fisio vegetal estres salino

UNIVERSIDAD PEDRO RUIZ GALLOFISIOLOGÍA VEGETAL

UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUÍZ GALLOLAMBAYEQUE

“Facultad de Ciencias Biológicas”

CURSO: FISIOLOGÍA VEGETAL

DOCENTE: Dr. Walter Díaz Pinillos

INTEGRANTES: Coico Vega, Mayra M. Delgado Tenorio, Christian Diego Nuñez Barboza, José Luis Silva Perez, Jiuliana Vega Fernandez, Jorge Arturo Vega Otero, César Eduardo

INTRODUCCION:

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Lambayeque, Octubre de 2014


Los problemas por salinidad aparecen cuando se concentran sales solubles procedentes del regadío en suelos productivos, proceso que se denomina salinización secundaria. Este fenómeno afecta a la Humanidad desde el inicio de la Agricultura, y existen registros históricos de migraciones provocadas por la salinización del suelo cultivable. La actividad antrópica ha incrementado la extensión de áreas salinizadas al ampliarse las zonas de regadío con el desarrollo de grandes proyectos hidrológicos, que han provocado cambios en el balance de agua y sales de los sistemas hidrogeológicos. La proporción de suelos afectados por salinidad se cifra en un 10% del total mundial, y se estima que entre 25 y 50 % de las zonas de regadío están salinizadas. Los problemas de anegamiento y salinización secundaria son importantes en las zonas de regadío por uso de agua en exceso, ya sea por sistemas de riego poco eficiente, sistemas de distribución defectuosos o malas prácticas de riego. Con frecuencia, menos del 60% del agua aplicada se emplea en transpiración del cultivo. El incremento paulatino de la salinidad del suelo o la necesidad de emplear aguas de riego con una concentración de sales superior a la aconsejada limita el potencial de producción de los cultivos, en su mayoría especies glicófitas seleccionadas por su rápida tasa de crecimiento y alto rendimiento. Además de la limitación en la disponibilidad de agua, la salinidad afecta las propiedades estructurales y físico-químicas del suelo, que pueden imponer un estrés adicional al crecimiento de los cultivos.

ESTRÉS EN LAS PLANTAS



En 1972 Jacob Levitt definió el término estrés biológico como la adaptación del estrés físico que corresponde a un estado de deformación de un objeto ocasionado por la aplicación de una determinada fuerza. En ese sentido, Levitt sugirió que la fuerza generadora del estrés biológico la constituye todas aquellas alteraciones que ocurren en el medio ambiente y que pueden influir en el desarrollo normal de la planta; esto corresponde a la deformación producida (en este caso, la deformación biológica), de la función metabólica que ha sido alterada o modificada. La deformación biológica puede ser de tipo elástico o plástico. Entre los bióticos se incluyen a aquellos que provienen de la acción de organismos vivos, o que surgen como consecuencia de alguna actividad antropogénica. Los abióticos, que son los más frecuentes, incluyen las variaciones en las condiciones ambientales (temperaturas altas o bajas, salinidad excesiva,escasez de agua, cambios en la intensidad de la luz, carencia de nutrientes, etc.) que afectan en mayor o menor escala la vida de las plantas. Cuando una planta se encuentra sometida a una determinada situación de estrés, en su respuesta se pueden distinguir tres componentes o fases:1.- Alarma: Cuando la planta, como consecuencia del estrés, sufre alteraciones en sus funciones normales durante un tiempo prolongado.2.- Resistencia: Cuando al prolongarse la situación de estrés el organismo logra sobreponerse mediante mecanismos de adaptación, con lo cual la función metabólica alterada tiende a normalizarse.3.- Agotamiento: Cuando el estrés supera la capacidad de resistencia de la planta, lo que ocasiona nuevas alteraciones, muchas de ellas de carácter irreversible en sus funciones vitales. Eventualmente pueden conducir a la muerte de la planta.En el transcurso de su evolución, numerosas plantas han sufrido adaptaciones estructurales y/o funcionales que les permiten sobrevivir en hábitats que presentan condiciones ambientales variadas. Las especies adaptadas a dichos hábitats han desarrollado una serie de estrategias destinadas a contrarrestar las condiciones de estrés. La aplicación de estos conceptos no responde por igual en todas las especies ya que muchas plantas se desarrollan y crecen normalmente en situaciones aparentemente desfavorables cumpliendo la totalidad de sus ciclos vitales sin ningún tipo de alteración. Ante esta situación, se propuso que una planta se halla en situación de estrés cuando ésta debe invertir energía extra en el mantenimiento de sus funciones vitales



ORIGEN DE LA SALINIDADLos suelos salinos se caracterizan por presentar niveles tóxicos de cloruro de sodio y sulfato de sodio. Los valores de conductividad eléctrica en extractos saturados de suelo salino oscilan alrededor de 4.0 dS/m (≈ 40 mM NaCl; Marschner 1995).El origen de los distintos tipos de sales en el suelo puede ser muy diverso.Pudiendo ser de manera general de origen natural o antrópico.Origen naturalLas sales pueden proceder de algunas rocas fundamentalmente de tipo sedimentarias que contienen sales como minerales constituyentes; también pueden llegar a originarse estas sales por alteración de los minerales que conforman la roca madre. En las zonas costeras, los fenómenos naturales como los huracanes también pueden introducir a la tierra una considerable cantidad de sales provenientes del mar. Por otra parte las sales disueltas en el agua pueden formar acumulaciones salinas por evaporación, siendo esta una de las principales causas de la salinidad. El viento proveniente de regiones áridas también puede contribuir al proceso de salinización, arrastrando gran cantidad de sales, principalmente carbonatos, sulfatos y cloruros que se encuentran en suspensión. Los suelos no muy profundos pueden además tomar una parte de las sales del manto freático, que ascienden por capilaridad. Otra vía por la cual puede incrementarse los niveles de sales en el suelo, constituye la descomposición de residuos de plantas a partir de sus tejidos, otras veces las plantas contribuyen a la descomposición de minerales relativamente insolubles y a partir de ellos se forman sales. Sin embargo, el aporte en sales por esta vía carece de importancia de manera global, al comparar la salinidad de los suelos con o sin vegetación.Contaminación por el hombreEl hombre también ha contribuido a este proceso por diversos motivos:· La actividad agraria y en especial el riego, cuando no se ha tenido el suficiente control de las agua con determinado contenido de sales.· La pérdida de la productividad de las tierras trae consigo problemas de salinidad.· La movilización de tierras que pueden traer la aparición de rocas salinas en la superficie del terreno.· El empleo excesivo de fertilizantes en zonas de actividad agrícola muy intensa.· Las regiones cercanas a las zonas industriales pueden sufrir el proceso de salificación.



