28S(LSU) rDNAを用いた解析でもヤコウチュウ
がオキシリスとともにコア渦鞭毛藻の恨本で分岐することが示
されている (Ki2010). Gom巴zet al. (2010)はSpαtulodinium
J. Cachon ct M. Cachon (コフォイディニウム科)と Abediη-
ium Lo巴brichJr et Loeblich 1II (レフ、卜ディスクス科)の SSU
rDNAのゾークエンスをj尋て，ヤコウチュウとともに角平析をお
こなった.その結果， 3属(=3 mは単系統となりノクチル
カ目の餅系統性と共に， ブートストラップ・確率はそれほと高 く
ないものの， ノクテイルカ目がコア渦鞭毛藻類の!lili!l未群の位置
に来ることを示 しているー
オキシリス Oxyrrhis
オキシリス Oxyrrhismaηηa Dujardin (Fig. 3C) は，汽7l<~
海水に生息する自由生活↑~tの従属栄養生物jであるが，特にタイ
ドプールで頻繁に見つかる.細胞は弾丸形で細胞後端も尖る
2本鞭毛性だが， コア/尚早f~毛藻のようなリボン状形態を示さな
い 染色体は常に凝集しているが， ヒストンはもっ点がコア渦
鞭毛渓とは異なる.ア ピカル・コンプレソクス係構造はない.
系統的位置については， コア渦鞭毛深頒の根本で分岐するとい
う報告と (Saldarriagaet al. 2003， L巴日口d巴r& Keeling 2004，
Low巴 etal. 2005)， コア治利回毛藻の中で分岐したという報告
(Cavalier-Smith & Chao 2004)がある，細胞構造や生化学的
な性質を考慮すると，前者の可能性が高い
シンポジウム 「原生生物の多様性と生態的機能」 35
エロビオプシス主要 Ellobiopsida
エロビオ プシス類は系統的位置不明の甲殻鎖の寄生生物とし
て認識されていた (Whisl巴r1989) 細胞は多核で，外形は柄
(stalk)と卜ロフォメア (trophomer巴)，末端の lまたは 2個のコ
ノメア (gonomere)から成る (Fig.3D).Silberman et al. (2004)
はSSUrDNAを用いた分子系統学的な研究結果から， Thalas-
somycesはアルベオラータの一員であることを示し，さらに
Gomez et al. (2009)はEllobiopsisのゾークエンスを得て系統解
析をおこない，ThalassomycesとEllobiopsisは姉妹併であり，
このクレードは路かにアルベオラータに属することを縫;忍した目
パーキンサス類 Perkinsea
ノfーキンサス属の仲間は温帯-から熱，日1'J或の世界IIJの沿岸j或に
分析7し， カキ， アサリ， アワヒなどに寄付ーする (Villalbaet al
2004). ~fに Perki円sus 斤Z 日nηus (Mackin， Ow巴net Colli巴r)
Levine はカキの干~:~ニと1"物として7、11 られ， しばしばカキの大量
死をもたらす 一方，渦慨毛藻頒に寄生するノ苧ーキンサス類も
知られるようになり， これらは ParviluciferaNoren et Mo巴s-
trup属に分類される (Noren巴tal. 1999， Leander & Hoppen
rath 2008， Figueroa et al. 2008)ーバーキンサス頒の遊走細胞
には，ア ピカル・コンプレックス絞構造が見られる (Perkins
1976). 系統的位置はア ピコンプレックス類よりは渦鞭毛藻類
に近縁であるが，かなり初期の段階で分岐したらしいことが示
されている (Cavalier-Smith& Chao 2004， Leand巴r& Keel-
ing 2004， Hoppcnrath & L巴and巴r2009)
アピコンプレックス類 Apicomplexa
アピコンプレックス類 (Fig.1B)はすべて寄生性で笥主はさま
ざまな後生動物て‘ある アピコンプレ y クスの名は本生物群の
スポロゾイ卜やメロソvイト期の細胞先端にアピカル・コンプ
レックス (apicalcomplex)と呼ばれる構造をもつことに由来す
る.およそ 300属 4，800種がjJIられるが，実際はこの 10倍以上
有在するのではないかと推定されている (Perkins巴tal. 2000).
