fisiologia de los liquidos intra y extracelular

5/17/2018 Fisiologia de Los Liquidos Intra y Extracelular - slidepdf.com

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INTRODUCCIÓN

OBJETIVOS:

Especificar los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e

intracelular; líquido intersticial.

Formación de la orina por los riñones: I, Filtración glomerular, flujo sanguíneo

renal y su control

Formación de la orina por los riñones: II. Procesamiento tubular del filtrado

glomerular

Regulación de la osmolarídad y de la concentración de sodio del líquidoextracelular

Integración de los mecanismos renales para el control del volumen sanguíneoy del volumen del líquido extracelular; regulación renal de potasio, calcio,fosfato y magnesio

Regulación del equilibrio acidobásico

Micción, diuréticos y enfermedades renales



Los compartimientoslíquidos del cuerpo:líquidos extracelular eintracelular; líquido

intersticial y edema

25

El mantenimiento de un volumen relativamenteconstante y de una composición estable de loslíquidos corporales es esencial para la homeostasis,

como se señaló en el Capítulo 1. Algunos de losproblemas más importantes en la medicina clínica se

deben a las alteraciones de los sistemas deregulación que mantienen esta constancia de los

líquidos corporales. En este capítulo y en los que acontinuación se dedican a los ríñones, expondremos

la regulación general del volumen de los líquidos

corporales, los elementos integrantes del líquido

extracelular, el equilibrio acidobásico, y el control

de los intercambios de líquidos entre loscompartimientos extracelular e intracelular.

Ingresos diarios de agua

El agua que ingresa en el organismo procede de

dos fuentes principales: 1) la que se ingiere como

líquidos, o formando parte de los alimentos sólidos,que juntos en total, suponen normalmente unos 2100

mlVdía que se suman a los líquidos corporales, y 2)la que se sintetiza en el organismo como resultado

de la oxidación de los hidratos de carbono, querepresenta unos 200 mlVdía. Con esto se obtiene un

ingreso total de agua de unos 2300 mL/día (Cuadro25-1). La ingestión de agua varía mucho de unaspersonas a otras, y también en la misma persona de

unos días a otros, dependiendo del clima, las cos-tumbres, y el grado de ejercicio físico que se realiza.

LOS INGRESOS Y LAS PERDIDASDE LÍQUIDOS DEBEN ESTAREQUILIBRADOS EN CONDICIONESDE ESTABILIDAD

La constancia relativa de los líquidos corporales

llama la atención porque normalmente existe unintercambio continuo de líquidos y de solutos con el

medio externo, y también entre los distintoscompartimientos del cuerpo. Por ejemplo, el ingreso

de líquidos en el organismo es muy variable y debe

igualarse cuidadosamente con unas pérdidas iguales

de los mismos para evitar que aumente o disminuya

el volumen de los líquidos corporales.

Pérdidas diarias de agua

PÉRDIDA INSENSD3LE DE AGUA. Algunas de laspérdidas de agua no pueden regularse con precisión.

Por ejemplo, hay una pérdida continua de agua por

evaporación en el aparato respiratorio y por difusióna través de la piel, que en conjunto, representan unos

700 mL/día de agua en condiciones normales. Estose conoce como pérdida insensible de agua porque

ocurre sin que el individuo la perciba o seaconsciente de ella, a pesar de que está

produciéndose continuamente en todos los sereshumanos vivos.

319

APITULO



320 Tratado de fisiología médica

CUADRO 25-1. INGRESOS Y PÉRDIDAS DIARIAS DE AGUA(en mL/día)

Ejercicio intenso Normal y prolongado

Ingresos Líquidos Ingeridos 2100 ?

Del metabolismo 200 200 Ingresos totales 2300 ? Pérdidas

Insensibles (piel) 350 350 Insensibles (pulmones) 350 650

Sudor 100 5000 Heces 100 100 Orina 1400 500

Pérdidas totales 2300 6600

La pérdida insensible de agua a través de la piel es

independiente de la que se produce con el sudor y

existe incluso en las personas que han nacido sin

glándulas sudoríparas; esta pérdida de agua por

difusión a través de la piel representa alrededor de300 a 400 mL/día, y es minimizada por la capa cór-

nea de la piel, cargada de colesterol, que constituyeuna barrera contra la excesiva pérdida de agua por

difusión. Cuando la capa córnea desaparece, como

ocurre en las quemaduras extensas, la evaporaciónpuede aumentar hasta 10 veces, hasta 3 a 5 litros/día.

Por esta razón, hay que administrar grandescantidades de líquidos a los quemados, generalmente

por vía intravenosa, para compensar las pérdidas de

líquidos.

La pérdida insensible de agua a través del aparato

respiratorio es por término medio de 300 a 400

mL/día. Cuando el aire entra en las vías respi-

ratorias, se satura de humedad alcanzando unapresión del vapor de unos 47 mm Hg, antes de ser

expulsado. Como la presión de vapor en el aire ins-pirado suele ser menor de 47 mm Hg, constante-

mente estamos perdiendo agua a través de los pul-mones con la respiración. En tiempo frío, la presión

del vapor atmosférica se reduce casi hasta 0,

produciéndose una pérdida mayor todavía de aguapor los pulmones conforme la temperatura

desciende. Esto explica la sensación de sequedadque se percibe en las vías respiratorias cuando hace

frío. PÉRDIDAS DE LÍQUIDO POR EL SUDOR. La can-

tidad de agua que se pierde por el sudor es muy

variable y depende del ejercicio físico y de la tem-

peratura ambiente. El volumen de sudor es nor-

malmente de 100 mL/día, pero en un clima muycálido o con un ejercicio físico intenso, la pérdida de

agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2litros/hora. Esto agotaría enseguida los líquidos

corporales si al mismo tiempo, no aumentara el in-

greso de agua gracias al mecanismo de la sed que seestudia en el Capítulo 29.

PÉRDD3A DE AGUA CON LAS HECES. Normal-mente, se pierde sólo una pequeña cantidad de

agua con las heces (100 mL/día), pero puedeaumentar a varios litros diarios en las personas con

diarrea intensa. Por esta razón, la diarrea intensapuede poner en peligro a la vida, si no se corrige en

unos pocos días.

PÉRDIDA DE AGUA POR LOS RÍÑONES. Las res-tantes pérdidas de agua por el cuerpo se producen

con la orina excretada por los ríñones. Hay muchosmecanismos que regulan la cuantía de la excreción

urinaria. De hecho, el medio más importante de que

dispone el organismo para mantener el equilibrio

entre los ingresos y las pérdidas tanto de agua como

de la mayoría de los electrólitos, es regular la canti-dad de estas sustancias que excretan los ríñones. Por

ejemplo, el volumen de la orina puede ser tan escasocomo 0.5 litros/día en las personas deshidratadas, o

tan alto como 20 litros/día en las personas que bebenenormes cantidades de agua.

Esta extraordinaria variabilidad también secumple con la mayoría de los electrólitos del cuerpo,

como el sodio, el cloruro y el potasio. Algunas

personas ingieren cantidades de sodio tan bajascomo 20 mEq/día, mientras que otras toman de 300

a 500 mEq/día. Los ríñones se enfrentan a la tareade ajustar la excreción de agua y electrólitos para

equipararlas exactamente a las cantidades de esas

sustancias que ingresan el en organismo y,

asimismo, de compensar las pérdidas excesivas de

líquidos y electrólitos que ocurren en algunos pro-cesos patológicos. En los Capítulos 26 al 30 estu-

diaremos los mecanismos que permiten a los ríñonesrealizar estas notables tareas.

COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOSCORPORALES

El total de los líquidos corporales está distribuido

principalmente en dos grandes compartimientos: el

líquido extracelular y el líquido intracelular (Fig.

25-1). El líquido extracelular se divide a su vez en

líquido intersticial y plasma sanguíneo. Hay otro pequeño compartimiento de líquido que

se conoce como líquido transcelular, y quecomprende a los líquidos de los espacios sinovial,

peritoneal, pericárdico e intraocular, así como allíquido cefalorraquídeo; lo habitual es considerarlos

a todos ellos como un tipo especial de líquidoextracelular aunque, en algunos casos, su compo-

sición puede ser bastante distinta a la del plasma o a

la del líquido intersticial. Todos los líquidos

transcelulares suman en conjunto de 1 a 2 litros

aproximadamente. En un adulto normal de 70 kg de peso, la cantidad

total de agua corporal supone, por término medio, el

60 % del peso corporal, es decir, unos 42 litros. Este

porcentaje puede cambiar con la edad, el sexo, y el

grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, elporcentaje de peso corporal que es líquido



Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 321

FIGURA 25-1. Resumen de la regulación de los líquidos cor-porales, junto a la representación de los principales compar-timientos líquidos y las memPranas que separan esos compar-timientos. Las cifras corresponden a los valores «promedio»

para una persona de 70 kg.

disminuye paulatinamente. Esto se debe, en parte, alhecho de que el envejecimiento suele asociarse a un

aumento del porcentaje de grasa del peso corporal, yésta, a su vez, disminuye el porcentaje de agua

corporal. Como las mujeres suelen tener más grasa

corporal que los varones, ellas tienen una cantidadalgo menor de agua en el cuerpo que los varones

para su peso corporal. Por tanto, cuando hablamosdel «promedio» de los compartimientos líquidos del

cuerpo, debemos tener en cuenta que existenvariaciones que dependen de la edad, del sexo y del

porcentaje de grasa corporal.

COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDOINTRACELULAR

Alrededor de 28 de los 42 litros de líquido del

cuerpo se encuentran dentro de los 75 billones de

células del cuerpo y que se denominan en conjuntolíquido intracelular. Así pues, el líquido intracelular

constituye el 40 % aproximadamente del peso totaldel cuerpo en una persona «media».

Dentro de cada célula, el líquido contiene una

mezcla de diferentes constituyentes, pero las con-centraciones de estas sustancias en cada célula sonbastante similares entre sí. En efecto, la com-posición de los líquidos celulares es bastante pare-

cida incluso entre los distintos animales que vandesde los microorganismos más primitivos hasta el

hombre. Por esta razón, se considera que el líquidointracelular de la totalidad de las distintas célulasestá formando un gran compartimiento líquido.

COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDOEXTRACELULAR

Todos los líquidos situados fuera de las células seconocen en conjunto como líquido extracelular. En

total, estos líquidos dan cuenta del 20 % aproxima-damente del peso corporal, es decir, unos 14 litros

para un adulto normal de 70 kg de peso. Los dos

mayores compartimientos del líquido extracelular

son el líquido intersticial, que supone unas trescuartas partes del líquido extracelular, y el plasma

que representa un cuarto del líquido extracelular, o

sea, unos 3 litros. El plasma es la porción de la san-gre que no contiene células y se mantiene constan-

temente en intercambio con el líquido intersticial através de los poros de la membrana de los capilares.

Estos poros son muy permeables a casi todos los so-

lutos del líquido extracelular, salvo a las proteínas.