PROCESOS DE LA FORMACIÓN DE SUELOS SALINOS

Señales bioquímicas inducidas por estrés salino en las plantas

Primera señal del estrés salino: Estrés osmótico.Todas las formas de vida que se conocen en la actualidad, requieren del agua como medio para las reacciones metabólicas en el interior



celular. Para las células vegetales, la presión de turgencia generada por el agua es también una fuerza motriz de la expansión celular. Sin embargo, el crecimiento vegetativo de las plantas puede ocurrir solamente dentro de un determinado intervalo de cantidad de agua, el cual puede ser medido por el estado de energía libre de las moléculas de agua –potencial de agua (Ψw). En una célula dada, Ψw consiste fundamentalmente en la presión y el potencial osmótico. Mientras la planta pueda mantener una presión de turgencia positiva, las células logran por lo general ajustar su potencial osmótico para satisfacer los requerimientos de agua en toda la planta y mantener un balance hídrico.Entrada de iones Na+ hacia el interior celular. La diferencia de potencial eléctrico en la membrana citoplasmática de las células vegetales es de – 140 mV, lo cual favorece el transporte pasivo de Na+ hacia el interior de la célula, especialmente cuando las concentración extracelular de Na+ es elevada. El exceso extracelular de Na+ entra a la célula a través de transportadores proteicos de alta afinidad por el K+ (HKT1, en Inglés) y canales y transportadores de cationes no selectivos, lo que provoca una disminución en la relación K+/Na+ en el citosol. La expresión de transportadores de Arabidosis thaliana (ATHKT1, en Inglés) homólogos a HKT1 de trigo en oocitos de Xenopus, provocaron un influjo de Na+, lo cual sugiere que ATHKT1 podría estar involucrado en la entrada de Na+ en las plantas.Los cambios significativos en el potencial de agua por incremento de la salinidad en el suelo, genera primariamente un estrés osmótico en las plantas, las cuales pueden interrumpir sus actividades celulares normales, o incluso causarles la muerte. Bajo condiciones naturales, las elevadas concentraciones de sales y la sequía constituyen las mayores causas de estrés osmótico para las plantas. Similares transportadores de Eucalyptus (EcHKT1 y EcHKT1) cuando fueron expresados en oocitos, mostraron un influjo de Na+ y K+, sinembargo la permeabilidad al Na+ fue mucho mayor que para el K+ cuando las concentraciones extracelulares de ambos iones eran iguales. Estos resultados sugieren que en plantas de manera general, HKT1 podría estar asociado a un influjo de Na+ de baja afinidad.

Señales provocadas por el estrés salino a nivel celular y molecularEl estrés salino afecta no sólo la homeostasis celular sino también la homeostasis iónica en las células vegetales. Los excesos de iones Na+ y Clpueden provocar cambios conformacionales en las proteínas estructurales y/o cambios en el potencial eléctrico de la membrana citoplasmática; mientras que el estrés osmótico provoca la pérdida de la turgencia y cambios en el volumen celular. Los cambios en la turgencia inducidos por el estrés osmótico y el exceso de iones Na+ y Cl- pueden actuar como señales de estrés salino.Los sensores candidatos para el estrés iónico incluye transportadores y canales iónicos y proteínas de afinidad por iones sobre la membrana plasmática o en el medio intracelular. Bajo



concentraciones elevadas de iones Na+, este catión puede entrar a la célula por canales iónicos no específicos, lo cual puede provocar despolarización de la membrana citoplasmática, y esto podría significar también una señal de estrés, como es sabido, por activación de canales de calcio. La pérdida de turgencia por otra parte provoca cambios en el volumen y retracción de la membrana citoplasmática de la pared celular, de esta forma los receptores de quinasa unidos a membrana, canales y transportadores iónicos, proteínas transmembranas que están en contacto con la pared celular y proteínas semejantes a la integrina, pueden experimentar cambios conformacionales o un agrupamiento, pudiendo de esta manera actuar también como sensores del estrés osmótico.Estudios realizados por Iwata con Spyrogira, mostraron que la actina F que se encuentran formando parte del citoesqueleto, también podría constituir una señal de estrés, ya que estos trabajos mostraron una regulación de la organización de los microtúbulos por la presión de turgencia. Losmicrotúbulos y los microfilamentos del citoesqueleto han estado implicados en el desarrollo de señales en plantas bajo estrés por frío. Esto podría estar dado a que el citoesqueleto conecta diferentesorganelos de la célula con la membrana citoplasmática, y este podría detectar cambios en el volumen celular por estrés osmótico y transducir la señal de cambio a canales internos de Ca+ u otros componentes de señalización.La salinidad induce la acumulación y biosíntesis de la hormona vegetal ácido absícico (ABA) y también induce la acumulación de especies reactivas del oxígeno (EROs). Evidencias actuales sugieren que las señales primarias de estrés (estrés iónico y osmótico) son transducidas a través de canales de Ca+ así como vías por medio de receptores de kinasa; mientras que las señales secundarias de estrés, tales como ABA, etileno, el H2O2, así como otros mensajeros secundarios intracelulares como fosfolípidos, también regulan la tolerancia de las plantas al estrés salino. Algunas de estas señales pueden no estar confinadas a sitios de estrés primario como las raíces y el movimiento de las mismas hacia otras partes de la planta contribuye a la coordinación de las respuestas en toda la planta en condiciones estresantes.