ヒトや動物の霊安ーな病原体となる種も知られ.マラリアやトキ
ソプラズマ症は特に有名である アピカル・コンプレ y クスと
11干ばれる構造複合体は細胞前端に存在し宿主細胞への侵入に
関わる.この構造は， 3つの主要部分から成る.すなわち，円筒
状のコイルに巻いた微小包から成るコノイド (conoid)，放射状
に細胞内側に沿って微小管を伸ばす極リンク (polarring)， そ
れにロプトリー (rhoptory)と呼ばれる酵素が詰まった漠的状
の袋構造から成る.さらにコルジ体由来と考えられるミクロ
ネ ム(microneme)と呼ばれる電子密度の濃い袋状構造も細
胞先端付近に多く存在する (Perkinset al. 2000) 本群におけ
る進化学的に興味深い特徴の lつは，アピコプラスト (apico-
plast)とH干ばれる痕跡的な葉緑体の存在である(後述).
コルポデラ Colpodella
コルポデラ ColpodellaCienkowskiは2本鞭毛をもっ自由
生活性の鞭毛虫で，細胞前端に存在するロストラム (rostrum)
を附いて餌細胞の細胞質を吸い出すという捕食機式を示す ロ
ストラム部分はロプトリ とコノイドなどから成るア ピカル・
コンプレックス機構造を示す ただし，コノイドは一部が聞か
れた開放型のコノイド(閉鎖型のコ/イドと異なるので pseu-
doconoidと呼ばれる)をもっ点が典型的なアピコンプレック
ス類とは異なっている (Brugerolle2002) コルポデラの系統
的位置は，アピコンプレックス類に近縁で，寄生J性のア ピコン
プレックス類と姉妹群の位置を占める (Kuvardina巴tal. 2002，
Moore et al. 2008)
クロメラ Chromerα
クロメラ Chromer，αveliaMoor巴巴talは、オーストラリアの
コマルキクメイシ(サンコ)から分離され， *万属ffT積として記
載された大きさ 5~7μm の球形または.9iiI求形の微制緩である
4軍包!撲の葉緑体はクロロフィル a， ビオラキサンチンを含む
(Moorc ct aJ. 2008). 生活f宗I:jJ(こ 2本鞭毛の遊走子を形成する
がその形態はコルポデラに類似しており，開放忍!のコノイドも
もっという (Obornikct aJ. 2010， Weatherby et aJ. 2010) こ
の猿頒が系統的にア ピコンプレックス類に近縁であったためこ
の発見は注目を浴びた.骸コードの rDNAの解析結果では，ア
ピコンプレックス煩のクレードの最も初期に分1I皮した生物であ
ることが示された (SSUrDNAではコルポテラ(後述)の外側)
(Moore巴tal. 2008)目クロメラはア ピコプラストの起源を探る
Lで特に重要である 葉緑体遺伝干による解析結果では，袋線
l本コードの SSUrDNAではクロメラ葉緑体はアピコ プラスト
の姉妹群となり，一方，同じく集中主体コードのρsbA遺伝子に
よる解析ではコア渦純毛藻の葉緑体と姉妹併になった (Moorc
et al. 2008). より多くの遺伝子を用いた最近の解析でも同様の
結!f~が得られている(Janouskovec ct al. 2010)
アルベオラータ内の系統関係と Myzozoa
一部不明の部分はあるものの最近の分子系統解析結果を総合
するとアルベオラータの系統関係、は Fig.4に示すようになる
繊毛虫類が最初に分岐し，アピコンプレックス類と渦純毛藻類
が姉妹1:ifとなる 後者のクレードに対して. ミゾゾア(iVlyzo
zoa)という 高次分類群が提唱されている (Ca¥'ali巴I二Smith&
Chao 2004)， 11品革(~毛謀類の捕食様式にミソサイトーシス
(myzocytosis)というものがあり (Schnepf& Deichgrab巴I