Por tanto, los líquidos extracelulares están constan-

temente mezclándose, de modo que el plasma y loslíquidos intersticiales tienen aproximadamente la

misma composición, salvo las proteínas, que estánmás concentradas en el plasma.

VOLUMEN SANGUÍNEO

La sangre contiene líquido extracelular (el que

forma el plasma) y líquido intracelular (alojado en

los hematíes). Sin embargo, a la sangre se la consi-dera como un compartimiento líquido separado

porque se encuentra alojada en su propia cámara, esdecir, el aparato circulatorio. El volumen sanguíneo

es especialmente importante para regular la

dinámica cardiovascular.

El volumen sanguíneo en los adultos normales esen promedio de un 7 % del peso corporal, es decirunos 5 litros. Por término medio, el 60 % aproxima-

damente de la sangre es plasma y el 40 % son he-matíes, pero estas cifras pueden variar considera-

blemente de unas personas a otras, según su peso, elsexo y otros factores.

HEMATÓCRITO (VOLUMEN DE LOS HEMATÍES EM-PAQUETADOS O CONCENTRADOS). El hematócrito

es la parte de la sangre que está formada por los

hematíes, y que se obtiene centrifugando la sangreen un «tubo de hematócrito» hasta que las células




quedan estrechamente en el fondo del tubo. Es im-posible que los hematíes se apiñen por completo sin

dejar resquicios, y por eso hay un 3 a 4% del plasmaque queda atrapado entre los hematíes

centrifugados; de modo que el verdadero hemató-crito es sólo un 96 % del que se determina habitual-

mente. En los varones normales, se obtiene un hemató-

crito de 0.40, aproximadamente, y en las mujeres

normales, es de alrededor de 0.36. En la anemiaintensa, el hematócrito puede descender incluso al

0.10, una cifra que apenas es suficiente para man-tener la vida. En cambio, hay otros procesos en los

que existe una producción excesiva de hematíes yque dan lugar a una policitemia. En estos casos, el

hematócrito puede elevarse hasta 0.65.

CONSTITUYENTES DE LOS LÍQUIDOSEXTRACELULAR E INTRACELULAR

En las Figuras 25-2, 25-3 y en el Cuadro 25-2 seofrecen comparaciones de las composiciones del lí-

quido extracelular, incluyendo el plasma y el líquido

intersticial, y del líquido intracelular.

Fosfolípidos: 280 mg/dL

Colesterol: 150 mg/dL

Grasa neutra: 125 mg/dL

Glucosa: 100 mg/dL

Urea: 15 mg/dL Ácido

láctico: 10 mg/dL Ácidoúrico: 3 mg/dL

Creatinina: 1.5 mg/dL Bilirrubina: 0.5 mg/dL

Sales biliares: trazas

FIGURA 25-3. Sustancias no electrolíticas del plasma.

Las composiciones iónicas del plasmay el líquido intersticial son similares

Como el plasma y los líquidos intersticiales están

separados únicamente por membranas capilares que

son muy permeables, la composición iónica de

ambos medios es parecida. La diferencia más

Cationes 150

FIGURA 25-2. Principales cationes y aniones de los líquidosintracelular y extracelular.

Aniones



importante que existe entre estos dos comparti-mientos es la mayor concentración de proteínas que

tiene el plasma; los capilares son poco permeables alas proteínas del plasma y, por tanto, sólo se escapan

pequeñas cantidades de proteínas hacia los espacios

intersticiales en la mayoría de los tejidos.

Debido al efecto Donnan, la concentración de los

iones con carga positiva (cationes) es ligeramentemayor (un 2% aproximadamente) en el plasma que

en el líquido intersticial; el efecto Donnan consisteen lo siguiente: las proteínas del plasma están, en

conjunto, cargadas negativamente y, por tanto,tienden a unirse a los cationes, como son los ionessodio y potasio, con lo cual hay cantidadessuplementarias de estos cationes que quedan rete-

nidas en el plasma unidos a las proteínas plasmá-

ticas. A la inversa, los iones cargados negativamente(los aniones) tienden a estar algo más concentrados

en el líquido intersticial que en el plasma, porque lascargas negativas de las proteínas plasmáticas

repelen a los aniones cargados tambiénnegativamente. Sin embargo, a efectos prácticos, se

considera que la concentración de los iones

existentes en el plasma y el líquido intersticial esaproximadamente la misma.

Volviendo de nuevo a la Figura 25-2, puede verseque el líquido extracelular, comprendiendo el

plasma y el líquido intersticial, contiene grandes

cantidades de iones sodio y cloruro, cantidades



Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido Intersticial y edema 323

CUADRO 25-2. SUSTANCIAS OSMOLARES EN LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR

Plasma Intersticial Intracelular (mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20)

Na+ 142 139 14 K* 4.2 4.0 140 Ca" 1.3 1.2 0

Mg* 0.8 0.7 20 ci- 108 108 4 HCOs 24 28.3 10 HPO¿, H2PO," 2 2 11 SO¿ 0.5 0.5 1

Fosfocreatlna 45 Carnoslna 14 Aminoácidos 2 2 8 Creatina 0.2 0.2 9 Lactato 1.2 1.2 1.5 Trifosfato de adenoslna 5 Monofosfato de hexosas 3.7 Glucosa 5.6 5.6 Proteínas 1.2 0.2 4 Urea 4 4 4 Otras 4.8 3.9 10 mOsm/L totales 301.8 300.8 301.2

Actividad osmolar corregida (mOsm/L) 282.0 281.0 281.0 Presión osmótica total

a 37 °C (mm Hg) 5443 5423 5423

bastante elevadas de iones bicarbonato, pero sólo

pequeñas cantidades de iones potasio, calcio, mag-

nesio, fosfatos y de ácidos orgánicos. La composición del líquido extracelular está re-

gulada exquisitamente por varios mecanismos, peroespecialmente por los ríñones, como se verá más

adelante. De esa manera, se consigue que las células

permanezcan constantemente bañadas en un líquido

que contiene la correcta concentración de

electrólitos y de elementos nutrientes para el mejorfuncionamiento de las células.

Constituyentes importantesdel líquido intracelular

El líquido intracelular está separado del líquido

extracelular por una membrana celular selectiva que

es muy permeable al agua, pero no a la mayoría de

los electrólitos del cuerpo. A diferencia del líquido extracelular, el líquido

intracelular sólo contiene pequeñas cantidades deiones sodio y cloruro y casi nada de iones calcio. Encambio, contiene grandes cantidades de iones po-

tasio y fosfato, además de cantidades moderadas deiones magnesio y sulfato, todos los cuales se en-cuentran a bajas concentraciones en el líquido ex-tracelular. Además, las células contienen grancantidad de proteínas, casi cuatro veces más que enel plasma.

DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DELOS LÍQUIDOS EN LOS DISTINTOSCOMPARTIMIENTOS DEL CUERPO; ELPRINCIPIO DE LA'DILUCIÓN DELINDICADOR

El volumen que tiene un compartimiento líquido

del cuerpo se puede medir introduciendo una

sustancia indicadora en ese compartimiento, dejando

que se reparta uniformemente por la totalidad del

mismo y, luego, analizar la dilución que haexperimentado esa sustancia. En la Figura 25-4 se

observa este método de «dilución del indicador»,que permite medir el volumen de un compartimiento

líquido, y que se basa en el principio de la

conservación de la masa. Esto significa que la masa

total de una sustancia tras la dispersión en un

compartimiento líquido será la misma que la masatotal que se ha inyectado en el compartimiento.

En el ejemplo que se ofrece en la Figura 25-4, se

inyecta en una cámara, usando la jeringuilla A, una

pequeña cantidad de un colorante o de otrasustancia, y se deja que esa sustancia se disperse por

toda la cámara hasta que su concentración sea lamisma en todas partes, como se indica en B. A

continuación, se extrae una muestra del líquido que

contiene a la sustancia dispersada y se determina su

concentración por métodos quí-




•'/ •■ * «

Indicador de la masa B = Volumen de B x Concentración de B

FIGURA 25-4. Método de dilución del indicador utilizado para

medir los volúmenes de los líquidos.

micos, fotoeléctricos o de otra clase. Si del com-partimiento no ha salido nada de esa sustancia, la masatotal de esa sustancia en el compartimiento (Volumen B xConcentración de B) será igual a la masa total de lasustancia que se inyectó (Volumen A x ConcentraciónA). Reordenando simplemente la ecuación, se puedecalcular el volumen desconocido de la cámara B de laforma:

Volumen A x Concentración AConcentración B

Obsérvese que todo lo que se necesita para hacer estecálculo es: 1) la cantidad total de sustancia inyectada enla cámara (el numerador de la ecuación), y 2) laconcentración del líquido en la cámara después de que lasustancia se haya dispersado en ella (el denominador). Eneste ejemplo, si 1 mL de solución que contiene 10 mg/mLdel colorante se dispersa en la cámara B y laconcentración final del mismo en la cámara B es de 0.01mg/mL de líquido, el volumen de la cámara B(desconocido) puede calcularse así:

„ 1 mL x 10 mg/mL 1AAn _

Volumen B = ——— --------- r-2 ----- = 1000 mL 0.01 mg/mL

Este método se puede utilizar prácticamente para medirel volumen de cualquier compartimiento del cuerpomientras: 1) el indicador se distribuya homogéneamentepor todo el compartimiento, 2) el indicador se dispersesólo en el compartimiento que se va a medir, y 3) elindicador no se metabo-lice ni se elimine. Hay variassustancias con las que puede medirse el volumen de cadauno de los distintos líquidos corporales.

DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENESDE LOS DISTINTOS COMPARTIMIENTOSLÍQUIDOS DEL CUERPO

DETERMINACIÓN DEL AGUA CORPORAL TOTAL. Se puede usar agua radiactiva (tritio, 3H20) o agua pesada

(deuterio,

2

H20) para medir el agua total del cuerpo.Estos tipos de agua se mezclan con el agua corporaltotal pocas horas después de inyectarse en la sangre, yse puede utilizar el principio de dilución para calcularel agua corporal total (Cuadro 25-3).

Otra sustancia que se ha usado para medir el agua

corporal total es la antipirina, que es muy liposoluble

y puede atravesar rápidamente las membranas celu-lares y distribuirse homogéneamente por la totalidadde los compartimientos intracelular y extracelular.

DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO EXTRA-CELULAR. El volumen de líquido extracelular se puedecalcular usando cualquiera de las sustancias que sedistribuyen en el plasma y el líquido intersticial, peroque no atraviesan fácilmente las membranas celulares.