LAS PLANTAS EN LOS SALADARES

A. Problemas para las plantas

La salinidad afecta cada aspecto de la fisiología de la planta y su metabolismo. La alta concentración de sales le ocasiona un



desequilibrio iónico y estrés osmótico. Un fuerte estrés salino rompe la homeostasis del potencial hídrico y la distribución de iones. La respuesta adaptativa para lograr tolerar la salinidad afecta a tres aspectos en la actividad de la planta:

● Prevenir o reparar el daño o detoxificación.● Control de la homeostasis iónica y osmótica.● Control del crecimiento, que debe reanudarse pero con una tasa reducida.

En lo que respecta a la detoxificación, las formas reactivas de oxígeno son la causa del daño generado por estrés salino. Estas disparan la señal de detoxificación, complejas respuestas moleculares como la expresión de proteínas y producción de osmolitos, eliminando las formas reactivas de oxígeno o previniendo el daño de las estructuras celulares. Osmolitos como manitol, glicinbetaína, fructanos y prolina trabajan a través de la detoxificación oxidativa.El estrés salino rompe la homeostasis iónica de las plantas al provocar un exceso tóxico de sodio (Na+) en el citoplasma y una deficiencia de iones como el potasio (K+). El sodio inhibe muchas enzimas y por eso es importante prevenir la entrada del mismo al citoplasma. Las plantas emplean varias estrategias para combatir el estrés iónico que les impone la salinidad. La compartimentación del sodio es una respuesta económica para la prevención de la toxicidad por este ion en el citosol, porque el ion sodio puede ser usado como osmolito en la vacuola para ayudar a conseguir la homeostasis iónica. Muchas plantas tolerantes a la salinidad (halófitas) cuentan con esta estrategia.La entrada de Na+ debe ser prevenida o reducida. Canales no selectivos de cationes son mediadores de la entrada deNa+ a las células de la planta, ya que su identidad molecular no es reconocida.El estrés salino, como otros tipos de estrés, inhibe el crecimiento de la planta, de hecho el bajo crecimiento de vegetales en zonas salinas es una característica adaptativa de las plantas para sobrevivir a este tipo de estrés. En la naturaleza la capacidad de tolerar la salinidad o la sequía parece estar inversamente relacionada a la tasa de crecimiento. Una causa de la reducción del crecimiento es la inadecuada fotosíntesis debida al cierre estomático y en consecuencia la limitación de la entrada de CO2. Más importante es, sin embargo, que el estrés inhibe la división celular y la expansión directamente.



ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS

1. Fisiológicas

Retraso germinación y/o maduración ante condiciones desfavorables.

Acortamiento estación crecimiento (anuales). Engrosamiento cutículas para hacer descender transpiración. Selectividad a iones específicos para compensar desequilibrios.

2. Morfológicas

Disminución tamaño foliar para hacer descender la transpiración.

Suculencia en tallos y/u hojas (acumula y aisla sales para evitar toxicidad, compensar diferencias presión osmótica con suelo), con presencia de un parénquima acuífero.

Reducción número nervios y estomas. Tricomas y glándulas excretoras de sal.

3. Fenológicas

Retraso de la floración.

CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS DE AMBIENTES SALINOS



EFECTOS DE LA SALINIDAD SOBRE LAS PLANTAS



El efecto más común de la salinidad sobre las plantas es la reducción del desarrollo debido a: una disminución del potencial osmótico del medio y, en consecuencia del potencial hídrico del suelo; una toxicidad específica, normalmente asociada con la absorción excesiva de Na+ y de Cl-; un desequilibrio nutricional debido a la interferencia de los iones salinos con los nutrientes esenciales; y la combinación de los efectos antes indicados. Como consecuencia de estos efectos primarios, a menudo ocurren otros estreses secundarios, como el daño oxidativo. Las plantas disponen de complejos mecanismos moleculares de respuesta a estos efectos de la salinidad, que incluyen biosíntesis de solutos compatibles, control del flujo hídrico, y transporte de iones para reestablecer la homeostasis.

a) Efecto osmótico Este efecto está relacionado con la disminución del potencial osmótico del agua en el suelo, originado por la presencia de las sales disueltas. Esto produce en la planta una disminución de la capacidad de las raíces para absorber agua del medio. En un principio, la reducción del rendimiento por la salinidad se relaciona con la alteración en el balance del agua. Matsuda y Riazi (1981) observaron que las hojas de cebada reducían su crecimiento a los pocos minutos de iniciar la salinización de forma proporcional a la disminución del potencial osmótico de la solución externa. Más tarde, Munns y Termaat (1986) demostraron directamente que el déficit hídrico foliar en trigo y cebada es limitante de su crecimiento. En este contexto, es necesario señalar que el tipo de sales predominantes en el medio influye de un modo distinto en el desarrollo de las plantas. A igualdad de potencial osmótico en el medio, las sales con predominio de cloruro son generalmente más tóxicas que las del sulfato. Entre los cationes, el Mg2+ , es más tóxico que el Ca2+ o el Na2+. También este efecto depende de la especie estudiada.