1984)，これは丸委みせずに簡の細胞内容物を吸い取るという
ものである アピコンプレ y クス系統群内で初期に分1I皮したと
考えられる自由生活性のコルポデラでも同様の捕食方法が見ら
れることから， この捕食様式はア ピコンプレックス類と渦鞭毛
第 1号 (2011)第 58巻日本フ・ランクトン学会報
: s~.xual micronucleuslvegetative macronucleus cm8
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Ciliophora
Core-dinoflagellates
Syndiniales (Marine Alveolate Group 1&11)
Noctilucales
Oxyrrhis
Ellobiopsida
Perkinsea
Chromera
Colpode/la
Apicomplexa
• corlical alveoli
Fig. 4. Hypothetical tree to show phylogcnetic affinities of protislan groups within lh巴 Alveolata.The gains and
losses of charact巴rsar巴alsoplotted. B巴causeof ambiguity， thc origin of thc chloroplasts are not sl1o¥¥'n.
/附[自毛
鞭毛深の葉緑体に加えて，ハプ 卜藻，Ui染，緑泌を起源とする
葉緑体をもつものや盗1鋭利本現象を示す種も女[1られる
務の葉緑体i並化はよえにタイ ナミック で興l味深いテーマであるが
詳細は Horiguchi(2006)などを参照されたい.
一方，Cryptosporidium Tyzzer (Zhu et al. 2000)やグレガ リ
ナU{(Toso & Omoto 2007)を除いてア ピコンプレッ クス頒の
多くの純が痕助、的な来線体(ア ピコプラス ト(apicoplast)) を
もっ (McFaddenct al. 1996) アピコプラス トは，35 kbの環
状 DNAを含む 4重包I1突に1mまれた小さな袋状の構造体であ
光合成能はないが，脂肪酸合成やへム合成，イソ プレノイ
ド合成など，1:イ7に必須な機能を果たしている (Ralphet al.
2004) 渦鞭毛藻頒とアピコ ンプレックス頒の近縁悦から， こ
れらの共通祖先で紅藻から葉緑体を獲得した可能セ|が高い
(Moorc巴tal. 2008， Janouskovec et al. 2010)が， 一方でアピ
コプ ラス トは緑藻起源で あるとい う報告も ある (Lauet al
2009) 最近， クロメラが渦鞭毛;築頒と同じ FormIIのルビス
コをもつことが明らかとなり， このことは渦鞭毛藻矧， アピコ
ンプレックス傾， クロメラが共通の祖先で葉緑体を獲得したこ
とを文持 する 証拠と考え られ ている(Janouskovecet al
2010). さらに紅藻起源の葉緑体をもっ生物~'ltf (不等毛楠~合~，ク
リプ卜植物，ハプト値物)はアルベオラ ータを含めすべて単系
統で，業総体の獲得はそれらの共通の伺先で l回だけ生じたと
いう仮説も提出されている(クロムアルベオラ ー タ仮説〉
(Cavali巴r-Smith1999)が， この仮説についても確定的な結論
は得られていない (Keeling(2009)なとを参照).
ベオラータ仮説が正しいならば，繊毛虫頒も葉緑体をもっo二秒j
の乎孫ということになる.繊毛虫に痕湖、千1'.)な葉緑(小が見つかっ
i染~の共通の佃先に存1J した可能t1 が高く，
l洋をまとめる名称として提H目された.