Tales son el sodio radiactivo, el cloruro radiactivo, elyotalamato radiactivo, el ion tiosulfato y la inulina.Cuando cualquiera de estas sustancias se inyecta en lasangre, suele dispersarse casi completamente por todoslos líquidos extracelulares en 30 a 60 minutos. Sinembargo, algunas de estas sustancias, como el sodioradiactivo, pueden difundir al interior de las células enpequeñas cantidades. Por tanto, con frecuencia se habladel espacio del sodio, o del espacio de la inulina, en

lugar de llamarlo medida del volumen verdadero del

líquido extracelular. CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO INTRACELU-

LAR. El volumen intracelular no puede medirse di-rectamente, pero puede calcularse así:

Volumen intracelular = Agua corporal total - - Volumen extracelular

DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN PLASMÁTICO. Paramedir el volumen plasmático, se debe usar una sus-tancia que no atraviese fácilmente la membrana de loscapilares, sino que permanezca dentro de la circu-

CUADRO 25-3. DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENESDE LÍQUIDOS CORPORALES

Volumen Indicadores

Agua corporal total

Líquido extracelular 3H20 H20, antipirina ^Na, ,26l-iotalamato, tiosulfato,

inulina Líquido intracelular

Volumen plasmático

Volumen sanguíneo

(Se calcula como agua

corporal total - volumen del líquido extracelular) 126l-albúmina,colorante azul de Evans a-1824) Hematíesmarcados con 5,Cr, o calculado como volumen

sanguíneo = volumen plasmático/(l -hematócrito)

Líquido Intersticial (Calculado como volumen del líquido extracelular -volumen plasmático)

Tomado de Guyton AC, Hall JE: Human Physiology and Mechanisms ofDisease. 6." edición. Phlladelphla: WB Saunders Co. 1997.

Indicador de la masa A = Volumen de A x Concentración de A

Indicador de la masa A = Indicador de la masa B

Volumen B =




lación después de inyectarlo en la sangre. Una de lassustancias que más veces se emplea para esto es laalbúmina marcada con yodo radiactivo ('^I-albúmina).También se pueden usar los colorantes que tienenmucha afinidad por las proteínas del plasma como elazul de Evans (llamado también T-1824), para medirel volumen del plasma.

CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUD30 INTERSTI-CIAL. El volumen del líquido intersticial no puedemedirse directamente, pero puede calcularse así:

Volumen de líquido intersticial = =

Volumen de líquido extracelular - -Volumen plasmático

DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN SANGUÍNEO. Si se mide el volumen del plasma utilizando los métodosespeciales descritos anteriormente, se puede calcular elvolumen de sangre si se conoce el hematócrito, que esla parte de la sangre total formada por las células

sanguíneas, mediante la siguiente ecuación:

Volumen plasmático

Volumen sanguíneo total = — - —— -------- — : ----1 - Hematócrito

Por ejemplo, si el volumen plasmático es de 3 litrosy el hematócrito es 0.40, el volumen de sangre totalsería:

3 litros -------- ts 5 litros 1-0.4

Otra forma de medir el volumen sanguíneo es inyec-tar en la circulación hematíes que han sido marcados

con una sustancia radiactiva. Después de mezclarse enla circulación, se puede medir la radiactividad en una

muestra de sangre, y el volumen sanguíneo se puedecalcular aplicando el principio de dilución. Unasustancia que se utiliza mucho para marcar los hema-tíes es el cromo radiactivo (51Cr), que se une firme-mente a los hematíes.

REGULACIÓN DE LOS INTERCAMBIOSDE LÍQUIDOS Y DE LOS EQUILIBRIOSOSMÓTICOS ENTRE LOS LÍQUIDOSINTRACELULAR Y EXTRACELULAR

Un problema frecuente que se plantea durante eltratamiento de los pacientes graves, es la dificultad paramantener cantidades adecuadas de líquidos en uno o enlos dos compartimientos intracelular y extracelular. Comose expuso en el Capítulo 16 y se verá después en estecapítulo, las cantidades relativas de líquido extracelulardistribuidas entre el plasma y los espacios intersticialesestán determinadas principalmente por el equilibrio de lasfuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas que actúan através de la membrana de los capilares.

Por otro lado, la distribución de los líquidos entre loscompartimientos intracelular y extracelular estádeterminada principalmente por la acción osmótica de lossolutos más pequeños (especialmente del sodio, el cloruroy otros electrólitos) que actúan a través de la membranacelular. La razón de esto es que las membranas celularesson muy permeables al agua, pero es relativamente

impermeable incluso a los iones pequeños, como el sodioy el cloruro. Por tanto, el agua se desplaza rápidamente através de la membrana celular, de odo que el líquidointracelular se mantiene isotónico con el líquidoextracelular.

En la próxima sección, estudiaremos las relacionesmutuas que existen entre los volúmenes de líquidointracelular y extracelular y los factores osmóticos quepueden producir desplazamiento de los líquidos entreestos dos compartimientos.

PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA OSMOSIS

Y LA PRESIÓN OSMÓTICA

Los principios básicos de la osmosis y de la presiónosmótica se expusieron en el Capítulo 4. Por eso, aquírepasaremos solamente los aspectos más importantes deestos principios, en tanto se aplican a la regulación delvolumen.

La osmosis es la difusión neta de agua a través de unamembrana con permeabilidad selectiva desde una zonade gran concentración de agua a otra con menorconcentración de agua. Cuando se añade un soluto alagua pura, disminuye la concentración de agua de lamezcla. Por tanto, cuanto mayor es la concentración de

solutos en una solución, menor es la concentración deagua. Además, el agua difunde desde una zona con bajaconcentración de solutos (concentración elevada de agua)a otra que tiene una concentración elevada de solutos(concentración baja de agua).

Como la membrana celular es bastante impermeable ala mayoría de los solutos, pero es muy permeable al agua(es decir, que su permeabilidad es selectiva), siempre quehaya una concentración de solutos más alta a un lado dela membrana celular, el agua difunde a través de lamembrana pasando hacia la zona con mayorconcentración de solutos. Es decir, que si se añade unsoluto, como el cloruro sódico, al líquido extracelular, elagua difunde rápidamente desde las células atravesando

las membranas celulares hasta que se iguala laconcentración de agua a ambos lados de la membrana. Ala inversa, si se extrae un soluto, como el cloruro sódico,del líquido extracelular, y se eleva así la concentración deagua, ésta se desplazará desde el líquido extracelularatravesando las membranas celulares para pasar alinterior de las células. La velocidad de difusión del aguase denomina velocidad de la osmosis.




RELACIÓN ENTRE MOLES Y OSMOLES. Como laconcentración de agua de una solución depende delnúmero de partículas de soluto que existen en ella,

se necesita un término de concentración que definala concentración total de las partículas de soluto

disueltas, independientemente de cuál sea sucomposición exacta. El número total de partículas en

una solución se mide en términos de osmoles. Unosmol (osm) es igual a 1 mol (mol; 6.02 x 1021) de

partículas del soluto. Por tanto, una solución que

contiene 1 mol de glucosa por litro tiene unaconcentración de 1 osm/L. Si una molécula se diso-cia en dos iones (dando lugar a dos partículas),como ocurre cuando el cloruro sódico se ioniza y daiones cloruro e iones sodio, entonces, una soluciónque contiene 1 mol/L tendrá una concentración os-

mótica de 2 osm/L. Del mismo modo, una soluciónque contiene 1 mol de una molécula que se disocia

en tres iones, como el sulfato sódico (Na2S04), ten-

drá 3 osm/L. Por tanto, el término osmol señala el

número de partículas osmóticamente activas que

existen en una solución, y no a la concentraciónmolar.

En general, el osmol es una unidad demasiadogrande para expresar la actividad osmótica de lossolutos en los líquidos corporales. Por eso, se usa

habitualmente el término miliosmol (mOsm), queequivale a 1/1000 osmoles.

OSMOLALIDAD Y OSMOLARIDAD. La concentra-ción osmolal de una solución se llama osmolalidad cuando la concentración se expresa en osmoles por kilogramo de agua; y se llama osmolaridad cuando

se expresa en osmoles por litro de solución. En las

soluciones diluidas, como las de los líquidos corpora-

les, estos dos términos pueden utilizarse casi como

sinónimos, porque las diferencias son pequeñas. Enla mayoría de los casos es más fácil expresar las can-

tidades de los líquidos corporales en litros de líquidoy no en kilogramos de agua. Por tanto, la mayoría delos cálculos que se hacen en la clínica y los cálculos

que se expresarán en algunos capítulos próximos se

referirán a la osmolaridad y no a la osmolalidad. PRESIÓN OSMÓTICA. La osmosis de las moléculas

de agua a través de una membrana selectivamentepermeable puede contrarrestarse aplicando una

presión en dirección opuesta a la de la osmosis. La

magnitud exacta de presión que se necesita para

impedir la osmosis se Üama presión osmótica. Portanto, la presión osmótica es una medida indirecta

de la concentración de agua y solutos de una solu-ción. Cuanto mayor es la presión osmótica de una

solución, menor es la concentración de agua, peromayor es la concentración de solutos de la solución.

RELACIÓN ENTRE LA PRESIÓN OSMÓTICA Y LAOSMOLARIDAD. La presión osmótica de una solución

es directamente proporcional a la concentración de

las partículas osmóticamente activas de esa solución.

Esto es así independientemente de si el soluto es una

molécula grande o pequeña. Por ejemplo, unamolécula de albúmina con un peso

molecular de 70 000 tiene el mismo efecto osmóticoque una molécula de glucosa con un peso molecularde 180. Por otro lado, una molécula de clorurosódico tiene dos partículas osmóticamente activas, elNa+ y el Cl" y, por tanto, tiene dos veces el efecto

osmótico de cualquiera de las otras dos moléculas,la de albúmina o la de glucosa. Así pues, la presión

osmótica de una solución es proporcional a su os-molaridad, una medida de la concentración de par-

tículas de solutos. Expresado esto matemáticamente, de acuerdo con

la ley de van't Hoff, la presión osmótica (n) puede

calcularse así:

7r = CRT

donde C es la concentración de solutos en osmolespor litro, R es la constante de los gases ideales y T es

la temperatura absoluta en grados Kelvin (273° +centígrados0). Si n se expresa en milímetros de mer-

curio (mm Hg), la unidad de presión utilizada habi-tualmente para los líquidos biológicos, y T es la tem-

peratura normal del cuerpo (273° + 37° = 310°kelvin), el valor de n es de alrededor de 19 300 mm

Hg para una solución cuya concentración sea de 1osm/L. Esto significa que para una concentración de

1.0 mOsmIL, n es igual a 19.3 mm Hg. Así, por cada

miliosmol de gradiente de concentración a través dela membrana celular, se ejerce una presión osmótica

de 19.3 mm Hg. CÁLCULO DE LA OSMOLARIDAD Y DE LA PRESIÓN

OSMÓTICA DE UNA SOLUCIÓN. Aplicando la ley de

van't Hoff se puede calcular la posible presión os-

mótica de una solución suponiendo que la mem-

brana celular sea impermeable para el soluto. Por

ejemplo, la presión osmótica de la solución de clo-

ruro sódico al 0.9 % se calcula del modo siguiente:una solución al 0.9 % significa que hay 0.9 g de clo-

ruro sódico por cada 100 mL de solución, o sea, 9 gpor litro. Como el peso molecular del cloruro sódico

es de 58.5 g/mol, la molaridad de la solución es de 9g/L divididos por 58.5 g/mol, es decir, alrededor de

0.154 mol/L. Como cada molécula de cloruro sódicoes igual a 2 osmoles, la osmolaridad de la soluciónes de 0.154 x 2, es decir, de 0.308 osm/L. Por tanto,la osmolaridad de esta solución es de 308 mOsm/L.La posible presión osmótica de esta solución sería,

por tanto, de 308 mOsm/L x 19.3 mm Hg/mOsm/L,es decir, 5944 mm Hg.