b) Toxicidad iónica



La presencia de iones salinos en los tejidos de las plantas, a niveles de concentración superiores a los tolerados origina lesiones características en ellas, dependiendo de la naturaleza y concentración de los iones. La respuesta dada por las plantas ante la presencia de los iones puede resultar beneficiosa en el caso de las halófitas, siempre que se mantengan en unos niveles determinados de concentración. Resulta difícil precisar con generalizaciones los límites máximos de concentración tolerables para un determinado anión o catión potencialmente tóxico, ya que varían entre rangos muy amplios según especies y variedades. Los síntomas propios de los efectos específicos se reflejan de una forma más o menos inmediata, como la necrosis en las hojas, pero lo más característico, sin duda, es la disminución del crecimiento y desarrollo. Se han descrito muchos síntomas fisiológicos asociados a la toxicidad de los iones a partir de determinados niveles críticos, tales como: interferencias causadas por ellos en el metabolismo y a los daños que, como consecuencia, tienen lugar en orgánulos y membranas, disminución o inhibición de la actividad enzimática o alteraciones en la funcionalidad de la membrana, inhibición de la fotosíntesis, repercusión en los mecanismos de transporte y selectividad y derivación de parte de la energía metabólica de la planta para su inversión en procesos distintos al crecimiento.

c) Efectos nutricionales La presencia en la solución del suelo de iones salinos, a partir de un determinado nivel crítico de concentración, origina un desplazamiento del equilibrio nutricional mineral de las plantas. Este efecto se produce de dos maneras:

1) La fuerza iónica del sustrato tiene un efecto directo sobre la absorción y translocación de nutrientes. Una evidencia de este efecto es que la salinidad induce una absorción y acumulación de fósforo en ciertas especies. Este es un efecto osmótico y se presenta, independientemente del tipo de sal utilizado.

2) El mecanismo más común, por el que la salinidad altera la nutrición mineral de las plantas es por la interacción directa del Cl- y el Na+ sobre la absorción y translocación de nutrientes dentro de la planta.

Uno de los primeros resultados que revelaron desequilibrios nutricionales en las plantas, como consecuencia de la presencia de los iones salinos, se alcanzaron en estudios de nutrición del Ca2+, comprobándose en judías que la absorción de Ca2+depende de la relación de la relación Na+/Ca2+ . A su vez, numerosos estudios



muestran que la concentración de K+ en la planta, disminuye al aumentar la salinidad o la relación Na+/Ca2+ en el medio. La reducción en la absorción de K+ en la planta por el Na+ es un proceso competitivo. Aunque las plantas tienen una selectividad alta de K+ con respeto a Na+, cantidades excesivas de K+ pueden tener un efecto negativo sobre las plantas. Quizás por ello, a pesar de los numerosos estudios, que indican la disminución en la absorción y translocación de K+ en las plantas cultivadas en sustratos donde predomina el Na+, hay pocos datos que demuestren que la adición de K+ en dichas condiciones mejore el desarrollo de las plantas, son algunos de los pocos existentes). Sin embargo, la disminución de la relación Na+/Ca2+ por adición de Ca2+ a la solución nutritiva si recupera eficazmente los niveles de K+ intracelular, aumentando la tolerancia de la planta a la salinidad. El mecanismo por el cual el Ca2+ puede realizar este efecto se recoge.

Figura 1. Homeostasis celular durante la adaptación a estrés salino. Mecanismo postulado sobre el papel del Ca2+ en la tolerancia a sal de las plantas.

Además de este clásico desequilibrio iónico, una disminución de la concentración de NO3

-, en la planta en condiciones salinas, ha sido ampliamente documentada en distintas condiciones experimentales y con diferentes especies de plantas. Sin embargo, a pesar de la drástica reducción de la concentración de NO3

- en la hoja como respuesta a la salinidad, aumentan o al menos no disminuyen



diversas fracciones nitrogenadas, como el contenido en prolina, betaínas y aminoácidos o proteínas solubles totales. Estos resultados, también apoyados por Munns y Termaat (1986), contradicen que la deficiencia de nitrógeno per se sea un efecto tóxico de la salinidad. Por otra parte, se ha comprobado que el NaCl puede también inducir toxicidad de fósforo en algunas especies como maíz, en sésamo, en ciertas variedades de soja y en lupino. En condiciones salinas, también pueden surgir problemas con la disponibilidad de micronutrientes, aunque la influencia de la salinidad sobre las concentraciones de los mismos en las plantas depende, tanto de la planta como del micronutriente considerado. Distintos estudios muestran que la concentración de hierro aumentaba con la salinidad en plantas de guisante, tomate, soja y calabaza, arroz y disminuía en cebada y maíz. La concentración de manganeso aumentaba en cebada, arroz, remolacha azucarera, y tomate y disminuía en calabaza, guisante y maíz. Por otra parte, la concentración de cinc aumentaba en cebada, judía (, soja, tomate y calabaza y disminuía en maíz. En cuanto al B, la salinidad incrementa los efectos de la toxicidad del micronutriente en plantas de trigo cultivadas en soluciones nutritivas con alta concentración del micronutriente.



Efecto del estrés salino sobre los procesos biológicos naturales de las plantas: Germinación y crecimiento.

Las cantidades excesivas de sal en el suelo afectan de manera adversa el crecimiento y desarrollo de las plantas. Procesos biológicos como la germinación de la semilla y su vigor, crecimiento vegetativo, floración y desarrollo del fruto son afectados por las altas concentraciones de sales.

Como resultado del estrés osmótico, las plantas pueden responder con un amplio rango de respuestas fisiológicas a nivel molecular, celular y de organismo. Estas incluyen, por ejemplo, cambios en el desarrollo y la morfología de las plantas (inhibición del crecimiento apical, incremento en el crecimiento de las raíces y cambios en el ciclo de vida), ajuste en el transporte iónico (concentración, expulsión y secuestro de iones) y cambios metabólicos (metabolismo del carbono y la síntesis de solutos compatibles).