このようにlilij極の近縁性は明らかであるが，それぞれの典型
的な生物では，形態もtT.rfiJ[;も極端に異なっており，この異な
る生物trf'の特徴がいきなり共通祖先から直後分化してきたとは
考えにくい.そこでこれらのメジャ ーな分鎖群のし1-'問的な位置
を占める生物の特徴を調べることが， ミソ ゾア内の形質進化を
I~解するうえで霊安となる (Fig. 4) (し巴and巴r& Keeling 2003，
Cavalier-Smith & Chao 2004， Hoppenrath & 1くceling2009).
したがってこの 2
る
アルベオラータと葉緑体
葉緑体の起源と進化は工1;核生物:if!j化においても興l味深い問題
の lつである コア渦鞭毛諜類の葉緑体は 3重包I1英に削まれ，
ミニサークルと呼ばれる葉緑体ケ ノムをもつなど特徴的であ
ミニサークルは小さな環状ニ本鎖 DNAに I個のiili伝子の
クロムアJレ
る
みが コードされる (1gene-j circle)というもので， 一般の築緑
体ゲノムとは大きく異なっている 今のところ-1数穏のj遺伝子
がミ ニサークルとして存在することがま11られている (Zhanget
a1. 1999， Howe 2008). さらに光合成の炭酸固定に関わるルビ
スコとH乎ばれる酵素は， 他の他物ではすべて Form1と日平ばれ
るタイプであるのに対し，渦鞭毛藻はプロテオバクテリアから
の遺伝子の水平移動で獲得したと考えられる FormIIルビ ス
コをもっ (Mors巴巴ta1. 1995).この特徴的な葉緑体は，紅藻に
1'1:/来する二次共生袋線体であると考えられている (e.g.Keeling
2010). 一方， コア渦早r~毛藻では葉線[本をも たない艇が峨々な
系統に存在するが，これらは土次的に築縁体を失ったものらし
い (Saldarriagaet a1. 2001， Hackclt et al. 2004). 典型的な渦
シンポジウム n京生生物の多似性と生態的機能」 37
たという報告はないが， Reyes-Prieto et al. (2008)によれば，
繊毛虫のテトラヒメナとソザウリムシの大核から 16個の藻類起
源と考えられるタンバク質が見っかり，そのうち 14個は他の
クロムアルベオラータで見られるものであるという ただし，
これらの植物由来の遺伝子はよ町士、?の水平移動によってもたら
された可能性も否定できず (Archiba!d2008)，最終的な結論を
得るにはさらなる研究が必要である.アルベオラ ータにおける
葉緑体の進化過程の理解には築線i本をもたないアルベオラータ
類で，かっ系統樹ヒで基部付近に現れる生物鮮の痕跡的葉緑体
の1有無，核ゲノム[1:1の葉縁体由来i宣伝子の有無などを検証が必
'tQーがあ る. ノ守 キンサス頒の Peγkinsusmarinus (lvlatsuzaki
et al. 2008， J oseph et al. 2010)では葉緑体起源のi遺伝子の存在
だけでなく，痕跡的な葉緑体の存在が強く示唆されている. 一
方，オキシリスでも，袋線{本起源!のig伝子の存在が不され，さ
らに間般的な証拠ではあるが， i.良湖、自f:jな葉緑{木の存ú:の可能↑~I:
が指摘されている (S!amo¥川 s& Kee!ing 2008)
アルベオラータと寄生性~海洋は寄生性アルベオラータで満ち
あふれでいる!?
i音主主によらな L吋 iて物多様性解析訟の lっとして環境クロー
ン配列によ る刀法がある.比較的初期の研究において，環境ク
ローン配列のみで地成される Marin巴 Alv巴olateGroup 1
(MAG 1)および MAGIIと名付けられた新奇の系統が，大きさ
0.2~5μm のフラクションサイズの淘水サンプルから発見され
た (Lopez-Garciact al. 2001) その後の研究により， これら
:vIAGに属する配列をもっ生物は外洋城，沿岸i或，底泥，熱Jlくl噴
出口，深海の)
38 日本プランクトン学会報第 58巻第 l号 (2011)
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