Este cálculo es sólo aproximado, porque los iones

sodio y cloruro no se comportan como partículas

completamente independientes en la solución debido

a la atracción que existe entre esos dos iones. Sepueden corregir estas desviaciones respecto a las

predicciones de la ley de van't Hoff usando un factorde corrección llamado coeficiente osmótico. El

coeficiente osmótico del cloruro sódico es de 0.93aproximadamente. Por tanto, la osmolaridad real de

una solución de cloruro sódico al 0.9% es de 308 x0.93, es decir, de unos 286 mOsm/L. Por ra-



Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e Intracelular; líquido intersticial y edema 327

zones prácticas, algunas veces no se utilizan loscoeficientes osmóticos de los distintos solutos para

determinar la osmolaridad y la presión osmótica delas soluciones fisiológicas.

OSMOLARIDAD DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES. Volviendo a la Tabla 25-2, obsérvese la osmolaridadaproximada de las distintas sustancias osmótica-

mente activas que existen en el plasma, el líquidointersticial y el líquido extracelular. Repárese en que

alrededor del 80 % de la osmolaridad total dellíquido intersticial y del plasma se debe a los iones

sodio y cloruro, mientras que en el líquido intrace-

lular, casi la mitad de la osmolalidad se debe a losiones potasio y el resto se distribuye entre otras mu-

chas sustancias intracelulares. Como se observa en la parte inferior del Cuadro

25-2, la osmolaridad total de cada uno de los trescompartimientos es de unos 300 mOsm/L, teniendo

el plasma alrededor de 1 mOsm/L más que los

líquidos intersticiales e intracelulares. La ligera

diferencia que existe entre el plasma y el líquido

intersticial se debe a los efectos osmóticos de lasproteínas del plasma, que mantienen unos 20 mm

Hg más de presión en los capilares que en los espa-cios intersticiales circundantes, como se expuso en

el Capítulo 16. ACTPTIDAD OSMOLAR CORREGIDA DE LOS LÍQUI-

DOS CORPORALES. En la parte inferior del Cua-

dro 25-2 se encuentran las actividades osmolarescorregidas del plasma, del líquido intersticial y del

líquido intracelular. El motivo de estas correccioneses que las moléculas y los iones que se hallan en una

solución están sometidas a las fuerzas de atracción orepulsión interiónicas e intermoleculares que ejercen

las moléculas de solutos de su entorno inmediato yestos dos efectos pueden causar, respectivamente,una ligera disminución o aumento de la «actividad»osmótica de la sustancia disuelta.

PRESIÓN OSMÓTICA TOTAL EJERCDDA POR LOSLÍQUIDOS CORPORALES. En el Cuadro 25-2 tam-

bién se refleja la presión osmótica total en milí-

metros de mercurio que ejercería cada uno de los

distintos líquidos si se colocaran a un lado de lamembrana celular, y hubiera agua pura al otro lado.

Obsérvese que esta presión total es, por términomedio, de unos 5443 mm Hg para el plasma, que es

19.3 veces la osmolaridad corregida de 282 mOsm/Lpara el plasma.

MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIOOSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOSINTRACELULAR Y EXTRACELULAR

A través de la membrana celular se pueden de-sarrollar grandes presiones osmóticas aunque las

variaciones en la concentración de solutos en el lí-

quido extracelular sean relativamente pequeñas

Como se expuso anteriormente, por cada miliosmolde gradiente de concentración de un soluto no difu-

sible (incapaz de atravesar la membrana celular), se

ejerce una presión osmótica de alrededor de 19.3mm Hg sobre la membrana celular. Si dichamembrana se expone al agua pura y la osmolaridad

del líquido intracelular es de 282 mOsm/L, la

presión osmótica que puede crearse a través de lamembrana celular es de más de 5400 mm Hg. Estodemuestra la gran fuerza que puede actuar para que

el agua atraviese la membrana celular cuando loslíquidos intracelular y extracelular no están en

equilibrio osmótico. Como resultado de esas fuerzasbastan cambios relativamente pequeños en la

concentración de solutos no difusibles en el líquidoextracelular para producir cambios enormes en el

volumen de las células. LÍQUIDOS ISOTÓNICOS, HIPOTÓNICOS E HIPER-

TÓNICOS. Los efectos que las distintas concen-

traciones de los solutos no difusibles del líquidoextracelular pueden ejercer sobre el volumen de las

células se representan en la Figura 25-5. Sí se colocaa una célula en una solución que contenga solutos

no difusibles y cuya osmolaridad sea de 282mOsm/L, la célula no se encogerá ni se hincharáporque las concentraciones del agua en los líquidos

intracelular y extracelular son iguales y los solutosno pueden entrar ni salir de la célula. Se dice

entonces que esa solución es isotónica porque noproduce retracción ni hinchazón de las células. Son

ejemplos de soluciones isotónicas, la solución decloruro sódico al 0.9 % o la solución de glucosa al 5%. Estas soluciones son importantes en la práctica

clínica porque pueden administrarse en la sangre sin

peligro de que se altere el equilibrio osmótico entre

los líquidos intracelular y extracelular. Si se coloca una célula en una solución hipotónica

que contenga menores concentraciones de solutosno difusibles (menos de 282 mOsm/L), el agua pene-

trará en la célula haciendo que ésta se hinche; el

agua seguirá pasando y diluyendo el líquido intra-

celular al tiempo que el líquido extracelular se irá

concentrando hasta que ambas soluciones tenganaproximadamente la misma osmolaridad. Las solu-

ciones de cloruro sódico con concentración inferioral 0.9 % son soluciones hipotónicas y producen hin-

chazón de las células.

Si se coloca a una célula en una solución hipertó-nica que tenga una concentración más alta de solu-tos no difusibles, el agua saldrá de las células haciael espacio extracelular, con lo que se concentrará el

líquido intracelular y se diluirá el líquido extracelu-lar. En este caso, la célula se encogerá hasta que se

igualen ambas concentraciones. Las soluciones decloruro sódico cuya concentración es mayor del 0.9% son hipertónicas.

LÍQUIDOS ISOSMÓTICOS, HIPEROSMÓTICOS E HI-POSMÓTICOS. Los términos isotónico, hipotónico




HIPERTÓNICA Lacélula se encoge

FIGURA 25-5. Efectos de las soluciones istónicas (A), hipertó-nicas (B) e hipotónicas (C) sobre el volumen de las células.

e hipertónico se refieren al hecho de que las solu-

ciones produzcan o no cambios en el volumen de las

células. La tonicidad de las soluciones depende delas concentraciones de los solutos no difusibles. Sinembargo, algunos solutos pueden atravesar lamembrana celular. Las soluciones que tienen la

misma osmolalidad que las células se llaman isos-móticas, independientemente de que los solutos sean

capaces o no de atravesar la membrana celular. Los términos hiperosmótico e hiposmótico se re-

fieren a las soluciones que tienen mayor o menor

osmolaridad, respectivamente, que el líquido ex-tracelular normal, sin tener en cuenta si los solutosatraviesan o no la membrana celular.

Las sustancias muy permeables, como la urea,

pueden producir cambios transitorios en el volumen

de los líquidos que ocupan los espacios in-tracelular

y extracelular, pero si transcurre un tiempo

suficiente, las concentraciones de estas sustanciasacaban por igualarse en los dos compartimientos y

tienen escasos efectos sobre el volumen intracelularen condiciones de estabilidad.

EL EQUILIBRIO OSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOSINTRACELULAR Y EXTRACELULAR SE ALCANZA RÁ-

PIDAMENTE. El paso de líquido a través de la

membrana celular se produce tan rápidamente quecualquier diferencia de osmolaridad entre estos dos

compartimientos se corrige habitualmente encuestión de segundos o, como mucho, en unosminutos. Este desplazamiento rápido del agua através de las membranas celulares no significa que

se consiga un equilibrio completo entre los compar-

timientos extracelular e intracelular en la totalidaddel cuerpo en este mismo breve período de tiempo.

La razón de esto es que los líquidos suelen

llegar al cuerpo a través del intestino y debentransportarse por la sangre a todos los tejidos antes

de que pueda producirse el equilibrio osmóticocompleto. Suelen transcurrir unos 30 minutos antes

de que se obtenga el equilibrio osmótico en todo elcuerpo después de beber agua.

VOLÚMENES Y OSMOLALIDADES DELOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR EINTRACELULAR EN CONDICIONESANORMALES

Algunos de los distintos factores que pueden ha-cer que los volúmenes de líquidos extracelular e in-

tracelular cambien intensamente son: la ingestión deagua, la deshidratación, la administración in-travenosa de los distintos tipos de soluciones exis-tentes, la pérdida de grandes cantidades de líquido

por el tracto gastrointestinal, y la pérdida de canti-

dades anormales de líquido con el sudor o a través

de los riñones. Se pueden calcular los cambios de los volúmenes

del líquido intracelular y extracelular y las distintas

formas de tratamiento que debe instaurarse si setienen en cuenta los siguientes principios básicos:

1. El agua se desplaza rápidamente a través delas membranas celulares; por tanto, las osmolari-

dades de los líquidos intracelular y extracelular semantienen casi exactamente iguales entre sí, salvodurante escasos minutos después de un cambio encualquiera de esos compartimientos.

2. Las membranas celulares son casi totalmenteimpermeables a muchos solutos, por tanto, el nú-

mero de osmoles del líquido extracelular o intrace-

lular se mantiene constante salvo que se añadan o se

pierdan solutos del compartimiento extracelular.

Recordando siempre estos principios básicos,

podemos analizar los efectos de las distintas alte-raciones de los líquidos sobre los volúmenes y os-

molaridades de los líquidos extracelular e intra-

celular.