Sin embargo, no todas las plantas responden de manera similar frente al estrés salino, y este hecho está relacionado con los distintos rangos de tolerancia que presentan los organismos vegetales a la salinidad. En este sentido las plantas han sido clasificadas como glicofíticas o halofíticas de acuerdo a su capacidad para crecer en un medio con elevada concentración de sales. Las plantas halófitas pueden tolerar rangos salinos elevados, sin embargo la mayoría de las plantas son glicofíticas y no pueden tolerar el estrés salino.

En estudios realizados en el Centro de Estudios Biotecnológicos de la Universidad de Matanzas “Camilo Cienfuegos”, sobre tolerancia a la salinidad con Stylosanthes guianensis cv. CIAT-184, una leguminosa forrajera capaz de desarrollarse en suelos pobres y ácidos, considerada por algunos autores como moderadamente tolerante a la salinidad; las semillas de Stylo CIAT-184 fueron previamente esterilizadas y puestas a germinar en cámara húmeda con diferentes concentraciones de NaCl (control 0 mM, 10 mM, 20 mM, 40 mM, 60 mM, 80 mM y 100 mM). Bajo las condiciones diseñadas el rango óptimo de germinación resultó ser entre10-20 mM de cloruro de sodio Este resultado pudiera estar dado por una entrada de iones sodio y cloruro hacia el interior de la semilla, creando un gradiente osmótico favorable para un proceso de imbibición más rápido y por tanto un mayor porcentaje de germinación. Por otra parte, concentraciones moderadas de NaCl podría favorecer los procesos metabólicos intracelulares en el desarrollo de las plántulas.

El porcentaje de germinación disminuyó significativamente por encima de 30 mM de NaCl, debido probablemente al efecto tóxico del cloruro de sodio, al desestabilizar la homeostasis que tiene lugar no solamente a nivel celular, sino también en toda la planta.



Mecanismos moleculares de las plantas para combatir el estrés salino

En general, las respuestas de las plantas frentes al estrés salino pueden ser de tres tipos:

· Mantenimiento de la homeostasis.

· Detoxificacion de compuestos daninos.

· Recuperacion del crecimiento.

Mantenimiento de la Homeostasis

La concentración elevada de elementos cargados como iones en el citosol, pueden cambiar la concha de hidratación de macromoléculas como proteínas, provocando cambios conformacionales en la estructura tridimensional de estas moléculas que pueden conllevar a la inactivación de las mismas.

Una estrategia desarrollada por las plantas y en general por todos los organismos vivos, para evitar que suceda este fenómeno y facilitar la absorción de agua y restaurar el estrés hiperosmotico; ha sido la síntesis y acumulación de compuestos osmoticamente activos llamados osmolitos biocompatibles. El termino biocompatible se le ha dado a estas sustancias en virtud de que presentan baja interferencia en el funcionamiento de las macromoléculas, incluso a elevadas concentraciones. Los osmolitos más comunes incluyen azucares, polioles, ácidos grasos y sus derivados.

Un osmolito que ha recibido mucha atención es la prolina. La acumulación de prolina bajo diferentes condiciones de estrés abiótico ha sido reportada en muchas especies. El papel beneficioso de la prolina en el incremento de la tolerancia a estreses abióticos en las plantas ha sido demostrado en los últimos anos. Sin embargo, en estudios realizados con plantas transgenicas, la magnitud del incremento en prolina parece significativamente demasiado bajo para el ajuste osmótico total de la planta, a pesar de existir la posibilidad de que existan elevados niveles de prolina en células especificas o en compartimentos subcelulares.

Además de la función que desempenan los osmolitos en el mantenimiento del estado natural de las macromoléculas, estos compuestos presentan la capacidad de eliminar las especies reactivas del oxígeno, aunque en la actualidad no están esclarecidos los mecanismos.

Una vez que las proteínas son inactivadas por el efecto de la presión osmotica, tienen que ser eliminadas para evitar la formación de agregados macromoleculares. En este caso, las células inician la



degradacion de las proteínas danadas o la destrucción completa de la celula (apoptosis), ambos procesos han sido observados en las celulas de plantas estresadas. El mayor sistema proteolitico en eucariontes es la degradacion mediada por ubiquitinas en el proteoma.

Homeostasia iónica

El mantenimiento de la homeostasis iónica en las plantas es un factor crítico para combatir el estrés por altas concentraciones de sales. Los procesos más importantes para el mantenimiento de la homeostasis iónica constituyen: la acumulación celular, secuestramiento y exportación, y el transporte de iones a larga distancia. Estudios sobre regulación de genes han sugerido que varias ATPasas, canales proteicos para el paso del agua y transportadores iónicos son reguladas por el estrés salino tanto a nivel de transcripción como a nivel de biosíntesis de proteínas.

El papel de varios de los transportadores ionicos en las plantas tolerantes a salinidad, ha sido un punto de mucha atencion durante los ultimos tiempos. Se han obtenido grandes progresos en la caracterizacion de transportadores ionicos y la evaluacion funcional de los mismos en la tolerancia a este estres.

En las celulas de las plantas superiores, los iones Na+ son excluidos de las celulas o confinados en sus vacuolas principalmente por bombas Na+/H+ (antiportadores), bombas proteicas que hacen uso del gradiente de pH generado por ATPasas H+ localizadas en la membrana citoplasmatica o ATP asas H+ presentes en el tonoplasto o pirofosfatasas H+. Existen varios genes que codifican para antiportadores Na+/H+ en el genoma de Arabidosis. El primero de estos genes que fue caracterizado es el AtNHX1, el cual codifica para un antiportador de tonoplasto homologo al antiportador Na+/H+ Nhx1 de levadura. La función del gen AtNHX1 en plantas tolerantes a salinidad fue demostrado por Apse al concluir que su sobreexpresion confiere tolerancia a salinidad en plantas transgenicas de Arabidopsis thaliana. Esto indica que la actividad antiportador Na+/H+ en el tonoplasto puede limitar la capacidad de las plantas glicofiticas en la acumulacion de Na+ en la vacuola.

Detoxificación de compuestos dañinos

Especies reactivas del oxígeno (EROs)

Las especies reactivas del oxígeno son generadas por procesos metabólicos normales como la foto respiración y la oxidación de ácidos grasos.



El oxígeno tiene un rol vital en la respiración como receptor terminal de electrones, pues se reduce formando agua; pero una pequeña cantidad forma radicales libres al aceptar un menor número de electrones. De este modo el oxígeno puede reducirse sucesivamente al anión superóxido (O2 -·) al incorporar un electrón, a peróxido de hidrógeno (H2O2) al aceptar dos y al radical hidroxilo (.OH) al aceptar 3 electrones.

El peróxido de hidrógeno no es un radical, pero puede generarlos al estar en contacto con iones metálicos como el hierro y el cobre.

Las especies radicálicas del oxígeno son altamente tóxicas e interactúan con moléculas orgánicas tales como proteínas, lípidos, carbohidratos, incluso con el ADN, provocando en ellas diversos cambios estructurales que conducen a alteraciones de tipo funcional (Maher y Schubert, 2000); las cuales repercuten en la fisiología de las células y como consecuencia en la de los organismos.

Las plantas expuestas a ambientes desfavorables como altas concentraciones de sales, pueden incrementar la producción de EROs tales como singletes de oxígeno, radicales superóxido (O2 -·), peróxido de hidrógeno (H2O2) y el radical hidroxilo (.OH).

Sistemas antioxidantes en las plantas

Las plantas poseen dos mecanismos fundamentales para eliminar las especies reactivas del oxígeno, la vía no enzimática y la vía enzimática, utilizando una batería de enzimas antioxidantes.

Sistema no enzimático

Dentro de los antioxidantes no enzimáticos podemos citar diferentes moléculas de bajo peso molecular como las vitaminas E y C, el glutatión, los βcarotenos, los flavonoides y algunos oligoelementos



(González y col., 2000). Entre los compuestos citados anteriormente, el más importante es el glutatión, que constituye un componente celular común. Dentro de las funciones biológicas del mismo encontramos el ajuste genético, actúa como precursor en la síntesis de la fitoquelatina y sirve como sustrato a la enzima glutatión S-transferasa.

Sistema enzimático

Las enzimas antioxidantes constituyen un grupo de enzimas que intervienen en la eliminación de las especies reactivas del oxígeno. Las principales enzimas antiestrés están representadas por: Superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasa (POX), ascorbato peroxidasa (APX), glutatión reductasa. Otras enzimas de este grupo que desempeñan un papel importante son: la monodehidroascorbato reductasa (MDHAR), dehidroascorbato reductasa (DHAR) y glutatión peroxidasa (GPX).

La enzima superóxido dismutasa participa en la dismutación del radical superóxido en agua y peróxido de hidrógeno. La catalasa por sí misma es capaz de transformar la molécula de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno molecular, algo similar a la función que realizan las peroxidasas; sin embargo APX, elimina el H2O2 por la vía Asada-Halliwell en un ciclo donde se regenera el ácido ascórbico y participan además otras enzimas como MDHAR, DHAR y GR.

Estrategias para mejorar la tolerancia al estrés

Los avances recientes en el mapeo de genomas de plantas y las técnicas de biología molecular, ofrecen una nueva oportunidad para el esclarecimiento de la regulación de los genes involucrados en el estrés salino y los mecanismos en los cuales participan para la recuperación del balance osmótico en las plantas afectadas. Estos avances biotecnológicos proveerán de nuevas herramientas para la siembra de plantas en ambientes estresado. Los mapas genéticos ya han sido desarrollado para la mayoría de los cultivos que incluye el arroz, el trigo, maíz, sorgo y tomate, haciendo esto posible para los científicos localizar características genéticas deseables utilizando los marcadores moleculares. Los marcadores genéticos permiten a los investigadores encontrar loci que controlan la resistencia al estrés sin tener que realizar mediciones fenotípicas, de esta manera se reduce la necesidad de llevar a cabo extensas pruebas de campo ahorrando tiempo y espacio.

Otra estrategia molecular la cual depende de la clonación de genes y la tecnología de transformación en plantas, es la ingeniería genética de genes seleccionados dentro de las líneas élites de cultivo. Las razones que permiten el éxito de los experimentos transgénicos se



basan en los siguientes aspectos: los genes de interés, una técnica efectiva para transferir los genes deseados de una especie a otra y las secuencias promotoras para la regulación de la expresión de los genes. Entre estos aspectos el primero constituye el factor limitante. En la actualidad se han realizado numeroso ensayos para aislar aquellos genes cuya expresión es inducido por estrés. Los genes que responden ante el estrés pueden ser analizados por dos vías fundamentales. Una de ellas está basada sobre la información bioquímica relevante que puede aportar una enzima, proteína, una reacción bioquímica o un fenómeno de tipo fisiológico. La otra vía es indirecta y está basada por ejemplo, en la hibridización diferencial.

La lista de genes cuya transcripción es regulada en respuesta al estrés crece cada día. El entendimiento de los mecanismos que regulan la expresión de genes y la capacidad para transferir genes de otros organismos hacia las plantas, expandirá las formas en que las plantas podrán ser utilizadas. Parar explotar todo el potencial que de estos resultados, es esencial que el conocimiento sea aplicado a importantes especies ecológicas y agrícolas de plantas.

Aunque la estrategia por mejora convencional no ha fructificado en la mayor parte de los casos. Existen algunos ejemplos como variedades de arroz y trigo desarrolladas por medio del cruzamiento con otras variedades.