Consecuencias de la adición desolución salina al líquidoextracelular

Si se añade una solución salina isotónica al com-partimiento del líquido extracelular, la osmolaridad

del líquido extracelular no se modifica; por tanto, no

se produce osmosis a través de las membranas

celulares. El único efecto es un aumento delvolumen del líquido extracelular (Fig. 25-6A). El

sodio y el cloruro permanecen en gran parte en

&WM 360mOsm/L V

HIPOTÓNICALa célula se hincha




el líquido extracelular porque la membrana celularse comporta como si fuera prácticamente im-

permeable al cloruro sódico. Sí se añade una solución hipertónica al líquido ex-

tracelular, aumenta la osmolaridad extracelular y seproduce osmosis con salida del agua de las células

hacia el compartimiento extracelular (Fig. 25-65).De nuevo, casi todo el cloruro sódico que se ha aña-

dido permanece en el compartimiento extracelular y

el líquido difunde desde las células hacia el espacio

extracelular para que se produzca el equilibrio

osmótico. El resultado final es un aumento del vo-lumen extracelular (mayor que el volumen de lí-

quido añadido), un descenso del volumen intrace-lular, y una elevación de la osmolaridad en amboscompartimientos.

Si se añade una solución hipotónica al líquidoextracelular, la osmolaridad del líquido extracelular

disminuye, y parte del agua extracelular difunde alinterior de las células hasta que los compartimientos

intracelular y extracelular tienen la mismaosmolaridad (Fig. 25-6C). Los volúmenes intrace-

lular y extracelular aumentan al añadir líquido hi-

potónico, aunque el volumen intracelular lo hace enmayor cuantía.

CÁLCULO DE LOS DESPLAZAMIENTOS DE LOS LÍ-QUIDOS Y LAS OSMOLARIDADES DESPUÉS DE LA AD-

MINISTRACIÓN DE SOLUCIÓN SALINA HIPERTÓNI-CA. Podemos calcular los efectos sucesivos que se

producen sobre los volúmenes y las osmolaridadesde los líquidos extracelular e intracelular cuando se

realiza una infusión de diferentes soluciones. Porejemplo, si infundimos 2 L de una solución hi-

pertónica de cloruro sódico al 2.9 % en el comparti-

miento líquido extracelular de un paciente de 70 kgde peso que tiene una osmolaridad plasmáti-

ca inicial de 280 mOsm/L, ¿qué ocurriría con lovolúmenes y las osmolaridades de los líquidos in

tracelular y extracelular después de alcanzar eequilibrio osmótico?

El primer paso es calcular las condiciones iniciales en relación con los volúmenes, las concentraciones y los miliosmoles totales que tiene cadacompartimiento. Suponiendo que el volumen de lí

quido extracelular es un 20 % del peso corporal y

que el volumen de líquido intracelular es del 40 %

del peso corporal, pueden calcularse los siguiente

volúmenes y concentraciones:

PASO1. SITUACIÓN INICIAL

C oncentración(mOsmIL)

Líquido extracelular 14 280 3920

Líquido intracelular 28 280 7840 Líquido corporal total 42 280 11760

Seguidamente, se calculan los miliosmoles totaleañadidos al líquido extracelular que existen en los 2L de cloruro sódico al 2.9%. Una solución al 2.9%significa que hay 2.9 g/100 mL, o 29 g de clorurosódico por litro. Como el peso molecular del cloruro

sódico es de unos 58 g/mol, esto significa que hay

alrededor de 0.5 moles de cloruro sódico por cadalitro de solución. En 2 L de la solución habrá, po

tanto, 1 mol de cloruro sódico. Como 1 mol decloruro sódico es aproximadamente igual que 2

osmoles (el cloruro sódico tiene dos partículaosmóticamente activas por mol), el resultado fina

tras añadir 2 L detesta solución es que hay 2000

miliosmoles más de cloruro sódico en el líquidoextracelular.

Q LÍQUIDO INTRACELULAR j

LÍQUIDO EXTRACELULAR

Estado normal

300-i

f ^ 200-

o o-

0 10 20 30 40

A. Adición de CINa isotónico

VOLUMEN (L)

C. Adición de CINa hipotónico

Volumen(litros)

Total(mOsm)



B. Adición deCINahipertónico

FIGURA 25-6.Consecuencias de laadición desolucionesisotónlcas,hipertónicas

e hipotónicas

al líquidoextracelulardespués de

producirse elequilibrioosmótico. Elestadonormal estáIndicado portrazoscontinuos ylasdesviacionesde lo normalestánrepresentadas por líneas

discontinuas.Losvolúmenesde loscompartimien

tos de loslíquidosintracelular y

extracelularaparecen enlas abscisasde cadadibujo, y lasosmolaridades de esoscompartimien

tos están

representadas en el eje de

ordenadas.




En el paso 2 calculamos las consecuencias instantáneasde añadir 2000 miliosmoles de cloruro sódico más 2 L delíquido, al líquido extracelular. Instantáneamente, no seproduciría ningún cambio de la concentración, ni delvolumen del líquido intracelular, ni habría equilibrioosmótico. Sin embargo, en el líquido extracelular habría2000 miliosmoles más de solutos, dando un total de 5920miliosmoles. Como el compartimiento extracelular tieneahora un volumen de 16 L, su concentración se puede cal-cular dividiendo los 5920 miliosmoles por los 16 L, loque da una concentración de 370 mOsm/L. Después deañadir la solución se obtendrían instantáneamente lossiguientes valores:

PASO2. EFECTO INSTANTÁNEO AL AÑADIR 2 LITROSDE CLORURO SÓDICO AL 2.9 %

Así pues, con este ejemplo puede verse que al añadir 2L de una solución hipertónica de cloruro sódico, elvolumen del líquido extracelular aumenta 4.9 L, mientrasque el volumen de líquido intracelular disminuye 2.9 L.

Esta manera de calcular los cambios de los volúmenesy osmolaridades del líquido extracelular se puede aplicarprácticamente a cualquier problema clínico que afecte a laregulación del volumen de líquidos. El lector deberíafamiliarizarse con esos cálculos, porque el conocimientode los aspectos matemáticos del equilibrio osmótico entrelos compartimientos de los líquidos intracelular yextracelular es esencial para comprender casi todas lasalteraciones de los líquidos corporales y su tratamiento.

Volumen Concentración Total (litros)(mOsmIL) (mOsm)

Líquido extracelular 16 370 5920 Líquido intracelular 28 280 7840

Líquido corporal total 44 sin equilibrio 13 760

En el tercer paso, calculamos los volúmenes y lasconcentraciones que se obtendrían unos minutos despuésde producirse el equilibrio osmótico. En este caso, lasconcentraciones en los compartimientos de los líquidosintracelular y extracelular serían iguales, y puedencalcularse dividiendo los miliosmoles totales del cuerpo,13 760, por el volumen total, que ahora es de 44 L. Estoda una concentración de 312.7 mOsm/L. Por tanto, todoslos compartimientos líquidos del cuerpo tendrán la mismaconcentración después de obtenerse el equilibrioosmótico. Si suponemos que el cuerpo no ha perdido

ningún soluto ni nada de agua, y que no hay ningúndesplazamiento de cloruro sódico hacia dentro ni haciafuera de las células, entonces podemos calcular losvolúmenes de los compartimientos intracelular yextracelular: el volumen de líquido intracelular se calculadividiendo los miliosmoles totales del líquido intracelular(7840) por la concentración (312.7 mOsm/L), lo que daun volumen de 25.1 litros. El volumen del líquido extra-celular se calcula dividiendo los miliosmoles totales dellíquido extracelular (5920) por la concentración (312.7mOsm/L), lo que da un volumen de 18.9 litros. Tambiénaquí estos cálculos se basan en la suposición de que elcloruro sódico que se añade al líquido extracelularpermanece en él, y no penetra en las células.

PASO3. EFECTO DE LA ADICIÓN DE 2 LITROS DE CLORUROSÓDICO AL 2.9 % DESPUÉS DE OBTENERSE ELEQUILIBRIO OSMÓTICO

Volumen Concentración Total (litros)(mOsmIL) (mOsm)

Líquido extracelular 18.9 312.7 5920 Líquido intracelular 25.1 312.7 7840 Líquido corporal total 44.0 312.7 13 760

ADMINISTRACIÓN DE GLUCOSA YOTRAS SOLUCIONES CON FINESNUTRITIVOS

Para aportar nutrientes a las personas que no puedentomar de otra manera las cantidades suficientes deelementos nutritivos, se utilizan soluciones de muchasclases que se administran por vía intravenosa. Lassoluciones de glucosa se usan mucho y, en menorgrado, se emplean soluciones de aminoácidos y degrasa homogeneizada. Cuando se administran estassoluciones, las concentraciones de las sustancias os-móticamente activas que contienen suelen ajustarsepara que sean casi isotónicas, o se inyectan con la su-

ficiente lentitud para que no trastornen el equilibrioosmótico de los líquidos corporales. Después de que laglucosa u otros nutrientes se han metabolizado, suelequedar en el cuerpo un exceso de agua, especialmentesi se ingieren más líquidos. De ordinario, los ríñonesexcretan este líquido sobrante en forma de orina muydiluida. El resultado final es, por tanto, el aporte ex-clusivo de nutrientes al cuerpo.

ALTERACIONES CLÍNICAS DE LAREGULACIÓN DEL VOLUMEN DELOS LÍQUIDOS: HIPONATREMIA EHIPERNATREMIA

La primera determinación que el clínico puede ob-tener fácilmente cuando está evaluando el estado dehidratación del paciente es la concentración de sodio

en plasma. La osmolaridad del plasma no se mide sis-temáticamente, pero como el sodio y sus aniones ha-bituales (el cloruro principalmente) dan cuenta de más

del 90 % de los solutos que existen en el líquidoextracelular, la concentración de sodio en plasma esun indicador bastante fiel de la osmolaridad del plas-ma en muchas situaciones. Cuando la concentraciónde sodio en plasma desciende por debajo de lo normal(unos 142 mEq/L), se dice que una persona tiene hipo-natremia. Cuando la concentración de sodio en plasmase eleva por encima de lo normal, se dice que esa

persona tiene hipernatremia.



Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido Intersticial y edema 331

Causas de hiponatremia: exceso

de agua o pérdidas de sodio

La disminución de la concentración de sodio en elplasma puede deberse a la pérdida de cloruro sódicodel líquido extracelular o a la adición de un exceso deagua al líquido extracelular. La pérdida primaria de

cloruro sódico produce una deshidratación hiposmóti-ca y se asocia a una reducción del volumen del líquidoextracelular. Los procesos que pueden producir hipo-natremia por pérdida de cloruro sódico comprenden ladiarrea y los vómitos. El consumo excesivo de diu-réticos que inhiben la capacidad de los ríñones pararetener el sodio y algunas formas de nefropatías conpérdida de sodio también pueden producir una hipo-natremia de intensidad moderada. Finalmente, la en-fermedad de Addison, que cursa con menor secreción

de la hormona aldosterona, deteriora la capacidad delos riñones para reabsorber el sodio y puede producirun grado moderado de hiponatremia.

También puede asociarse hiponatremia a un excesode retención de agua, la cual diluye el sodio del líqui-do extracelular, un proceso que se denomina sobrehi-dratación hiposmótica. Por ejemplo, la secreción ex-cesiva de hormona antidiurética, que hace que los

túbulos renales reabsorban más agua, puede dar lugara hiponatremia y sobrehidratación.