Las especies autógamas con muy bajos niveles de cruzamientos como Stylosanthes guianensis o por la producción de híbridos estériles en estaespecie. Han impulsado el desarrollo de nuevas estrategias con el empleo de diferentes métodos de selección y cruzamiento.

Varios autores han sugerido el empleo de técnicas de cultivo de tejidos y diferentes metodologías para la manipulación genética como complemento de los programas de mejora.

En estudios realizados por Fuentes (2001) se corroboró la posibilidad de obtener regenerantes a partir de los tres explantes de Stylo- CIAT-184 mediante el cultivo in vitro, utilizando medios de cultivos adecuados. La búsqueda de nuevos clones mutantes beneficiosos, obtenidos a partir de medios de cultivos inductores de mutaciones, sigue siendo una vía para la mejora de esta especie en particular. De esta forma y unido a la estrategia de buscar rasgos bioquímicos que implique una mayor resistencia a la salinidad como la sobreexpresión de enzimas antioxidantes, estaríamos frente a una alternativa de menor costo y tiempo.



CONCLUSIONES

La comprensión de los mecanismos bioquímicos y fisiológicos involucrados en la tolerancia que exhiben muchas plantas a las condiciones de estrés salino o hídrico plantea un desafío futuro de gran trascendencia ya que cada vez se observa con mayor frecuencia la pérdida de tierras de cultivo a causa de la salinización y desertización en todo el mundo. Como consecuencia, la disponibilidad de cultiva-res con mayor resistencia surge como una gran necesidad desde el punto de vista agrícola. Asimismo, este problema requiere el



planteamiento de un análisis paralelo pero desde una perspectiva evolutiva y ecológica. A pesar de la considerable información que se ha venido acumulando en los últimos años, sobre el efecto de la salinidad en las plantas. Aún se desconocen aspectos moleculares y fisiológicos de las causas y efectos que este estrés medioambiental provoca. En estos tiempos, el estudio sobre los mecanismos que median los procesos de estreses abióticos tiene una gran vigencia dado a que la salinización de los suelos continúa siendo el factor abiótico más importante que afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas y la productividad en el caso de los cultivos agrícolas.

ANEXO

9.1 ANALISIS DE PLANTAS

La composición mineral normal de las diferentes partes de una planta, con frecuencia se altera a causa de condiciones de salinidad o exceso de sodio, de tal modo, que el análisis químico de los tejidos vegetales apropiados podría servir para diagnosticar el exceso o la deficiencia de minerales en los suelos donde la planta está creciendo. Aún más, el análisis de la planta puede poner de manifiesto daños debidos a sales en aquellos casos en que el suelo se considera como no salino. Esta condición puede presentarse en plantas muy sensibles a sales, tales como el frijol y algunos árboles frutales de endocarpio duro, o en casos en que la salinidad es transitoria. Bajo ciertas condiciones minerales de las plantas puede alterarse y, por



consiguiente, se debe tener mucho cuidado al relacionar cualquier función anormal de estas plantas a un ion específico. Cualesquiera factores que inhiban el desarrollo vegetal como definiciones minerales y un elevado esfuerzo de humedad del suelo, pueden causar una acumulación anormal de iones en los tejidos vegetales. Por ejemplo, las plantas deficientes en potasio mostrarán mayor acumulación de calcio, magnesio y sodio que las plantas normales (Cooil, 1948).

Debido a la gran variabilidad en la composición de las “plantas normales” bajo diferentes condiciones de desarrollo, la composición química de sus partes se considera únicamente como parte de la evidencia necesaria en el diagnóstico de daños en los cultivos que crecen en suelos salinos o sódicos. Las determinaciones químicas para suelos que se describen en este manual, pueden usarse para corroborar dicha evidencia.

Eaton (1942) ha dicho que en un substrato cualquiera no existe una concentración crítica de sal capaz de retardar el desarrollo de la planta. Las limitaciones en el crecimiento van siendo mayores a medida que aumenta la concentración de sal. Este tipo de relación es de esperarse cuando predomina el factor osmótico como limitante del desarrollo vegetal en los substratos salinos. Generalmente se presenta un aumento progresivo en la concentración de al en los tejidos de la planta a medida que aumenta la salinidad en el substrato, aunque frecuentemente la curva que relaciona la concentración de un ion especifico en las hojas y la que existe en el substrato puede ser de tipo exponencial en lugar de lineal. Considerando la naturaleza progresiva de la depresión en el crecimiento y la acumulación iónica, resulta evidente que para tales casos no se puede establecer un nivel crítico de concentración de sales en los tejidos con relación a la alteración debida al daño por sales. Sin embargo, en algunos casos los efectos tóxicos específicos de un ion pueden ser de importancia predominante en la limitación del desarrollo de las plantas. En casos extremos, las plantas pueden morir, en tanto que concentraciones isosmóticas de sales que no son específicamente tóxicas a la planta en cuestión, apenas si causaran pequeños efectos en la disminución de su crecimiento. Bajo tales condiciones, ha sido posible establecer limitantes bastantes definidos para la acumulación de iones sodio y cloro, ya que su concentración está asociada con el desarrollo de síntomas de toxicidad en ciertas especies.



Los análisis foliares tienen uso muy común en los estudios de acumulación de sales. La relación entre la composición foliar y los iones principales que se presentan en exceso en los suelos salinos, puede resumirse en la forma siguiente:

1) La concentración de cloruros en las hojas generalmente depende de la concentración de los mismos en el substrato

2) Un exceso de sulfatos en el substrato, generalmente solo causa un aumento pequeño del contenido de azufre en las hojas

3) Los aumentos de concentración de calcio en las hojas generalmente guardan relación con el contenido de calcio en el substrato

4) El exceso de sodio soluble puede o no reflejarse en el contenido de sodio soluble de los tejidos foliares.