Causas de hipernatremia: pérdida

de agua o exceso de sodio

El aumento de la concentración de sodio en el plas-ma, que produce también un aumento de la osmolari-dad, puede deberse bien a una pérdida de agua del

líquido extracelular, con la consiguiente concentraciónde los iones sodio, o bien a un exceso de sodio en ellíquido extracelular. Cuando la alteración primaria esla pérdida de agua del espacio extracelular, se produceuna deshidratación hiperosmótica (hipertónica). Este

proceso puede aparecer cuando hay una incapacidadpara la secreción de la hormona antidiurética,sustancia necesaria para que los riñones conserven elagua. Cuando falta la hormona antidiurética, los ri-ñones secretan grandes cantidades de orina diluida (unproceso llamado diabetes insípida), que producedeshidratación y aumento de la concentración de clo-ruro sódico en el líquido extracelular. En algunos tipos

de nefropatías, los riñones no pueden responder a lahormona antidiurética, apareciendo igualmente un tipo

de diabetes insípida «nefrógena». Una causa másfrecuente de hipernatremia asociada a una disminucióndel volumen del líquido extracelular es la deshi-dratación producida por una ingestión de agua inferioral agua que pierde el cuerpo, como ocurre con lasudoración que se produce con el ejercicio físico intenso.

También puede aparecer hipernatremia como con-secuencia de un exceso de cloruro sódico añadido allíquido extracelular. Esto se produce con frecuenciapor una sobrehidratación hiperosmótica, porque elexceso de cloruro sódico extracelular suele asociarsetambién a cierto grado de retención de agua por losriñones. Por ejemplo, la secreción excesiva de la hor-mona que retiene sodio, la aldosterona, puede produ-

cir una ligera hipernatremia y sobrehidratación. Lrazón de que la hipernatremia no sea más intensa eque la secreción elevada de aldosterona hace que loriñones reabsorban mayores cantidades de agua ysodio.

Así pues, para analizar las alteraciones de la concentración de sodio en el plasma y decidir el trata

miento adecuado, primero debe determinarse si la alteración se debe a una pérdida o a retención primariade sodio, o a una pérdida o retención primaria de agua

EDEMA: EXCESO DE LÍQUIDOEN LOS TEJIDOS

El edema es la presencia de un exceso de líquido en lotejidos corporales. En la mayoría de los casos, el edemse produce principalmente en el compartimiento delíquido extracelular, pero puede afectar también a lolíquidos intracelulares.

Edema intracelular

Hay dos procesos que predisponen especialmente a lahinchazón intracelular: 1) la depresión de los sistemametabólicos de los tejidos, y 2) la falta de nutriciónsuficiente de las células. Por ejemplo, cuando el riegosanguíneo de un tejido disminuye, el aporte de oxígeno yde nutrientes desciende; si el riego sanguíneo se vuelvedemasiado lento para mantener el metabolismo normal, lbomba de iones de la membrana celular reduce sufuncionamiento. Cuando se produce esto, los iones sodio

que incluso normalmente penetran en las células ya nopueden bombearse hacia el exterior y el exceso de sodiointracelular produce, por osmosis, el paso de agua ainterior de las células. Algunas veces, esto puede produciel aumento del volumen intracelular en alguna zona detejido (incluso de toda una pierna isquémica, poejemplo) hasta dos o tres veces lo normal. Cuando ocurreesto, suele ser el anuncio de la muerte del tejido.

También puede aparecer edema intracelular en lotejidos inflamados; la inflamación suele tener un efectodirecto sobre las membranas celulares aumentando supermeabilidad, dejando que el sodio y otros ionedifundan hacia el interior de la célula con la osmosis deagua consecutiva y entrada de agua en las células.

Edema extracelular

El edema de líquido extracelular se produce cuandohay retención excesiva de líquido en los espacioextracelulares. En general, hay dos causas




de edema extracelular: 1) la salida anormal de líquidosdesde el plasma a los espacios intersticiales a través delos capilares, y 2) el fracaso de los linfáticos para retornarel líquido desde el intersticio de vuelta hacia la sangre. Lacausa clínica más frecuente de acumulación de líquidointersticial es la filtración capilar excesiva de líquido.

Factores que pueden aumentar la filtración capilar

Para comprender las causas de una filtración capilarexcesiva, conviene repasar los factores determinantes dela filtración capilar que se estudiaron en el Capítulo 16.La filtración capilar puede expresarse matemáticamentecomo:

Filtración = Kf x (Pc - P,¡ - na + %)

donde Kf es el coeficiente de filtración capilar (el

producto de la permeabilidad por la superficie de loscapilares), Pc es la presón hidrostática capilar, Ph es lapresión hidrostática del líquido intersticial, 7tc es lapresión coloidosmótica del plasma en los capilares, y nn es la presión coloidosmótica del líquido intersticial. Enesta ecuación puede verse que la filtración capilar puedeaumentar con cualquiera de los cambios siguientes:aumento del coeficiente de filtración capilar, aumento dela presión hidrostática capilar, o disminución de lapresión coloidosmótica del plasma.

La obstrucción linfática produce edema

Cuando se produce un bloqueo de los linfáticos, eledema puede ser especialmente intenso, porque lasproteínas plasmáticas que se escapan al intersticio notienen posibilidad de eliminarse. Al elevarse laconcentración de las proteínas, aumenta la presióncoloidosmótica del líquido intersticial, la cual retira aúnmás líquidos de los capilares.

La obstrucción de la circulación linfática puede serespecialmente intensa en las infecciones de los ganglioslinfáticos, como ocurre en la infección por los nematodosllamados filarías. Además, puede haber bloqueo de losvasos linfáticos en algunas formas de cáncer o después deuna intervención quirúrgica en la que se eliminan los

vasos linfáticos o quedan obstruidos. Por ejemplo, en lamas-tectomía radical, se extirpa un gran número de vasoslinfáticos, lo que dificulta la eliminación de los líquidosprocedentes de la región de la mama y del brazo, y estoproduce edema e hinchazón de los espacios tisulares.Algunos vasos linfáticos vuelven finalmente adesarrollarse después de este tipo de intervenciones, demodo que el edema intersticial suele ser transitorio.

Resumen de las causas de edemaextracelular

Hay muchos procesos que pueden causar retenciónde líquidos en los espacios intersticiales, bien sea porescapes anormales de líquido de los capilares, o bienporque impiden que los vasos linfáticos devuelvan loslíquidos desde el intersticio a la circulación. A conti-nuación, se expone una lista de los distintos procesosque pueden producir edema extracelular a través deestos dos tipos de alteraciones:

I. Aumento de la presión capilar A. Retención excesiva de agua y sal por el ri

ñon 1. Insuficiencia renal aguda o crónica2. Exceso de mineral o corticoides

B. Elevación de la presión venosa 1. Insuficiencia cardíaca2. Obstrucción venosa3. Impulsión insuficiente de la sangre ve-

nosa

(a) Parálisis de los músculos(b) Inmovilización de partes del cuerpo(c) Insuficiencia de las válvulas venosas

C. Disminución de la resistencia arteriolar 1. Excesivo calor corporal

2. Insuficiencia del sistema nerviososimpático

3. Fármacos vasodilatadoresII. Disminución de las proteínas plasmáticas

A. Pérdida de proteínas por la orina(síndrome nefrótico)

B. Pérdida de proteínas por zonas cutáneasdenudadas 1. Quemaduras2. Heridas ¿

C. Síntesis insuficiente de proteínas 1. Hepatopatías2. Malnutrición grave de proteínas o

caloríasIII. Aumento de la permeabilidad capilar

A. Reacciones inmunitarias que producen liberación de histamina y otras sustanciasinmunitarias

B. Toxinas C. Infecciones bacterianas D. Carencias vitamínicas, especialmente de

vitamina C E. Isquemia prolongada F. Quemaduras

IV. Obstrucción al drenaje linfático

A. Cáncer B. Infecciones (p. ej., por nematodos tipo filaría) C. Intervenciones quirúrgicas D. Ausencia o anomalías congénitas de los

vasos linfáticos

En este resumen, se puede ver que hay tres factoresimportantes que producen aumento de la filtración delíquidos y proteínas desde los capilares al intersticio:1) el aumento de la presión hidrostática capilar; 2) la

disminución de la presión coloidosmó-tiea del plasma,y 3) el aumento de la permeabilidad capilar, queproduce escape de las proteínas y de líquido a travésde los poros de los capilares.



Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido intersticial y edema 333

EDEMA PRODUCIDO POR LA INSUFICIENCIA CARDÍACA. Unade las causas más graves y frecuentes de edema es la

insuficiencia cardíaca. En la insuficiencia cardíaca, elcorazón no es capaz de impulsar normalmente la sangreprocedente de las venas hacia las arterias; esto produceelevación de la presión venosa y de la presión capilar, que vaseguida de aumento de la filtración capilar. Además, lapresión arterial tiende a descender, dando lugar a menorexcreción de agua y sal por los ríñones, lo cual aumenta elvolumen sanguíneo y eleva más la presión hidrostáticacapilar, lo que causa todavía más edema. Asimismo, el

menor riego sanguíneo a los ríñones estimula la secreción derenina, que da lugar a mayor formación de angioten-sina II yun aumento de la secreción de aldosterona, cosas ambas quedan lugar a mayor retención de agua y sal por los riñones.Así, en la insuficiencia cardíaca no tratada, todos estosfactores actuando conjuntamente producen un intenso edemaextracelular generalizado.

En los pacientes con insuficiencia cardíaca izquierda, pero

sin insuficiencia significativa del lado derecho del corazón,

la sangre es bombeada a los pulmones normalmente por ellado derecho del corazón, pero no puede salir fácilmente delas venas pulmonares hacia el lado izquierdo del corazónporque esa parte del corazón está muy debilitada. Porconsiguiente, todas las presiones vasculares pulmonares,incluida la presión capilar pulmonar, se elevan muy porencima de lo normal, produciendo un edema pulmonar graveque pone la vida en peligro. Si no se trata, la acumulación delíquido en los pulmones puede empeorar rápidamente y

causar la muerte en pocas horas. EDEMA DEBIDO A UNA EXCRECIÓN DISMINUIDA DE AGUA Y

SAL POR LOS RÍÑONES. Como se mencionó anteriormente,gran parte del cloruro sódico que se añade a la sangrepermanece en el compartimiento extra-celular y sólo pasa enpequeñas cantidades al interior de las células. Por tanto, enlas enfermedades renales que comprometen la excreciónurinaria de sal y agua, hay grandes cantidades de agua y

sodio acumuladas en el espacio extracelular. La mayoría de

esta sal y agua excesiva se escapa de la sangre y penetra enlos espacios intersticiales, aunque en parte permanece en lasangre. Las consecuencias principales de esto son: 1)aumento generalizado del volumen del líquido intersticial(edema extracelular), y 2) hipertensión debida a aumento delvolumen de sangre, como se explicó en el Capítulo 19. Unejemplo de esto son los niños que sufren una

glomerulonefritis aguda, en la cual los glomérulos renalesestán lesionados por la inflamación y, por tanto, no filtran la

suficiente cantidad de líquido; así aparece un intenso edemade todo el cuerpo por exceso de líquido extracelular; juntocon el edema, estos niños desarrollan una hipertensiónarterial intensa.