Estudios recientes han aportado información relativa a los niveles de acumulación de cloruros y de sodio en los tejidos foliares y los daños que causan en las hojas. Los experimentos con varetas efectuados por Cooper y Gorton (1951) y por Cooper y colaboradores (1951, 1952), indican que tanto en la toronja como en la naranja valenciana puede aparecer un chamuscamiento de las hojas cuando la concentración de cloruros es de 1.0 a 1.5 por ciento del peso sexo, en tanto que aparece un bronceado cuando la acumulación es menor. Los aguacates son más sensibles que los cítricos, ya que los síntomas de quemaduras en las hojas se presentan cuando la concentración de cloruros es de 0.5 a 0.9 por ciento (Ayers, 1950; Haas, 1950; Ayers y colaboradores, 1951, y Cooper, 1951). Cooper y Gorton (1951) han observado síntomas de quemaduras en el ápice de las hojas cuando la concentración de cloruros fue de 0.1 por ciento. El chamuscamiento de las hojas del durazno se ha presentado a una concentración de cloruros de aproximadamente 1.0por ciento (Hayward y colaboradores. 1946) y en un estudio de seis variedades de frutales con endocarpio duro, no se observaron quemaduras en las hojas hasta que los cloruros alcanzaron una concentración de 0.6 a 1.8 por ciento del peso sexo, dependiendo de la variedad (Brown y colaboradores, 1953). El ciruelo y la ciruela pasa muestran síntomas de quemaduras cuando en las hojas los cloruros llegan a un 0.6 por ciento, mientras que en el durazno y en el chabacano aparecen a una concentración de 1.0 por ciento de cloruros. Las hojas de los almendros Nonpareil y Texas muestran quemaduras a concentraciones de 1.2 y 1.8 por ciento, respectivamente. La nuez encarcelada y otros árboles nativos de Oklahoma, presentan quemaduras en las hojas a 0.6 por ciento de cloruros (Harper, 1946). Thomas (1934) observo los síntomas en la vid cuando la concentración de cloruros era de 0.5 por ciento, y Ravikovitch y Bidner (1937) cuando la concentración fue de 1.2 por ciento,



asegurando que la variedad Chasselas acumuló hasta 3.0 por ciento de cloruros en las hojas chamuscadas, mientras que la variedades en el nivel de los cloruros, seguramente se encontrarán en otros cultivos.

Otros factores que afectan la acumulación de cloruros en las hojas, son la edad de las mismas la época del año y las condiciones climáticas. Brown y colaboradores (1953) y Thomas (1934) encontraron niveles de cloruros cada vez mayores en las hojas de árboles frutales y en las parras, a medida que transcurría su época de fructificación. El clima caluroso y con vientos pueden producir una acumulación muy rápida de cloruros en las hojas en un tiempo muy corto (Thomas, 1934) y bajo tales condiciones, mayores concentraciones de cloruros en las hojas pueden aparecer como críticas para la presencia e daños foliares. Aun cuando contenidos de 0.5 a 1.0 por ciento de cloruros en algunos cultivos pueden relacionarse con daños foliares, debe hacerse notar que muchas especies vegetales, incluyendo algunas que no poseen tolerancia notable de sales, como las papas, pueden acumular hasta el 5.0 por ciento del peso sexo de cloruros sin que muestren síntomas foliares (Bernstein y colaboradores, 1951).

No obstante que la relación causal entre la acumulación de cloruros y los síntomas en las hojas se ha demostrado mediante experimentos cuidadosamente regulados para algunos de los cultivos acabados de mencionar “aguacate y frutales” los datos para otros cultivos se basan únicamente en la concomitancia intima que existe entre la acumulación de cloruros y las lesiones observadas en las hojas.



Se conocen pocos ejemplos de lesiones causadas por un exceso de sodio. En ciertos cultivos los daños causados por este elemento, pueden ser enmascarados por los daños simultáneos debido a cloruros, como Ayers y colaboraciones (1951) dicen haber observado en el aguacate. En un estudio con soluciones nutritivas, Ayers (1950) pudo observar quemaduras de las hojas del aguacate cuando éstas contenían 0.5 por ciento de sodio por peso sexo. Lilleland y colaboradores (1945) indican que cuando el sodio se acumula a razón de 0.3 por ciento en las hojas del almendro, aparecen síntomas incipientes de quemaduras. En cultivos en arena, Brown y colaboradores (1953) han observado quemaduras en la punta de las hojas del almendro Texas cuando éstas contienen 0.4 por ciento de sodio y lo mismo cuando las hojas del ciruelo contienen 0.3 por ciento. Datos inéditos de Wadleigh y Gauch indican que el chamuscado en las hojas de variedades de algodones sensibles, puede presentarse cuando el contenido de sodio es de 0.2 por ciento.

Chapman (1949) asegura que la acumulación de sodio o cloruros a 0.25 por ciento o más, ya es excesivo para hojas de cítricos. Aun cuando estos valores son más bajos que aquellos a los cuales aparecen las lesiones foliares, hacen resaltar el hecho de que bajo ciertas condiciones, aun valores más bajos que los ya citados, son



una indicación de la tendencia definida hacia la acumulación excesiva de iones dañinos para la planta.

Los análisis foliares son útiles en el diagnóstico del daño debido a boro en las hojas normales y maduras de cítricos, aguacates, nogal, vid, algodonero y alfalfa, es aproximado a 50 p.p.m. o menos, indica deficiencia, en tanto que los valores mayores de 250 p.p.m. de boro, generalmente están asociados con toxicidad. Los frutales, manzanos y perales, no acumulan altas concentraciones de boro en sus hojas, aunque si son sensibles al exceso. Con las debidas limitaciones, por lo que respecta a la especificidad de las variedades para acumular boro, el análisis foliar puede considerarse una base más rápida y efectiva de diagnóstico que los análisis de suelo o agua.



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