EDEMA DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DE LAS PROTEÍNAS

PLASMÁTICAS. Si disminuye la concentración de las

proteínas del plasma, sea por déficit de formación de lasmismas en cantidades normales, sea por escape de las

proteínas del plasma, se produce un descenso de la presióncoloidosmótica del plasma. Esto, a su vez, da lugar a unaumento de la filtración capilar en todo el cuerpo, seguidode edema extracelular.

Una de las causas más importantes de disminución de laconcentración de las proteínas plasmáticas es la

pérdida de proteínas por la orina, como ocurre en ciertasenfermedades renales, un proceso denominado síndromenefrótico. Hay muchas clases de enfermedades renales que

pueden lesionar las membranas de los glomérulos renales,haciendo que esas membranas se vuelvan permeables a lasproteínas del plasma y, a menudo, permitiendo que grandescantidades de estas proteínas pasen a la orina. Cuando estas

pérdidas exceden a la capacidad del organismo parasintetizar proteínas se produce un descenso de laconcentración de las proteínas plasmáticas. Cuando esaconcentración desciende por debajo de 2.5 g/100 mLaparece un intenso edema generalizado.

La cirrosis hepática es otro proceso que produce ladisminución de la concentración de proteínas plasmáticasCirrosis significa la formación de gran cantidad de tejidofibroso entre las células parenquimatosas del hígado. Unaconsecuencia de esto es que esas células no producensuficientes proteínas plasmáticas, lo que da lugar a unadisminución de la presión coloidosmótica del plasma y a unedema generalizado que acompaña a este proceso.

Otro mecanismo por el que la cirrosis hepática produce

edema, es que la fibrosis hepática comprime los vasos quedrenan la sangre de la vena porta a su paso por el hígado,antes de vaciarse en la circulación general. La dificultad parala salida de esta sangre portal produce una elevación de lapresión hidrostática capilar en todo el territoriogastrointestinal y el consiguiente aumento de la filtración delíquido que abandona el plasma para pasar a los espaciosintrabdomi-nales. Cuando se produce esto, las consecuenciascombinadas de una menor concentración de proteínas

plasmáticas y una elevación de la presión capilar portal danlugar a la trasudación de grandes cantidades de líquido yproteínas al interior de la cavidad abdominal, un proceso quese conoce como ascitis.

Factores de seguridad que

normalmente impiden los edemas

Aunque existen muchas alteraciones capaces de produciredema, normalmente el trastorno que lo origina debe ser serioantes de que aparezca un edema. Esto se debe a que existen tresfactores de seguridad importantes que se oponen a la retenciónde líquido en los espacios intersticiales: 1) la escasadistensibilidad del intersticio cuando la presión del líquidointersticial es negativa; 2) la capacidad del drenaje linfático paraaumentar de 10 a 50 veces por encima de lo normal, y 3) ladilución que experimentan las proteínas del líquido intersticial,y que reduce la presión coloidosmótica del líquido intersticialconforme aumenta la filtración capilar.

Factor de seguridad debido a la escasa distensibilidad del intersticio mientras existe presión negativa

En el Capítulo 16, se señaló que la presión hidrostática dellíquido intersticial en la mayoría de




-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Presión del líquido libre

intersticial (mm Hg)

FIGURA 25-7. Relación entre la presión hidrostática del líqui-do intersticial y los volúmenes de líquido intersticial, incluidos

el volumen total, el volumen de líquido libre y el volumen delíquido en estado de gel, en los tejidos laxos como la piel.Obsérvese que hay cantidades significativas de líquido libreque sólo aparecen cuando la presión del líquido intersticial

se hace positiva. (Modificado de Guyton AC, Granger HJ, yTaylor AE: Physiol Rev 51:527, 1971.)

los tejidos subcutáneos laxos del cuerpo es ligeramenteinferior a la presión atmosférica, siendo su valor de -3mm Hg por término medio. Este ligero efecto de succiónque existe en los tejidos ayuda a que éstos se mantenganunidos. En la Figura 25-7 se observa la relaciónaproximada que existe entre los distintos niveles depresión del líquido intersticial y el volumen de líquidointersticial, según se deduce de la extrapolación a losseres humanos de los estudios realizados en animales. Auna presión del líquido intersticial de -3 mm Hg, elvolumen de líquido intersticial es de unos 12 litros.Obsérvese también en la Figura 25-7 que, mientras lapresión del líquido intersticial está en los límites negati-vos, todo pequeño cambio del volumen del líquidointersticial se acompaña de cambios relativamentegrandes en la presión hidrostática del líquido intersticial.Por tanto, mientras se mantiene una presión negativa, ladistensibilidad de los tejidos, que se define como elcambio de volumen por cada milímetro de mercurio decambio de la presión, es escasa.

¿Cómo actúa la escasa distensibilidad de los tejidoscuando existen presiones negativas como factor deseguridad frente al edema? Para responder a estapregunta, recordemos los determinantes de la filtración através de los capilares que se mencionaron anteriormente.Cuando aumenta la presión hidrostática del líquidointersticial, este aumento de presión tiende a oponerse aque prosiga la filtración capilar. Por tanto, mientras lapresión hidrostática del líquido intersticial siga siendonegativa, bastarán pequeños aumentos del volumen dellíquido intersticial para producir aumentos relativamentegrandes de la presión hidrostática en el líquidointersticial, y éstos actuarán oponiéndose a la filtración yal paso de más líquido al interior de los tejidos.

Como la presión hidrostática normal del líquidointersticial es de -3 mm Hg, la presión hidrostática dellíquido intersticial debe aumentar aproximadamente 3mm Hg para que comiencen a acumularse grandescantidades de líquido en los tejidos. Por tanto, el factor deseguridad que actúa contra el edema por este efecto

consiste en un cambio de presión en el líquido intersticialde alrededor de 3 mm Hg. En cuanto la presión del líquido intersticial aumenta

por encima de 0 mm Hg, la distensibilidad de los tejidosaumenta considerablemente, pudiéndose acumulargrandes cantidades de líquido en los tejidos en cuanto seproducen aumentos adicionales relativamente pequeñosde presión hidrostática del líquido intersticial. Por eso,cuando la presión alcanza cifras positivas, este factor deseguridad contra el edema se pierde, dado el granaumento de la distensibilidad que se produce en lostejidos.

IMPORTANCIA DEL GEL INTERSTICIAL PARA EVITARLA ACUMULACIÓN DE LÍQUIDO EN EL INTERSTICIO. Obsérvese, en la Figura 25-7, que en los tejidos nor-males que tienen una presión del líquido intersticialnegativa, prácticamente todo el líquido del intersticioestá formando un gel. Es decir, que el líquido quedaretenido o fijado a una red de proteoglucanos, de talmodo que prácticamente no existen espacios con lí-quido «libre» mayores de unos centenares de mierasde diámetro. La importancia de este gel es que impideque el líquido se desplace o circule fácilmente por los

tejidos debido al impedimento creado por la «superfi-cie en cepillo» que forman los billones de filamentosde los proteoglucanos. Además, cuando la presión delos líquidos intersticiales desciende a valores muy ne-gativos, el gel no se retrae mucho porque la red de losfilamentos de proteoglucanos ofrece resistencia elás-tica a la compresión. Por tanto, cuando existen pre-siones negativas, el volumen de líquido intersticial no

cambia mucho, tanto si el grado de succión es de unospocos milímetros de mercurio de presión negativacomo si alcanza los 10 a 20 mm Hg de presión negati-va. En otras palabras, la distensibilidad de los tejidoses muy baja cuando las presiones son negativas.

En cambio, cuando la presión del líquido intersticialalcanza valores positivos, se produce una enorme re-




tención de líquido libre en los tejidos. Con esos valoresde presión, los tejidos son distensibles y permiten que

aumentos adicionales, incluso pequeños, de la presión

hidrostática en el líquido intersticial produzcan la re-tención de grandes cantidades de líquido. La mayorparte de ese líquido suplementario que se acumula es«líquido libre» porque empuja y separa los filamentos

que, en forma de cepillo, forman los proteoglucanos.De este modo, el líquido puede ahora circular libre-mente por los espacios tisulares, porque ya no está for-mando un gel. Cuando ocurre esto, el edema se deno-mina edema con fóvea, ya que al presionar esos tejidos

con el dedo pulgar, el líquido sale de ese área y, al reti-rar el pulgar, queda marcada una fosita en la piel du-rante unos segundos hasta que el líquido de los tejidoscircundantes vuelve a rellenar ese espacio deprimido.

Esta clase de edema es distinto al edema sin fóveaque aparece cuando las células de los tejidos se hin-chan en lugar de hacerlo el intersticio, o cuando ellíquido del intersticio se coagula con el fibrinógeno de

modo que no puede moverse libremente en los espa-cios tisulares.

IMPORTANCIA DE LOS FILAMENTOS DE PROTEOGLU-CANOS COMO «ESPACIADORES» DE LAS CÉLULAS Y ENLA PREVENCIÓN DE LA CIRCULACIÓN RÁPIDA DE LÍQUI-DO EN LOS TEJIDOS. Los filamentos de los proteoglu-canos junto con las fibrillas de colágeno mucho mayo-res que existen en los espacios intersticiales, actúancomo «espaciadores» entre las células. Los nutrientesy los iones no difunden fácilmente a través de las

membranas celulares; por tanto, sin espacios adecua-dos entre las células, estos nutrientes, los electrólitos,y los productos de desecho de las células no podríanintercambiarse rápidamente entre los capilares san-guíneos y las células situadas a cierta distancia unas deotras.

Los filamentos de proteoglucanos también impidenun flujo de líquidos demasiado fácil a través de los

espacios tisulares. Si no hubiera filamentos de pro-teoglucanos, la simple permanencia de una persona en

pie, produciría el desplazamiento de gran cantidad delíquido intersticial desde la parte superior del cuerpo ala parte inferior del mismo. Si se acumula demasiadolíquido en el intersticio, como ocurre en el edema, estelíquido suplementario da lugar a que aparezcangrandes conductos que permiten al líquido circularfácilmente a través del intersticio. Por tanto, cuandoaparecen edemas intensos en las piernas, es frecuente

que parte del líquido del edema pueda disminuirsimplemente elevando las piernas.

Aunque el líquido no circule fácilmente por los teji-dos cuando existen filamentos compactos de proteo-glucanos, las distintas sustancias que se encuentran enel líquido pueden difundir a través de los tejidos almenos con un 95 % de la facilidad con que difundennormalmente. Por tanto, la habitual difusión de losnutrientes a las células y la eliminación de los produc-tos de desecho de las células no queda comprometidapor los filamentos de proteoglucanos del intersticio.

Aumento del flujo linfático como factor de seguridad contra el edema

Una función importante del sistema linfático esdevolver a la circulación los líquidos y proteínas

que se filtran de los capilares y al intersticio. Sin estacirculación continua de retorno de las proteínas filtradas yel líquido hacia la sangre, el volumen plasmático seagotaría rápidamente y simultáneamente se produciría unedema intersticial.

Los linfáticos actúan como un factor de seguridadfrente al edema porque la circulación de la linfa puedeaumentar de 10 a 50 veces cuando empieza a acumularselíquido en los tejidos. Esto permite a los linfáticoseliminar grandes cantidades de líquido y de proteínas enrespuesta al aumento de la filtración en los capilaresimpidiendo que la presión intersticial se eleve y alcancevalores positivos. El factor de seguridad representado porla circulación linfática se ha calculado que es de unos 7mm Hg.

«Lavado» de las proteínas del líquido

intersticial como factor de seguridad

frente al edema

Cuando se filtran al intersticio mayores cantidades delíquido, la presión del líquido intersticial se eleva,aumentando la circulación de la linfa. En la mayoría delos tejidos, la concentración de proteínas en el intersticiodisminuye conforme la circulación linfática aumentaporque la cantidad de proteínas que se transportan haciael exterior es mayor que las que pueden filtrarse en loscapilares y pasar al intersticio; la razón de esto es que loscapilares son bastante impermeables a las proteínas encomparación a los vasos linfáticos. Por tanto, lasproteínas «se lavan» del líquido intersticial conformeaumenta el flujo linfático.

Como la presión coloidosmótica del líquido intersticia

producida por las proteínas tiene tendencia a sacar líquidode los capilares al intersticio, la disminución de lasproteínas del líquido intersticial reduce la fuerza defiltración a través de los capilares y tiende a evitar nuevasretenciones de líquido. El factor de seguridad de esteefecto frente al edema se ha calculado que es de unos 7mm Hg.

Resumen de los factores de seguridad que evitan el edema

Reuniendo todos los factores de seguridad que seoponen al edema, observamos lo siguiente:

1. El factor de seguridad que representa la bajadistensibilidad tisular cuando la presión del líquidointersticial es negativa, es de unos 3 mm Hg.

2. El factor de seguridad que constituye el aumen-

to de la circulación linfática es de unos 7 mm Hg.

3. El factor de seguridad producido por el lavadode las proteínas de los espacios intersticiales es de 7mm Hg.

Por tanto, en total, el factor defensivo contra la for-mación de edemas está constituido por unos 17 mmHg. Esto significa que la presión de los capilares en




un tejido periférico podría elevarse teóricamente en

17 mm Hg, o duplicar aproximadamente su valor nor-

mal, antes de que apareciera edema significativo.

LÍQUIDOS DE LOS «ESPACIOS

POTENCIALES» DEL CUERPO

Quizá la mejor manera de describir un «espaciopotencial» es poner algunos ejemplos, como son: la

cavidad pleural, la cavidad pericárdica, la cavidadperitoneal y las cavidades sinoviales que incluyen

las cavidades articulares y las bolsas serosas.Prácticamente todos estos espacios potenciales

presentan superficies que casi están en contacto unas

con otras, pues sólo existe una fina capa de líquidoentre ellas, y así esas superficies se deslizan

fácilmente una sobre otra. Para favorecer esedeslizamiento, existe un líquido proteináceo que

actúa como lubricante de esas superficies.

LOS LÍQUIDOS SE INTERCAMBIAN ENTRE LOS CA-

PILARES Y LOS ESPACIOS POTENCIALES. La mem-brana superficial de un espacio potencial no suele

ofrecer una resistencia significativa al paso de los

líquidos, los electrólitos, ni las proteínas siquiera,pudiendo todos ellos entrar y salir entre el espacio y

el líquido intersticial del tejido circundante conrelativa facilidad. Por tanto, cada espacio potencial

es, en realidad, un gran espacio tisular. Por

consiguiente, el líquido de los capilares vecinos di-funde a los espacios potenciales, pasando no sólo al

líquido intersticial, sino también al interior del es-pacio potencial.

LOS VASOS LINFÁTICOS DRENAN LAS PROTEÍNAS

DE LOS ESPACIOS POTENCIALES. Las proteínas se

acumulan en los espacios potenciales después deescaparse de los capilares, lo mismo que sucede con

las proteínas que se acumulan en los espaciosintersticiales de todo el cuerpo. Esas proteínas deben

eliminarse a través de los linfáticos u otrosconductos para devolverse a la circulación. Cada

espacio potencial está unido directa o indirectamente

a los vasos linfáticos. En algunos casos, como el dela cavidad pleural y la cavidad peritoneal, hay

grandes vasos linfáticos que nacen directamente enla propia cavidad.

EL LÍQUIDO DEL EDEMA EN LOS ESPACIOS PO-TENCIALES

SE LLAMA «DERRAME». Cuando apa-

rece edema en los tejidos subcutáneos adyacentes a

un espacio potencial, suele acumularse tambiénlíquido del edema en dicha cavidad, y ese líquido se

denomina derrame. De ahí que la obstrucción de loslinfáticos o cualquier otro trastorno capaz de

producir una excesiva filtración en los capilarespueda producir derrames de la misma manera que

causa edema intersticial. La cavidad abdominal estáespecialmente predispuesta a recoger líquido dederrame y, en este caso, el derrame se llama cistitis.En casos intensos, pueden acumularse 20 litros delíquido ascítico o más.

Los otros espacios potenciales, como la cavidad

pleural, la cavidad pericárdica y los espacios arti-culares, pueden hincharse intensamente cuando hay

edema generalizado. Además, una lesión o unainfección local de cualquier cavidad es frecuente

que obstruya el drenaje linfático y que produzca unahinchazón aislada en cualquiera de las cavidades.

La dinámica del intercambio de líquidos en la ca-vidad pleural se estudia detalladamente en el Ca-

pítulo 38. Esta dinámica es ante todo representativa

de todos los demás espacios potenciales también.Tiene interés especial resaltar que la presión del

líquido en la mayoría o en todos los espacios poten-ciales, sin que exista un estado edematoso, es ne-

gativa, de la misma manera que esa presión es ne-

gativa (inferior a la atmosférica) en los tejidos

subcutáneos laxos. Por ejemplo, la presión hidros-

tática del líquido intersticial es de unos -7 a -8 mm

Hg en la cavidad pleural, de -3 a -5 mm Hg en los

espacios articulares, y de -5 a -6 mm Hg en la

cavidad pericárdica.

BIBLIOGRAFÍA

Andreoli TE (ed): Membrane Physiology. New York: Plenum Press, 1980. Aukland K: Why don't our feet swell In the uprlght posltion? News Phy-

sloISci 9:214, 1994. Aukland K, Reed RK: Interstitial-lymphatic mechanisms In the control of

extracellular fluid volume. Physlol Rev 73:1, 1993. Badr K. Ichlkawa I: Physical and blological propertles of body fluid

electrolytes. In Ichlkawa I (ed): Peallatrlc Textbook of Flulds andElectrolytes. Baltlmore: Williams & Wllkins, 1990.

Berl T: Treating hyponatremla. Kldney Int 37:1006, 1990.

Cogan MG: Fluid and Electrolytes—

Physiology and Pathophysiology.Norwalk, CT: Appleton & Lange, 1991. Dawson DC: Water transport —principies and perspectives. In Seldln DW,

Gieblsch G (eds): The Kidney— Physiology and Pathophysiology. NewYork: Raven Press, 1992.

DeWeer P: Cellular sodlum-potassium transport. In Seldln DW, Gieblsch G(ed): The Kidney-Physlology and Pathophysiology. 2nd ed. New York:Raven Press, 1992.

Guyton AC, Taylor AE, Granger HJ: Circulatory Physiology II: Dynamicsand Control of the Body Flulds. Phlladelphia: WB Saunders Co, 1975.

Guyton AC, Granger HJ, Taylor AE: Interstitial fluid pressure. Physlol Rev5 1:527, 1971.

Lang F, Gillian L Busch M, et al: Functional signlflcance of cell volumeregulatory mechanisms. Physlol Rev 78247, 1998.

Levy M: Hepatorenal syndrome. Kidney Int 431737, 1993. McKnight DC, Grantham J, Leaf A: Physiological and pathophyslologi-cal

responsos to changos In extracellular osmolallty. In Seldln DW,Gieblsch G (eds): The Kidney-Physlology and Pathophysiology. NewYork: Raven Press, 1992.

Mlchel CC: Fluid movements through caplllary walls. In Renkin EM, Mi-chel

CC (eds): Handbook of Physiology, Section 2. The CardiovascularSystem, Vol. IV. Baltlmore: Williams & Wllkins. 1984,

Michel CC: One hundred years of Starllng's hypothesis. News Physiol Sel11:229, 1996,

Miller JA, Tobe SW, Skorecki KL: Control of extracellular fluid volume andthe pathophysiology of edema formatlon. In Brenner BM, Rector FC(eds): The Kldney. 5th ed. Phlladelphia: WB Saunders Co, 1996.

Palmer BF, Alpern RJ, Seldln DW: Pathophysiology of edema formatlon. InSeldln DW, Glebisch G (eds): The Kidney-Physlology and Pathop-hysiology. 2nd ed. New York: Raven Press, 1992.

Reed RK, Woie K, Rubin K: Integrlns and control of Interstitial fluid pressu-re. News Physlol Sel 12:42, 1997.

Rose BD: Clinical Physiology of Acid-Base and Electrolyte Dlsorders, NewYork: McGraw-HIII, 1994.




Schrier RW: Body fluid regulatlon In health and disease: a unlfylng hy-pothesls. Ann Intern Med 113:155. 1990.

Schultz SG: Basle Principies of Membrane Transport. Cambridge: Cam-bridge Universlty Press, 1980.

Smlth K: Flulds and Electrolytes: A Conceptual Approach. New York:Churchill LMngstone. 1980.

Sprlng KR, Hoffman EK: Cellular volume control. In Seldln DW, Gieblsch G(eds): The Kidney —Physiology and Pathophyslology. 2nd ed. NewYork: Raven Press, 1992.

Taylor AE: Caplllary fluid filtratlon. Starling forces and lymph flow. Circ Res49:557-575, 1981.

Taylor AE, Granger DN: Exchange of macromolecules across the ml-croclrculatlon. In Renkln EM, Michel CC (eds): Handbook of Physio-logy. Sectlon 2, The Cardiovascular System, Vol. IV. Baltlmore: Wi-lliams 8c Wllkins, 1984.

Verbalis JG: Hyponatremla: answered and unanswered guestlons. Am JKidney Dls 18:546, 1991.

fisiologia de los liquidos intra y extracelular

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